Nervno tkivo se sastoji od nervnih ćelija – neurona i neuroglijalnih ćelija. Osim toga, sadrži receptorske ćelije. Nervne ćelije se mogu pobuđivati i prenositi električne impulse.
Neuroni se sastoje od ćelijskog tijela promjera 3-100 µm, koje sadrži jezgro i organele i citoplazmatske procese. Kratki procesi koji provode impulse do tijela ćelije nazivaju se dendriti; duži (do nekoliko metara) i tanki procesi koji provode impulse od tijela ćelije do drugih stanica nazivaju se aksoni. Aksoni se povezuju sa susjednim neuronima u sinapsama.
Snopovi nervnih vlakana skupljaju se u živce. Nervi su prekriveni omotačem vezivno tkivo- epineurijum. Njegov vlastiti omotač također pokriva svako vlakno pojedinačno. Poput neurona, živci su ili senzorni (aferentni) ili motorni (eferentni). Postoje i mješoviti nervi koji prenose impulse u oba smjera. Nervna vlakna su potpuno ili potpuno okružena Schwannove ćelije. Postoje praznine između mijelinskih ovojnica Schwannovih ćelija tzv Ranvier presretanja.
Neuroglijalne ćelije su koncentrisane u centralnom nervnom sistemu, gde su deset puta brojnije od neurona. Oni ispunjavaju prostor između neurona, obezbjeđujući ih hranljive materije. Možda su ćelije neurolgije uključene u pohranjivanje informacija u obliku RNK kodova. Kada su oštećene, stanice neurolgije se aktivno dijele, formirajući ožiljak na mjestu oštećenja; neurolgijske stanice druge vrste pretvaraju se u fagocite i štite tijelo od virusa i bakterija.
Signali se prenose duž nervnih ćelija u obliku električnih impulsa. Elektrofiziološke studije su pokazale da je unutrašnja strana membrane aksona negativno nabijena u odnosu na vanjsku stranu, a potencijalna razlika je približno –65 mV. Ovaj potencijal, tzv potencijal odmora, uzrokovan je razlikom u koncentraciji jona kalija i natrijuma prema različite strane membrane.
Prilikom stimulacije aksona strujni udar potencijal za unutra membrana se povećava na +40 mV. Akcioni potencijal nastaje usled kratkotrajnog povećanja permeabilnosti membrane aksona za jone natrijuma i ulaska ovih u akson (oko 10-6% ukupan broj Na + joni u ćeliji). Nakon otprilike 0,5 ms, propusnost membrane za jone kalija se povećava; izlaze iz aksona, vraćajući prvobitni potencijal.
Nervni impulsi putuju duž aksona u obliku neprigušenog talasa depolarizacije. Unutar 1 ms nakon impulsa, akson se vraća u prvobitno stanje i nije u stanju da prenosi impulse. Još 5-10 ms akson može prenositi samo jake impulse. Brzina prenosa signala zavisi od debljine aksona: u tankim aksonima (do 0,1 mm) iznosi 0,5 m/s, dok u aksonima džinovskih lignji prečnika 1 mm može dostići 100 m/s. Kod kičmenjaka nisu pobuđeni susjedni dijelovi aksona jedan za drugim, već Ranvierovi čvorovi; impuls skače s jednog presretanja na drugi i općenito putuje brže (do 120 m/s) od niza kratkih struja duž nemijeliniziranog vlakna. Povećanje temperature povećava brzinu nervnih impulsa.
Prijenos informacija u hemijskim sinapsama odvija se u jednom smjeru. Poseban mehanizam sumiranja omogućava filtriranje slabih pozadinskih impulsa prije nego što stignu, na primjer, do mozga. Prijenos impulsa također može biti inhibiran (na primjer, kao rezultat utjecaja signala koji dolaze od drugih neurona na sinapsu). Neke hemikalije utiču na sinapse, uzrokujući jednu ili drugu reakciju. Nakon kontinuiranog rada, rezerve predajnika su iscrpljene, a sinapsa privremeno prestaje da emituje signal.
Kroz neke sinapse, prijenos se odvija električnim putem: širina sinaptičkog pukotina je samo 2 nm, a impulsi prolaze kroz sinapse bez odlaganja
PoglavljeVI.
Nervno tkivo.
Nervno tkivo koje čini osnovu nervni sistem, proučavaju predstavnici različitih bioloških i medicinskih disciplina, ujedinjeni u fundamentalnim kompleksna nauka o mozgu - neurobiologija.
Do danas akumulirano veliki volumen informacije o svojstvima i strukturi pojedinih nervnih ćelija - neurona. Paradoksalno, one su proučavane bolje od drugih ćelija u našem telu. Molekularni mehanizmi funkcionalne aktivnosti neurona su dovoljno potpuno okarakterisani, što je omogućilo da se objasni ćelijska i molekularna osnova najjednostavnijih bihevioralnih reakcija i da se približi razumijevanju rada pojedinih malih dijelova nervnog sistema. Međutim, objasnite izuzetno složenih mehanizama temeljni ljudsko razmišljanje, pamćenje, kreativni procesi, još nije moguće. Mozak je i dalje najmisteriozniji organ našeg tijela, a naučnici se već dugi niz godina postavljaju pitanjem: „Može li mozak znati sam sebe?“
Ljudski nervni sistem, sa jedne strane, obezbeđuje brzu komunikaciju između udaljenih delova tela, reguliše i koordinira fiziološke procese u telu, obezbeđuje komunikaciju sa spoljnim svetom, prilagođavanje organizma na stalno promenljive uslove spoljašnje i unutrašnje sredine. , a s druge strane leži u osnovi najsloženijih emocionalnih i intelektualnih procesa koji osiguravaju individualnost ljudske osobe.
Sve funkcije koje obavlja nervni sistem kombinovane su u dve grupe:
fundamentalno - ovo je percepcija egzogenih (vanjskih) i endogenih (unutrašnjih) iritacija, transformacija ovih iritacija u nervni impuls, provođenje nervnog impulsa do efektorskog organa (mišića);
funkcije višeg reda - ovo je koordinacija i integracija svih tjelesnih funkcija, pamćenja, učenja.
Histološki elementi nervnog tkiva su nervne ćelije, tj neurona, i ćelije neuroglia(od grčkog glia - ljepilo) - elementi koji podržavaju neurone i njihove procese, te obavljaju niz pomoćnih funkcija. Ljudski nervni sistem sadrži najmanje 10 12 neurona, koji čine jednu prostornu mrežu sa bezbroj veza, i oko 10 13 glijalnih ćelija.
Neuron* je osnovna strukturna i funkcionalna jedinica nervnog sistema. Osnovne funkcije neurona su prijem, prijenos,
________________________________________________
* Termin “neuron” je u histologiju uveo u prošlom vijeku njemački anatom W. Waldeyer.
konverzija i integracija signala. U vezi s ovim zadacima otkriva se niz karakterističnih osobina u njegovoj strukturi, zajedno sa osobinama koje su zajedničke svim ćelijama tijela. Ovo je prije svega velike veličine(dužina procesa može doseći jedan metar kod ljudi, a tri metra kod velikih sisara, kao što su slonovi) i oblik karakterizira prisustvo velikog broja granastih procesa.
Neuroni su nevjerovatno raznoliki u svojoj strukturi i veličini. Opisano je oko stotinu njihovih tipova. Struktura i klasifikacija neurona će biti detaljno razmotreni u nastavku u posebnom odjeljku.
Koncept neuroglije, koji je u prošlom stoljeću uveo osnivač patološke histologije, njemački anatom Rudolf Virchow, uključuje ependimalna glija ili ependyma(obloga ventrikula mozga i centralnog kičmenog kanala), makroglia(sastoje se od dvije vrste ćelija: oligodendrociti I astrociti) I microglia(u ovu grupu spadaju male slobodno živeće ćelije - fagociti, koji pripadaju liniji makrofaga hematopoetske diferencijacije, koji se aktiviraju kao odgovor na oštećenja različitih tipova). Makroglija i ependimalne ćelije imaju zajedničko poreklo sa neuronima, ali se razlikuju od najnovije teme koji zadržavaju sposobnost dijeljenja i ne mogu provoditi nervne impulse. Sve komponente neuroglije prikazane su na Sl. 6.1, detaljnije ćemo opisati njihovo porijeklo, strukturu i funkcije u sljedećem odjeljku.
Ontogeneza nervnog tkiva.
Nervno tkivo se formira od neuroektoderma , diferencirajući se na:
neuralna cijev embrion, koji stvara sve elemente (neurone i neuroglijalne ćelije) centralnog nervnog sistema (CNS);
neuralni greben,čije ćelije migriraju po telu embriona i stvaraju neurone čulnog, simpatičkog i parasimpatičkog nervnog sistema, Schwannove ćelije, kao i pigmentne ćelije koža, nadbubrežne ćelije koje sintetiziraju adrenalin, vezivno tkivo i skeletne strukture glave, C-ćelije štitne žlijezde.
Neuralna cijev, koja igra glavnu ulogu u razvoju nervnog tkiva, u početku je formirana od jednoćelijskog sloja neuronskeepitel, čije se ćelije brzo dijele. Kao rezultat toga, formira se višeslojna struktura u kojoj je zona intenzivne proliferacije lokalizirana oko lumena neuralne cijevi, a stanice koje su završile posljednju mitozu migriraju na njenu periferiju, gdje dolazi do njihove daljnje diferencijacije.
Histogeneza neuroektoderme prikazana je na Sl. 6.2. Njegov rezultat je formiranje sljedećih ćelijskih linija.
Neuroblasti, migrirajući u srednji (plašt) sloj neuralne cijevi, stvaraju sve neurona CNS. Položaj koji zauzimaju mladi neuroni u slojevima neuralne cijevi u razvoju određuje smjer njihove dalje specijalizacije. Neuroni formiraju procese ( aksona i dendrita) i uz njihovu pomoć uspostavljaju veze između sebe – specijalizovani kontakti tzv sinapse, upravo u njima se signali prenose od ćelije do ćelije uz pomoć posebnih hemijske supstance -neurotransmiteri. Dakle, dva najvažnija morfogenetska procesa koji se odvijaju na početnim fazama razvoj embrija: ciljana migracija nervnih ćelija i usmereni rast njihovih procesa obezbeđuju rigidnost organizacije mozga. Odnosno, formira se složen, uređen sistem u kojem je svaki element individualan i "zna" svoje mjesto. Program rane neuroontogeneze uključuje i masovnu fiziološku smrt neurona, čiji se razlozi objašnjavaju na različite načine, ali najvjerovatnije je, po svemu sudeći, konkurencija, zbog koje opstaju samo neuroni aktivno uključeni u međućelijske interakcije. Greške u realizaciji programa rane neuroontogeneze najčešće dovode do odumiranja embrija ili pojave razvojnih defekata. Kao rezultat normalne implementacije ovog programa formira se nervni sistem tjelesni sistem, zasniva se na statičkoj populaciji neurona koji zauvijek gube sposobnost dijeljenja i obnavljanja. Njihov životni vijek jednak je životnom vijeku pojedinca. Smrt neurona se opaža i kod zrelog organizma (naziva se i fiziološka), ali se događa u mnogo manjem volumenu nego u embriogenezi. U proseku godišnje u čoveku umre oko 10 miliona nervnih ćelija, tj. Tokom života, mozak gubi u prosjeku oko 0,1% svih neurona.
Slobodni spongioblasti formiraju se i od ćelija proliferativne zone, migriraju u periferne slojeve neuralne cijevi i dalje se diferenciraju u makroglijalne stanice.
astrociti - Ove ćelije su dobile ime zbog velikog broja procesa koji se protežu iz njihovih tijela poput zraka zvijezde (od grč. astron - zvijezda). Dolaze u dvije vrste: protoplazmatskih astrocita siva tvar mozga i fibrilarnih astrocita bijele tvari. Astrociti obavljaju brojne funkcije. Ove ćelije obezbeđuju mikrookruženje neurona, popunjavaju praznine između nervnih ćelija i njihovih procesa, dok istovremeno imaju pomoćnu i trofičku ulogu. Oni mogu podijeliti i ispuniti područja tkiva koja su bila zauzeta mrtvim neuronima. Takođe je poznato da astrociti regulišu sastav međućelijske tečnosti i učestvuju u metabolizmu neurotransmitera. Završni dijelovi njihovih procesa formiraju posebne strukture - astrocitna stopala, koji se spajaju uskim spojevima i oblikuju glijalne ograničavajuće membrane oko krvnih kapilara, ependima ili duž bazalne membrane koja odvaja mozak od mekog tkiva meninge, i time kontrolirati pristup razne supstance u mozak iz krvi i cerebrospinalnu tečnost(cerebrospinalna tečnost). Ove strukture su dio krvno-moždanu barijeru(odvaja neurone centralnog nervnog sistema od krvi i tkiva unutrašnje okruženje) I barijera neuro-cerebrospinalne tečnosti(izolacija neurona mozga iz likvora). Astrociti takođe izoluju receptivne površine neurona. Osim toga, u ranoj ontogenezi, astrociti usmjeravaju migraciju nediferenciranih neurona u korteksu veliki mozak i malog mozga, a također luče tvari koje pospješuju rast aksona, npr. faktor rasta nerava.
Oligodendrociti(iz grčkog oligos- nekoliko, dendron - drvo) su male ćelije sa malim brojem procesa; formiraju mijelin (od grč. myelos- mozak) ovojnice nervnih vlakana (aksona) u centralnom nervnom sistemu, na periferiji se obavlja ova funkcija Schwannove ćelije. Aksoni zatvoreni u mijelinske ovojnice – svojevrsni električni izolatori – nazivaju se mijelinizirana ili mijelinizirana nervna vlakna i čine većinu bijele tvari mozga i kičmena moždina. U nastavku je detaljnije opisana struktura i formiranje mijelinskih ovojnica.
Nemigrirajući ependimalni spongioblasti - ostaju u sloju ćelija koje oblažu lumen neuralne cijevi. Ovaj početni sloj, nakon formiranja drugog, plaštnog, sloja naziva se ependimalni. Nakon završetka mitotičkih i migratornih procesa u neuralnoj cijevi, njene stanice formiraju sloj nalik epitelu koji oblaže ventrikule mozga i centralni kanal, ime je zadržano iza njega ependyma. Ependimalne ćelije imaju dobro razvijene cilije, veliki broj male vezikule u citoplazmi. Ćelije su međusobno povezane čvrstim spojevima i praznim spojevima. Ependyma je dio krvno-cerebrospinalna tečna barijera(barijera propusnosti između krvi i cerebrospinalnu tečnost), a također, zajedno sa astrocitima, formira barijera neuro-cerebrospinalne tečnosti(odvaja moždane neurone od cerebrospinalne tečnosti) .
Struktura neurona.
U nervnoj ćeliji postoje tri dijela: ćelijsko tijelo (ili perikariona), dendriti i aksoni(Sl.6.3). Mnogi dendriti se protežu iz ćelijskih tijela neurona (od grčkog. dendron- drvo), koji prima razne ulazne signale od drugih nervnih ćelija i jednog aksona (od grč. akson- axis), prenos zbranog signala od nervne ćelije do drugih neurona ili efektorskih organa. Po svojoj dužini, akson se obično ne grana, ali daje brojne terminalne grane - terminali,čiji završeci formiraju sinapse na dendritima i tijelima drugih neurona ili na mišićnim stanicama.
Pogledajmo pobliže strukturu neuronskih sekcija.
Perikaryon ima unutrašnju strukturu karakterističnu za aktivno funkcionalnu ćeliju koja sintetiše proteine.Ovaj dio neurona sadrži jezgro, granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, mitohondrije, lizozome, brojne citoplazmatske vezikule i citoskelet.
Core Nervna ćelija sadrži uglavnom dekondenzovani fini hromatin i jasno definisan nukleolus. Neki veliki neuroni, kao što su Purkinjeove ćelije malog mozga, piramidalni neuroni moždane kore i motorni neuroni prednjeg roga kičmene moždine, su poliploidni; obično imaju tetraploidni DNK skup. Neuronsko jezgro karakterizira veliki broj invaginacija, povećanje površine nuklearnog omotača i veliki broj nuklearnih pora.
Kao što smo već spomenuli, jezgro neurona je uvijek u G0 periodu ćelijskog ciklusa. U ovim ćelijama djeluju intracelularni genski mehanizmi koji blokiraju prijelaz u G 1 period, kao i anti-apoptotički mehanizmi. Biološki značaj ovog fenomena može se objasniti činjenicom da se zabranom diobe nervnih stanica čuva jedinstvena neurološka individualnost koja se razvila tokom razvoja organizma, kao rezultat stabilnih brojnih veza između neurona i sa efektorom (izvršnim ) organi.
U citoplazmi tijela nervnih ćelija, kao i u proksimalni(uz perikarionu) dijelovi dendrita sadrže grupe cisterni granularni EPR, koje se intenzivno boje bazofilnim bojama, kao što je metilensko plavo, i vidljive su pod svjetlosnim mikroskopom kao nakupine bazofilnog materijala tzv. Nisslova supstanca ili tigroid(uzorak citoplazme s ovim bojenjem zaista podsjeća na kožu divlje mačke).
Proteinski proizvodi sintetizirani u granuliranom ER zatim ulaze u Golgijev aparat, koji se intenzivno razvija posebno kod velikih neurona. Karakteristična karakteristika lokacije diktiosoma u neuronu je njihova dominantna koncentracija u zoni između jezgra i axon hilllock(mjesto gdje akson polazi od perikariona), odavde u akson ulaze sintetizirani proteinski produkti (vezikule s neurotransmiterom, proteini citoskeleta, membranske vezikule neophodne za rast procesa itd.).
Od ostalih organela citoplazme nervnih ćelija potrebno je istaći brojne mitohondrije. Potreba neurona za kiseonikom je velika, to je zbog visokog nivoa metabolizma. U tom smislu, nervne ćelije su veoma osetljive na hipoksiju. Gustoća mitohondrija je posebno visoka u takvim ćelijskim lokusima kao što su aksonsko brdo, završeci receptora, sinapse i dendritski čvorovi grananja.
Citoskelet neuroni su dobro razvijeni, predstavljeni mikrotubulama, intermedijarnim filamentima, mikrofilamentima, i služe za održavanje oblika neurona i njegovih procesa, kao i za usmjereni transport brojnih citoplazmatskih vezikula.
Pored gore opisanih citoplazmatskih komponenti, nervne ćelije sadrže lizozomi, granule glikogen(očigledno, kao rezervni energetski supstrat) i pigmenti. Dakle žuto-smeđi pigment lipofuscin(to se zove pigment za starenje) akumulira se u neuronima centralnog nervnog sistema sa godinama, drugi, tamnosmeđi, pigment neuromelanin(povezan s metabolizmom neurotransmitera kao što su dopamin i serotonin) prisutan je u neuronima crne supstance srednjeg mozga i locus coeruleusa.
Dakle, neuron ima sljedeće karakteristične karakteristike:
formira brojne citoplazmatske procese, uz pomoć kojih uspostavlja kontakte (formira sinapse) sa drugim neuronima ili efektorskim ćelijama;
sintetizira i oslobađa neurotransmitere;
oslobađa neurotransmiter u kvantnom obliku u specijalizovanim sekretornim zonama (sinapsama) kada je membrana depolarizovana;
membrana neurona sadrži neurotransmiterske receptore; kada se molekuli neurotransmitera vežu za receptore, nastaju potencijali (postsinaptički ekscitatorni potencijal ili inhibitorni postsinaptički potencijal).
Dakle, pogledali smo opće karakteristike strukture svih neurona, sada se moramo zadržati na njihovim razlikama. Opisano je oko 100 vrsta nervnih ćelija u ljudskom tijelu koje se razlikuju po svojoj strukturi i funkcijama.
Klasifikacija neurona.
Postoji nekoliko klasifikacija neurona, ovisno o osobinama koje su u njihovoj osnovi.
Po broju izdanaka svi neuroni su podeljeni u tri grupe (slika 6.4):
multipolarni neuroni imaju mnogo dendrita i jedan akson - ovo je većina neurona centralnog nervnog sistema, na primjer, motorni neuroni kičmene moždine, piramidalne ćelije moždane kore;
bipolarni neuroni imaju akson i jedan dendrit koji se grana, na primjer, neurone olfaktornih receptora, neurone senzornih ganglija;
unipolarni neuroni- imaju jedan proces (akson), to uključuje, na primjer, neurone retine, ponekad su u ovu grupu uključeni pseudounipolarni neuroni spinalnih ganglija (akson i dendrit izlaze iz tijela neurona na jednom mjestu).
Duž dužine glavnog procesa neurona - aksona Nervne ćelije se dele u dve grupe:
Golgijeve ćelije prvog tipa, akson ovih ćelija seže daleko dalje telo ćelije,
drugi tip Golgijevih ćelija, čiji akson se ne proteže izvan tijela ćelije i ima brojne grane u blizini ovog tijela.
Funkcionalna klasifikacija neurona. Nervne ćelije, ovisno o njihovoj lokaciji, koja određuje njihove funkcije, dijele se na:
osjetljiv (senzorni)- ovo je naziv neurona koji percipiraju signal iz vanjskog ili unutrašnjeg okruženja i pretvaraju energiju vanjskog podražaja u nervni impuls;
interneuroni (preklopni, asocijativni ili interneuroni)- čine glavninu moždanih ćelija, služe za analizu i obradu dolazećih impulsa, korteksa moždane hemisfere, mnoga subkortikalna jezgra se u potpunosti sastoje od preklopnih neurona;
motornih neurona služe za inervaciju kontraktilnih i sekretornih ćelija, u koje idu njihovi aksoni izvršnim organima- do mišića ili žlijezda.
U prvoj fazi filogeneze nervnog tkiva, iste ćelije i percipiraju iritaciju i prenose nervni impuls do mišićne ćelije. U drugoj fazi evolucijskog razvoja dolazi do podjele funkcija: jedna stanica percipira iritaciju ( senzorni neuron), prenosi signal drugom neuronu ( motor), koji šalje impuls duž svog aksona do mišića. Treća faza je izgled interneuroni(neuroni posredniki, prekidači), koji analiziraju percipirane signale, transformišu ih i šalju ili drugim dijelovima centralnog nervnog sistema ili efektorskim neuronima.
Prema smjeru ekscitacije razlikovati
aferentnih neurona, prenoseći impulse do centra (mozak i kičmena moždina), na primjer, svi senzorni neuroni, neuroni uzlaznih puteva;
eferentni neuroni, provode nervni impuls od centra do periferije; to su neuroni motornih puteva, silazni provodni traktovi (na primjer, piramidalni i ekstrapiramidalni sistemi).
Prema elektrofiziologiji. Prema ovoj klasifikaciji nervne ćelije se dijele na uzbudljivo I kočnica, inhibitorni - to su obično interneuroni koji sadrže neurotransmiter -g-aminobuternu kiselinu (GABA) .
Hemijska klasifikacija nervne ćelije su zasnovane na neurotransmiterima koje luče:
holinergički, glavni posrednik acetilholin, u mozgu, ovi neuroni se nalaze u tri lokusa: moždano deblo (srednji mozak i most), motorni korteks moždanih hemisfera i hipokampus; u leđnoj moždini to su motorni neuroni prednjih rogova kičmene moždine (acetilhodin se oslobađa u neuromuskularne sinapse), a u ovu grupu spadaju i neuroni autonomnog nervnog sistema: acetilholin sadrže preganglijska vlakna simpatičkog nervnog sistema i svi neuroni parasimpatičkog nervnog sistema;
adrenergički, glavni posrednik norepinefrin, to uključuje, na primjer, postganglijske neurone simpatičkog nervnog sistema i neurone locus coeruleusa;
dopaminergički, Glavni transmiter je dopamin, koji se nalazi u završecima aksona mnogih neurona centralnog nervnog sistema (substantia nigra, srednji mozak, hipotalamus);
GABAergic- inhibitorni neuroni (na primjer, bazalni gangliji, mali mozak), GABA je glavni inhibitorni transmiter centralnog nervnog sistema;
serotonergički- mnogo neurona moždano stablo, koji se nalazi, na primjer, u jezgrima šava;
peptidergijski, isticanje neuropeptidi, mnogi neuroni centralnog nervnog sistema (moždani korteks, hipotalamus, talamus, mali mozak, itd.)
Morfološka klasifikacija neurona na osnovu oblika perikariona ( veretano, zvezdasto, piramidalno, itd..)
Po prirodi opaženog signala neuroni se dijele na mehanoreceptori, vizuelni, olfaktorni, ukusni i temperaturni.
Struktura neuronskih procesa.
Prisustvo procesa je karakteristična morfološka karakteristika nervnih ćelija. Sposobnost njihovog formiranja je programirana genetski i počinje se manifestirati u neuroblastu prilično rano. Na početku diferencijacije ove ćelije formiraju mnoge procese, ali onda se njihov broj smanjuje i ostaju samo one koje su našle svoje partnere, tj. formirane interneuronske veze. Preostali procesi su smanjeni. U tom smislu, zanimljivo je promatrati ponašanje neuroblasta u kulturi tkiva: oni brzo počinju formirati procese i stvarati veze s drugim stanicama. Ćelije koje ne stvaraju veze stare i umiru.
Aksoni i dendriti imaju niz fundamentalnih razlika u svojoj strukturi i funkcijama. U ranoj fazi diferencijacije, mladi neuroni formiraju kratke procese koji imaju potencijal da postanu ili akson ili dendrit. Akson-specifični protein je sada izolovan neuromodulin, sintetizira se u tijelu neurona i transportuje do procesa koji će postati akson. Svi ostali procesi neurona će postati dendriti.
Uporedne morfološke karakteristike aksona i dendrita date su u tabeli 6.1:
|
A k s o n |
D E N D R I T |
|
1. U neuronu uvijek postoji jedan akson. |
Dendrita može biti nekoliko; neke ćelije imaju i do 10.000 dendrita. |
|
2. Tipično, aksoni imaju značajnu dužinu, aksoni Golgijevih ćelija tipa I dostižu 1 metar dužine. |
Dužina dendrita obično ne prelazi 1,5-2 mm. |
|
3. Akson polazi od aksonskog brežuljka perikariona pod pravim uglom u odnosu na tijelo neurona i daje kolaterale u terminalnim dijelovima. |
Dendriti se glatko protežu od perikariona u bilo kojem smjeru, granaju se više puta i često formiraju takozvane dendrite. dendritično drvo. |
|
4. Akson održava konstantan prečnik na značajnoj udaljenosti. |
Dendriti postaju tanji kako se udaljavaju od perikariona. |
|
5. Priroda grananja terminala aksona je različita i zavisi od lokacije efektorskih ćelija na koje terminali prenose impuls (konačne grane aksona). |
Neuroni istog tipa imaju stalan uzorak dendritskog stabla. |
|
6. Aksoni nemaju Nissl granule, stoga u njima ne dolazi do sinteze proteina. |
Proksimalni (najbliži perikarionu) dijelovi dendrita i njihovi čvorovi grananja sadrže Nisslovu supstancu. |
|
7. Aksoni imaju mijelinske ovojnice. |
Dendriti ne mijeliniraju. |
|
8. Presinaptička membrana je uvijek membrana terminalnog dijela aksona, ponekad aksolema može biti i postsinaptička (akso-aksonske veze). |
Dendritna membrana ima postsinaptičku specijalizaciju. |
|
9. Aksoni nikada nemaju bodlje. |
Dendriti sisara imaju specijalizovane strukture u kontaktnim zonama, tzv. bodlje, uključeni u formiranje sinapsi (postsinaptička sekcija). |
|
10. Akson ima razvijen citoskelet (mikrotubule, neurofilamenti i aktinski mikrofilamenti), dobro organizovanu strukturu mikrotubula za transport membranskih vezikula i organela.. |
Citoskelet u dendritima je dobro razvijen, uglavnom predstavljen mikrotubulama. |
akson, ili neurit, obično dug proces, obično se ne grana, provodi generirani nervni impuls od tijela ćelije do efektorskog organa, bez promjene. Prenos ovog komandnog impulsa odvija se u sinapsama, uz pomoć posebnih hemijskih glasnika – neurotransmitera.
Synapse(od grčkog synapsis - veza, veza) - specijalizovani međućelijski kontakti u nervnom tkivu. Sinapsa je podijeljena na presinaptički i postsinaptički dio, odvojeni sinaptičkim rascjepom. Dijagram strukture tipika hemijska sinapsa a tipovi sinapsi su predstavljeni na Sl. 6.5.
Neurotransmiteri se sintetiziraju i pakuju u membranske vezikule u tijelu neurona i transportuju duž aksona do njegovih terminala. Na elektronskim mikrografijama, transportne vezikule i mitohondrije su jasno vidljive u presinaptičkim produžecima aksona. Kao rezultat depolarizacije, u presinaptičkoj membrani se otvaraju naponski* kalcijumski kanali, što dovodi do priliva Ca 2+ jona u terminal aksona. U prisustvu Ca 2+ kationa dolazi do egzocitoze vezikula sa neurotransmiterom i neurotransmiter se oslobađa u sinaptičku pukotinu. Molekuli neurotransmitera vezuju se za svoje receptore na postsinaptičkoj membrani. Kao rezultat ove interakcije, otvaraju se ligand-ovisni** jonski kanali postsinaptičke membrane, što uzrokuje promjenu njenog električnog potencijala (depolarizacija ili hiperpolarizacija). Tokom depolarizacije, ekscitacija se širi preko receptivne membrane. Prijenos signala u kemijskim sinapsama odvija se striktno u jednom smjeru: od aksona prijenosnog neurona do postsinaptičke stanice.
Dendriti i tijelo neurona primaju mnogo različitih ekscitatornih i inhibitornih signala, koji prolaze kroz prostornu i vremensku sumaciju. Zatim se uz pomoć sistema jonskih kanala formira akcioni potencijal na membrani aksonskog brežuljka, koji će proći kroz nepromijenjeni aksolema(membrana aksona) do sinaptičkih terminala.
Priroda svih signala koje neuroni primaju i prenose je ista - to je promjena električnog potencijala koja se širi duž plazma membrane neurona u obliku putujućeg vala. Brzina širenja nervnog impulsa duž aksona dostiže 100 m/sec. Membranski potencijal (ovo je razlika potencijala između unutrašnje i vanjske strane plazmaleme) može se promijeniti kao rezultat depolarizacije bilo kojeg dijela ove membrane. U tom slučaju se otvaraju specifični jonski kanali, kroz koje kationi Na+ prolaze u ćeliju. Tada se K+ kanali otvaraju, a protok K+ jona koji napušta ćeliju vraća membranski potencijal u ravnotežno stanje. Sve ovo
____________________________________________________
* Naponski vođeni jonski kanali se otvaraju kao odgovor na promjene membranskog potencijala.
** Proteini koji formiraju kanale formiraju se u plazma membrani ligand-gated kanale povezan sa receptorima za signalne molekule - ligandi, koji regulišu njihovu propusnost. IN u ovom slučaju ligand je molekul neurotransmitera.
javlja se za 10-3 sekunde. Zbog provodljivih svojstava membrane živčanih stanica, lokalna struja Na + iona dovodi do pojave uzdužnih struja koje depolariziraju susjedna područja membrane, što zauzvrat uzrokuje otvaranje ionskih kanala zavisnih od napona u njima. Tako se električni impuls brzo širi preko membrane.
Tipično, sve sinapse jednog neurona oslobađaju jedan neurotransmiter. Ovisno o efektima koje izazivaju, neurotransmiteri (i, shodno tome, sinapse u kojima se oslobađaju) dijele se na stimulativno I kočnica.Acetilholin, glutamat, norepinefrin, aspartat- primjeri neurotransmitera uključenih u ekscitatorne sinapse. Vezivanjem za receptore otvaraju ligand-zavisne kanale koji su propusni za katjone (Na +, K +, Ca ++), što rezultira depolarizacijom membrane, odnosno nastaju brzi ekscitatorni postsinaptički potencijali. Gama-aminobuterna kiselina(GABA)i glicin- glavni inhibitorni neurotransmiteri u centralnom nervnom sistemu. Otvaraju ligand-zavisne kanale, propusne za Cl - anione, kao rezultat toga dolazi do hiperpolarizacije membrane, smanjuje se njena ekscitabilnost i ne stvaraju se akcioni potencijali, tj. javljaju se brzi inhibicijski postsinaptički potencijali.
Razmotrimo detaljnije strukturu neuronskih procesa i razlike između njih. Kao što je već spomenuto, definitivna razlika između procesa je funkcionalna, tj. smjer provođenja nervnog impulsa: duž aksona se provodi od tijela ćelije, duž dendrita - do tijela. Postoje brojne anatomske razlike, ali one nisu apsolutne i od njih su mogući brojni izuzeci. Međutim, tipične aksone i dendrite karakterizira sledeći znakovi:
1. Postoji jedan akson i nekoliko dendrita (iako postoje neuroni sa jednim dendritom).
2. Dendrit je kraći od aksona. Dužina dendrita obično nije veća od 700 µm, a akson može doseći dužinu od 1 m.
3. Dendrit se glatko udaljava od tijela neurona i postepeno postaje tanji. Akson, koji se udaljava od tijela ćelije, praktički ne mijenja svoj promjer cijelom dužinom. Prečnik različitih aksona kreće se od 0,3 do 16 µm. Brzina provođenja nervnog impulsa ovisi o njihovoj debljini – što je akson deblji, to je brzina veća. Područje uz tijelo neurona (aksonsko brdo) je deblje od ostatka aksona.
4. Dendriti se granaju cijelom dužinom ispod oštar ugao, dihotomno (račvasto), grananje počinje od tijela ćelije. Akson se obično grana samo na kraju, formirajući kontakte (sinapse) sa drugim ćelijama. Završne grane aksona nazivaju se terminali. Na nekim mjestima, tanke grane - kolaterale - mogu se pružati od aksona pod pravim uglom.
5. Dendriti (barem u CNS-u) nemaju mijelinsku ovojnicu; aksoni su često okruženi mijelinskom ovojnicom (vidi dolje za mijelinsku ovojnicu).
Osim toga, ponekad postoje izrasline na granama dendrita - kičme, koji su karakteristični strukturna karakteristika dendriti, posebno u moždanoj kori (slika 6). Kičma se sastoji od dva dijela - tijela i glave, čija veličina i oblik variraju. Bodlje značajno povećavaju postsinaptičku površinu dendrita. To su labilne formacije i pod različitim utjecajima (ili različitim funkcionalna stanja) mogu promijeniti svoju konfiguraciju, degenerirati i ponovo se pojaviti. Kao rezultat toga, povećava se ili smanjuje broj sinapsi, mijenja se efikasnost prijenosa nervnog signala u njima itd.
Sada kada smo ispitali strukturu dendrita i aksona, trebali bismo nešto detaljnije proučiti strukturu sinapse. Sinapsa koja se sastoji od jednog pre- i jednog postsinaptičkog terminala naziva se jednostavnom. Međutim, većina sinapsi u CNS-u je složena. U takvim sinapsama, jedan akson može kontaktirati nekoliko dendrita odjednom, zahvaljujući nekoliko membranskih procesa na njegovom kraju. Suprotno tome, jedan dendrit, zbog svojih bodlji, može kontaktirati nekoliko aksona. Sinaptičke strukture imaju još složeniju strukturu. glomeruli(glomeruli) - kompaktni skupovi završetaka nervnih procesa različite ćelije koje formiraju veliki broj međusobnih sinapsi. Tipično, glomeruli su okruženi omotačem glijalnih ćelija. Prisustvo glomerula je posebno karakteristično u onim područjima mozga gdje se odvija najsloženija obrada signala - u moždanoj kori i malom mozgu, u talamusu.
Dakle, neuron se sastoji od tijela (soma) i procesa. Po pravilu, jedan od procesa je znatno duži od ostalih. Tako dug proces se zove nervno vlakno. U CNS-u je to uvijek akson; u perifernom nervnom sistemu to može biti ili akson ili dendrit. Nervni impulsi električne prirode prenose se duž vlakana, pa je stoga svakom vlaknu potreban izolacijski omotač.
Prema vrsti omotača sva vlakna se dijele na mijelin(mesnat) i nemijelinizirani(bez celuloze). Nemijelinizirana nervna vlakna prekrivena su samo ovojnicom koju čini tijelo Schwannove (neuroglijalne) ćelije. Ova vlakna imaju mali promjer i potpuno su ili djelomično uronjena u invaginaciju Schwannove ćelije. Jedna Schwannova ćelija može formirati ovojnicu oko nekoliko aksona različitih promjera. Takva vlakna se nazivaju vlaknima tipa kabla (slika 7). Jer dužina aksona je značajna više veličina Schwannove ćelije, omotač aksona je formiran od lanaca neuroglijalnih ćelija. Brzina prenosa nervnog impulsa duž takvih vlakana je 0,5-2 m/s.
Mnoga nervna vlakna imaju mijelinsku ovojnicu. Takođe ga proizvode neuroglijalne ćelije. Kada se formira takva membrana, oligodendrocit (u centralnom nervnom sistemu) ili Schwannova ćelija (u perifernom nervnom sistemu) obavija to područje. nervno vlakno(Sl. 8). Nakon toga nastaje izraslina u obliku jezika, koja se uvija oko vlakna, formirajući membranske slojeve (citoplazma se istiskuje iz "jezika"). Dakle, mijelinska ovojnica se sastoji od dvostrukih slojeva ćelijske membrane i to na svoj način hemijski sastav je lipoprotein, tj. kombinacija lipida (supstanci nalik masti) i proteina. Mijelinska ovojnica najefikasnije pruža električnu izolaciju nervnog vlakna. Nervni impuls se kroz takvo vlakno provodi brže nego kroz vlakno bez mijelina (brzina provodljivosti može doseći 120 m/s). Mijelinska ovojnica počinje malo dalje od tijela neurona i završava se otprilike 2 μm od sinapse. Sastoji se od cilindara dužine 1,5-2 mm, od kojih je svaki formiran za sebe glijalna ćelija. Cilindri odvajaju Ranvierove čvorove - područja vlakana koja nisu prekrivena mijelinom (njihova dužina je 0,5-2,5 mikrona), koji igraju veliku ulogu u brzom provođenju nervnih impulsa. Kod presretanja, kolaterali mogu odstupiti od aksona. Povrh mijelinskog omotača, vlakna pulpe imaju i vanjski omotač - neurilemu, koju formiraju citoplazma i jezgro neuroglijalnih stanica.
Myelin ima Bijela boja. Upravo je ovo svojstvo omogućilo podjelu tvari nervnog sistema na sivu i bijelu. Ćelijska tijela neurona i njihovi kratki procesi formiraju tamnije siva tvar , a vlakna su bijele tvari.