Mišićne ćelije, kao i nervne ćelije, mogu biti uzbuđene hemijskim i električnim podražajima. Sposobnost mišićnih stanica da se skraćuju (kontrahiraju) kao odgovor na specifičan stimulans povezana je s prisustvom posebnih proteinskih struktura ( miofibrili). U tijelu, mišićne ćelije obavljaju funkcije uštede energije jer se energija potrošena tijekom mišićne kontrakcije zatim oslobađa kao toplina. Stoga, kada se tijelo ohladi, dolazi do čestih kontrakcija mišića (drhtanja).

Po strukturi, mišićne ćelije podsećaju na druge ćelije u telu, ali se razlikuju od njih po obliku. Svaka mišićna ćelija je poput vlakna čija dužina može doseći 20 cm. Stoga se mišićna ćelija često naziva mišićno vlakno.

Karakteristična karakteristika mišićnih ćelija (vlakna) je prisustvo u njima velike količine proteinske strukture zvane miofibrile koje se kontrahiraju kada je stanica stimulirana. Svaka miofibrila se sastoji od kratkih proteinskih vlakana zvanih mikrofilamenti. Zauzvrat, mikrofilamenti se dijele na tanke actin i deblji miozinska vlakna. Kontrakcija se javlja kao odgovor na nervnu stimulaciju, koja se prenosi na mišić sa završne ploče motora duž neuralna kičma preko neurotransmitera acetilkolina.

U skladu sa strukturom i izvršenim funkcijama razlikuju se dvije vrste mišićnog tkiva: glatko i prugasto.

Glatko mišićno tkivo

Glatka mišićna ćelija ima oblik vretena. Duguljasto jezgro se nalazi u centru. Miofibrile nisu organizirane na tako striktno uređen način kao u ćelijama prugasto-prugastih mišića. Osim toga, glatki mišići se kontrahiraju sporije od prugasto-prugastih mišića. Do kontrakcije mišića dolazi pod uticajem hemijskih medijatora: acetilholina i adrenalina. Rad glatkih mišića reguliše autonomni nervni sistem (vegetativni).

Zbog ovog tkiva većina zidova je šuplja unutrašnje organe (gastrointestinalnog trakta, žučne kese, genitourinarnih organa, krvni sudovi itd.).

Poprečno-prugasto mišićno tkivo

Pod mikroskopom se u mišićnoj ćeliji može vidjeti kruta strukturna organizacija miofibrila i njihovih podjedinica (aktinska i miozinska vlakna). Raspoređeni su u obliku naizmjeničnih svijetlih i tamnih poprečnih pruga. Odatle potiče naziv ove vrste mišićnog tkiva. Ovaj uređeni raspored vlakana aktina i miozina je žigćelije prugasto-prugastih mišića, jer su u ćelijama glatkog mišićnog tkiva vlakna raspoređena nasumično.

Ova vrsta mišićnog tkiva se pak dijeli na dvije vrste: skeletno i srčano.

Skeletno mišićno tkivočini 40-50% ukupne tjelesne težine, što čini skelet najrazvijenijim dijelom ljudsko tijelo. Većina skeletnih mišića formira aktivne mišiće motorni sistem, a formira i izraz lica (mišići lica), jezik, grlo, grkljan, srednje uho, karličnog dna itd. Ovi mišići su pod kontrolom somatskih nervni sistem i stoga se može proizvoljno smanjiti.

Srčano mišićno tkivo predstavljen specifičnim oblikom prugastih mišića. U poređenju sa skeletnim mišićima, ima niz karakteristika.

Za razliku od marginalnog rasporeda jezgara u ćeliji skeletnih mišića, jezgra u ćeliji srčanog mišićnog tkiva nalaze se u centru ćelije. Same ćelije su manjeg prečnika od mišićnih vlakana skeletnih mišića. Za razliku od mišićnih vlakana skeletnih mišića, koja izvana nemaju fibrilarne strukture potrebne da se međusobno vežu, ćelije srčanog mišića međusobno su povezane posebnim interkalarnim diskovima. Ovakva organizacija mišićnih ćelija srca omogućava da se električni impuls širi lepezasto duž zidova oba atrija i unutrašnje površine ventrikula. Još jedna karakteristika srčanog mišića je sposobnost nekih njegovih ćelija da stvaraju impulse ne samo kao odgovor na vanjske podražaje, već i spontano. Aktivnost ćelija srčanog mišića kontroliše autonomni nervni sistem.

Struktura skeletnih mišića

Mišićna vlakna i vezivno tkivo u skeletnim mišićima su usko povezani. Svaki mišić je okružen posebnom membranom (epimizijum), koji se sastoji od gustog vezivno tkivo. Svaki mišić se sastoji od zasebnih snopova vlakana (fascikula), također okruženih vlastitom membranom ( perimizijum).

Takvi snopovi vlakana sastoje se od stotina mišića fibrili- mišićne ćelije prekrivene membranom vezivnog tkiva. Iznutra, svaka mišićna ćelija sadrži nekoliko stotina jezgara smještenih duž periferije. Takva ćelija može dostići i nekoliko cm dužine. Tipično, mišićna vlakna se nalaze duž cele dužine mišića i na oba kraja su pričvršćena za tetive koje povezuju mišić sa kosti (otuda i naziv skeletni mišić).

Strukturne i molekularne osnove kontrakcije skeletnih mišića

Već smo rekli da se mišićna vlakna sastoje od miofibrila sposobnih za kontrakciju. Ove fibrile su smještene paralelno s uzdužnom osi ćelije i podijeljene su na mnoge jedinice koje se nazivaju sarkomeri pomoću Z-diskova.

Svaki sarkomer ima uređenu strukturu mikrofilamenata, predstavljenih filamentima aktina i miozina. Svaki aktinski filament povezan je sa Z-diskom sarkomera, pri čemu se miozinski filamenti smješteni u sredini sarkomera protežu u regiju aktinskih filamenata s obje strane.

Kada se skupljaju, ove niti klize jedna u odnosu na drugu. Svaki pojedinačni sarkomer postaje kraći, dok aktinski i miozinski filamenti zadržavaju svoju dužinu. Kada se mišić istegne, dolazi do obrnutog procesa.

Priroda i trajanje kontrakcije za prugaste skeletne mišiće su različiti. Mišićna vlakna s vremenom kontrakcije od 30-40 ms nazivaju se brza (fazična) vlakna. Razlikuju se od sporih (tonik) vlakana po tome što im je vrijeme kontrakcije oko 100 ms.

Čak i u mirovanju, mišići su uvijek u aktivnoj (nehotičnoj) napetosti (tonusu). Tonus skeletnih mišića održava se stalnim primanjem slabih impulsa. Mišićni tonus se nezavisno kontroliše mišićnim vretenom i tetivama. Sa odsustvom mišićni tonus govore o mlohavoj (atoničnoj) paralizi.

Ako mišić ne radi duže vrijeme ili mu je poremećena inervacija, tada on atrofira. S druge strane, kada povećano opterećenje na mišićima, na primjer kod sportista, dolazi do zadebljanja pojedinih mišićnih vlakana i dolazi do hipertrofije mišića. Kada je mišić ozbiljno oštećen, formira se ožiljak vezivnog tkiva jer je sposobnost mišića da se regenerira ograničena.

Snabdijevanje mišića krvlju

Dotok krvi do mišića i, prema tome, njegova opskrba kisikom ovisi o radu koji obavlja. Količina kiseonika potrebna za rad mišića je 500 puta veća od potrebe za kiseonikom mišića u mirovanju. Stoga se tokom mišićnog rada količina krvi koja ulazi u mišić jako povećava (300-500 kapilara/mm3 mišićnog volumena) i može biti 20 puta veća od ove brojke za mišić koji ne radi.

Muscle- ovo je grupa životinjskih i ljudskih tkiva, čija je glavna funkcija kontrakcija, što zauzvrat uzrokuje kretanje tijela ili njegovih dijelova u prostoru. Ova funkcija odgovara strukturi glavnih elemenata mišićnog tkiva, koji imaju izdužen oblik i uzdužnu orijentaciju miofibrila, koji uključuju kontraktilne proteine ​​- aktin i miozin. Poput epitelnog tkiva, mišićno tkivo je kompozitna grupa tkiva, budući da se njegove glavne komponente razvijaju iz različitih embrionalnih rudimenata.
U zavisnosti od strukture svog kontraktilnog aparata, mišićno tkivo se deli na prugasto (skeletno) i glatko tkivo, koje se sastoji od različitih histogenetskih tipova koji se razlikuju po strukturi. Opšti pregled Klasifikacija mišićnog tkiva data je sljedećom shemom:

Poprečno-prugasto mišićno tkivo

Izvor njegovog razvoja su miotomne ćelije nastale iz dorzalnog mezoderma. Poprečno-prugasto mišićno tkivo sastoji se od izduženih formacija - mišićnih vlakana, koja izgledaju kao cilindri sa šiljastim krajevima. Vlakna dostižu 80 mikrona u prečniku i 12 cm u dužini. U središtu mišićnih vlakana nalaze se višejezgrene formacije (simplasti), na koje su izvana susjedne stanice - miosateliti. Vlakna su ograničena sarkolemom koju formira bazalna membrana i simplastom plazmoleme.
Miosateliotociti se nalaze ispod bazalne membrane mišićnog vlakna tako da njihova plazmalema dodiruje plazmalemu simplasta. Ove ćelije predstavljaju kambijalnu rezervu skeletnog mišićnog tkiva, zbog čega se vrši regeneracija njegovih vlakana.
Pored plazmaleme, miozimplasti uključuju citoplazmu (sarkoplazmu) i brojne jezgre smještene duž periferije. U perinuklearnoj regiji nalazi se slabo razvijen granularni endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks. Mišićno vlakno sa svojom ovojnicom, nervnim završecima, krvnim i limfnim kapilarima naziva se mišićna jedinica (Mion).
Karakteristična karakteristika vlakana skeletnih mišića je poprečna traka uzrokovana izmjenom dvostruko sklopivih (anizotropnih) A-diskova i jednostruko sklopivih (izotropnih) I-diskova. Diskovi sadrže miofibrile, koji čine kontraktilni aparat vlakana. Miofibrile se sastoje od uređenih filamenata kontraktilnih proteina aktina i miozina. Ove niti su osigurane poprečno lociranim telofragmom i mezofragmom,
koji se sastoje od drugih proteina. Segment miofibrila između susjednih telofragmi naziva se sarkomer. To je morfofunkcionalna jedinica kontraktilnog aparata vlakana. U njegovom srednjem dijelu nalazi se mezofragma (M-linija na uzdužnim presjecima). Debeli (oko 11 nm u prečniku) miozinski filamenti se protežu od mezofragme prema telofragmi, a tanki (oko 5 nm) aktinski filamenti se protežu od telofragme prema njima.
Miozinski filamenti su glavna komponenta tamnih diskova, a aktinski filamenti su glavna komponenta svijetlih diskova. Unutar tamnog diska, aktinski i miozinski filamenti se nalaze paralelno. Srednji segment A-diska ima samo miozinske filamente i naziva se H-traka (svjetlosna zona).
Za praktičnost razmatranja strukture kontraktilnog aparata mišićnog vlakna, potrebno je zapamtiti takozvanu formulu sarkomera, koja odražava sekvencijalno postavljanje njegovih glavnih komponenti i izgleda ovako: telofragma + 1/2 diska 1 + 1/2 disk A + traka M + + 1/2 disk A + 1/2 disk I + telofragma.
Citolema simplastičnog dijela mišićnog vlakna na nivou telofragme formirana je dubokim izbočinama - poprečnim ili T-tubulima (od latinskog Transversus - poprečno). Paralelno sa ovim cijevima nalaze se prošireni dijelovi tubula agranularnog endoplazmatskog retikuluma (terminalne cisterne), koji ih prate s obje strane. Zajedno sa T-tubulima formiraju trijade.
U terminalnim cisternama agranularnog endoplazmatskog retikuluma, ioni kalcija se akumuliraju u opuštenom stanju mišićnog vlakna. Pod utjecajem širenja akcionog potencijala duž citoleme vlakna i T-tubula, ioni kalcija napuštaju terminalne cisterne ulazeći u miofibrile i, u interakciji s posebnim retikularnim proteinima - troponinom i tropomiozinom, počinju se aktivno kontrahirati. U ovom slučaju, filamenti aktina i miozina, u interakciji jedni s drugima, kreću se jedan prema drugom. Aktinski filamenti dolaze između miozinskih filamenata i približavaju se M-liniji, i stoga, kada se mišićno vlakno kontrahira, širina H-trake i H-diska se smanjuje. Širina A-diska ostaje nepromijenjena. (Struktura različitih funkcionalni tipovi o mišićnim vlaknima se govori u udžbenicima histologije).

Glatko mišićno tkivo

Glatko mišićno tkivo mezenhimskog porijekla formira mišićne membrane unutrašnjih organa. Glatki miociti su često vretenastog oblika, njihova dužina se kreće od 15 do 500 μm, a debljina od 5 do 8 MNM. Ćelijska jezgra se izdužuju. Kako se ćelije skupljaju, mogu poprimiti izgled nalik na grumen. Organele u ovim ćelijama su slabo razvijene. Citolema, rastežući se, formira brojne pinocitotične vezikule, koje prenose iritaciju u ćeliju, što zauzvrat uzrokuje njenu kontrakciju.
Kontraktilni aparat glatkih miocita (miofibrila) sastoji se od tankih miofilamenata formiranih od aktina i debelih formiranih od miozina. Miociti su ograničeni bazalnom membranom, kao i kolagenim (retikularnim) elastičnim vlaknima. Ove strukturne komponente glatko mišićno tkivo proizvodi glatke miocite. Eferentnu (motornu) inervaciju glatkih miocita vrše postganglijska vlakna autonomne

Muscle(textus muscularis) ima sposobnost kontrakcije, skraćivanja, obavlja funkcije kretanja. Postoje tri vrste mišićnog tkiva: prugasto (prugasto, skeletno), neprugasto (glatko) i srčano. Uz ove varijante, ljudsko tijelo razlikuje mišićno tkivo epidermalnog porijekla (mioepitelne ćelije) i neutralnog porijekla (miociti mišića koji širi i sužava zjenicu).

prugasto (prugasto, skeletno) mišića (textus muscularis stridtus, s. skeletaldlis) formirana od cilindričnih mišićnih vlakana u rasponu od 1 do 40 mm dužine i do 0,1 mm debljine. Svako vlakno je kompleks koji se sastoji od prekrivenih miosimplasta i miosatelitnih ćelija obična školjka - sarcolema(iz grčkog sdrcos- meso), ojačana tankim vlaknima vezivnog tkiva, koja pod svjetlosnom mikroskopijom izgledaju kao tanka tamna traka. Ispod sarkoleme mišićnog vlakna nalazi se mnogo elipsoidnih jezgara koje sadrže 1-2 jezgre i veliki broj elemenata granularnog endoplazmatskog retikuluma. Nema centriola. Otprilike 2/3 suhe mase miosimplasta je cilindrično miofibrili(Sl. 25), prolazeći kroz citoplazmu (sarkoplazma). Između miofibrila nalaze se brojne mitohondrije sa dobro razvijenim kristama i česticama glikogena. Sarcoplazma je bogata proteinom mioglobina, koji, kao i hemoglobin, može vezati kiseonik.

Rice. 25. Poprečno (prugasto, skeletno) mišićno tkivo: 1 - mišićno vlakno; 2 - sarkolema; 3 - miofibrili; 4 - jezgra

Ovisno o debljini vlakana i sadržaju miofibrila i sarkoplazme u njima, razlikuju se crvena i bijela prugasta mišićna vlakna. Crvena vlakna su bogata sarkoplazmom, mioglobinom i mitohondrijama. Međutim, oni su najtanji, u njima ima malo miofibrila, nalaze se u grupama. U crvenim vlaknima oksidativni procesi su intenzivniji nego u bijelim vlaknima, aktivnost sukcinat dehidrogenaze je veća i ima više glikogena. Bijela vlakna su debela, sadrže manje sarkoplazme, mioglobina i mitohondrija, ali imaju više miofibrila i ravnomjerno su raspoređena. Struktura i funkcija vlakana su neraskidivo povezane. Dakle, bijela vlakna se brže skupljaju, ali se brže umaraju. Crvene se mogu duže skupljati i dugo ostati u steženom (radnom) stanju. Kod ljudi, mišići sadrže obje vrste vlakana. Ovisno o funkciji mišića, u njemu prevladava jedna ili druga vrsta vlakana.

Mišićna vlakna imaju poprečnu prugu: tamni anizotropni diskovi (pruge A) se izmjenjuju sa svijetlim izotropnim diskovima (pruge I). Disk A je podijeljen svjetlosnom zonom (pruga H), u čijem se središtu nalazi mezofragma (linija M). Disk I je podijeljen tamnom linijom Z (telofragma). Mišićna vlakna sadrže kontraktilne elemente - miofibrile, među kojima su debele (miozin) prečnika 10-15 nm i dužine 1,5 μm, koje zauzimaju disk A, i tanke (aktin) prečnika 5-8 nm i a dužine 1 μm, leži u disku I i pričvršćen za telofragme. Odsjek miofibrila koji se nalazi između dvije telofragme je sarcomere- kontraktilna jedinica dužine oko 2,5 µm (slika 26). Hvala za

Rice. 26. Shema strukture dva miofibrila mišićnih vlakana: 1 - sarkomer; 2 - traka A (disk A); 3 - traka H; 4 - linija M (mezofragma) u sredini diska A; 5 - traka I (disk I); 6 - linija (telofragma) u sredini diska I; 7 - mitohondrije; 8 - završni rezervoar; 9 - sarkoplazmatski retikulum; 10 - poprečne cijevi (prema V.G. Eliseevu i drugima)

da se granice sarkomera svih miofibrila jednog vlakna poklapaju, nastaju pravilne poprečne pruge koje su jasno vidljive na uzdužnim presjecima mišićnog vlakna. Na poprečnim presjecima mišićnih vlakana jasno su vidljivi miofibrili (miofibrila) u obliku tamnih zaobljenih tačaka (pjega) na pozadini svijetle citoplazme.

Difrakcija elektrona jasno pokazuje anizotropne i lakše izotropne diskove gustoće elektrona, u kojima se nalaze uzdužni miofilamenti, osmiofilna Z linija i svjetlosna zona (H traka), odvojene mezofragmom, brojnim mitohondrijama i elementima koji nisu -granularni endoplazmatski retikulum. U opuštenoj miofibrili, krajevi aktinskih filamenata ulaze između miozinskih filamenata; u zoni kontrakcije, preklapanje aktinskih i miozinskih filamenata se povećava sve dok izotropni disk potpuno ne nestane. Svaka miofibrila je okružena negranularnim endoplazmatskim retikulumom koji se sastoji od retikularnih i tubularnih elemenata. Prvi okružuju središnji dio sarkomera u obliku ažurne mreže, drugi pokrivaju većina sarkomeri su u obliku paralelnih cijevi i nalaze se na obje strane mrežastih cijevi. Cjevasti elementi endoplazmatskog retikuluma prolaze s obje strane diska A u terminalne cisterne. Na granici između diskova A i I, sarkolema invaginira, formirajući T-tubule (poprečne tubule), koji se granaju unutar vlakna i anastoziraju samo u horizontalnom smjeru.

Otvori T-tubula su vidljivi na površini sarkoleme. Dvije terminalne cisterne i poprečni tubul se međusobno dodiruju, formirajući trijade. Mreže koje okružuju sarkomere komuniciraju jedna s drugom.

Kontrakcija mišića- ovo je rezultat klizanja tankih (aktinskih) filamenata u odnosu na debele (miozinske) filamente, uslijed čega se mijenja dužina filamenata.

Sastav mišićnih vlakana, pored miosimplasta, uključuje satelitski miociti (satellitomyocytus). To su spljoštene ćelije koje leže na površini vlakna ispod bazalne membrane. Veliko jezgro ovih ćelija bogatije je hromatinom nego jezgra miosimplasta. Za razliku od potonjeg, ćelija satelitskog miocita ima centrosom i nekoliko organela. Satelitski miociti su sposobni za sintezu DNK i mitotičku diobu. Zbog toga su matične ćelije prugasto-prugastog mišićnog tkiva koje učestvuju u histogenezi skeletnih mišića i njihovoj regeneraciji.

Neprugasto (glatko) mišićno tkivo(textus musculdris nonstriatus) sastoji se od glatkih mišićnih ćelija - miociti, koji se nalaze

u zidovima krvnih i limfnih sudova i šupljim unutrašnjim organima, u choroid oči, u samoj koži. Glatki miociti su izdužene ćelije vretenastog oblika dužine od 50 do 200 µm, debljine 5 do 15 µm, bez poprečnih pruga (Sl. 27). Miociti su raspoređeni u grupe tako da su njihovi šiljasti krajevi umetnuti između dvije susjedne ćelije. Svaki miocit je okružen bazalnom membranom, kolagenom i retikularnim mikrofibrilima, među kojima prolaze elastična vlakna. U područjima međućelijskih kontakata - neksusa, nema bazalne membrane. Izduženo jezgro u obliku štapa s jasno vidljivim nukleolom doseže 10-25 µm u dužinu; kada se ćelija kontrahira, poprima oblik vadičepa. Ćelija sadrži longitudinalno orijentirane miofilamente. Samo blizu oba pola jezgra je citoplazma lišena miofilamenata, u kojima leže organele. Iznutra, vretenasta ćelijska tijela (vezna tijela) su u blizini citoleme. Takođe se nalaze u citoplazmi miocita. Tela za pričvršćivanje

Rice. 27. Struktura neprugastog (glatkog) mišićnog tkiva: 1 - miocit; 2 - miofibrile u sarkoplazmi; 3 - jezgro miocita; 4 - sarkolema; 5 - endomizijum; 6 - nerv; 7 - krvne kapilare(prema I.V. Almazovu i L.S. Sutulovu)

(lamele) su ekvivalent Z-lamelama prugastih mišićnih vlakana, formirane su od proteina α-aktinin. Ploče su elipsoidna tijela dužine do 3 µm, debljine 0,2-0,5 µm, međusobno udaljene 1-3 µm. Tamo gdje se nalaze gusta pričvrsna tijela, mikropinocitotični vezikuli su odsutni.

U citoplazmi glatkih miocita postoje tri tipa miofilamenata: tanki aktin promjera 3-8 nm, koji su pričvršćeni za gusta tijela; srednji miofilamenti debljine oko 10 nm, formirajući snopove koji povezuju susjedna gusta tijela; debeli kratki miozinski filamenti prečnika oko 15-17 nm.

Grupa miocita okruženih vezivnim tkivom obično je inervirana jednim nervnim vlaknom. Nervni impulsi se prenose iz jedne mišićne ćelije u drugu kroz međućelijske kontakte. Ekscitacija se prenosi od jedne ćelije do druge preko neksusa brzinom od 8-10 cm/s. Međutim, u nekim glatkim mišićima (npr. zjenički sfinkter), svaki miocit je inerviran.

U opuštenom miocitu, između aktinskih filamenata nalaze se pojedinačni kratki miozinski filamenti. Tokom kontrakcije, aktin

Rice. 28.Ćelija glatkih mišića (miocit) u relaksiranom (A) i kontraktivnom (B) stanju: 1 - jezgro; 2 - gusta polja (pričvrsna tijela) pričvršćena za citolemu; 3 - srednji filamenti (prema A. Hamu i D. Cormacku)

filamenti klize jedni prema drugima pod uticajem miozina, povlačeći tela vezivanja, usled čega se citolema deformiše, gusta tela se zbližavaju, a područja koja se nalaze između njih nabubre (slika 28). Pokreti nekih gustih pričvrsnih tijela prenose se na druga preko srednjih filamenata, što uzrokuje sinhronu kontrakciju miocita.

Glatki mišići vrše produžene tonične kontrakcije (na primjer, sfinkteri šupljih organa, glatki mišići krvni sudovi) i relativno spori pokreti koji su često ritmični. Glatke mišiće odlikuje visoka plastičnost - nakon istezanja, dugo zadržavaju dužinu koju su dobili zbog istezanja.

Srčano-prugasto mišićno tkivo(textus muscularis cardiacus) koji se po strukturi i funkciji razlikuje od skeletnih mišića, sastoji se od srčanih miocita (kardiomiocita). Mikroskopska struktura srčanog mišićnog tkiva je slična skeletnom tkivu (prugasto). Međutim, kontrakcije srčanog mišića

Rice. 29.Šema strukture kardiomiocita: 1 - bazalna membrana; 2 - kraj mioprotofibrila na citolemi kardiomiocita; 3 - interkalarni disk između kardiomiocita; 4 - sarkoplazmatski retikulum; 5 - sarkozomi (mitohondrije); 6 - mioprotofibrili; 7 - disk A (anizotropni disk); 8 - disk I (izotropni disk); 9 - sarkoplazma

(prema V.G. Eliseevu i drugima)

nije kontrolisan od strane ljudske svijesti, inervira ga autonomni nervni sistem, kao neprugasto mišićno tkivo.

Kardiomiociti (myocytus cardiacus)- to su ćelije nepravilnog cilindričnog oblika, dužine 100-150 mikrona i prečnika 10-20 mikrona (Sl. 29). Svaki kardiomiocit ima 1-2 ovalna izdužena jezgra koja leže u sredini i okružena su mikrofibrilima smještenim na periferiji u strogo pravoj liniji. Na oba pola jezgra vidljive su izdužene zone citoplazme bez miofibrila. Vrlo su karakteristični kontakti dva susjedna kardiomiocita, koji imaju izgled vijugavih tamnih pruga, interkalnih diskova, koji aktivno učestvuju u prijenosu ekscitacije sa stanice na ćeliju. Ćelije su bogate mitohondrijama. Sarkolema kardiomiocita, debljine oko 9 nm, ima mnogo mikropinocitotskih invaginacija i vezikula. Kako osoba stari, lipofuscin se akumulira u njegovim kardiomiocitima.

Struktura miofibrila kardiomiocita slična je strukturi skeletnih mišića. U perifernim dijelovima kardiomiocita i između mitohondrija nalaze se mnoge čestice glikogena i elementi negranularnog endoplazmatskog retikuluma. Kardiomiociti imaju veoma veliki broj velikih mitohondrija sa dobro razvijenim kristama, koje se nalaze u grupama između miofibrila. Na nivou Z-linija, citolema kardiomiocita također formira T-tubule, u blizini kojih su koncentrisani nakupini cisterni negranularnog endoplazmatskog retikuluma. Međutim, trijade su manje jasno izražene nego u skeletnim mišićima.

Kardiomiociti su međusobno povezani ubaciti diskove, koji su uključeni uzdužni presjek izgledaju kao stepenice. U ovim područjima, kardiomiociti su međusobno povezani poput nazubljenih šavova lobanje. Sarkolema susjednih stanica povezana je dezmozomima, trakastim pojasevima ili mrljama adhezije, za koje su s obje strane pričvršćeni aktinski filamenti. Poprečni presjeci se nalaze na mjestu Z-linija. Između kardiomiocita (u endomizijumu) nalaze se krvne kapilare.

Mioepiteliociti(ektodermalno porijeklo) - višestruko procesirane ćelije, u čijoj citoplazmi se nalaze filamenti sposobni za kontrakciju, koji se sastoje od mišićnih proteina. Mioepiteliociti okružuju početne dijelove mliječne, znojne, suzne i pljuvačne žlijezde i skupljanjem doprinose uklanjanju sekreta iz stanice. Mioneurociti šarenice, koji formiraju mišiće koji sužavaju i šire zjenicu, derivati ​​su neuroektoderma. Mioepiteliociti i mioneurociti su inervirani od strane autonomnog nervnog sistema.

Poglavlje 9. MIŠIĆNO TKIVO

Poglavlje 9. MIŠIĆNO TKIVO

Mišićno tkivo (textus muscularis) nazivaju tkiva koja su različita po strukturi i porijeklu, ali slična po svojoj sposobnosti kontrakcije. Omogućavaju kretanje u prostoru tijela u cjelini, njegovih dijelova i kretanje organa unutar tijela (srce, jezik, crijeva itd.).

Ćelije mnogih tkiva imaju svojstvo kontrakcije i promjene oblika, ali u mišićnom tkivu ta sposobnost postaje glavna funkcija.

9.1. OPĆE MORFOFUNKCIONALNE KARAKTERISTIKE I KLASIFIKACIJA

Basic morfološke karakteristike elementi mišićnog tkiva - izduženi oblik, prisutnost uzdužno smještenih miofibrila i miofilamenata - posebne organele koje osiguravaju kontraktilnost, položaj mitohondrija pored kontraktilnih elemenata, prisutnost inkluzija glikogena, lipida i mioglobina.

Posebne kontraktilne organele - miofilamenti ili miofibrili, obezbeđuju kontrakciju, koja nastaje kada u njima interaguju dva glavna fibrilarna proteina - aktin i miozin, sa obavezno učešće joni kalcijuma. Mitohondrije daju energiju za ove procese. Rezervu izvora energije čine glikogen i lipidi. Mioglobin je protein koji osigurava vezivanje kisika i stvaranje njegove rezerve u trenutku mišićne kontrakcije, kada su krvni sudovi komprimirani (opskrba kisikom je naglo smanjena).

Klasifikacija. Klasifikacija mišićnog tkiva zasniva se na dva principa - morfofunkcionalnom i histogenetskom. U skladu sa morfofunkcionalnim principom, zavisno od strukture organela kontrakcije, mišićno tkivo se deli u dve podgrupe.

Prva podgrupa- prugasto (prugasto) mišićno tkivo (textus muscularis striatus). U citoplazmi su njihovi elementi, miozinski filamenti

Vi ste stalno polimerizovani i formirate trajne miofibrile sa aktinskim filamentima. Potonji su organizovani u karakteristične komplekse - sarcomeres. U susjednim miofibrilima, strukturne podjedinice sarkomera nalaze se na istom nivou i stvaraju poprečne pruge.

Druga podgrupa- glatko (neprugasto) mišićno tkivo (textus muscularis nonstriatus). Ova tkiva se odlikuju činjenicom da se, izvan kontrakcije, miozinski filamenti depolimeriziraju. U prisustvu jona kalcija, polimeriziraju se i stupaju u interakciju s aktinskim filamentima. Miofibrile nastale u ovom slučaju nemaju poprečne pruge: kada posebne boje predstavljeni su ravnomjerno obojenim (glatkim) nitima duž cijele dužine.

U skladu sa histogenetskim principom, ovisno o izvorima razvoja (embrionalni rudimenti), mišićno tkivo i mišićni elementi se dijele na: somatske (miotomi), celimske (od mioepikardijalne ploče visceralnog sloja splanhnotoma), mezenhimalne (od desmalni rudiment kao dio mezenhima), neuralni (iz neuralne cijevi), epidermalni (iz kožnog ektoderma i iz prehordalne ploče).

9.2. PRUGASTO MIŠIĆNO TKIVO

Postoje dvije glavne vrste prugastih (prugastih) tkiva - skeletno (miotom) i srčano (celomično).

9.2.1. Skeletno mišićno tkivo

Histogeneza. Izvor razvoja elemenata skeletnog (somatskog) prugasto-prugastog mišićnog tkiva (textus muscularis striatus sceletalis) su matične ćelije miotoma - promioblasti. Neki od njih se diferenciraju in situ i učestvuju u formiranju takozvanih autohtonih mišića. Druge ćelije migriraju iz miotoma u mezenhim. One su već određene, iako se spolja ne razlikuju od ostalih mezenhimskih ćelija. Njihova diferencijacija se nastavlja na mjestima gdje se formiraju ostali mišići tijela. Tokom diferencijacije nastaju dvije ćelijske linije. Ćelije jedne od linija se spajaju, formirajući izdužene simplaste - mišićne cijevi (myotubes). U njima dolazi do diferencijacije posebnih organela - miofibrila (slika 9.1). U ovom trenutku, u miotubusima se primjećuje dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum. Miofibrili se prvo nalaze ispod plazma membrane, a zatim ispunjavaju veći dio miotube. Naprotiv, jezgra se kreću od centralnih delova ka periferiji. Ćelijski centri i mikrotubule potpuno nestaju. granularni endo-

Rice. 9.1. Histogeneza skeletnog mišićnog tkiva (prema A. A. Klishov):

A- promioblasti; b- miosimplast; V- mišićna cijev; G- zrela mišićava

vlakna. 1 - miosatelitska ćelija; 2 - jezgro miosimplasta; 3 - miofibrili

plazmatski retikulum je značajno smanjen. Takve definitivne strukture nazivaju se miosimplasti.

Ćelije druge linije ostaju nezavisne i diferenciraju se u miosatelitne ćelije. Ove ćelije se nalaze na površini miosimplasta. Miosatelitske ćelije se, umnožavajući se, spajaju sa miosimplastima, učestvujući na taj način u stvaranju optimalnog nuklearnog

Rice. 9.2. Struktura prugasto-prugastog mišićnog tkiva (mikrografija):

1 - mišićna vlakna; 2 - sarkolema; 3 - sarkoplazma i miofibrile; 4 - jezgra

myosymplast. Bojenje - gvožđe hematoksilin

sarkoplazmatski odnos neophodan za sintezu specifičnih proteina simplasta.

Struktura. Glavna strukturna jedinica skeletnog mišićnog tkiva je mišićno vlakno, koje se sastoji od miosimplasta i miosatelitnih ćelija prekrivenih zajedničkom bazalnom membranom (sl. 9.2-9.4). Dužina cijelog vlakna može se mjeriti u centimetrima sa debljinom od 50-100 mikrona. Kompleks koji se sastoji od plazma membrane miosimplasta i bazalne membrane naziva se sarkolema.

Struktura miosimplasta. Miosimplast ima mnogo izduženih jezgara smještenih direktno ispod plazmaleme. Njihov broj u jednom simplastu može doseći nekoliko desetina hiljada (vidi sliku 9.2). Organele se nalaze na polovima jezgara opšte značenje- Golgijev kompleks i mali fragmenti agranularnog endoplazmatskog retikuluma. Miofibrile ispunjavaju glavni dio miosimplasta i nalaze se uzdužno (vidi sliku 9.3).

Sarcomere- strukturna jedinica miofibrili. Svaka miofibrila ima poprečne tamne i svijetle diskove nejednake refrakcije (anizotropni A-diskovi i izotropni I-diskovi). Svaka miofibrila je okružena uzdužno lociranim i anastomozirajućim petljama agranularnog endoplazmatskog retikuluma - sarkoplazmatskog retikuluma. Susedni sarkomeri imaju zajedničku graničnu strukturu - Z-liniju (slika 9.5). Izgrađen je u obliku mreže proteinskih fibrilarnih molekula, među kojima značajnu ulogu igra alfa aktinin. Krajevi aktinskih filamenata su povezani sa ovom mrežom. Od susjednih Z-linija aktinski novi filamenti su usmjereni prema centru sarkomera, ali ne dopiru do njegove sredine. Aktinski filamenti su kombinovani sa Z-linijom i filamentima miozina

Rice. 9.3.Šema ultramikroskopske strukture miosimplasta (prema R.V. Krstiću, sa modifikacijama) (a): 1 - sarkomer; 2 - anizotropni disk (band A); 2a - izotropni disk (band I); 3 - linija M (mezofragma) u sredini anizotropnog diska; 4 - linija Z (telofragma) u sredini izotropnog diska; 5 - mitohondrije; 6 - sarkoplazmatski retikulum; 6a - završni rezervoar; 7 - poprečni tubul (T-tubul); 8 - trozvuk; 9 - sarkolema; b- dijagram prostornog rasporeda mitohondrija u simplastu. Gornja i donja ravnina figure ograničavaju anizotropni dissarkomer (prema L. E. Bakeevoj, V. P. Skulačevu, Yu. S. Čencovu); V- endomizijum. Skenirajući elektronski mikrograf, uvećanje 2600 (preparat Yu. A. Khoroshkov): 1 - mišićna vlakna; 2 - kolagene fibrile

fibrilarni neprotegljivi molekuli nebulina. U sredini tamnog diska sarkomera nalazi se mreža izgrađena od miomiozina. Formira M-linu u poprečnom presjeku. Krajevi miozinskih filamenata su pričvršćeni za čvorove ove M-linije. Njihovi drugi krajevi su usmjereni prema Z-linijama i

Rice. 9.4. Površinski dio miosimplasta i miosatelitne ćelije. Elektronski mikrograf, uvećanje 10.000 (preparat V. L. Goryachkina i S. L. Kuznetsov): 1 - bazalna membrana; 2 - plazmalema; 3 - jezgro miosimplasta; 4 - jezgro mios-telitocita; 5 - miofibrili; 6 - tubuli agranularnog endoplazmatskog (sarkoplazmatskog) retikuluma; 7 - mitohondrije; 8 - glikogen

Rice. 9.5. Sarkomer (dijagram):

1 - linija Z; 2 - linija M; 3 - aktinski filamenti; 4 - filamenti miozina; 5 - fibrilarni molekuli titina (prema B. Albertsu, D. Brayu, J. Lewisu i drugima, sa modifikacijama)

Rice. 9.6. Konformacijske promjene koje podrazumijevaju međusobno pomicanje aktinskih i miozinskih filamenata:

a-c- dosljedne promjene u prostornim odnosima. 1 - aktin; 2 - glava molekule miozina (prema B. Albertsu, D. Brayu, J. Lewisu et al., sa modifikacijama)

koji se nalaze između aktinskih filamenata, ali ne dopiru do samih Z-linija. Istovremeno, ovi krajevi su fiksirani u odnosu na Z-linije rastezljivim gigantskim proteinskim molekulima titina.

Molekuli miozina imaju dugačak rep a na jednom od njegovih krajeva nalaze se dvije glave. Sa povećanjem koncentracije jona kalcijuma u oblasti gde su glave pričvršćene (regija šarki), molekul menja svoju konfiguraciju (slika 9.6). U ovom slučaju (pošto se aktinski filamenti nalaze između miozinskih filamenata), miozinske glave se vežu za aktin (uz učešće pomoćnih proteina - tropomiozina i troponina). Glava miozina se tada savija i povlači molekul aktina prema M liniji. Z-linije se približavaju jedna drugoj, sarkomer se skraćuje.

Alfa-aktininske mreže Z-linija susjednih miofibrila međusobno su povezane srednjim filamentima. Približavaju se unutrašnjoj površini plazmaleme i fiksiraju se u njen kortikalni sloj, tako da se sarkomeri svih miofibrila nalaze na istom nivou. Kada se posmatra kroz mikroskop, to stvara utisak poprečnih pruga u vlaknu.

Izvor jona kalcijuma su cisterne agranularnog endoplazmatskog retikuluma. Prošireni su duž miofibrila u blizini svakog sarkomera i formiraju sarkoplazmatski retikulum. U njemu se akumuliraju ioni kalcija kada je miosimplast u opuštenom stanju. Na nivou Z-linija (kod vodozemaca) ili na granici A- i I-diska (kod sisara), tubuli mreže mijenjaju smjer i nalaze se poprečno, formirajući proširene terminalne ili bočne (L) cisterne .

Od površine u dubinu miosimplasta, plazmalema formira dugačke cijevi koje idu poprečno (T-tubule) na nivou granice između tamnog i svijetlog diska. Kada miosimplast primi signal za početak kontrakcije, kreće se duž plazmaleme u obliku akcionog potencijala i širi se do membrane T-tubula. Budući da je ova membrana blizu membrane sarkoplazmatskog retikuluma, stanje potonjeg se mijenja, kalcij se oslobađa iz cisterni mreže i stupa u interakciju s aktin-miozinskim kompleksima (kontrahiraju). Kada akcioni potencijal nestane, kalcij se ponovo akumulira u tubulima mreže i kontrakcija miofibrila prestaje. Energija je potrebna da se razvije sila kontrakcije. Oslobađa se zbog konverzije ATP-a u ADP. Miozin igra ulogu ATPaze. Izvor ATP-a su uglavnom mitohondrije, zbog čega se nalaze direktno između miofibrila.

Uključci mioglobina i glikogena igraju glavnu ulogu u aktivnosti miosimplasta. Glikogen služi kao izvor energije neophodan ne samo za obavljanje mišićnog rada, već i za održavanje toplinske ravnoteže cijelog tijela. Mioglobin veže kiseonik kada je mišić opušten i krv slobodno teče kroz male krvne sudove. Tokom mišićne kontrakcije, krvni sudovi se stisnu, a uskladišteni kiseonik se oslobađa i učestvuje u biohemijskim reakcijama.

Miosatelitske ćelije. Ove slabo diferencirane ćelije su izvor regeneracije mišićnog tkiva. Nalaze se uz površinu miosimplasta, tako da su njihove plazmaleme u kontaktu (vidi slike 9.1, 9.4). Miosatelitociti su mononuklearni, njihova tamna jezgra su ovalnog oblika i manja nego u simplastima. Posjeduju sve organele od opšteg značaja (uključujući i ćelijski centar).

Vrste mišićnih vlakana. Različiti mišići (poput organa) funkcionišu u različitim biomehaničkim uslovima. Stoga mišićna vlakna unutar različitih mišića imaju različitu snagu, brzinu i trajanje kontrakcije, kao i umor. Aktivnost enzima u njima je različita, a predstavljeni su u različitim izomernim oblicima. Sadržaj respiratornih enzima - glikolitičkih i oksidativnih - također je različit u njima.

Rice. 9.7. Aktivnost sukcinat dehidrogenaze u mišićnim vlaknima različitih tipova (preparat V.F. Chetvergov, tretman prema Nakhlasu et al.): 1 - visoka; 2 - nisko; 3 - prosjek

Na osnovu omjera miofibrila, mitohondrija i mioglobina razlikuju se bijela, crvena i srednja vlakna. By funkcionalne karakteristike mišićna vlakna se dijele na brza, spora i srednja, što je određeno molekularnom organizacijom miozina. Među njegovim izoformama postoje dvije glavne - "brze" i "sporo". Prilikom izvođenja histohemijskih reakcija, oni se identifikuju po aktivnosti ATPaze. Aktivnost respiratornih enzima također je u korelaciji sa ovim svojstvima. Tipično, glikolitički procesi prevladavaju u brzim vlaknima, bogata su glikogenom i sadrže manje mioglobina, zbog čega se nazivaju bijelim. U sporim vlaknima, naprotiv, aktivnost oksidativnih enzima je veća, bogatija su mioglobinom i izgledaju crvenije.

Uz bijelu i crvenu, postoje i srednja vlakna. U većini skeletnih mišića, vlakna različitih histohemijskih tipova su raspoređena u mozaični uzorak (slika 9.7).

Svojstva mišićnih vlakana mijenjaju se s promjenom opterećenja - sportskih, profesionalnih, kao i u ekstremnim uslovima(betežinski). Takve promjene su reverzibilne kada se vratite normalnim aktivnostima. Kod nekih bolesti (atrofija mišića, distrofija, posljedice denervacije) različito se mijenjaju mišićna vlakna različitih početnih svojstava. To vam omogućava da razjasnite dijagnozu, za koju se ispituju biopsije skeletnih mišića.

Regeneracija. Jezgra miosimplasta se ne mogu podijeliti, jer u sarkoplazmi nema ćelijskih centara. Kambijalni elementi su miosatelitske ćelije. Dok tijelo raste, one se dijele, a ćelije kćeri se spajaju s miosimplastima. Na kraju rasta, proliferacija miosatelitnih ćelija odumire. Nakon oštećenja mišićnog vlakna na određenoj udaljenosti od mjesta ozljede, uništava se i njegovi fragmenti

vas fagocitiraju makrofagi. Obnova tkiva se provodi kroz dva mehanizma: kompenzatorna hipertrofija samog simplasta i proliferacija miosatelitnih stanica. U simplastu se aktiviraju granularni endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks. Dolazi do sinteze supstanci neophodnih za obnovu sarkoplazme i miofibrila, kao i sastavljanje membrana, tako da se obnavlja integritet plazmaleme. Oštećeni kraj miosimplasta se zadebljava, formirajući mišićni pupoljak. Miosatelitske ćelije očuvane u blizini oštećene podjele. Neki od njih migriraju u mišićni pupoljak i integriraju se u njega, drugi se spajaju (baš kao mioblasti tokom histogeneze) i formiraju nove miotube, koje se razvijaju u mišićna vlakna.

9.2.2. Skeletni mišić kao organ

Prijenos kontrakcijskih sila na skelet se vrši preko tetiva ili mišićnih veza direktno na periosteum. Na kraju svakog mišićnog vlakna, plazmalema formira duboke uske invaginacije. Tanka kolagena vlakna prodiru u njih sa strane tetive ili periosta. Potonji su spiralno opleteni retikularnim vlaknima. Krajevi vlakana usmjeravaju se na bazalnu membranu, ulaze u nju, okreću se nazad i po izlasku ponovo pletu kolagenska vlakna vezivnog tkiva.

Između mišićnih vlakana nalaze se tanki slojevi labavog vlaknastog vezivnog tkiva - endomizijum. U njega su utkana kolagena vlakna vanjskog sloja bazalne membrane (vidi sliku 9.3, c), što doprinosi udruživanju sila tokom kontrakcije miosimplasta. Deblji slojevi labavog vezivnog tkiva okružuju nekoliko mišićnih vlakana, formirajući se perimizijum i dijeljenje mišića u snopove. Nekoliko snopova se spaja u veće grupe, razdvojene debljim slojevima vezivnog tkiva. Vezivno tkivo koje okružuje površinu mišića naziva se epimizijum.

Vaskularizacija. Arterije ulaze u mišiće i šire se kroz slojeve vezivnog tkiva, postepeno se stanjivajući. Grane petog i šestog reda formiraju arteriole u perimizijumu. Kapilare se nalaze u endomizijumu. Protežu se duž mišićnih vlakana, anastomozirajući jedno s drugim. Venule, vene i limfnih sudova prolaz pored dovoznih plovila. Kao i obično, u blizini krvnih žila nalazi se mnogo mastocita, koji sudjeluju u regulaciji propusnosti vaskularnog zida.

Inervacija. U mišićima su identificirana mijelinizirana eferentna (motorna), aferentna (osjetna), kao i nemijelinizirana autonomna nervna vlakna. Proces nervne ćelije, donoseći impuls od motornog neurona kičmena moždina, grane u perimizijumu. Svaka njegova grana prodire u bazalnu membranu i formira terminale na površini simplasta na plazmalemi, učestvujući u organizaciji takozvanog motornog plaka (vidi poglavlje 10, sl. 10.18). Na prijemu

Rice. 9.8. Fragment mišićnog vretena koji sadrži mišićna vlakna s nuklearnim lancem (a) i nuklearnom vrećicom (b) (dijagram prema G. S. Katinasu): 1 - jezgra; 2 - miofibrili (organele od opšteg značaja nisu prikazane)

Nervnog impulsa iz terminala se oslobađa acetilholin, posrednik koji izaziva ekscitaciju (akcioni potencijal), šireći se odavde duž plazmaleme miosimplasta.

Dakle, svako mišićno vlakno je nezavisno inervirano i okruženo mrežom hemokapilara, formirajući kompleks tzv. mion.

Skupina mišićnih vlakana inerviranih jednim motornim neuronom naziva se neuromuskularne jedinice. Mišićna vlakna koja pripadaju jednoj neuromišićnoj jedinici ne leže jedno do drugog, već su mozaično smještena među vlaknima koja pripadaju drugim jedinicama.

Osjetljivi nervni završeci se ne nalaze na radnim (ekstrafuzalnim) mišićnim vlaknima, već su povezani sa specijaliziranim mišićnim vlaknima u takozvanim mišićnim vlaknima.

tenah (sa intrafuzalnim mišićnim vlaknima), koji se nalaze u perimizijumu.

Intrafuzalna mišićna vlakna. Intrafuzalna mišićna vlakna vretena su mnogo tanja od radnika. Postoje dvije vrste njih - vlakna s nuklearnom vrećicom i vlakna s nuklearnim lancem (slika 9.8). Jezgra u oba su zaobljena i smještena u debljini simplasta, a ne na njegovoj površini. U vlaknima s nuklearnom burzom, jezgra simplasta formiraju klastere u svom zadebljanom srednjem dijelu. U vlaknima s nuklearnim lancem ne formira se zadebljanje u srednjem dijelu simplasta; jezgre ovdje leže uzdužno, jedna za drugom. Organele od opšteg značaja nalaze se pored klastera jezgara.

Miofibrili se nalaze na krajevima simplasta. Sarkolema vlakana povezuje se sa kapsulom neuromišićnog vretena, koja se sastoji od gustog vlaknastog vezivnog tkiva. Svako vretenasto mišićno vlakno spiralno je omotano oko terminala senzornog nervnog vlakna. Kao rezultat kontrakcije ili opuštanja radnih mišićnih vlakana, mijenja se napetost vezivnog tkiva čahure vretena, a shodno tome se mijenja i tonus intrafuzalnih mišićnih vlakana. Kao rezultat toga, osjetljivi nervni završeci koji ih obavijaju su uzbuđeni, a aferentni nervni impulsi nastaju u području terminala. Svaki miosymplast također ima svoj motorni plak. Zbog toga su intrafuzalna mišićna vlakna stalno u napetosti, prilagođavajući se dužini mišićnog trbuha u cjelini.

9.2.3. Srčano mišićno tkivo

Histogeneza i tipovi ćelija. Izvori razvoja srčano-prugastog mišićnog tkiva (textus muscularis striatus cardiacus)- simetrična područja visceralnog sloja splanhnotoma u cervikalnom dijelu embrija - mioepikardijalne ploče. Epikardijalne mezotelne ćelije se također razlikuju od njih. Originalne ćelije srčanog mišićnog tkiva - kardiomioblasti- odlikuje se nizom karakteristika: ćelije su spljoštene, sadrže veliko jezgro, laganu citoplazmu, siromašne ribosomima i mitohondrijama. Nakon toga dolazi do razvoja Golgijevog kompleksa, granularnog endoplazmatskog retikuluma. Kardiomioblasti pokazuju fibrilne strukture, ali ne i miofibrile. Ćelije imaju visok proliferativni potencijal.

Nakon serije mitotičkih ciklusa, kardiomioblasti se diferenciraju u kardiomiociti, u kojoj počinje sarkomerogeneza (slika 9.9). U citoplazmi kardiomiocita povećava se broj polisoma i tubula granularnog endoplazmatskog retikuluma, nakupljaju se granule glikogena i povećava se volumen aktomiozinskog kompleksa. Kardiomiociti se kontrahiraju, ali ne gube sposobnost dalje proliferacije i diferencijacije. Razvoj kontraktilnog aparata u kasnom embrionalnom i postnatalnom periodu odvija se dodavanjem novih sarkomera i nanošenjem slojeva novosintetiziranih miofilamenata.

Diferencijacija kardiomiocita je praćena povećanjem broja mitohondrija, njihovom distribucijom na polovima jezgara i između miofibrila i odvija se paralelno sa specijalizacijom dodirnih površina ćelija. Kardiomiociti formiraju srčana mišićna vlakna kroz kontakte s kraja na kraj i s kraja na stranu, i općenito je tkivo mrežasta struktura. Dio kardiomiocita ranim fazama kardiomiogeneze su kontraktilno-sekretorne. Nakon toga, kao rezultat divergentne diferencijacije, nastaju “tamni” (kontraktilni) i “svijetli” (provodni) miociti u kojima nestaju sekretorne granule, dok se u atrijalnim miocitima čuvaju. Tako se formira diferencijal endokrinih kardiomiocita. Ove ćelije sadrže centralno locirano jezgro sa dispergovanim hromatinom i jednu ili dve jezgre. U citoplazmi su dobro razvijeni granularni endoplazmatski retikulum i diktiosomi Golgijevog kompleksa, u bliskoj vezi sa elementima kojih se nalaze brojne sekretorne granule promjera oko 2 mikrona koje sadrže materijal guste elektronima. Zatim se ispod sarkoleme nalaze sekretorne granule koje se egzocitozom oslobađaju u međućelijski prostor.

Generalno, tokom histogeneze nastaje pet tipova kardiomiocita - radni (kontraktilni), sinusni (pejsmejkeri), prelazni, provodni i sekretorni. Radni (kontraktilni) kardiomiociti formiraju sopstvene lance (slika 9.10). Upravo oni, kada se skrate, daju snagu kontrakcije cijelog srčanog mišića. Kardiomiociti su sposobni za rad

Rice. 9.9. Histogeneza srčanog mišićnog tkiva (šema prema P. P. Rumyantsevu): A- kardiomiociti u zidu srčane cijevi; b - kardiomiociti u kasnoj embriogenezi; V- kardiomiociti u postnatalnom periodu. 1 - kardiomiocit; 2 - mitotički dijeleći kardiomiocit; 3 - miofilamenti i miofibrile

prenose kontrolne signale jedni drugima. Kardiomiociti sinusa (pejsmejkera). sposoban da automatski promijeni stanje kontrakcije u stanje opuštanja u određenom ritmu. Ćelije percipiraju kontrolne signale iz nervnih vlakana, kao odgovor na koje mijenjaju ritam kontraktilne aktivnosti. Kardiomiociti sinusa (pejsmejkera) prenose kontrolne signale prelazni kardiomiociti, a potonje - na provodne i radne kardiomiocite. Provodni kardiomiociti formiraju lance ćelija povezanih na svojim krajevima i nalaze se ispod endo-

Rice. 9.10. Struktura srčanog mišićnog tkiva (mikrografija). Bojenje - gvožđe hematoksilin:

1 - jezgro kardiomiocita; 2 - lanac kardiomiocita; 3 - umetnite diskove

carded Prva ćelija u lancu prima kontrolne signale od sinusnih kardiomiocita i dalje ih prenosi drugim provodnim kardiomiocitima. Ćelije koje zatvaraju lanac prenose signal kroz prijelazne kardiomiocite do radnika. Sekretorni kardiomiociti obavljaju posebnu funkciju. Oni proizvode peptidni hormon kardiodilatin, koji cirkuliše u krvi u obliku kardionatrina, izaziva kontrakciju glatkih mišićnih ćelija arteriola, povećava bubrežni protok krvi, ubrzava glomerularnu filtraciju i izlučivanje natrijuma. Svi kardiomiociti su prekriveni bazalnom membranom.

Struktura kontraktilnih (radnih) kardiomiocita.Ćelije imaju izdužen (100-150 µm) oblik, blizak cilindričnom. Njihovi krajevi su međusobno povezani, tako da lanci ćelija formiraju takozvana funkcionalna vlakna (debljine do 20 mikrona). U području kontakta ćelija formiraju se takozvani interkalarni diskovi (slika 9.10). Kardiomiociti se mogu granati i formirati prostornu mrežu. Njihove površine su prekrivene bazalnom membranom u koju su izvana utkana retikularna i kolagenska vlakna. Jezgro kardiomiocita (ponekad su dva) je ovalno i leži u središnjem dijelu ćelije. Nekoliko organela od opšte važnosti koncentrisano je na polovima jezgra, sa izuzetkom agranularnog endoplazmatskog retikuluma i mitohondrija.

Posebne organele koje obezbeđuju kontrakciju nazivaju se miofibrili. Slabo su odvojeni jedni od drugih i mogu se podijeliti. Njihova struktura je slična strukturi miofibrila miosimplasta skeletnih mišićnih vlakana. Svaka mitohondrija nalazi se u cijelom sarkomeru. T-tubule smještene na nivou Z-linije usmjerene su s površine plazmaleme u dubinu kardiomiocita. Njihove membrane su blizu jedna drugoj

kontakt sa membranama glatkog endoplazmatskog (sarkoplazmatskog) retikuluma. Petlje potonjeg su izdužene duž površine miofibrila i imaju bočne ekstenzije (L-sistemi), koji zajedno sa T-tubulima formiraju trijade ili dijade (slika 9.11, a). Citoplazma sadrži inkluzije glikogena i lipida, posebno mnoge inkluzije mioglobina. Mehanizam kontrakcije kardiomiocita je isti kao kod miosimplasta.

Organizacija kardiomiocita u tkivo. Kardiomiociti se međusobno povezuju na način od kraja do kraja. Ovdje se formiraju interkalirani diskovi: ova područja izgledaju kao tanke ploče pri srednjem povećanju svetlosni mikroskop. U stvari, krajevi kardiomiocita imaju neravnu površinu, tako da se izbočine jedne ćelije uklapaju u udubljenja druge. Poprečni dijelovi izbočina susjednih ćelija međusobno su povezani interdigitacijama i dezmozomima (slika 9.11, b).

Rice. 9.11. Struktura kardiomiocita: A- dijagram (prema Yu. I. Afanasyev i V. L. Goryachkina); b- elektronski mikrosnimak interkalarnog diska. Uvećanje 20 000. 1 - miofibrili; 2 - mitohondrije; 3 - sarkotubularna mreža; 4 - T-tubule; 5 - bazalna membrana; 6 - lizozom; 7 - umetnuti disk; 8 - dezmozom; 9 - zona vezivanja miofibrila; 10 - kontakti utora; 11 - glikogen

Svakom dezmozomu se iz citoplazme približava miofibril, koji je na svom kraju fiksiran u kompleksu desmo-plakin. Dakle, tokom kontrakcije, potisak jednog kardiomiocita se prenosi na drugi. Bočne površine Projekcije kardiomiocita povezane su neksusima (jap spojevima). To stvara metaboličke veze između njih i osigurava sinkronizirane kontrakcije.

Regeneracija. U histogenezi srčanog mišićnog tkiva, kambij se ne pojavljuje. Dakle, regeneracija tkiva se odvija na osnovu intracelularnih hiperplastičnih procesa. Istovremeno, kardiomiocite sisara, primata i ljudi karakterizira proces poliploidije.

cije. Na primjer, kod majmuna, jezgra do 50% terminalno diferenciranih kardiomiocita postaju tetra- i oktoploidne. Poliploidni kardiomiociti nastaju zbog acitokinetičke mitoze, što dovodi do multinukleacije. U patološkim stanjima kardiovaskularnog sistema ljudski (reumatizam, urođene mane srce, infarkt miokarda itd.) intracelularna regeneracija, poliploidizacija jezgara i nastanak multinuklearnih kardiomiocita igraju važnu ulogu u kompenzaciji oštećenja kardiomiocita.

9.3. GLATKO MIŠIĆNO TKIVO

Postoje tri grupe glatkih (neprugastih) mišićnih tkiva (textus muscularis nonstriatus) i ćelije: mezenhimalne, neuralne i mioepitelne ćelije.

9.3.1. Mišićno tkivo mezenhimalnog porijekla

Histogeneza. Ovo tkivo se dijeli na dvije vrste: visceralno i vaskularno. U embrionalnoj histogenezi, čak i elektronskim mikroskopski, teško je razlikovati mezenhimske prekursore fibroblasta od glatkih miocita. U slabo diferenciranim glatkim miocitima razvijaju se granularni endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks. Tanki filamenti su orijentisani duž duge ose ćelije. Kako razvoj napreduje, povećava se veličina ćelije i broj filamenata u citoplazmi. Postupno se povećava volumen citoplazme koju zauzimaju kontraktilni filamenti, a njihova lokacija u citoplazmi postaje sve uređenija. Proliferativna aktivnost glatkih miocita postepeno se smanjuje tokom miogeneze. To se događa kao rezultat povećanja trajanja ćelijski ciklus, izlazak ćelija iz ciklusa reprodukcije i prelazak u diferencirano stanje. Razlikujući se, sintetiziraju komponente intercelularnog matriksa, kolagen bazalne membrane i elastin. U definitivnim stanicama (miocitima) sintetička sposobnost je smanjena, ali ne nestaje u potpunosti.

Struktura i funkcionisanje ćelija. Glatki miocit je ćelija u obliku vretena, duga 20-500 µm i široka 5-8 µm. Nukleus je štapićastog oblika i nalazi se u njegovom centralnom dijelu. Kada se miocit steže, njegovo jezgro se savija i čak uvija (sl. 9.12-9.14).

Struktura definitivnih glatkih miocita (leiomiocita), koji su dio unutrašnjih organa i zidova krvnih žila, ima mnogo zajedničkog, ali je istovremeno karakterizirana heteromorfnošću. Tako se u zidovima vena i arterija nalaze ovoidni, vretenasti, procesni miociti dužine 10-40 µm, ponekad dostižući 140 µm. Najveća dužina glatke mio-

Ćelije dosežu do 500 mikrona u zidu materice. Prečnik miocita kreće se od 2 do 20 µm. Ovisno o prirodi intracelularnih biosintetskih procesa, razlikuju se kontraktilni i sekretorni miociti. Prvi su specijalizirani za funkcije kontrakcije, ali u isto vrijeme zadržavaju sekretornu aktivnost.

Sekretorni miociti po svojoj ultrastrukturi nalikuju fibroblastima, ali u svojoj citoplazmi sadrže snopove tankih miofilamenata koji se nalaze na periferiji ćelije. Golgijev kompleks, granularni endoplazmatski retikulum, mnoge mitohondrije, granule glikogena, slobodni ribozomi i polizomi su dobro razvijeni u citoplazmi. Prema stepenu zrelosti, takve ćelije se klasifikuju kao slabo diferencirane. Aktinski filamenti formiraju trodimenzionalnu mrežu u citoplazmi, izduženu pretežno uzdužno. Krajevi filamenata su pričvršćeni jedan za drugi i za plazmalemu pomoću posebnih umreženih proteina. Ove oblasti su jasno vidljive na elektronskim mikrografijama kao gusta tijela. Monomeri miozina nalaze se pored aktinskih filamenata. Plazmalema formira invaginacije - caveole, u kojima su koncentrirani ioni kalcija. Signal za kontrakciju obično dolazi kroz nervna vlakna. Medijator, koji se oslobađa iz njihovih terminala, mijenja propusnost plazma membrane. Oslobađaju se joni kalcija, što podrazumijeva i polimerizaciju miozina i interakciju miozina s aktinom.

Dolazi do povlačenja aktinskih miofilamenata između miozi-

Rice. 9.12. Struktura glatkog miocita (dijagram):

A, V- prilikom opuštanja; b, d- pri najvećoj kontrakciji; G- sa nekompletnom kontrakcijom; v-d- uvećane slike područja ocrtanih u okvirima na fragmentima A i b. 1 - plazmalema; 2 - gusta tijela; 3 - jezgro; 4 - endoplazma; 5 - kontraktilni kompleksi; 6 - mitohondrije; 7 - bazalna membrana; 8 - aktinski (tanki) miofilamenti; 9 - miozinski (debeli) miofilamenti

Rice. 9.13. Ultrastruktura diferencirajućeg glatkog miocita u bronhijalnom zidu:

1 - jezgro; 2 - citoplazma sa miofilamentima; 3 - Golgijev kompleks, uvećanje 35.000 (priprema A. L. Zashikhin)

nove, guste mrlje se približavaju jedna drugoj, sila se prenosi na plazmalemu i cijela ćelija se skraćuje (vidi sliku 9.12). Kada signali iz nervnog sistema prestanu, joni kalcijuma se kreću iz citoplazme u kaveole i u tubule endoplazmatskog retikuluma, miozin se depolimerizuje i "miofibrile" se raspadaju. Kontrakcija prestaje. Dakle, aktinomiozinski kompleksi postoje u glatkim miocitima samo tokom kontrakcije u prisustvu slobodnih jona kalcijuma u citoplazmi.

Miociti su okruženi bazalnom membranom. U određenim područjima u njemu se formiraju "prozori", pa se plazma membrane susjednih miocita približavaju. Ovdje se formiraju neksusi, a između stanica nastaju ne samo mehaničke nego i metaboličke veze. Elastična i retikularna vlakna prolaze preko „slučaja” bazalne membrane između miocita, ujedinjujući ćelije u jedan tkivni kompleks. Glatki miociti sintetiziraju proteoglikane, glikoproteine, prokolagen, proelastin, od kojih se formiraju kolagena i elastična vlakna i amorfna komponenta intercelularnog matriksa. Interakcija miocita se odvija uz pomoć citoplazmatskih mostova, međusobnih invaginacija, neksusa, dezmozoma i područja membranskih kontakta površina miocita.

Regeneracija. Glatko mišićno tkivo visceralnog i vaskularnog tipa ima značajnu osjetljivost na efekte ekstremni faktori. U aktiviranim miocitima raste nivo biosintetskih procesa čiji je morfološki izraz sinteza kontraktilnih proteina, povećanje i hiperhromatoza jezgra, hipertrofija nukleola, povećanje nuklearno-citoplazmatskog omjera, povećanje broja slobodni ribosomi i polizomi, aktivni

Rice. 9.14. Struktura glatkog mišićnog tkiva (volumenski dijagram) (prema R.V. Krstiću, sa modifikacijama):

1 - glatki miociti u obliku vretena; 2 - citoplazma miocita; 3 - jezgra miocita; 4 - plazmalema; 5 - bazalna membrana; 6 - površinske pinocitozne vezikule; 7 - međućelijske veze; 8 - nervni završetak; 9 - kolagene fibrile; 10 - mikrofilamenti

cija enzima, aerobna i anaerobna fosforilacija, membranski transport. Ćelijska regeneracija se vrši i zbog diferencirane ćelije, koji imaju sposobnost ulaska u mitotički ciklus, a zbog aktivacije kambijalnih elemenata (miocita malog volumena). Pod utjecajem niza štetnih faktora, uočena je fenotipska transformacija kontraktilnih miocita u sekretorne. Ova transformacija se često opaža kod oštećenja vaskularne intime, formiranja hiperplazije intime tokom razvoja ateroskleroze.

Rice. 9.15. Ultrastruktura miopigmentocita (preparat N. N. Sarbaeva): 1 - jezgro; 2 - miofilamenti, uvećanje 6000

9.3.2. Mišićno tkivo mezenhimskog tipa kao dio organa

Miociti su ujedinjeni u snopove između kojih se nalaze tanki slojevi vezivnog tkiva. Retikularna i elastična vlakna koja okružuju miocite su utkana u ove slojeve. Kroz slojeve prolaze krvni sudovi i nervna vlakna. Krajevi potonjeg ne završavaju direktno na miocitima, već između njih. Stoga, nakon dolaska nervnog impulsa, transmiter se difuzno širi, pobuđujući mnoge ćelije odjednom. Glatko mišićno tkivo mezenhimskog porijekla zastupljeno je uglavnom u zidovima krvnih sudova i mnogim šupljim unutrašnjim organima.

Uključeno glatko mišićno tkivo specifična tijela ima različita funkcionalna svojstva. To je zbog činjenice da na površini organa postoje različiti biološki specifični receptori. aktivne supstance. Stoga, za mnoge lijekovi njihove reakcije nisu iste. Moguće je da su različita funkcionalna svojstva tkiva povezana i sa specifičnom molekularnom organizacijom aktinskih filamenata.

9.3.3. Mišićno tkivo neuronskog porijekla

Mišićno tkivo šarenice i cilijarnog tijela pripada četvrtoj vrsti kontraktilnog tkiva. Miociti ovog tkiva razvijaju se iz ćelija neuralnog primordija kao deo unutrašnjeg zida optičke čaše. Zaredom

Rice. 9.16. Mioepitelne ćelije u terminalnom dijelu pljuvačna žlezda(šema prema G. S. Katinasu):

A- presjek; b- pogled sa površine. 1 - jezgra mioepiteliocita; 2 - procesi mioepitelnih ćelija; 3 - jezgra sekretornih epitelnih ćelija; 4 - bazalna membrana

Kod kralježnjaka, mišićni elementi šarenice pokazuju različite divergentne diferencijacije. Dakle, mioneuralno tkivo kod gmizavaca i ptica predstavljeno je prugastim multinuklearnim vlaknima koja su vrlo slična mišićima skeletnog tipa. Kod sisara i ljudi, glavna je struktura funkcionalna jedinica Mišić šarenice je glatki mononuklearni miocit ili miopigmentocit. Potonji imaju pigmentirano tijelo koje sadrži jedno jezgro, smješteno izvan fusiformnog kontraktilnog dijela (slika 9.15).

Citoplazma ćelija sadrži veliki broj mitohondrije i pigmentne granule, koje su po veličini i obliku slične granulama pigmentnog epitela. Miofilamenti u miopigmentocitima dijele se na tanke (7 nm) i debele (1,5 nm), po veličini i lokaciji podsjećaju na miofilamente glatkih miocita. Svaki miopigmentocit je okružen bazalnom membranom. U blizini citoplazmatskih procesa miocita nalaze se nemijelinizirana nervna vlakna. Ovisno o smjeru procesa (okomito ili paralelno s rubom zjenice), miociti formiraju dva mišića - konstriktor i dilatator zjenice.

Regeneracija. Nekoliko studija je pokazalo nisku aktivnost regeneracije nakon oštećenja ili njegovog odsustva.

9.3.4. Mišićne ćelije epidermalnog porijekla

Mioepitelne ćelije se razvijaju iz epidermalnog primordija. Nalaze se u znoju, mlijeku, pljuvački i suzne žlezde i imaju zajedničke prekursore sa svojim sekretornim ćelijama. Mioepitelni

ćelije su direktno uz epitelne ćelije i imaju zajedničku bazalnu membranu sa njima. Tokom regeneracije, obje ćelije se također obnavljaju od uobičajenih slabo diferenciranih prekursora. Većina mioepitelnih ćelija je zvezdastog oblika. Ove ćelije se često nazivaju košarastim ćelijama: njihovi procesi pokrivaju terminalne dijelove i male kanale žlijezda (slika 9.16). U tijelu ćelije nalazi se jezgro i organele od opšteg značaja, au procesima je kontraktilni aparat, organizovan kao u ćelijama mezenhimskog mišićnog tkiva.

Kontrolna pitanja

1. Genetska klasifikacija mišićnog tkiva. Strukturne i funkcionalne jedinice različite vrste mišićno tkivo.

2. Poprečno-prugasto mišićno tkivo: razvoj, struktura, morfološka osnova mišićne kontrakcije. Regeneracija.

3. Poprečno-prugasto mišićno tkivo: razvoj, specifična struktura razne vrste kardiomiociti, regeneracija.

4. Vrste glatkih miocita: izvori razvoja, topografija u tijelu, regeneracija.

Histologija, embriologija, citologija: udžbenik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, itd. - 6. izd., revidirano. i dodatne - 2012. - 800 str. : ill.

PREDAVANJE br. 4. Fiziologija mišića

1. Fizička i fiziološka svojstva skeletnih, srčanih i glatkih mišića

Na osnovu morfoloških karakteristika razlikuju se tri mišićne grupe:

1) prugasti mišići (skeletni mišići);

2) glatki mišići;

3) srčani mišić (ili miokard).

Funkcije prugasto-prugastih mišića:

1) motor (dinamički i statički);

2) obezbeđivanje disanja;

3) mimika;

4) receptor;

5) deponovanje;

6) termoregulatorna.

Funkcije glatkih mišića:

1) održavanje pritiska u šupljim organima;

2) regulacija pritiska u krvnim sudovima;

3) pražnjenje šupljih organa i napredovanje njihovog sadržaja.

Funkcija srčanog mišića– pumpna soba, koja osigurava kretanje krvi kroz sudove.

1) ekscitabilnost (niža nego u nervnom vlaknu, što se objašnjava niskim membranskim potencijalom);

2) niska provodljivost, oko 10–13 m/s;

3) refraktornost (zauzima duži vremenski period od nervnog vlakna);

4) labilnost;

5) kontraktilnost (sposobnost skraćivanja ili razvijanja napetosti).

Postoje dvije vrste skraćenica:

a) izotonična kontrakcija (dužina se menja, ton se ne menja);

b) izometrijska kontrakcija (ton se mijenja bez promjene dužine vlakna). Postoje pojedinačne i titanske kontrakcije. Pojedinačne kontrakcije nastaju pod dejstvom jedne iritacije, a titanske kontrakcije nastaju kao odgovor na niz nervnih impulsa;

6) elastičnost (sposobnost razvijanja napetosti pri istezanju).

Glatki mišići imaju ista fiziološka svojstva kao i skeletni mišići, ali imaju i svoje karakteristike:

1) nestabilan membranski potencijal, koji održava mišiće u stanju stalne parcijalne kontrakcije - tonus;

2) spontana automatska aktivnost;

3) kontrakcija kao odgovor na istezanje;

4) plastičnost (smanjenje elongacije sa povećanjem istezanja);

5) visoka osetljivost na hemikalije.

Fiziološke karakteristike srčanog mišića je njena automatizam . Ekscitacija se javlja periodično pod utjecajem procesa koji se odvijaju u samom mišiću. Određena atipična mišićna područja miokarda, siromašna miofibrilama i bogata sarkoplazmom, imaju sposobnost automatizacije.

2. Mehanizmi mišićne kontrakcije

Elektrohemijska faza mišićne kontrakcije.

1. Generisanje akcionog potencijala. Prijenos ekscitacije na mišićno vlakno događa se uz pomoć acetilholina. Interakcija acetilholina (ACh) sa holinergičkim receptorima dovodi do njihove aktivacije i pojave akcionog potencijala, što je prva faza mišićne kontrakcije.

2. Propagacija akcionog potencijala. Akcioni potencijal se širi u mišićno vlakno kroz sistem transverzalnih tubula, koji je veza između površinske membrane i kontraktilnog aparata mišićnog vlakna.

3. Električna stimulacija kontaktnog mjesta dovodi do aktivacije enzima i stvaranja inozil trifosfata, koji aktivira membranske kalcijeve kanale, što dovodi do oslobađanja Ca jona i povećanja njihove unutarćelijske koncentracije.

Hemomehanička faza mišićne kontrakcije.

Teoriju hemomehaničke faze mišićne kontrakcije razvio je O. Huxley 1954. godine, a dopunio 1963. M. Davis. Glavne odredbe ove teorije:

1) Ca joni pokreću mehanizam mišićne kontrakcije;

2) zbog Ca jona, tanki aktinski filamenti klize u odnosu na filamente miozina.

U mirovanju, kada ima malo Ca jona, ne dolazi do klizanja, jer to sprečavaju molekuli troponina i negativni naboji ATP, ATPaze i ADP. Povećana koncentracija Ca jona nastaje zbog njegovog ulaska iz interfibrilarnog prostora. U ovom slučaju dolazi do niza reakcija uz sudjelovanje Ca iona:

1) Ca2+ reaguje sa triponinom;

2) Ca2+ aktivira ATPazu;

3) Ca2+ uklanja naboje iz ADP, ATP, ATPaze.

Interakcija Ca jona s troponinom dovodi do promjene lokacije potonjeg na aktinskom filamentu i otvaraju se aktivni centri tankog protofibrila. Zbog njih se formiraju poprečni mostovi između aktina i miozina, koji pomiču aktinski filament u prostore između filamenta miozina. Kada se aktinski filament pomiče u odnosu na miozinski filament, mišićno tkivo se kontrahira.

Dakle, glavnu ulogu u mehanizmu mišićne kontrakcije igra protein troponin, koji zatvara aktivne centre tankih protofibrila i iona Ca.

Fiziologija skeletnih i glatkih mišića

Predavanje 5

Kod kičmenjaka i ljudi tri vrste mišića: prugasti mišići skeleta, prugasti mišići srca - miokard i glatki mišići, koji formiraju zidove šupljih unutrašnjih organa i krvnih sudova.

Anatomska i funkcionalna jedinica skeletnog mišića je neuromotorna jedinica - motorni neuron i grupa mišićnih vlakana koje inervira. Impulsi koje šalje motorni neuron aktiviraju sva mišićna vlakna koja ga formiraju.

Skeletni mišići sastoji se od velika količina mišićna vlakna. Vlakno prugasto-prugastog mišića ima izduženi oblik, promjer mu je od 10 do 100 mikrona, dužina vlakna od nekoliko centimetara do 10-12 cm. Mišićna ćelija je okružena tankom membranom - sarcolema, sadrži sarkoplazma(protoplazma) i brojne jezgra. Kontraktilni dio mišićnog vlakna su dugi mišićni filamenti - miofibrili, koji se uglavnom sastoji od aktina, koji se proteže unutar vlakna od jednog do drugog kraja, ima poprečne pruge. Miozin u ćelijama glatkih mišića je raspršen, ali sadrži mnogo proteina koji igra važnu ulogu u održavanju dugotrajne tonične kontrakcije.

U periodu relativnog mirovanja, skeletni mišići se ne opuštaju u potpunosti i održavaju umereni stepen napetosti, tj. mišićni tonus.

Glavne funkcije mišićnog tkiva:

1) motor – osigurava kretanje

2) statički - osigurava fiksaciju, uključujući i u određenom položaju

3) receptor – mišići imaju receptore koji im omogućavaju da percipiraju svoje pokrete

4) skladištenje - voda i neke hranljive materije se skladište u mišićima.

Fiziološka svojstva skeletnih mišića:

Ekscitabilnost . Niža od ekscitabilnosti nervnog tkiva. Ekscitacija se širi duž mišićnog vlakna.

Provodljivost . Manja provodljivost nervnog tkiva.

Refraktorni period mišićno tkivo traje duže od nervnog tkiva.

Labilnost mišićno tkivo je znatno niže od nervnog tkiva.

Kontraktilnost – sposobnost mišićnog vlakna da promijeni svoju dužinu i stepen napetosti kao odgovor na stimulaciju granične sile.

At izotoničan smanjenje dužina mišićnog vlakna se mijenja bez promjene tonusa. At izometrijski smanjenje napetost mišićnih vlakana se povećava bez promjene njihove dužine.

U zavisnosti od uslova stimulacije i funkcionalnog stanja mišića, može doći do pojedinačne, kontinuirane (tetanične) kontrakcije ili kontrakture mišića.

Pojedinačna kontrakcija mišića. Kada je mišić iritiran jednim trenutnim pulsom, dolazi do jedne mišićne kontrakcije.

Amplituda jedne mišićne kontrakcije zavisi od broja miofibrila koji se kontrahuju u tom trenutku. Ekscitabilnost pojedinih grupa vlakana je različita, pa granična jačina struje izaziva kontrakciju samo najpodraživih mišićnih vlakana. Amplituda takvog smanjenja je minimalna. Kako se jačina iritirajuće struje povećava, u proces ekscitacije su uključene i manje podražljive grupe mišićnih vlakana; amplituda kontrakcija se zbraja i raste sve dok u mišićima ne preostaju vlakna koja nisu pokrivena procesom ekscitacije. U ovom slučaju se bilježi maksimalna amplituda kontrakcije, koja se ne povećava, uprkos daljem povećanju jačine iritirajuće struje.

Tetanička kontrakcija. U prirodnim uslovima, mišićna vlakna primaju ne jedan, već niz nervnih impulsa, na koje mišić reaguje produženom tetaničnom kontrakcijom ili tetanus . Samo skeletni mišići su sposobni za tetaničnu kontrakciju. Glatki i prugasti mišići srca nisu sposobni za tetaničnu kontrakciju zbog dugog refraktornog perioda.

Tetanus nastaje zbog zbrajanja pojedinačnih mišićnih kontrakcija. Da bi se tetanus pojavio, potrebno je djelovanje ponovljenih iritacija (ili nervnih impulsa) na mišić čak i prije nego što se završi njegova pojedinačna kontrakcija.

Ako su iritantni impulsi blizu jedan drugom i svaki od njih se javlja u trenutku kada se mišić tek počeo opuštati, ali još nije stigao da se potpuno opusti, tada dolazi do nazubljene vrste kontrakcije ( nazubljen tetanus ).

Ako su iritantni impulsi toliko blizu jedan da se svaki naredni javlja u trenutku kada mišić još nije stigao da se opusti od prethodne iritacije, odnosno javlja se na vrhuncu njegove kontrakcije, tada se javlja duga kontinuirana kontrakcija javlja, zove se glatki tetanus .

Glatki tetanus – normalno radno stanje skeletnih mišića određuje se dolaskom nervnih impulsa iz centralnog nervnog sistema sa frekvencijom od 40-50 u sekundi.

Nazubljeni tetanus javlja se pri frekvenciji nervnih impulsa do 30 u 1 s. Ako mišić prima 10-20 nervnih impulsa u sekundi, onda je u stanju mišićav ton , tj. umerenog stepena voltaža.

Umor mišiće . Uz produženu ritmičku stimulaciju u mišićima, razvija se umor. Njegovi znakovi su smanjenje amplitude kontrakcija, povećanje njihovih latentnih perioda, produženje faze relaksacije i, konačno, izostanak kontrakcija uz kontinuiranu iritaciju.

Druga vrsta produžene kontrakcije mišića je kontraktura. Nastavlja se čak i kada se stimulans ukloni. Kontraktura mišića nastaje kada dođe do metaboličkog poremećaja ili promjene svojstava kontraktilnih proteina mišićnog tkiva. Uzroci kontrakture mogu biti trovanja određenim otrovima i lijekovima, metabolički poremećaji, povišena tjelesna temperatura i drugi faktori koji dovode do nepovratnih promjena u proteinima mišićnog tkiva.

Fiziološke karakteristike glatkih mišića.

Glatki mišići formiraju zidove (mišićni sloj) unutrašnjih organa i krvnih sudova. U miofibrilama glatkih mišića nema poprečne pruge. To je zbog haotičnog rasporeda kontraktilnih proteina. Glatka mišićna vlakna su relativno kraća.

Glatki mišići manje uzbudljiv nego prugaste. Uzbuđenje se širi kroz njih malom brzinom - 2-15 cm/s. Ekscitacija u glatkim mišićima može se prenositi s jednog vlakna na drugo, za razliku od nervnih vlakana i vlakana prugasto-prugastih mišića.

Kontrakcija glatkih mišića javlja se sporije i tokom dužeg vremenskog perioda.

Refraktorni period u glatkim mišićima je duži nego u skeletnim mišićima.

Važno svojstvo glatkih mišića je njegova velika plastika, tj. sposobnost održavanja dužine zadate istezanjem bez promjene napetosti. Ovo svojstvo je značajno, jer neki organi trbušne duplje(materica, bešika, žučna kesa) ponekad se značajno rastežu.

Karakteristična karakteristika glatkih mišića je njihova mogućnost automatskog rada, koju osiguravaju nervni elementi ugrađeni u zidove glatkih mišićnih organa.

Adekvatan stimulans za glatke mišiće je njihovo brzo i snažno istezanje, koje ima veliki značaj za funkcionisanje mnogih organa glatkih mišića (ureter, crijeva i drugi šuplji organi)

Odlika glatkih mišića je i njihova visoka osjetljivost na neke biološki aktivne tvari(acetilholin, adrenalin, norepinefrin, serotonin, itd.).

Glatke mišiće inerviraju simpatički i parasimpatički autonomni živci, koji po pravilu imaju suprotan učinak na njihovo funkcionalno stanje.

Osnovna svojstva srčanog mišića.

Zid srca se sastoji od 3 sloja. Srednji sloj (miokard) sastoji se od prugastih mišića. Srčani mišić, kao i skeletni mišići, ima svojstvo ekscitabilnosti, sposobnost provođenja ekscitacije i kontraktilnosti. Fiziološke karakteristike srčanog mišića uključuju produženi refraktorni period i automatizam.

Ekscitabilnost srčanog mišića . Srčani mišić je manje podražljiv od skeletnog mišića. Da bi došlo do ekscitacije u srčanom mišiću, potreban je jači stimulans nego za skeletni mišić.

Provodljivost . Ekscitacija duž vlakana srčanog mišića provodi se manjom brzinom nego kroz vlakna skeletnog mišića.

Kontraktilnost . Reakcija srčanog mišića ne zavisi od jačine primenjene stimulacije. Srčani mišić se kontrahira što je više moguće i do praga i do jače stimulacije.

Vatrostalna period . Srce, za razliku od drugih ekscitabilnih tkiva, ima značajno izražen i produžen refraktorni period. Karakterizira ga naglo smanjenje ekscitabilnosti tkiva tokom perioda njegove aktivnosti. Zbog toga srčani mišić nije sposoban za tetaničnu (dugotrajnu) kontrakciju i svoj rad obavlja kao jedna mišićna kontrakcija.

Automatizam srca . Izvan tijela, pod određenim uvjetima, srce je u stanju da se kontrahira i opusti, održavajući ispravan ritam. Sposobnost srca da se ritmički kontrahuje pod uticajem impulsa koji se javljaju unutar njega naziva se automatizmom.

Klasifikacija i funkcije mišićnog tkiva

Postoje 3 vrste mišićnog tkiva:

1) poprečno prugasti skelet;

2) prugasto srce;

3) glatka.

Funkcije mišićnog tkiva.

Poprečno skeletno tkivo- čini oko 40% ukupne tjelesne težine.

Njegove funkcije:

1) dinamički;

2) statički;

3) receptor (npr. proprioceptori u tetivama - intrafuzalna mišićna vlakna (fusiform));

4)deponovanje - voda, minerali, kiseonik, glikogen, fosfati;

5) termoregulacija;

6) emocionalne reakcije.

Poprečno-prugasto mišićno tkivo.

Glavna funkcija- injekcija.

Glatki mišići- formira zid šupljih organa i krvnih sudova.

Njegove funkcije:

1) održava pritisak u šupljim organima;

2) održava krvni pritisak;

3) osigurava kretanje sadržaja kroz gastrointestinalni trakt i uretere.

Fiziološka svojstva mišića

Ekscitabilnost mišićno tkivo (-90 mV) je manje ekscitabilno od nervnog tkiva (-150 mV).

Provodljivost mišićno tkivo ima manju provodljivost od nervnog tkiva, u skeletnom tkivu (5-6 m/s), au nervnom tkivu - 13 m/s.

Refraktornost mišićno tkivo otpornije nervno tkivo. Za skeletno tkivo je 30-40 ms (apsolutno približno jednako 5 ms, relativno - 30 ms). Refraktornost glatkog mišićnog tkiva je nekoliko sekundi.

Labilnost mišićno tkivo (200-250), niže od labilnosti nervnog tkiva.

Kontraktilnost , razlikuju izotonične (promjena dužine) i izometrijske (promjena mišićne napetosti) kontrakcije. Izotonična kontrakcija može biti: koncentrična (mišić se skraćuje), ekscentrična (dužina mišića se povećava).

Provodni sistem mišićnih vlakana

Kada se stimulacija primeni na postsinaptičku membranu mišića, nastaje postsinaptički potencijal koji generiše akcioni potencijal mišića.

Provodni aparat mišića uključuje:

1) površinska plazma membrana;

2) T-sistem;

3) sarkoplazmatski retikulum.

Površinska plazma membrana - unutrašnji sloj membrane koji pokriva mišićno vlakno. Svuda ima elektrogena svojstva. Ekscitacija prolazi kroz nemijelinizirano vlakno.

T-sistem - Ovo je sistem transverzalnih tubula, koji predstavlja izbočenje površinske plazma membrane duboko u mišićna vlakna. Prolaze između miofibrila na nivou Z-membrane.

Sarkoplazmatski retikulum - zatvoreni rezervoari sa Ca2+ (u vezanom, jonizovanom obliku - 50%, u obliku organskih jedinjenja - 50%).

Trijada - jedan transverzalni T-tubul i susjedne membrane sarkoplazmatskog retikuluma. Udaljenost između T-tubula i membrane sarkoplazmatskog retikuluma je 20 nm; Funkcija trijade je električna sinapsa.

Kada se akcioni potencijal pojavi u mišiću, on se širi duž površinske plazma membrane, kao duž nemijeliniziranog nervnog vlakna. Zatim, duž T-sistema, akcioni potencijal se širi duboko u vlakno. U ovom slučaju, kroz električnu sinapsu, ekscitacija se prenosi na membranu sarkoplazmatskog retikuluma. Kao rezultat, povećava se permeabilnost sarkoplazmatskog retikuluma za ione Ca2+ i oni ulaze u interfibrilarni prostor.

Zaključak Provodni sistem mišićnog vlakna osigurava propagaciju akcionog potencijala i oslobađanje Ca2+ iz sarkoplazmatskog retikuluma u interfibrilarni prostor.

Moderne ideje o strukturi skeletnih mišića

Skeletni mišići se sastoje od miofibrila, koji su Z-membranom podijeljeni na pojedinačne sarkomere.

Sarcomere- Ovo je glavni kontraktilni element skeletnih mišića.

Sarkomer se deli na:

1) tamni deo u centru sarkomera (disk A);

2)u centru diska A je svjetlost prostor - H-membrana;

3)svjetlo parcele sarcomere - vozi J.

Diskovi A i J su formirani od pojedinačnih protofibrila. A-fibrile su debele od proteina miozina, J - tanke od proteina aktina. Molekul miozina ima tijelo od teškog meromiozina i glavu od laganog meromiozina. Na glavi je fiksiran ATP molekul koji je negativno nabijen u mirovanju. Na dnu glave fiksiran je molekul enzima ATPaze, koji je također negativno nabijen. Molekuli se odbijaju - glava je u ispravljenom stanju. Debele protofibrile sastoje se od 3 proteina - tropomiozinskog filamenta, na koji je namotana dvostruka spirala globularnog aktina. Protein troponin se nalazi u pravilnim intervalima - "štit" koji pokriva A-centar tanke protofibrile. Troponin ima visok afinitet za Ca2+; centri troponina su raspoređeni u spiralu otprilike svakih 15 nm. Zbog ovih troponinskih kompleksa otvara se A-centar protofibrila i formiraju se mostovi između aktinskih i miozinskih filamenata.