Bubreg ima složenu strukturu i sastoji se od oko 1 milion strukturnih i funkcionalnih jedinica - nefroni(Sl. 100). Između nefrona nalazi se vezivno (intersticijalno) tkivo.
|
Funkcionalna jedinica nefron je zato što je u stanju da izvrši čitav niz procesa koji rezultiraju stvaranjem urina. Rice. 100. Dijagram strukture nefrona (prema G. Smithu). 1 - glomerul; 3 - uvijeni tubul prvog reda; 3 - silazni dio Henleove petlje; 4 - uzlazni dio Henleove petlje; 5 - uvijeni tubul drugog reda; 6 - sabirne cijevi. Krugovi prikazuju strukturu epitela u različitim dijelovima nefrona. Svaki nefron počinje malom kapsulom u obliku posude sa dvostrukim zidovima (Shumlyansky-Bowman capsule), unutar koje se nalazi glomerul kapilara (Malpighian glomerulus). Između zidova kapsule nalazi se šupljina iz koje počinje lumen tubula. Unutrašnji sloj kapsule formiraju ravne male epitelne ćelije. Elektronsko mikroskopske studije su pokazale da se ove ćelije, sa prazninama između njih, nalaze na bazalnoj membrani koja se sastoji od tri sloja molekula. U endotelnim ćelijama kapilara Malpigijevog glomerula i otvora prečnika oko 0,1 μm. Dakle, barijeru između krvi koja se nalazi u kapilarama glomerula i šupljine kapsule formira tanka bazalna membrana. |
Urinarni tubul se proteže iz šupljine kapsule, u početku ima izvijen oblik - uvijeni tubul prvog reda. Došavši do granice između korteksa i medule, tubul se sužava i ispravlja. U bubrežnoj meduli formira Henleovu petlju i vraća se u korteks bubrega. Dakle, Henleova petlja se sastoji od silaznog, ili proksimalnog, i uzlaznog, ili distalnog, dijela.
U korteksu bubrega ili na granici medule i korteksa, ravan tubul ponovo poprima izvijen oblik, formirajući uvijeni tubul drugog reda. Potonji teče u sabirnu komoru izvodnog kanala. Značajan broj ovih sabirnih kanala, spajajući se, tvori zajedničke izvodne kanale koji prolaze kroz medulu bubrega do vrhova papila, stršeći u šupljinu bubrežne zdjelice.
Promjer svake kapsule Shumlyansky-Bowman je oko 0,2 mm, a ukupna dužina tubula jednog nefrona doseže 35-50 mm.
Dotok krvi u bubrege . Arterije bubrega, granajući se u sve manje i manje žile, formiraju arteriole, od kojih svaka ulazi u kapsulu Shumlyansky-Bowman i ovdje se raspada na otprilike 50 kapilarnih petlji, formirajući Malpigijev glomerul.
Spajajući se, kapilare ponovo formiraju arteriolu koja izlazi iz glomerula. Arteriola koja isporučuje krv do glomerula naziva se aferentna žila (vas affereos). Arteriola kroz koju krv teče iz glomerula naziva se eferentna žila (vas efferens). Prečnik arteriole koja izlazi iz kapsule je uži od prečnika koji ulazi u kapsulu. Arterola koja izlazi iz glomerula na maloj udaljenosti od njega ponovo se grana u kapilare i formira gustu kapilarnu mrežu koja isprepliće uvijene tubule prvog i drugog reda ( pirinač. 101, A). Dakle, krv koja je prošla kroz kapilare glomerula zatim prolazi kroz kapilare tubula. Osim toga, opskrbu tubulima krvlju obavljaju kapilare koje proizlaze iz malog broja arteriola, koje ne sudjeluju u formiranju Malpigijevog glomerula.
Prolazeći kroz mrežu kapilara tubula, krv ulazi u male vene, koje, spajajući se, formiraju lučne vene (venae arcuatae). Daljnjom fuzijom potonjeg nastaje bubrežna vena koja se ulijeva u donju šuplju venu.
 |
Jukstamedularni nefroni . U relativno novije vrijeme pokazalo se da u bubregu, pored gore opisanih nefrona, postoje i drugi koji se razlikuju po položaju i snabdijevanju krvlju - jukstamedularni nefroni. Jukstamedularni nefroni nalaze se gotovo u potpunosti u bubrežnoj srži. Njihovi glomeruli nalaze se između korteksa i medule, a Henleova petlja nalazi se na granici sa bubrežnom karlicom. Opskrba krvlju jukstamedularnog nefrona razlikuje se od opskrbe krvlju kortikalnog nefrona po tome što je promjer eferentnog suda isti kao i aferentnog. Arteriola koja izlazi iz glomerula ne formira kapilarnu mrežu oko tubula, već nakon putovanja određenom putanjom teče u venski sistem ( pirinač. 101, B). Jukstaglomerularni kompleks . U zidu aferentne arteriole na mjestu njenog ulaska u glomerul postoji zadebljanje koje formiraju mioepitelne stanice - jukstaglomerularni (periglomerularni) kompleks. Ćelije ovog kompleksa imaju intrasekretornu funkciju, oslobađajući renin kada se bubrežni protok krvi smanji (str. 123), koji je uključen u regulaciju krvnog pritiska i, očigledno, važan je u održavanju normalne ravnoteže elektrolita. Rice. 101. Šema kortikalnih (A) i jukstamedularnih (B) nefrona i njihova opskrba krvlju (prema G. Smithu). I - korijenska tvar pupoljka; II - bubrežna srž. 1 - arterije; 2 - glomerul i kapsula; 3 - arteriola koja se približava Malpigijevom glomerulu; 4 - arteriola koja izlazi iz Malpigijevog glomerula i formira kapilarnu mrežu oko tubula kortikalnog nefrona; 5 - arteriola koja izlazi iz Malpigijevog glomerula jukstamedularnog nefrona; 6 - venule; 7 - sabirne cijevi. |
Nefron– funkcionalna bubrežna jedinica u kojoj dolazi do stvaranja urina. Nefron sadrži:
1) bubrežno tjelešce (kapsula glomerula sa dvostrukom stijenkom, unutar nje se nalazi glomerul kapilara);
2) proksimalni uvijeni tubul (unutar njega se nalazi veliki broj resica);
3) Henleyeva petlja (silazni i uzlazni dio), silazni dio je tanak, spušta se duboko u medulu, gdje se tubul savija za 180 i ide u korteks bubrega, formirajući uzlazni dio petlje nefrona. Uzlazni dio uključuje tanak i debeli dio. Podiže se do nivoa glomerula sopstvenog nefrona, gde prelazi u sledeći deo;
4) distalni uvijeni tubul. Ovaj dio tubula je u kontaktu sa glomerulom između aferentne i eferentne arteriole;
5) terminalni deo nefrona (kratki spojni tubul, uliva se u sabirni kanal);
6) sabirni kanal (prolazi kroz medulu i otvara se u šupljinu bubrežne karlice).
Razlikuju se sljedeći segmenti nefrona:
1) proksimalni (zavijeni dio proksimalnog tubula);
2) tanki (silazni i tanki uzlazni dijelovi Henleyeve petlje);
3) distalni (debeo uzlazni dio, distalni uvijeni tubul i spojni tubul).
U bubregu ih ima nekoliko vrste nefrona:
1) površna;
2) intrakortikalni;
3) jukstamedularno.
Razlike između njih leže u njihovoj lokaciji u bubregu.
Područje bubrega u kojem se nalazi tubul ima veliku funkcionalnu važnost. Korteks sadrži bubrežne glomerule, proksimalne i distalne tubule koji povezuju odjele. U vanjskoj traci medule nalaze se silazni i debeli uzlazni dijelovi nefronskih petlji i sabirnih kanala. Unutrašnja medula sadrži tanke dijelove nefronskih petlji i sabirnih kanala. Položaj svakog dijela nefrona u bubregu određuje njihovo učešće u aktivnosti bubrega, u procesu stvaranja urina.
Proces stvaranja urina sastoji se od tri dijela:
1) glomerularna filtracija, ultrafiltracija tečnosti bez proteina iz krvne plazme u kapsulu bubrežnog glomerula, što rezultira stvaranjem primarnog urina;
2) tubularna reapsorpcija - proces reapsorpcije filtriranih supstanci i vode iz primarnog urina;
3) ćelijska sekrecija. Ćelije nekih dijelova tubula prenose (luče) brojne organske i neorganske tvari iz nestanične tekućine u lumen nefrona, a luče molekule sintetizirane u ćeliji tubula u lumen tubula.
Brzina stvaranja urina zavisi od opšteg stanja organizma, prisustva hormona, eferentnih nerava ili lokalno formiranih biološki aktivnih supstanci (tkivnih hormona).
Nefron nije samo glavna strukturna već i funkcionalna jedinica bubrega. Tu se odvijaju najvažniji stadijumi, pa će informacije o tome kako izgleda struktura nefrona i koje tačno funkcije obavlja biti veoma interesantne. Osim toga, osobitosti funkcioniranja nefrona mogu razjasniti nijanse bubrežnog sistema.
Građa nefrona: bubrežno tjelešce
Zanimljivo je da zreli bubreg zdrave osobe sadrži između 1 i 1,3 milijarde nefrona. Nefron je funkcionalna i strukturna jedinica bubrega, koja se sastoji od bubrežnog tjelešca i takozvane Henleove petlje.
Samo bubrežno tjelešce sastoji se od Malpigijevog glomerula i Bowman-Shumlyansky kapsule. Za početak, vrijedi napomenuti da je glomerul zapravo skup malih kapilara. Krv ovdje ulazi kroz aferentnu arteriju - tu se plazma filtrira. Ostatak krvi uklanja eferentna arteriola.
Kapsula Bowman-Shumlyansky sastoji se od dva sloja - unutrašnjeg i vanjskog. A ako je vanjski list obična tkanina, onda struktura unutrašnjeg lista zaslužuje više pažnje. Unutrašnjost kapsule prekrivena je podocitima - to su ćelije koje djeluju kao dodatni filter. Oni omogućavaju prolaz glukoze, aminokiselina i drugih tvari, ali sprječavaju kretanje velikih proteinskih molekula. Dakle, primarni urin nastaje u bubrežnom tjelešcu, koji se od njega razlikuje samo po odsustvu velikih molekula.
Nefron: struktura proksimalnog tubula i Henleove petlje
Proksimalni tubul je formacija koja povezuje bubrežno tjelešce i Henleovu petlju. Unutar tubula se nalaze resice koje povećavaju ukupnu površinu unutrašnjeg lumena, čime se povećava stopa reapsorpcije.
Proksimalni tubul glatko prelazi u silazni dio Henleove petlje, koji se odlikuje malim promjerom. Petlja se spušta u medulu, gdje se savija oko vlastite ose za 180 stupnjeva i diže se prema gore - ovdje počinje uzlazni dio Henleove petlje, koji ima mnogo veću veličinu i, shodno tome, promjer. Uzlazna petlja se diže do približno nivoa glomerula.
Struktura nefrona: distalni tubuli
Uzlazni dio Henleove petlje u korteksu prelazi u takozvani distalni uvijeni tubul. Dolazi u kontakt sa glomerulom i dodiruje aferentnu i eferentnu arteriolu. Tu dolazi do konačne apsorpcije hranljivih materija. Distalni tubul prolazi u terminalni dio nefrona, koji zauzvrat teče u sabirni kanal, koji prenosi tekućinu u nefron.
Klasifikacija nefrona
Ovisno o njihovoj lokaciji, uobičajeno je razlikovati tri glavne vrste nefrona:
- Kortikalni nefroni čine otprilike 85% broja svih strukturnih jedinica u bubregu. U pravilu se nalaze u vanjskom korteksu bubrega, kako im i samo ime govori. Struktura ove vrste nefrona je nešto drugačija - Henleova petlja je mala;
- jukstamedularni nefroni - takve strukture se nalaze neposredno između medule i korteksa, imaju duge Henleove petlje koje prodiru duboko u medulu, ponekad čak i do piramida;
- subkapsularni nefroni su strukture koje se nalaze direktno ispod kapsule.
Može se primijetiti da je struktura nefrona u potpunosti u skladu s njegovim funkcijama.
Bubrezi se nalaze retroperitonealno sa obe strane kičmenog stuba na nivou Th 12 –L 2. Masa svakog bubrega odraslog muškarca je 125–170 g, odrasle žene – 115–155 g, tj. ukupno manje od 0,5% ukupne tjelesne težine.
Bubrežni parenhim je podijeljen na one koji se nalaze prema van (na konveksnoj površini organa) kortikalni i šta je ispod medula. Labavo vezivno tkivo formira stromu organa (intersticij).
Cork supstance nalazi ispod bubrežne kapsule. Zrnati izgled korteksa daju bubrežna tjelešca i uvijeni tubuli nefrona koji su ovdje prisutni.
Mozak supstance ima radijalno prugasti izgled, jer sadrži paralelne silazne i uzlazne dijelove petlje nefrona, sabirne i sabirne kanale, ravne krvne žile ( vasa recta). Medula je podijeljena na vanjski dio koji se nalazi direktno ispod korteksa i unutrašnji dio koji se sastoji od vrhova piramida
Intersticij predstavljen intercelularnim matriksom koji sadrži ćelije slične fibroblastima i tanka retikulinska vlakna, usko povezana sa zidovima kapilara i bubrežnih tubula
Nefron kao morfo-funkcionalna jedinica bubrega.
Kod ljudi, svaki bubreg se sastoji od otprilike milion strukturnih jedinica koje se nazivaju nefroni. Nefron je strukturna i funkcionalna jedinica bubrega jer obavlja čitav niz procesa koji rezultiraju stvaranjem urina.
Fig.1. Urinarni sistem. lijevo: bubrezi, ureteri, mokraćna bešika, uretra (uretra) Desno6 struktura nefrona
Struktura nefrona:
Kapsula Shumlyansky-Bowman, unutar koje se nalazi glomerul kapilara - bubrežno (Malpighijevo) tijelo. Prečnik kapsule – 0,2 mm
Proksimalni uvijeni tubul. Karakteristike njegovih epitelnih ćelija: rub četkice - mikroresice okrenute prema lumenu tubula
Henleova petlja
Distalni uvijeni tubul. Njegov početni dio nužno dodiruje glomerul između aferentne i eferentne arteriole
Spojni tubul
Sabirna cijev
Funkcionalno razlikovati 4 segment:
1.Glomerula;
2.Proksimalno – uvijeni i ravni dijelovi proksimalnog tubula;
3.Odsjek tanke petlje – silazni i tanak dio uzlaznog dijela petlje;
4.Distalno – debeli dio uzlaznog ekstremiteta petlje, distalni uvijeni tubul, spojni dio.
Tokom embriogeneze, sabirni kanali se razvijaju nezavisno, ali funkcionišu zajedno sa distalnim segmentom.
Počevši od korteksa bubrega, sabirni kanali se spajaju i formiraju izvodne kanale, koji prolaze kroz medulu i otvaraju se u šupljinu bubrežne zdjelice. Ukupna dužina tubula jednog nefrona je 35-50 mm.
Vrste nefrona
Postoje značajne razlike u različitim segmentima tubula nefrona u zavisnosti od njihove lokalizacije u određenoj zoni bubrega, veličine glomerula (jukstamedularni su veći od površinskih), dubine lokacije glomerula i proksimalnih tubula , dužina pojedinih dijelova nefrona, posebno petlji. Zona bubrega u kojoj se nalazi tubul je od velikog funkcionalnog značaja, bez obzira da li se nalazi u korteksu ili meduli.
Korteks sadrži bubrežne glomerule, proksimalne i distalne tubule i spojne dijelove. U vanjskoj traci vanjske moždine nalaze se tanki silazni i debeli uzlazni dijelovi nefronskih petlji i sabirnih kanala. Unutrašnji sloj medule sadrži tanke dijelove nefronskih petlji i sabirnih kanala.
Ovakav raspored dijelova nefrona u bubregu nije slučajan. Ovo je važno za osmotsku koncentraciju urina. Postoji nekoliko različitih tipova nefrona koji funkcionišu u bubrezima:
1.
With
superslužbeni
( površan,
kratka petlja );
2. I intrakortikalni ( unutar korteksa );
3. Jukstamedularna ( na granici korteksa i medule ).
Jedna od bitnih razlika između tri tipa nefrona je dužina Henleove petlje. Svi površinski - kortikalni nefroni imaju kratku petlju, zbog čega se koljeno petlje nalazi iznad granice, između vanjskog i unutrašnjeg dijela medule. U svim jukstamedularnim nefronima, duge petlje prodiru u unutrašnju medulu, često dosežući vrh papile. Intrakortikalni nefroni mogu imati i kratku i dugu petlju.
KARAKTERISTIKE KRVOSNABDIJEVANJA BUBREGA
Bubrežni protok krvi ne zavisi od sistemskog krvnog pritiska u širokom rasponu promena. To je povezano sa miogena regulacija , uzrokovan sposobnošću glatkih mišićnih stanica da se kontrahiraju kao odgovor na njihovo istezanje krvlju (uz povećanje krvnog tlaka). Kao rezultat toga, količina krvi koja teče ostaje konstantna.
U jednom minutu kroz sudove oba bubrega kod osobe prođe oko 1200 ml krvi, tj. oko 20-25% krvi koju srce izbaci u aortu. Masa bubrega iznosi 0,43% tjelesne težine zdrave osobe, a primaju ¼ zapremine krvi koju izbaci srce. 91-93% krvi koja ulazi u bubreg teče kroz žile bubrežne kore, ostatak opskrbljuje bubrežna medula. Protok krvi u korteksu bubrega je normalno 4-5 ml/min po 1 g tkiva. Ovo je najviši nivo krvotoka organa. Posebnost bubrežnog krvotoka je da kada se krvni tlak promijeni (sa 90 na 190 mm Hg), protok krvi u bubregu ostaje konstantan. To je zbog visokog nivoa samoregulacije cirkulacije krvi u bubrezima.
Kratke bubrežne arterije - polaze od trbušne aorte i predstavljaju veliku žilu relativno velikog promjera. Nakon ulaska u portal bubrega, dijele se na nekoliko interlobarnih arterija, koje prolaze u meduli bubrega između piramida do granične zone bubrega. Ovdje lučne arterije odlaze od interlobularnih arterija. Od lučnih arterija u pravcu korteksa izlaze interlobularne arterije, koje daju brojne aferentne glomerularne arteriole.
Aferentna (aferentna) arteriola ulazi u bubrežni glomerul, gdje se raspada na kapilare, formirajući Malpegijski glomerul. Kada se spoje, formiraju eferentnu arteriolu, kroz koju krv teče iz glomerula. Eferentna arteriola se zatim ponovo dijeli na kapilare, formirajući gustu mrežu oko proksimalnih i distalnih uvijenih tubula.
Dvije mreže kapilara – visok i nizak pritisak.
Filtracija se dešava u kapilarama visokog pritiska (70 mm Hg) - u bubrežnom glomerulu. Visok pritisak nastaje zbog toga što: 1) bubrežne arterije izlaze direktno iz trbušne aorte; 2) njihova dužina je mala; 3) prečnik aferentne arteriole je 2 puta veći od eferentne.
Dakle, većina krvi u bubregu dva puta prolazi kroz kapilare - prvo u glomerulu, zatim oko tubula, to je takozvana "čudesna mreža". Interlobularne arterije formiraju brojne anastomoze, koje imaju kompenzatornu ulogu. U formiranju peritubularne kapilarne mreže bitna je Ludwigova arteriola, koja nastaje iz interlobularne arterije ili iz aferentne glomerularne arteriole. Zahvaljujući Ludwig arterioli, moguća je ekstraglomerularna opskrba tubulima krvlju u slučaju smrti bubrežnih tjelešca.
Arterijski kapilari, stvarajući peritubularnu mrežu, postaju venske. Potonji formiraju zvjezdaste venule smještene ispod fibrozne kapsule - interlobularne vene koje se ulijevaju u lučne vene, koje se spajaju i formiraju bubrežnu venu, koja se ulijeva u donju pudendalnu venu.
U bubrezima postoje 2 kruga krvotoka: veliki kortikalni - 85-90% krvi, mali jukstamedularni - 10-15% krvi. U fiziološkim uvjetima, 85-90% krvi cirkulira kroz sistemski (kortikalni) krug bubrežne cirkulacije, a u patologiji krv se kreće malom ili skraćenom putanjom.
Razlika u opskrbi krvlju jukstamedularnog nefrona je u tome što je promjer aferentne arteriole približno jednak promjeru eferentne arteriole, eferentna arteriola se ne raspada u peritubularnu kapilarnu mrežu, već formira ravne žile koje se spuštaju u medula. Vasa recta formira petlje na različitim nivoima medule, koje se okreću unazad. Silazni i uzlazni dijelovi ovih petlji formiraju protustrujni sistem krvnih žila koji se naziva vaskularni snop. Jukstamedularna cirkulacija je neka vrsta "šanta" (Truet shunt), u kojem većina krvi teče ne u korteks, već u medulu bubrega. Ovo je takozvani sistem za drenažu bubrega.
Strukturna i funkcionalna jedinica bubrega je nefron koji se sastoji od vaskularnog glomerula, njegove kapsule (bubrežnog tjelešca) i sistema tubula koji vode do sabirnih kanala (slika 3). Potonji morfološki ne pripadaju nefronu.
Slika 3. Dijagram strukture nefrona (8).
Svaki ljudski bubreg ima oko 1 milion nefrona; s godinama njihov broj se postepeno smanjuje. Glomeruli se nalaze u kortikalnom sloju bubrega, od kojih se 1/10-1/15 nalazi na granici sa medulom i nazivaju se jukstamedularni. Imaju duge Henleove petlje koje se protežu u medulu i pomažu u efikasnijoj koncentraciji primarnog urina. Kod dojenčadi, glomeruli imaju mali promjer i njihova ukupna površina za filtriranje je mnogo manja nego kod odraslih.
Struktura bubrežnog glomerula
Glomerul je prekriven visceralnim epitelom (podocitima), koji na vaskularnom polu glomerula prelazi u parijetalni epitel Bowmanove kapsule. Bowmanov (mokraćni) prostor direktno prelazi u lumen proksimalnog zavijenog tubula. Krv ulazi u vaskularni pol glomerula kroz aferentnu (aferentnu) arteriolu i nakon prolaska kroz kapilarne petlje glomerula izlazi iz nje kroz eferentnu (eferentnu) arteriolu, koja ima manji lumen. Kompresija eferentne arteriole povećava hidrostatički pritisak u glomerulu, što potiče filtraciju. Unutar glomerula, aferentna arteriola je podijeljena na nekoliko grana, koje zauzvrat stvaraju kapilare nekoliko lobula (slika 4A). Glomerulus ima oko 50 kapilarnih petlji, između kojih su pronađene anastomoze koje omogućavaju glomerulu da funkcionira kao “sistem za dijalizu”. Zid kapilare glomerula je trostruki filter, uključujući fenestrirani endotel, bazalnu membranu glomerula i prorezane dijafragme između stabljika podocita (slika 4B).
Slika 4. Struktura glomerula (9).
A – glomerul, AA – aferentna arteriola (elektronska mikroskopija).
B – dijagram strukture kapilarne petlje glomerula.
Prolazak molekula kroz filtracijsku barijeru ovisi o njihovoj veličini i električnom naboju. Supstance sa molekulskom težinom >50.000 Da se gotovo ne filtriraju. Zbog negativnog naboja u normalnim strukturama glomerularne barijere, anioni se zadržavaju u većoj mjeri nego kationi. Endotelne ćelije imaju pore ili fenestre prečnika oko 70 nm. Pore su okružene glikoproteinima koji imaju negativan naboj; predstavljaju svojevrsno sito kroz koje dolazi do ultrafiltracije plazme, ali se formirani elementi krvi zadržavaju. Glomerularna bazalna membrana(GBM) predstavlja kontinuiranu barijeru između krvi i šupljine kapsule, a kod odrasle osobe ima debljinu od 300-390 nm (kod djece je tanja - 150-250 nm) (Sl. 5). GBM također sadrži veliki broj negativno nabijenih glikoproteina. Sastoji se od tri sloja: a) lamina rara externa; b) lamina densa i c) lamina rara interna. Važan strukturni dio GBM-a je kolagen tipa IV. Kod djece sa nasljednim nefritisom, klinički manifestiranim hematurijom, otkrivaju se mutacije kolagena tipa IV. Patologija GBM se utvrđuje elektronskim mikroskopskim pregledom biopsije bubrega.
Slika 5. Zid glomerularne kapilare je glomerularni filter (9).
Ispod je fenestrirani endotel, iznad njega GBM, na kojem se jasno vide pravilno raspoređene stabljike podocita (elektronska mikroskopija).
Visceralne epitelne ćelije glomerula, podociti, održavaju arhitekturu glomerula, sprečavaju prolazak proteina u urinarni prostor, a takođe sintetišu GBM. Ovo su visoko specijalizovane ćelije mezenhimskog porekla. Dugi primarni procesi (trabekule) se protežu od tijela podocita, čiji krajevi imaju "noge" pričvršćene za GBM. Mali nastavci (pedikule) se protežu od velikih gotovo okomito i pokrivaju prostor kapilare oslobođen od velikih izraslina (slika 6A). Filtraciona membrana, prorezana dijafragma, rastegnuta je između susjednih stabljika podocita, što je bilo predmet brojnih studija posljednjih decenija (slika 6B).
Slika 6. Struktura podocita (9).
A – stopala podocita u potpunosti pokrivaju GBM (elektronska mikroskopija).
B – dijagram filtracione barijere.
Prorezane dijafragme se sastoje od proteina nefrina, koji je usko povezan u strukturnim i funkcionalnim odnosima sa mnogim drugim proteinskim molekulima: podocinom, CD2AR, alfa-aktinin-4, itd. Mutacije gena koji kodiraju proteine podocita su sada identificirane. Na primjer, defekt u genu NPHS1 dovodi do odsustva nefrina, što se javlja kod kongenitalnog nefrotskog sindroma finskog tipa. Oštećenje podocita zbog izlaganja virusnim infekcijama, toksinima, imunološkim faktorima i genetskim mutacijama može dovesti do proteinurije i razvoja nefrotskog sindroma, čiji je morfološki ekvivalent, bez obzira na uzrok, otapanje stopala podocita. Najčešći tip nefrotskog sindroma kod djece je idiopatski nefrotski sindrom minimalnih promjena.
Glomerulus također uključuje mezangijalne ćelije, čija je glavna funkcija osigurati mehaničku fiksaciju kapilarnih petlji. Mesangijalne ćelije imaju kontraktilnost, utičući na protok glomerularne krvi, kao i na fagocitnu aktivnost (slika 4B).
Bubrežni tubuli
Primarni urin ulazi u proksimalne bubrežne tubule i tamo prolazi kroz kvalitativne i kvantitativne promjene zbog izlučivanja i reapsorpcije tvari. Proksimalni tubuli- najduži segment nefrona, na početku je snažno zakrivljen, a pri prelasku u Henleovu petlju se ispravlja. Ćelije proksimalnog tubula (nastavak parijetalnog epitela glomerularne kapsule) su cilindričnog oblika, prekrivene mikroresicama („četkica“) na lumenskoj strani.Mikroresice povećavaju radnu površinu epitelnih ćelija koje imaju visoku enzimsku aktivnost.Sadrže mnogo mitohondrija,ribozoma i lizozoma.Ovdje se odvija aktivna reapsorpcija mnogih tvari (glukoza, aminokiseline, natrijum, kalijum, kalcijum i fosfatni joni).Otprilike 180 L glomerularnog ultrafiltrata ulazi u proksimalne tubule,665-80% voda i natrijum se reapsorbuju nazad, tako da se, kao rezultat, značajno smanjuje volumen primarnog urina bez promene njegove koncentracije. Henleova petlja. Pravi dio proksimalnog tubula prelazi u silazni ud Henleove petlje. Oblik epitelnih stanica postaje manje izdužen, a broj mikroresica se smanjuje. Uzlazni dio petlje ima tanak i debeo dio i završava se na gustom mjestu. Ćelije zidova debelih segmenata Henleove petlje su velike i sadrže mnogo mitohondrija, koji stvaraju energiju za aktivni transport jona natrijuma i hlora. Furosemid inhibira glavni transporter jona ovih ćelija, NKCC2. Jukstaglomerularni aparat (JGA) uključuje 3 vrste ćelija: ćelije distalnog tubularnog epitela na strani uz glomerul (macula densa), ekstraglomerularne mezangijalne ćelije i granularne ćelije u zidovima aferentnih arteriola koje proizvode renin. (Sl. 7).
Distalni tubul. Iza guste mrlje (macula densa) počinje distalni tubul koji prelazi u sabirni kanal. Oko 5% Na primarnog urina se apsorbira u distalnim tubulima. Diuretici iz grupe tiazida inhibiraju transporter. Sabirni kanali imaju tri dijela: kortikalni, vanjski i unutrašnji medularni. Unutrašnji medularni dijelovi sabirnog kanala ispuštaju se u papilarni kanal, koji se otvara u malu čašicu. Sabirni kanali sadrže dvije vrste ćelija: glavne ("svjetle") i interkalarne ("tamne"). Kako kortikalni dio cijevi prelazi u medularni dio, broj interkalarnih stanica se smanjuje. Glavne ćelije sadrže natrijeve kanale, čiji rad inhibiraju diuretici amilorid i triamteren. Interkalarne ćelije nemaju Na + /K + -ATPazu, ali sadrže H + -ATPazu. Oni vrše sekreciju H+ i reapsorpciju Cl-. Dakle, završna faza reapsorpcije NaCl javlja se u sabirnim kanalima prije nego što urin izađe iz bubrega.
Intersticijske ćelije bubrega. U korteksu bubrega intersticij je slabo izražen, dok je u meduli uočljiviji. Kora bubrega sadrži dvije vrste intersticijskih stanica - fagocitne i fibroblastne. Intersticijalne ćelije slične fibroblastima proizvode eritropoetin. U meduli bubrega postoje tri vrste ćelija. Citoplazma jedne od ovih vrsta ćelija sadrži male lipidne ćelije koje služe kao polazni materijal za sintezu prostaglandina.