Μύες για εισπνοή και εκπνοή. Αναπνευστικοί μύες. Η δομή των κυψελίδων του πνεύμονα

Αναπνοή – ανταλλαγή αερίων οξυγόνου και διοξείδιο του άνθρακαμεταξύ των κυττάρων του σώματος και του εξωτερικού περιβάλλοντος αποτελείται από τα ακόλουθα βήματα: εξωτερική αναπνοή(εμφανίζεται στο αναπνευστικό σύστημα) μεταφορά αερίουσε εσωτερικό περιβάλλονσώμα (εμφανίζεται στο αίμα) και αναπνοή των ιστών.

εξωτερική αναπνοή- εισαγωγή αέρα (εισπνοή) και αφαίρεση αέρα (εκπνοή). Ο αέρας του εξωτερικού περιβάλλοντος εισέρχεται μέσω της αναπνευστικής οδού στο αναπνευστικό τμήμα των πνευμόνων, όπου η αμφίδρομη διάχυση των αερίων λαμβάνει χώρα μέσω του φραγμού αέρα-αιμάτων (δηλαδή μεταξύ της κοιλότητας των κυψελίδων και του αυλού τριχοειδή αγγεία αίματοςμεσοκυψελιδικά διαφράγματα). Λειτουργία εξωτερική αναπνοήπου καλύπτονται σε αυτό το κεφάλαιο.

Μεταφορά αερίουστο αίμα συζητείται στο κεφάλαιο 24.

αναπνοή των ιστών- αμφίπλευρη διάχυση αερίων από τον αυλό των τριχοειδών αγγείων του αίματος στα μιτοχόνδρια των κυττάρων εσωτερικά όργανα- συζητήθηκε στα κεφάλαια 23 και 24. Ο όρος "αναπνοή ιστού" έχει επίσης μια ευρύτερη έννοια - η χρήση του O 2 στον μεταβολισμό των κυττάρων, πιο συγκεκριμένα, η οξειδωτική φωσφορυλίωση (ένας ενήλικας σε κατάσταση ηρεμίας καταναλώνει 3,5 ml οξυγόνου ανά 1 kg μάζας 1 λεπτό).

εξωτερική αναπνοή

Η εξωτερική αναπνοή είναι η κύρια λειτουργία της αναπνευστικής συσκευής. Εκτός από τη λειτουργία της εξωτερικής αναπνοής, τα αναπνευστικά όργανα εκτελούν πολλές σχετικές και πρόσθετες λειτουργίες [ρύθμιση της οξεοβασικής ισορροπίας, παραγωγή φωνής, όσφρηση (βλ. Κεφ. 12), κλιματισμός], καθώς και ενδοκρινικές, μεταβολικές και ανοσολογικές λειτουργίες.

Αναπνευστική συσκευήπεριλαμβάνει αναπνευστικής οδού, το αναπνευστικό τμήμα των πνευμόνων, το στήθος (συμπεριλαμβανομένου του οστικού χόνδρινου πλαισίου και του νευρομυϊκού συστήματος), το αγγειακό σύστημα των πνευμόνων, καθώς και τα νευρικά κέντρα για τη ρύθμιση της αναπνοής.

Η λειτουργία της εξωτερικής αναπνοής- αερισμός και αιμάτωση του πνευμονικού ιστού.

φά Εξαερισμός(V) - λειτουργία των αεραγωγών. Ф Q - ένα σημαντικό χαρακτηριστικό της λειτουργίας της εξωτερικής αναπνοής.

Πνευμονικός αερισμός

Η λειτουργία της εξωτερικής αναπνοής πραγματοποιείται από τους πνεύμονες, που αποτελούνται από τους αεραγωγούς και το αναπνευστικό τμήμα (αναπνευστική επιφάνεια).

αεραγωγούς (Εικ. 25-1, Α): εδώ υπάρχει ενεργή μεταφορά αέρα με συναγωγή (λόγω της διαφοράς πίεσης) από την ατμόσφαιρα στην αναπνευστική επιφάνεια και προς την αντίθετη κατεύθυνση. Ξεκινώντας από την τραχεία, οι αεραγωγοί χωρίζονται διχοτομικά (σε δύο), σχηματίζοντας διαδοχικά τους βρόγχους (και τα βρογχιόλια): τους κύριους- μετοχικό κεφάλαιο - τμηματικός - λοβοειδής - acinar (τερματικό)- αναπνευστικός. Ενεργή αεροπορική μεταφορά πραγματοποιείται λόγω των εργασιών αναπνευστικοί μύες,παρέχοντας αναπνευστικές κινήσεις με συχνότητα (f) 12 ανά 1 λεπτό. Με άλλα λόγια, η λειτουργία των αεραγωγών είναι αερισμός των πνευμόνων(V). Η εκπνοή είναι συνήθως παθητική κατά την ήρεμη αναπνοή.

φά εισπνέωσε ηρεμία, κατά μέσο όρο, διαρκεί 2 δευτερόλεπτα. Κατά την εισπνοή, οι αναπνευστικοί μύες αυξάνονται σε μέγεθος θωρακική κοιλότητα, πιέστε ατμοσφαιρικός αέραςστην αναπνευστική οδό. Κατά τη διάρκεια αυτής της διαδικασίας, εργάζονται για να ξεπεράσουν την αντίσταση στους αεραγωγούς και την αντίσταση των δομών του θώρακα. Κατά την εισπνοή αυξάνει ενεργά τον όγκο της θωρακικής κοιλότητας και παθητικά αυξάνει τον όγκο των πνευμόνων.Μέρος της ενέργειας της μυϊκής συστολής κατά την εισπνοή συσσωρεύεται στις ελαστικές ελαστικές δομές του θώρακα και των πνευμόνων.

φά Απόπνοιασε ηρεμία, κατά μέσο όρο, διαρκεί 3 δευτερόλεπτα. Σε κατάσταση ηρεμίας, η εκπνοή πραγματοποιείται παθητικά (συμπεριλαμβανομένων των τεντωμένων ελαστικών δομών). Με φορτία στο όργανο-

Ρύζι. 25 -1. Τα αεραγωγικά και αναπνευστικά τμήματα του πνεύμονα. Α - διάγραμμα του αγγειακού και βρογχικού δέντρου του λοβού του πνεύμονα. Στο πάνω μέρος του σχήματος - οι αεραγωγοί, στο κάτω μέρος - το αναπνευστικό τμήμα με τη μορφή δύο ακίνων. Η διακλάδωση των αρτηριών και των φλεβών της πνευμονικής κυκλοφορίας επαναλαμβάνει πρακτικά την πορεία της διακλάδωσης των αεραγωγών. Β - μια ομάδα κυψελίδων στον κόλπο, που περιβάλλεται από τριχοειδή αγγεία του συστήματος πνευμονικής κυκλοφορίας και πολλές ελαστικές δομές.

Ρύζι. 25 -1. Κατάληξη.Β - η κυψελίδα περιβάλλεται από πέντε τμήματα μέσω των τριχοειδών αγγείων του αίματος που βρίσκονται στα μεσοκυψελιδικά διαφράγματα. Η επιφάνεια των κυψελίδων σχηματίζεται από επίπεδα κύτταρα (αναπνευστικά κυψελιδικά κύτταρα), τα οποία αποτελούν μέρος του φραγμού αέρα-αιμάτων. Εκτός από πολλά αναπνευστικά κυψελιδικά κύτταρα (κύτταρα τύπου Ι), μεμονωμένα επιθηλιακά κύτταρα είναι ενσωματωμένα στο τοίχωμα της κυψελίδας, συνθέτοντας επιφανειοδραστικά συστατικά (κυψελιδικά κύτταρα τύπου II) και κυψελιδικά μακροφάγα βρίσκονται στην επιφάνεια της κυψελίδας. D - ο φραγμός αέρα-αίματος σχηματίζεται (από αριστερά προς τα δεξιά, από την κοιλότητα της κυψελίδας στον αυλό του τριχοειδούς αίματος) από το επιφανειοδραστικό φιλμ, το αναπνευστικό κυψελιδικό κύτταρο, τη βασική του μεμβράνη, τη βασική μεμβράνη του ενδοθηλιακού κυττάρου και το ενδοθηλιακό κύτταρο. Μεταξύ των βασικών μεμβρανών του κυψελιδικού κυττάρου και του ενδοθηλίου, υπάρχουν συστατικά της μεσοκυττάριας μήτρας (συμπεριλαμβανομένων των ελαστικών δομών), αλλά η διάχυση των αερίων γίνεται πιο αποτελεσματικά μέσω του φραγμού αέρα-αιμάτων, το ελάχιστο πάχος του είναι περίπου 0,5 μικρά.

νισμού, όταν αυξάνεται η ανάγκη για οξυγόνο, είναι απαραίτητο επιπλέον δουλειάαναπνευστικοί μύες. Κατά την εκπνοή μειωμένος όγκος της θωρακικής κοιλότηταςΚαι πνεύμονες. Φαναπνευστικοί μύες υποδιαιρούνται σε εισπνοή (εισπνευστικοί, εισπνευστικοί μύες) και εκπνοής (εκπνευστικοί, εκπνευστικοί μύες) και στους εισπνευστικούς αναπνευστικούς μύες - σε κύριους και βοηθητικούς.

♦ εισπνευστικοί μύες

■ Κύριος(παρέχετε έμπνευση σε ηρεμία): διάφραγμα, εξωτερικό μεσοπλεύριο, εσωτερικό μεσοχόνδρινο. Κατά την αναπνοή σε κατάσταση ηρεμίας, ο θόλος του διαφράγματος κινείται κατακόρυφα κατά περίπου 2 cm· κατά τη διάρκεια της εξαναγκασμένης αναπνοής, οι κινήσεις του θόλου του διαφράγματος μπορεί να φτάσουν τα 10 cm. διάμετρος του θώρακα στην πρόσθια και πλάγια κατεύθυνση.

■ ΒοηθητικήΟι μύες (σκαληνός, στερνοκλειδομαστοειδές, τραπεζοειδής, μείζον και ελάσσονας θωρακικός και ένας αριθμός άλλων) περιλαμβάνονται στην παροχή έμπνευσης με σημαντική ζήτηση οξυγόνου από το σώμα.

♦ εκπνευστικοί μύες- εσωτερικοί μεσοπλεύριοι, καθώς και εσωτερικοί και εξωτερικοί λοξοί, ορθοί και εγκάρσιοι κοιλιακοί μύες. Κατά τη μείωση κοιλιακοι μυςη πίεση στην κοιλιακή κοιλότητα αυξάνεται, αυτό ανυψώνει το διάφραγμα και προκαλεί μείωση του όγκου της θωρακικής κοιλότητας.

♦ Τύπος αναπνοής.Η αλλαγή του όγκου του θώρακα σε άνδρες και γυναίκες συμβαίνει κυρίως λόγω της κίνησης του διαφράγματος (κοιλιακός,ή διαφραγματικόςτύπος αναπνοής). Παλαιότερα, πίστευαν ότι οι γυναίκες χαρακτηρίζονται από το λεγόμενο θωρακικός (πλευρικός)ένας τύπος αναπνοής κατά τον οποίο οι συσπασμένοι εξωτερικοί μεσοπλεύριοι μύες συμμετέχουν ενεργά στην αύξηση του όγκου του θώρακα.

Φ Αντίσταση(R). Η εργασία που εκτελείται από τους αναπνευστικούς μύες στοχεύει στην υπερνίκηση όλων των τύπων αντίστασης: αντίσταση στην κίνηση του αέρα στην αναπνευστική οδό (περίπου 80%), αντίσταση ιστού, π.χ. πνευμονικές δομές και όργανα του θώρακα και της κοιλιακής κοιλότητας (περίπου 20%), καθώς και οι δυνάμεις βαρύτητας. Διάκριση μεταξύ ιξώδους (ανελαστικής) και ελαστικής (ελαστικής) αντίστασης. Το μερίδιο της ιξώδους αντίστασης αντιπροσωπεύει περίπου το 60%, το μερίδιο του ελαστικού - περίπου το 40% της συνολικής αντίστασης. ♦ Ιξώδης αντίστασηλόγω της αεροδυναμικής αντίστασης των αεραγωγών (περίπου το 90% της συνολικής αντίστασης ιξώδους) και των ανελαστικών ιδιοτήτων οργάνων και ιστών (περίπου 10%).

■ Αεροδυναμική αντίσταση οι αεραγωγοί εξαρτώνται από τη φύση και την ταχύτητα της ροής στον αυλό των μονοπατιών και από τη συνολική επιφάνεια διατομής των μονοπατιών.

Η φύση της ροής(Εικ. 25-2) μπορεί να είναι στρωτή, τυρβώδης ή συνδυασμός και των δύο (ενδιάμεσου τύπου). Τα χαρακτηριστικά της στρωτής ροής περιγράφονται από το νόμο του Poiseuille: ροή αέρα ή εισπνευστικός όγκος (αναπνεόμενος όγκος, βλέπε παρακάτω) - το V E είναι ευθέως ανάλογο με τη διαφορά πίεσης(Δ Ρ) και αντιστρόφως ανάλογη της αντίστασης (R). Στην πράξη, οι ροές αέρα μετρώνται (πνευμοταχυμετρία, ροομετρία) χρησιμοποιώντας πνευμονοταχόμετρο (ροόμετρο).

- Συνολική επιφάνεια διατομής οι αεραγωγοί αυξάνονται όσο μειώνεται το διαμέτρημα των σωλήνων. Στους αεραγωγούς, οι σωλήνες χωρίζονται διχοτομικά. από την τραχεία (ένας μόνος σωλήνας) έως τις κυψελιδικές διόδους (βλ. Εικ. 25-1, Α) και τις κυψελίδες (ο συνολικός αριθμός είναι περίπου 350 εκατομμύρια) υπάρχουν 23 διαδοχικές γενιές σωλήνων. Έτσι, στο επίπεδο της γενιάς 0 (τραχεία), η συνολική επιφάνεια διατομής είναι περίπου 2,5 cm 2, στο επίπεδο των τερματικών βρογχιολίων (γενιά 16) - 180 cm 2, των αναπνευστικών βρογχιολίων (από την 18η γενιά) - περίπου 1000 cm 2 και περαιτέρω >10 000 cm2. Κατά συνέπεια, ο ρυθμός ροής μειώνεται απότομα. Τα βρογχιόλια (σωλήνες χωρίς χόνδρο στο τοίχωμά τους) ξεκινούν από την 11η γενιά. Ξεκινώντας από τη 17η γενιά εμφανίζονται

Ρύζι. 25-2. Η φύση της ροής στους αεραγωγούς. Η στρωτή ροή κινείται ήρεμα, η ταχύτητα του αέρα είναι χαμηλή, παρατηρείται σε μικρούς αεραγωγούς. Ο στροβιλισμός της ροής συμβαίνει με σημαντική ταχύτητα της κίνησής της (για παράδειγμα, σε μεγάλους αεραγωγούς) λόγω τριβής στα τοιχώματα των σωλήνων, σε σημεία όπου αλλάζει η διαμόρφωση των σωλήνων (στένωση, κάμψη, διακλάδωση). Ενδιάμεσος τύπος κίνησης παρατηρείται σε μεγάλους και μεσαίους βρόγχους, ιδιαίτερα σε σημεία διακλάδωσης και στένωσης τους.

κυψελίδες (αναπνευστικό τμήμα του πνεύμονα). Ο συνολικός όγκος των σωλήνων από την τραχεία μέχρι τα τερματικά βρογχιόλια (δηλαδή σωλήνες που δεν συμμετέχουν στην ανταλλαγή αερίων, αγώγιμοι αεραγωγοί) είναι ανατομικά νεκρός χώρος(περίπου 150 ml στους άνδρες, πάνω από 125 ml στις γυναίκες). Ο συνολικός όγκος όλων των σωλήνων, μαζί με τις κυψελίδες, είναι περίπου 5800 ml (συνολική χωρητικότητα πνευμόνων). ♦ Ελαστική αντίστασηκαθορίζεται από την ελαστικότητα των οργάνων και των ιστών (κυρίως από τις ελαστικές δομές στον πνεύμονα, ενσωματωμένες σχεδόν σε

σε όλους τους αεραγωγούς, υπάρχουν ιδιαίτερα πολλοί από αυτούς στο επίπεδο των κυψελίδων) και από δυνάμεις επιφανειακής τάσης στο όριο της φάσης (κυρίως στην επιφάνεια των κυψελίδων που καλύπτεται με επιφανειοδραστικό). Το μερίδιο των ελαστικών κατασκευών αντιπροσωπεύει περίπου το 40%, το μερίδιο της επιφανειακής τάσης είναι περίπου το 60% της συνολικής ελαστικής αντίστασης. Φ πίεση στην αναπνευστική συσκευή.Όταν πραγματοποιείται ο αναπνευστικός κύκλος, η πίεση αλλάζει στις κυψελίδες και στον ενδουπεζωκοτικό χώρο των πνευμόνων. Υψηλότερη τιμήγια την εισπνοή και την εκπνοή, καθώς και για την εκτίμηση των παραμέτρων που καθορίζουν τις λειτουργίες της εξωτερικής αναπνοής, έχουν κυψελιδική (P A), ενδουπεζωκοτική (P PL) και διαπνευμονική (P TP) πίεση (Εικ. 25-3).

♦ Κυψελιδική πίεση(P A) - πίεση αέρα μέσα στις πνευμονικές κυψελίδες. Το P A είναι μια δυναμική (μεταβαλλόμενη) παράμετρος που χαρακτηρίζει τις ροές αέρα, η οποία εξαρτάται από την αντίσταση στον πνεύμονα και δεν ελέγχεται άμεσα από τη συνείδηση.

■ Παύση αναπνοής.Σε ηρεμία (εκτός εισπνοής και εκπνοής), η πίεση σε όλα τα μέρη αναπνευστικό σύστημακαι σε όλες τις κυψελίδες ισούται με ατμοσφαιρικό (P B), δηλ. Το P A είναι στήλη νερού 0 cm. με άλλα λόγια, δεν υπάρχει κίνηση του αέρα.

■ Εισπνέω.Κατά την εισπνοή, το P A μειώνεται σε -1 cm στήλης νερού και η ροή του αέρα ρέει προς τις κυψελίδες.

■ Απόπνοια.Κατά την εκπνοή, το P A αυξάνεται σε + 1 cm στήλης νερού, η ροή του αέρα ρέει από τις κυψελίδες στο εξωτερικό περιβάλλον.

♦ ενδουπεζωκοτική πίεση(P PL) - πίεση υγρού στο στενό διάστημα μεταξύ του σπλαχνικού και του βρεγματικού υπεζωκότα. Η τιμή του P PL ελέγχεται από τον εγκέφαλο μέσω της συστολής των αναπνευστικών μυών. Το P PL έχει δύο στοιχεία - στατικό (-P TP) και δυναμικό (P A). Το P PL δημιουργείται από την προς τα μέσα ελαστική ανάκρουση των πνευμόνων και την εξισορροπητική ελαστική ανάκρουση του θώρακα, που κατευθύνεται προς τα έξω. Το P PL σε ηρεμία είναι -4-5 cm νερού. (0,3-0,5 kPa). Κατά την εισπνοή, η δύναμη έλξης του θώρακα προς τα έξω αυξάνει το αρνητικό P PL , φέρνοντάς το στα -7,5 cm νερού.

Ρύζι. 25-3. Κατευθύνσεις δυνάμεων κατά τον αναπνευστικό κύκλο. Επεξηγήσεις στο κείμενο.

♦ διαπνευμονική πίεση(P TP) - η διαφορά μεταξύ της κυψελιδικής και της ενδουπεζωκοτικής πίεσης (P A - P PL). Το P TP είναι μια στατική παράμετρος που δεν επηρεάζει τη ροή του αέρα και δεν ελέγχεται άμεσα από τον εγκέφαλο. Κανονικά, το P TP είναι -3-4 cm στήλης νερού κατά την εκπνοή, -9-10 cm στήλης νερού κατά την εισπνοή, με βαθιά αναπνοή έως και -20 cm στήλης νερού.Αναπνευστικό τμήμα (βλ. Εικ. 25-1, B-D): εδώ, με διάχυση, τα αέρια μεταφέρονται στην αναπνευστική επιφάνεια των κυψελίδων και η ανταλλαγή αερίων μέσω του φραγμού αέρα-αιμάτων (δηλαδή, μεταξύ της κοιλότητας των κυψελίδων και του αίματος στο αίμα τριχοειδή των μεσοκυψελιδικών διαφραγμάτων). Η ανταλλαγή αερίων του αναπνευστικού τμήματος εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τις παραμέτρους της ροής του αίματος μέσω των τριχοειδών αγγείων των μεσοκυψελιδικών διαφραγμάτων, δηλ. από την αιμάτωση τους με αίμα. Αναπνευστική αιμάτωση(Q) - ένα σημαντικό χαρακτηριστικό της λειτουργίας της εξωτερικής αναπνοής. Φ Αεραγωγοί του αναπνευστικού τμήματος(αναπνευστικά βρογχιόλια- φατνιακές διόδους- προθάλαμος - κυψελιδικοί σάκοι- κοιλότητα των κυψελίδων) αντιστοιχούν στις γενιές των σωλήνων 17-23 με πολύ χαμηλό ρυθμό ροής σε αυτές. Με άλλα λόγια, η κίνηση των αερίων σε αυτά δεν συμβαίνει με συναγωγή (όπως στους αεραγωγούς μεγαλύτερου διαμετρήματος), αλλά με διάχυση. Φ Κυψελίδες- ημισφαιρικές δομές με διάμετρο από 70 έως 300 μικρά. Η συνολική έκταση όλων των κυψελίδων (περίπου 300 εκατομμύρια) είναι από 50 έως 100 m 2, μέγιστη ένταση 5-6 l, που είναι τουλάχιστον το 97% του όγκου των πνευμόνων. Φ Αερομεταφερόμενο φράγμα.Η ανταλλαγή αερίων λαμβάνει χώρα μεταξύ της κοιλότητας των κυψελίδων και του αυλού του τριχοειδούς. Δομές που σχηματίζουν έναν φραγμό αέρα-αιμάτων ελάχιστου πάχους, κυψελιδικά κύτταρα τύπου Ι (0,2 μm), μια κοινή βασική μεμβράνη (0,1 μm), ένα πεπλατυσμένο τμήμα του τριχοειδούς ενδοθηλιακού κυττάρου (0,2 μm). Συνολικά, αυτό είναι 0,5 μm. Στην πραγματικότητα, το φράγμα αποτελείται από ένα επιφανειοδραστικό φιλμ που καλύπτει την κυψελιδική επιφάνεια και μια μεσοκυτταρική ουσία (ενδιάμεσο) μεταξύ των βασικών μεμβρανών των κυψελιδικών και τριχοειδών αγγείων, που αυξάνει τη διαδρομή ανταλλαγής αερίων σε αρκετά μικρόμετρα. Φ Τασιενεργό- γαλάκτωμα φωσφολιπιδίων, πρωτεϊνών και υδατανθράκων. Το 80% είναι γλυκεροφωσφολιπίδια, το 10% είναι χολη-

στερόλη και 10% πρωτεΐνες. Η συνολική ποσότητα επιφανειοδραστικής ουσίας στους πνεύμονες είναι εξαιρετικά μικρή. Υπάρχουν περίπου 50 mm 3 επιφανειοδραστικής ουσίας ανά 1 m 2 της κυψελιδικής επιφάνειας. Το πάχος του φιλμ του είναι 3% του συνολικού πάχους του αερομεταφερόμενου φραγμού. Το γαλάκτωμα σχηματίζει ένα μονομοριακό στρώμα στην επιφάνεια των κυψελίδων. Το κύριο επιφανειοδραστικό συστατικό του επιφανειοδραστικού είναι η διπαλμιτοϋλφωσφατιδυλοχολίνη, ένα ακόρεστο φωσφολιπίδιο που αποτελεί περισσότερο από το 50% των φωσφολιπιδίων του επιφανειοδραστικού. Το επιφανειοδραστικό περιέχει έναν αριθμό μοναδικών πρωτεϊνών που προάγουν την προσρόφηση της διπαλμιτοϋλφωσφατιδυλοχολίνης στη διεπιφάνεια μεταξύ δύο φάσεων. Μεταξύ των επιφανειοδραστικών πρωτεϊνών, διακρίνονται οι SP-A, SP-B, SP-C, SP-D. Οι πρωτεΐνες SP-B, SP-C και τα επιφανειοδραστικά γλυκεροφωσφολιπίδια είναι υπεύθυνα για τη μείωση της επιφανειακής τάσης στη διεπιφάνεια αέρα-υγρού. Οι πρωτεΐνες SP-A και SP-D εμπλέκονται σε τοπικές ανοσολογικές αποκρίσεις μεσολαβώντας στη φαγοκυττάρωση. Οι υποδοχείς SP-A υπάρχουν σε κυψελιδικά κύτταρα τύπου II και σε μακροφάγα. ♦ Η επιφανειακή τάση (T) μιας φυσαλίδας αερίου ακτίνας r που περιβάλλεται από νερό τείνει να μειώσει τον όγκο του αερίου στη φυσαλίδα και να αυξήσει την πίεσή της (P). Η κατάσταση ισορροπίας μεταξύ των ενεργών δυνάμεων περιγράφεται από την εξίσωση Laplace:

♦ Ο τόνος των κυψελίδων χωρίς επιφανειοδραστικό είναι περίπου 50 dynes/cm, ο Τ των κυψελίδων με μια κανονική ποσότητα επιφανειοδραστικού στην επιφάνειά τους κυμαίνεται από 5 έως 30 dynes/cm.

♦ Το επιφανειοδραστικό είναι απαραίτητο για να αρχίσει να αναπνέει κατά τη γέννηση. Πριν από τη γέννηση, οι πνεύμονες είναι σε κατάσταση κατάρρευσης. Μετά τη γέννηση, το μωρό κάνει αρκετές έντονες αναπνευστικές κινήσεις, οι πνεύμονες ισιώνουν και η επιφανειοδραστική ουσία τους εμποδίζει να πέσουν (κατάρρευση). Ανεπάρκεια ή ελαττώματα τασιενεργού προκαλούν σοβαρή ασθένεια (σύνδρομο αναπνευστικής δυσχέρειας). Η επιφανειακή τάση στους πνεύμονες σε αυτά τα παιδιά είναι υψηλή, έτσι πολλές από τις κυψελίδες βρίσκονται σε κατάρρευση.

Εκτός από τη μείωση της κυψελιδικής επιφανειακής τάσης και τη διατήρηση της κυψελιδικής σταθερότητας, το επιφανειοδραστικό βοηθά

πρόληψη του πνευμονικού οιδήματος. Οι προς τα μέσα κατευθυνόμενες συσταλτικές δυνάμεις που τείνουν να προκαλέσουν την κατάρρευση των κυψελίδων τείνουν επίσης να μειώνουν την ενδιάμεση πίεση, η οποία «τραβάει» το υγρό έξω από τα τριχοειδή αγγεία. Το τασιενεργό εξουδετερώνει αυτή την τάση μειώνοντας τις δυνάμεις επιφανειακής τάσης.

Ένας άλλος μηχανισμός διατήρησης της σταθερότητας των κυψελίδων είναι η αλληλοϋποστήριξη των παρακείμενων κυψελίδων. Για παράδειγμα, εάν μια ομάδα κυψελίδων τείνει να καταρρεύσει, τότε οι γύρω κυψελίδες αναπτύσσουν σημαντικές δυνάμεις έλξης.

Λειτουργική οργάνωση της πνευμονικής κυκλοφορίας Φ Παροχή αίματος στους πνεύμονεςΕκτελείται από δύο πηγές - τις πνευμονικές αρτηρίες του πνευμονικού κορμού, ξεκινώντας από τη δεξιά κοιλία (πνευμονική κυκλοφορία) και τις βρογχικές αρτηρίες (κλαδιά της θωρακικής αορτής, συστηματική κυκλοφορία).

♦ Πνευμονικές αρτηρίεςπεριέχουν αποξυγονωμένο φλεβικό αίμα, οι κλάδοι τους ακολουθούν μαζί με τους κλάδους των αεραγωγών και διασπώνται σε τριχοειδή αγγεία των μεσοκυψελιδικών διαφραγμάτων. Μετά την ανταλλαγή αερίων, το αίμα συλλέγεται στη δεξαμενή της πνευμονικής φλέβας.

♦ Από λειτουργική άποψητα πνευμονικά αγγεία ταξινομούνται ως εξωκυψελιδική(πνευμονικές αρτηρίες και φλέβες) και φατνιακός(αρτηρίδια, τριχοειδή αγγεία και φλεβίδια).

♦ βρογχικές αρτηρίεςπεριέχουν οξυγονωμένο αίμα, τροφοδοτούν με αίμα κυρίως τους αγώγιμους αεραγωγούς. Το φλεβικό αίμα ρέει στη δεξαμενή των πνευμονικών φλεβών και, σε πολύ μικρότερο βαθμό, στην άζυγη φλέβα.

Πνευμονική κυκλοφορία δεν είναι περιφερειακό όπως η νεφρική, ηπατική ή στεφανιαία επειδή λαμβάνει όλη την καρδιακή παροχή. Οι αλλαγές στην πνευμονική αγγειακή αντίσταση έχουν το ίδιο αποτέλεσμα στη δεξιά κοιλία με τις αλλαγές στη συστηματική αγγειακή αντίσταση στην αριστερή κοιλία. Το αίμα στα πνευμονικά αιμοφόρα αγγεία καταλαμβάνει περισσότερο από το 40% της μάζας των πνευμόνων. Συνολικός όγκοςαίμα στην πνευμονική κυκλοφορία (από την κύρια πνευμονική αρτηρία στον αριστερό κόλπο) είναι περίπου 500 ml, ή 10% συνολικός όγκοςκυκλοφορούν αίμα (5000 ml). Οι πνευμονικές φλέβες περιέχουν περισσότερο αίμα (270 ml) από τις αρτηρίες (150 ml). Ο όγκος του αίματος στα πνευμονικά τριχοειδή είναι περίπου

φλέβες εξώθηση σοκ της δεξιάς κοιλίας (περίπου 80 ml) στις περισσότερες φυσιολογικές καταστάσεις.

Δευτερεύουσες λειτουργίες της πνευμονικής κυκλοφορίας, διευκολύνοντας την ανταλλαγή αερίων

Εκτός από την ανταλλαγή αερίων πνευμονική κυκλοφορίαΈχει τρεις δευτερεύουσες λειτουργίες: χρησιμεύει ως φίλτρο, μεταβολικό όργανο και δεξαμενή αίματος.

Τα πνευμονικά αγγεία προστατεύουν το σώμα από θρόμβοι αίματος(θρόμβοι αίματος) και έμβολα(σωματίδια λίπους και φυσαλίδες αέρα). Τα πνευμονικά αρτηρίδια και τα τριχοειδή αγγεία παγιδεύουν θρόμβους αίματος και έμβολα και τα εμποδίζουν να εισέλθουν σε απειλητικά για τη ζωή στεφανιαία, εγκεφαλικά και νεφρικά αγγεία. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα που επενδύουν τα πνευμονικά αγγεία εκκρίνουν ινωδολυτικές ουσίες που προάγουν τη διάλυση των θρόμβων αίματος. Τα έμβολα, ειδικά τα έμβολα αέρα, απορροφώνται μέσω των τριχοειδών τοιχωμάτων του πνεύμονα. Εάν ένας μεγάλος θρόμβος κλείσει ένα μεγάλο πνευμονικό αγγείο, οι προκύπτουσες σοβαρές διαταραχές ανταλλαγής αερίων μπορεί να προκαλέσουν θάνατο.

Στο σύστημα της πνευμονικής κυκλοφορίας λαμβάνει χώρα ο μεταβολισμός των αγγειοδραστικών ορμονών (βλ. στο τέλος του κεφαλαίου).

Οι πνεύμονες χρησιμεύουν ως δεξαμενή αίματος. Περίπου 500 ml, ή το 10% του συνολικού κυκλοφορούντος όγκου αίματος, περιέχονται στα αγγεία των πνευμόνων. Κατά τη διάρκεια του αιμορραγικού σοκ, μέρος αυτού του αίματος κινητοποιείται για να υποστηρίξει την καρδιακή δραστηριότητα.

Αιμοδυναμικά χαρακτηριστικά της πνευμονικής κυκλοφορίας

Σε σύγκριση με τη συστηματική κυκλοφορία, η πνευμονική κυκλοφορία χαρακτηρίζεται από υψηλή ταχύτητα ροής, χαμηλή πίεση και χαμηλή αντίσταση.Τα τοιχώματα της πνευμονικής αρτηρίας είναι πολύ πιο λεπτά από την αορτή, περιέχουν λίγη ελαστίνη και λείους μύες και είναι πιο εύκαμπτα. Οι πνευμονικές φλέβες είναι επίσης με λεπτά τοιχώματα και πολύ συμμορφωτικές. Σε αντίθεση με τα συστηματικά τριχοειδή, τα οποία σχηματίζουν ένα δίκτυο σωληνοειδών αγγείων που αλληλεπιδρούν μεταξύ τους, τα πνευμονικά τριχοειδή σχηματίζουν ένα δίκτυο που συνδέεται με το κυψελιδικό τοίχωμα και το αίμα ρέει σε ένα λεπτό στρώμα.

Η μέση πνευμονική αρτηριακή πίεση είναι 15 mm Hg. Το αίμα που προωθεί την πίεση (10 mmHg) είναι η διαφορά μεταξύ της μέσης πίεσης στην πνευμονική αρτηρία (15 mmHg) και της πίεσης στην αριστερή κοιλία (5 mmHg). Όλη η καρδιακή παροχή (5 L/min) κινείται σε μεγάλος κύκλοςσε κλίση πίεσης σχεδόν 100 mmHg. αντλείται μέσα από τον μικρό κύκλο

κλίση πίεσης 10 mm Hg. Αυτό οφείλεται στην εξαιρετικά χαμηλή πνευμονική αγγειακή αντίσταση, περίπου το 1/10 της συστηματικής αγγειακής αντίστασης. Η διαφορά στην αντίσταση οφείλεται στο γεγονός ότι μεγάλο ποσόμικρά ωμικά αγγεία των πνευμόνων βρίσκονται σε κατάσταση χαλάρωσης.

Μια σημαντική ιδιότητα της πνευμονικής κυκλοφορίας είναι η ικανότητά του να μειώνει την αντίσταση με αύξηση της πίεσης στην πνευμονική αρτηρία που προκαλείται από την αύξηση της καρδιακής παροχής. Παρόμοιο φαινόμενο παρατηρείται στη φλεβική κλίνη των πνευμόνων: η αύξηση της πνευμονικής φλεβικής πίεσης οδηγεί σε πτώση της αντίστασης. Δύο τοπικοί μηχανισμοί είναι υπεύθυνοι για αυτό το ακίνητο. Το ένα σχετίζεται με το άνοιγμα πρόσθετων τριχοειδών αγγείων στα ανώτερα μέρη των πνευμόνων, τα οποία είναι μερικώς ή πλήρως κλειστά λόγω χαμηλής πίεσης αιμάτωσης στη φυσιολογική κατάσταση του σώματος. Μόλις αυξηθεί η ροή του αίματος, υπό την επήρεια υψηλή πίεση του αίματοςτα αγγεία που κατέρρευσαν ανοίγουν, μειώνοντας τη συνολική αντίσταση. Ένας άλλος μηχανισμός είναι το τέντωμα των τριχοειδών λόγω της λεπτότητας και της υψηλής συμμόρφωσης των τοιχωμάτων τους.

Η πτώση της πνευμονικής αγγειακής αντίστασης ως απάντηση στην αύξηση της καρδιακής παροχής έχει δύο ευεργετικά αποτελέσματα. Παρεμβαίνει στην τάση της επιταχυνόμενης κίνησης του αίματος ενώ αυξάνει τη ροή του αίματος, διατηρώντας έτσι επαρκή χρόνο για την ανταλλαγή αερίων. Συμβάλλει επίσης στην αύξηση της συνολικής τριχοειδούς επιφάνειας, βελτιώνοντας τις συνθήκες διάχυσης για το O 2 και το CO 2 .

Η πνευμονική αγγειακή αντίσταση αυξάνεται με μεγάλους και μικρούς όγκους πνευμόνων.Ένας μεγάλος όγκος των πνευμόνων αυξάνει τη διάμετρο των κυψελίδων, μειώνει τη διατοιχωματική πίεση στα κυψελιδικά αγγεία. Τα κυψελιδικά αγγεία καταρρέουν και η αντίσταση αυξάνεται. Με μικρούς όγκους των πνευμόνων, η αντίσταση των πνευμονικών αγγείων αυξάνεται λόγω της αυξημένης υπεζωκοτικής πίεσης, η οποία συμπιέζει τα εξωκυψελιδικά αγγεία.

Εκτίμηση της αναπνευστικής λειτουργίας

Κατά τον χαρακτηρισμό των λειτουργιών της εξωτερικής αναπνοής, χρησιμοποιούνται πολλοί δείκτες για την αξιολόγηση διαφορετικές πλευρέςαερισμός των πνευμόνων και αιμάτωση του αναπνευστικού τμήματος (συμπεριλαμβανομένων των αποφρακτικών και περιοριστικών πνευμονοπαθειών).

Στη μελέτη της λειτουργίας της εξωτερικής αναπνοής μελετούν όγκους και χωρητικότητα των πνευμόνων(V) ογκομετρικούς ρυθμούς ροής(V) και ικανότητα διάχυσης(ΡΕ).

Πνευμονικοί όγκοι (V) προσδιορίζεται με σπιρόμετρο. Ένας αριθμός παραμέτρων σπιρογράμματος εκφράζεται σε σχετικές τιμές (%), το φυσιολογικό εύρος είναι 80-120%. Για την αξιολόγηση του πνευμονικού αερισμού, χρησιμοποιούνται οι τιμές των τεσσάρων στατικών πνευμονικών όγκων που συζητούνται παρακάτω (βλ. Εικ. 25-4). αναπνεόμενος όγκος, εισπνευστικός εφεδρικός όγκος, εκπνευστικός εφεδρικός όγκος και υπολειπόμενος όγκος πνεύμονα.

Φ Παλιρροιακός όγκος(DO) - ο όγκος του αέρα που εισέρχεται στους πνεύμονες με μία αναπνοή ή αφήνει τους πνεύμονες κατά την επακόλουθη εκπνοή κατά την ήρεμη αναπνοή (ο κανόνας είναι 0,4-0,5 λίτρα, στα παιδιά - 3-5 ml / kg). Επειδή το σώμα καταναλώνει περισσότερο O 2 (~250 ml/min) από ότι παράγει CO 2 (~200 ml/min), ο όγκος του εισπνεόμενου αέρα είναι περίπου 4% μεγαλύτερος από τον όγκο του εκπνεόμενου αέρα. Επομένως, για περισσότερα ακριβής έρευναμετράται ο εκπνευστικός όγκος (EV).

■ Φατνιακός όγκος(AO) - μέρος του παλιρροϊκού όγκου που εμπλέκεται στην ανταλλαγή αερίων.

■ Ανατομικά νεκρός χώρος- μέρος του χώρου του αεραγωγού, το οποίο είναι γεμάτο με αέρα που δεν συμμετέχει στην ανταλλαγή αερίων, - το υπόλοιπο (DO - AO) - περίπου 155 ml, περίπου το 30% του αναπνευστικού όγκου. Ο νεκρός χώρος δεν περιορίζεται στους αεραγωγούς. Μερικές φορές τα αέρια στις κυψελίδες δεν συμμετέχουν στην ανταλλαγή αερίων και αυτά τα αέρια γίνονται μέρος του αχρησιμοποίητου αέρα, για παράδειγμα, εάν ο εισπνεόμενος αέρας κατανέμεται στις κυψελίδες, οι οποίες δεν έχουν ροή αίματος (κυψελιδικός νεκρός χώρος).Το άθροισμα δύο νεκρών χώρων είναι φυσιολογικό νεκρό χώρο.Στο υγιείς ανθρώπουςο φυσιολογικός νεκρός χώρος είναι περίπου ίσος με τον ανατομικό.

Φ Εφεδρικός όγκος εισπνοής(RO vd) - πρόσθετος όγκος αέρα (1,9-2,5 l) που μπορεί να εισπνεύσει μετά από μια κανονική εισπνοή.

Φ εκπνευστικό εφεδρικό όγκο(εκπνοή RO) - ένας επιπλέον όγκος αέρα (1,1-1,5 l) που μπορεί να εκπνεύσει μετά το τέλος μιας κανονικής εκπνοής.

Φ Υπολειπόμενος όγκος πνευμόνων(OOL) - ο όγκος του αέρα (1,5-1,9 l) που παραμένει στους πνεύμονες μετά τη μέγιστη εκπνοή.

Ρύζι. 25-4. Σπιρόγραμμα όγκων και χωρητικοτήτων πνεύμονα . Στα δεξιάδείχνει ένα αρχείο πολλών αναπνευστικών κινήσεων με διαφορετικά βάθη εισπνοής και εκπνοής, αριστεράαπό την καταγραφή των αναπνευστικών κινήσεων (πρώτη στήλη), ονομάζονται διαφορετικοί όγκοι πνευμόνων. TO - παλιρροϊκός όγκος, RO εκπνοή - εκπνευστικός εφεδρικός όγκος, ROL - υπολειπόμενος όγκος πνεύμονα. Οι τρεις αριστερές στήλες είναι τα ονόματα των διαφορετικών κοντέινερ.

χωρητικότητα πνευμόνων (Εικόνα 25-4) είναι το άθροισμα δύο ή περισσότερων όγκων πνευμόνων.

Φ Εισπνευστική ικανότηταΤο E vd \u003d (DO + RO vd) ισούται με το άθροισμα του αναπνεόμενου όγκου (DO) και του εισπνευστικού εφεδρικού όγκου (RO ind) - η ποσότητα αέρα που μπορεί να εισπνεύσει όσο το δυνατόν περισσότερο μετά από μια κανονική εκπνοή. Το Yo vd είναι 2,3-3,0 λίτρα.

Φ Λειτουργική υπολειπόμενη χωρητικότητα(FOYO) - ο όγκος του αέρα που παραμένει στους πνεύμονες στο τέλος μιας κανονικής εκπνοής (περίπου 2,5 λίτρα): FOYO = OOL + RO VID FOYO είναι κανονικά 2,6-3,4 λίτρα.

Φ Ζωτική ικανότητα των πνευμόνων(VC) ισούται με το άθροισμα του αναπνεόμενου όγκου (TO), του εισπνευστικού εφεδρικού όγκου (IR) και του εκπνευστικού εφεδρικού όγκου (ER). Αυτός είναι ο μέγιστος όγκος αέρα (3,4-4,5 λίτρα) που αποβάλλεται από τους πνεύμονες μετά τη μέγιστη αναπνοή: VL = DO + RO + RO.

Φ αναγκαστική ζωτική ικανότητα- Το FZHOL (4,6 l) είναι παρόμοιο με το VZHOL με τη μέγιστη δυνατή έμπνευση και εσείς

Ντόχα με μέγιστη δύναμη και ταχύτητα (βλ. «Δυναμικοί όγκοι και χωρητικότητες πνευμόνων» παρακάτω). Φ Συνολική χωρητικότητα πνευμόνων(ОЁL) - ο μέγιστος όγκος αέρα (4,9-6,4 l) στους πνεύμονες μετά τη μέγιστη εισπνοή είναι ίσος με το άθροισμα της ζωτικής ικανότητας των πνευμόνων (VCL) και του υπολειπόμενου όγκου των πνευμόνων (RRL).

♦ Αναλογία υπολειπόμενου όγκου πνεύμονα προς τη συνολική χωρητικότητα των πνευμόνων- Το OOL/OJOL είναι συνήθως μικρότερο από 0,25. Αύξηση αυτού του δείκτη λόγω αύξησης του ROL εμφανίζεται σε αποφρακτικές ασθένειες και λόγω μείωσης του ROL - σε περιοριστικές ασθένειες. Φ Οι παραπάνω στατικοί πνευμονικοί όγκοι και χωρητικότητες αντικατοπτρίζουν τις ελαστικές ιδιότητες των πνευμόνων και του θώρακα.

Δυναμικοί όγκοι και χωρητικότητες των πνευμόνωναντανακλούν τη βατότητα των αεραγωγών. Η λήψη ορισμένων από τους ακόλουθους δείκτες απαιτεί τη χρήση όχι μόνο σπιρομέτρησης, αλλά και άλλων προσεγγίσεων (για παράδειγμα, τη δοκιμή αραίωσης ηλίου).

Φ Ένταση λεπτώναναπνοή(MOD) - η ποσότητα αέρα που διέρχεται από τους αεραγωγούς κάθε λεπτό. Το MOD ισούται με τον παλιρροϊκό όγκο (TO) πολλαπλασιασμένο με τη συχνότητα των αναπνευστικών κινήσεων ανά λεπτό (RR): MOD = TO xChDD. Δεδομένου ότι το TO είναι κανονικά περίπου 0,5 l και το κανονικό NPV είναι από 12 έως 15 ανά λεπτό, το MOD είναι 6-8 l / λεπτό.

Φ Μέγιστος αερισμός των πνευμόνων(MVL) - η μέγιστη ποσότητα αέρα που μπορεί να αεριστεί μέσω των πνευμόνων σε 1 λεπτό, - το γινόμενο της συχνότητας των αναπνευστικών κινήσεων (RR) και της εισπνευστικής ικανότητας (E vd: MVL \u003d NPV χ E). Οι μέσες τιμές του MVL στους άνδρες είναι 140 l / min, στις γυναίκες - 130 l / min.

Φ Αναγκαστικός εκπνευστικός όγκος σε 1 s(FEV 1) - ο όγκος του αέρα που αποβάλλεται με τη μέγιστη προσπάθεια από τους πνεύμονες κατά το πρώτο δευτερόλεπτο της εκπνοής μετά βαθιά ανάσα, δηλ. μέρος του FJOL εξέπνευσε στο πρώτο δευτερόλεπτο. Πρώτα απ 'όλα, το FEV 1 αντανακλά την κατάσταση των μεγάλων αεραγωγών και συχνά εκφράζεται ως ποσοστό της ζωτικής χωρητικότητας (VC). Κανονική τιμή FEV 1 = 75% WV

Φ Μέγιστη ροή εκπνευστικού όγκου(εκπνευστική ισχύς - η μέγιστη ογκομετρική ταχύτητα που μπορεί να αναπτύξει ο ασθενής κατά την εξαναγκασμένη εκπνοή, - δείκτης βατότητας των αεραγωγών στο επίπεδο της τραχείας και των μεγάλων βρόγχων. Εξαρτάται από τη μυϊκή προσπάθεια του ασθενούς.

Φ Απόθεμα αναπνοήςΤο (RD) χαρακτηρίζει την πιθανότητα αύξησης του πνευμονικού αερισμού (συνήθως 85-90%) και υπολογίζεται από τη διαφορά μεταξύ του μέγιστου αερισμού των πνευμόνων (MVL) και του μικρού αναπνευστικού όγκου MOD. Άλλες δοκιμασίες πνευμονικής λειτουργίας

Φ Ικανότητα διάχυσης(χωρητικότητα διάχυσης, Ds) - ένας δείκτης με τον οποίο κρίνει κανείς πόσο αποτελεσματικά το αέριο από τις κυψελίδες μεταφέρεται στην πνευμονική τριχοειδική κυκλοφορία του αίματος, αντανακλά την κατάσταση της κυψελιδοτριχοειδούς μεμβράνης - τον φραγμό αέρα-αιμάτων.

Φ καμπύλη συμμόρφωσης(έκτατο). Η ελαστικότητα των πνευμόνων (η ικανότητα του τεντωμένου υλικού να επιστρέφει στην αρχική του μη τεντωμένη θέση) καθορίζει την αναλογία των αλλαγών στους όγκους των πνευμόνων (V) και τις αλλαγές στη διαπνευμονική πίεση (P tr).

♦ Καμπύλη "πίεση-όγκος".Η εξάρτηση της διαπνευμονικής πίεσης από τον όγκο των τμημάτων του αναπνευστικού συστήματος εμφανίζεται ως καμπύλη πνευμονικής συμμόρφωσης (Εικ. 25-5).

♦ Ευελιξία ή τέντωμα(C), - ένας ποσοτικός δείκτης που χαρακτηρίζει τις ελαστικές ιδιότητες των πνευμόνων, που προσδιορίζεται από την κλίση των καμπυλών πίεσης-όγκου (P-V) πάνω από το επίπεδο του παλιρροϊκού όγκου. Η συνολική συμμόρφωση και των δύο πνευμόνων (C) σε έναν ενήλικα είναι περίπου 200 ml αέρα ανά 1 cm νερού. Αυτό σημαίνει ότι με αύξηση της διαπνευμονικής πίεσης (P tp) κατά 1 cm νερού. ο όγκος των πνευμόνων αυξάνεται κατά 200 ml.

♦ Αλλαγές ελαστική έλξηπνεύμονα έχουν το αντίθετο αποτέλεσμα στην καμπύλη συμμόρφωσης.

Φ Ογκομετρική εκπνευστική ροή- μέγιστη ταχύτηταροή αέρα στους αεραγωγούς κατά την εξαναγκασμένη (μέγιστη) εκπνοή.

Φ Συντελεστής πνευμονικού αερισμού(CLV, συνήθως 1/7) - ο λόγος του αναπνεόμενου όγκου (TO) προς το άθροισμα των εφεδρικών εκπνευστικών όγκων (RO EX) και του υπολειπόμενου όγκου αέρα (ROV).

Ρύζι. 25-5. Καμπύλες που απεικονίζουν την εκτασιμότητα τμημάτων του αναπνευστικού συστήματος . 1 - κλουβί των πλευρών, 2 - πνεύμονες, 3 - ολόκληρη η αναπνευστική συσκευή.

Φατνιακός αερισμός

Αέρια στις κυψελίδες. Ο αέρας (ένα μείγμα αερίων) εισέρχεται στους αεραγωγούς από το εξωτερικό, περιέχει κυρίως άζωτο και οξυγόνο και πολύ λιγότερο διοξείδιο του άνθρακα, αργό και άλλα αδρανή αέρια. Καθώς ο εισπνεόμενος αέρας υγραίνεται, η μερική (μερική, υπό την προϋπόθεση ότι η αναλογία ενός συγκεκριμένου αερίου στο μείγμα αερίων είναι 1) πίεση οξυγόνου (Po 2) στους αεραγωγούς μειώνεται (Πίνακας 25-1).

Πίνακας 25-1.Μερική πίεση αερίων (mm Hg) στους αεραγωγούς και στο αίμα

* Με αναπνευστικό συντελεστή (R) 0,8.

** Η ολική πίεση αερίου στο φλεβικό αίμα είναι μικρότερη από ό,τι στο αρτηριακό, αφού το Po 2 μειώνεται περισσότερο από το Po 2 αυξάνεται.

Αναπνευστικός συντελεστής(R) - η αναλογία Oso 2 (ο ρυθμός του διοξειδίου του άνθρακα που εισέρχεται στις κυψελίδες από το αίμα, δηλ. σχηματίζεται κατά τον μεταβολισμό) προς το Oo 2 (ο ρυθμός εισπνεόμενου οξυγόνου). Η τιμή R εξαρτάται από την επικράτηση των υδατανθράκων (πρακτικά υδατανθράκων διατροφή) ή των λιπών στο φαγητό και κυμαίνεται από 0,7 έως 1,0 (συνήθως 0,8).

Χαρακτηριστικά του κυψελιδικού αερισμού

Φ Φατνιακός και πνευμονικός αερισμός.Σε αντίθεση με τον πνευμονικό αερισμό, ο οποίος πραγματοποιείται μόνο κατά την εισπνοή, ο κυψελιδικός αερισμός λαμβάνει χώρα συνεχώς.

Φ RΑ από 2 και κυψελιδικός αερισμός.Η σχέση μεταξύ του κυψελιδικού αερισμού και του P a co 2 είναι αντίστροφη και δεν εξαρτάται από το εκπνεόμενο διοξείδιο του άνθρακα.

Φ Η επίδραση της βαρύτητας.Στην όρθια θέση, οι κυψελίδες στην κορυφή των πνευμόνων πριν από την έναρξη της εισπνοής είναι πιο διαστελλόμενες από ότι στους κάτω λοβούς, καθώς η ενδουπεζωκοτική πίεση P PL, η οποία εξαρτάται από τη σοβαρότητα του πνεύμονα, στην κορυφή του πνεύμονα είναι μικρότερη από τη βάση της [η τιμή της ενδουπεζωκοτικής πίεσης (P PL) μέσω της διαπνευμονικής πίεσης (P TP) καθορίζει την τιμή της κυψελιδικής πίεσης (P A) (P PL = P A - P TP)]. Επομένως, ο κυψελιδικός αερισμός είναι μεγαλύτερος στα κορυφαία μέρη του πνεύμονα.

Φ Επιρροή αντίστασης και συμμόρφωσης.Σε διαφορετικούς κυψελίδες (συμπεριλαμβανομένου του μήκους των αεραγωγών που οδηγούν σε αυτούς), η αντίσταση και η συμμόρφωση είναι διαφορετικές, γεγονός που καθορίζει επίσης τη διαφορετική ποσότητα κυψελιδικού αερισμού.

Αιμάτωση

Η αιμάτωση είναι η διαδικασία με την οποία το αποξυγονωμένο αίμα από τις πνευμονικές αρτηρίες περνά μέσα από τους πνεύμονες και οξυγονώνεται. Με άλλα λόγια, μεταξύ της κοιλότητας της κυψελίδας και του αυλού του τριχοειδούς των μεσοκυψελιδικών διαφραγμάτων, η ανταλλαγή αερίων λαμβάνει χώρα με απλή διάχυση αερίων κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσής τους (σύμφωνα με το νόμο του Fick). Συγκεκριμένα, όσο λιγότερες δομές μεταξύ της κυψελιδικής κοιλότητας και του τριχοειδούς αυλού, τόσο πιο αποτελεσματική είναι η διάχυση. Η διαδρομή διάχυσης κατά την ανταλλαγή αερίων υπολογίζεται σε 0,2-3,0 μm. Έτσι, τα χαρακτηριστικά αιμάτωσης (Q), ο κυψελιδικός αερισμός (V A), καθώς και οι αναλογίες αερισμού-αιμάτωσης (V A /Q) είναι σημαντικά για την αξιολόγηση της πνευμονικής ανταλλαγής αερίων.

Πνευμονικές αρτηρίες (διάμετρος περίπου 3 cm, ενδαγγειακή πίεση από 9 έως 24 mm Hg) περιέχουν αποξυγονωμένο φλεβικό αίμα, οι κλάδοι τους (αρτηρίες με διάμετρο μικρότερη από 200 μικρά, αρτηρίδια με διάμετρο 10-200 μικρά) ακολουθούν μαζί με τους κλάδους του αεραγωγούς και διασπώνται σε τριχοειδή αγγεία των μεσοκυψελιδικών διαφραγμάτων. Αυτά τα ενδοπνευμονικά τριχοειδή έχουν εσωτερική διάμετρο περίπου 8 μικρά και μήκος περίπου 10 μικρά (ένα ερυθροκύτταρο διέρχεται από ένα τέτοιο τμήμα σε περίπου 0,75 δευτερόλεπτα, ανταλλάσσοντας αέρια με περίπου 2-3 ​​κυψελίδες κατά τη διάρκεια αυτού του χρόνου). Μετά την ανταλλαγή αερίων, το αίμα συλλέγεται στη δεξαμενή των πνευμονικών φλεβών (οι φλέβες, σε αντίθεση με τις αρτηρίες, βρίσκονται χωριστά από τους κλάδους των αεραγωγών). Φ Συνολικός όγκος πνευμονικής κυκλοφορίαςπερίπου 500 ml (10% του συνόλου του αίματος).

Φ Πνευμονική αγγειακή αντίσταση.Τα χαρακτηριστικά της πνευμονικής ροής του αίματος επηρεάζονται από τη βαρύτητα (g), την κυψελιδική πίεση (P A), τη διαβάθμιση της αρτηριακής και φλεβικής ροής (P - P) και την πνευμονική αγγειακή αντίσταση (R PV):

Οπου ΟΛΠ- πίεση στην πνευμονική αρτηρία (δεξιά κοιλία), PLA- πίεση στην αριστερή κοιλία, Q T - ρυθμός ροής (καρδιακή παροχή).

♦ Το κανονικό RPV είναι 1,0 mmHg/L/min [(14 mmHg - 8 mmHg) +- 6 L/min]. Με άλλα λόγια, η αντίσταση στην πνευμονική κυκλοφορία είναι περίπου μια τάξη μεγέθους μικρότερη από ό,τι στη συστηματική κυκλοφορία.

♦ Μια μικρή τιμή του R PV επιτρέπει σημαντική αύξηση της αιμάτωσης των πνευμόνων εάν είναι απαραίτητο (κυρίως λόγω της αύξησης του εσωτερική διάμετροςαγγεία και κινητοποίηση προσωρινά απενεργοποιημένων σκαφών, αλλά όχι λόγω αύξησης της ενδοαρτηριακής πίεσης).

Φ ενδαγγειακή πίεση(Πίνακας 25-2). Η διάμετρος των αρτηριών και των αρτηριδίων της πνευμονικής κυκλοφορίας είναι μεγαλύτερη από τη διάμετρο των αγγείων του ίδιου διαμετρήματος στη συστηματική κυκλοφορία και το τοίχωμα των πνευμονικών αγγείων είναι πολύ πιο λεπτό και πιο εύκαμπτο, επομένως η αντίσταση στη ροή του αίματος είναι μικρή. Η διαφορά στην ενδαγγειακή πίεση μεταξύ της πνευμονικής αρτηρίας και της αριστερής κοιλίας είναι μόνο 6 mm Hg, γεγονός που διευκολύνει το έργο της δεξιάς κοιλίας στην αιμάτωση των πνευμόνων.

Ταυτόχρονα, αυτή η περίσταση μπορεί να οδηγήσει σε στασιμότητα του αίματος στην πνευμονική κυκλοφορία με εξασθενημένη διήθηση μέσω του τριχοειδούς τοιχώματος και την ανάπτυξη πνευμονικού οιδήματος (βλ. Εικ. 25-6).

Πίνακας 25-3.Μέση πίεση στα αιμοφόρα αγγεία του πνεύμονα σε έναν ενήλικα άνδρα σε ύπτια θέση

*Μετρήθηκε κατά τον καθετηριασμό.

Φ τριχοειδή

♦ Όγκος αίματοςστα τριχοειδή αγγεία ενός ενήλικα σε ηρεμία είναι περίπου 75 ml (δεν είναι γεμάτα όλα τα τριχοειδή αγγεία). Εάν είναι απαραίτητο (π.χ. σωματική δραστηριότητα) ο όγκος του αίματος στα πνευμονικά τριχοειδή αγγεία αυξάνεται στα 200 ml (σε αυτή την περίπτωση, επιπλέον τριχοειδή "ανοίγουν").

♦ Ολική ενδοθηλιακή περιοχήΤα τριχοειδή του αίματος υπολογίζονται σε 70 m 2, που συμπίπτει περίπου με την επιφάνεια των κυψελίδων.

♦ Τριχοειδή και P A .Η ενδουπεζωκοτική (P PL) και η διάμεση πίεση (βλ. Εικ. 25-6) δεν επηρεάζουν τη ροή του τριχοειδούς αίματος. Ταυτόχρονα, οι τιμές της κυψελιδικής πίεσης (P A) είναι σημαντικές για την κατάσταση της τριχοειδούς ροής αίματος, μέχρι τον τερματισμό της.

Λεμφική παροχέτευση.Από τον διάμεσο χώρο των μεσοκυψελιδικών διαφραγμάτων, το διάμεσο υγρό, που σχηματίζεται λόγω διήθησης από τα τριχοειδή αγγεία του αίματος, ρέει όχι μόνο μέσω των πνευμονικών φλεβών, αλλά και μέσω των λεμφικών αγγείων (Εικ. 25-6). Αυτός ο όγκος λεμφικής παροχέτευσης είναι συνήθως περίπου 30 ml/h.

Ρύζι. 25-6. Ισορροπία του διάμεσου υγρού των μεσοκυψελιδικών διαφραγμάτων (εικόνα της εξίσωσης Starling) . Κανονικά διαφορετικές δυνάμεις που δρουν στην περιεκτικότητα σε υγρό στο διάμεσο προκαλούν τη διήθηση του υγρού από τα τριχοειδή αγγεία του αίματος (A-V). Από το διάμεσο, αυτό το υγρό ρέει μέσω των λεμφικών αγγείων (L). A - αρτηριακό άκρο του τριχοειδούς, V - φλεβικό άκρο του τριχοειδούς, P - υδροστατική πίεση, π - κολλοειδή οσμωτική (ογκοτική) πίεση.

Διάμεσο υγρό.Ο δυναμικός όγκος του ενδιάμεσου υγρού στα μεσοκυψελιδικά διαφράγματα επηρεάζεται από έναν αριθμό παραγόντων που περιγράφονται από την εξίσωση Starling:

Ροή ρευστού(ml/min) = K fc [(Πβ- R]- δ Λ (π γ - π.)], ♦ όπου K fc - συντελεστής διήθησης από τριχοειδή αγγεία, P - πίεση, v - ενδοτριχοειδής, i - διάμεση,δ ά - συντελεστής διαπερατότητας για μακρομόρια, π - κολλοειδής οσμωτική (ογκοτική) πίεση.

Μερική πίεση αερίωνπνευμονική ροή αίματος (βλ. πίνακα. 25-1), καθώς και pH αίματος - παράμετροι σημαντικοί για την αξιολόγηση της πνευμονικής λειτουργίας. Υποδηλώνουν την κατάσταση ανταλλαγής αερίων μεταξύ των πνευμόνων και του αίματος.

Φ Po 2ελλείψει παθολογίας, μειώνεται με την ηλικία λόγω της απώλειας της ελαστικότητας από τους πνεύμονες (Po 2 είναι κανονικά

et 90 mmHg σε ηλικία 20 ετών και περίπου 70 mm Hg. μέχρι την ηλικία των 70). Μια μείωση του Po 2 κάτω από το φυσιολογικό υποδηλώνει υποξαιμία (μειωμένο οξυγόνο στο αίμα), αλλά ο κορεσμός του οξυγόνου των ιστών δεν μειώνεται σημαντικά έως ότου το Po 2 πέσει κάτω από τα 60 mmHg. Φ Pco 2(συνήθως 35-45 mm Hg) αντανακλά την κατάσταση του κυψελιδικού αερισμού. υπερκαπνία (υψηλό Pco 2) υποδηλώνει υποαερισμό (μειωμένος αερισμός των πνευμόνων). Φ pH(κανονικά 7,35-7,45). Η σύγκριση του αρτηριακού pH με το Pco 2 βοηθά στη διάκριση μεταξύ αναπνευστικών και μεταβολικών διαταραχών. Έτσι, εάν το Pco 2 και το pH είναι αντιστρόφως ανάλογα (ο ένας δείκτης μειώνεται με την αύξηση του άλλου), η ανισορροπία οξέος-βάσης (βλ. Κεφάλαιο 27) είναι αναπνευστικής φύσης. αιμάτωση και βαρύτητα.Δεδομένου ότι οι τιμές της πνευμονικής αγγειακής αντίστασης και της ενδοαγγειακής πίεσης στο σύστημα πνευμονικής κυκλοφορίας είναι χαμηλές, η δύναμη της βαρύτητας έχει σημαντική επίδραση στις παραμέτρους της αιμάτωσης. Είτε όρθιοι είτε ξαπλωμένοι, όλοι; 1 cm κατακόρυφη απόσταση από τη θέση του πνευμονικού κορμού αλλάζει την υδροστατική πίεση (ενδοαγγειακή πίεση) κατά; 0,74 mmHg Αυτή η περίσταση ισχύει επίσης για τις πνευμονικές αρτηρίες (P a) και για τις πνευμονικές φλέβες (P v). Η τιμή της πνευμονικής ροής αίματος επηρεάζεται επίσης σημαντικά από την κυψελιδική πίεση (P A). Με άλλα λόγια, οι παράμετροι αιμάτωσης ποικίλλουν σημαντικά σε διαφορετικές περιοχές του πνεύμονα. Από αυτή την άποψη, οι περιοχές του πνεύμονα σε ένα όρθιο άτομο χωρίζονται σε τρεις ζώνες ανάλογα με την αναλογία μεταξύ της πνευμονικής αρτηρίας (P a), της πνευμονικής φλεβικής (P v) και της κυψελιδικής πίεσης (P A).

(Εικ. 25-7).

Φ Ζώνη 1(P A > P a > P v) στην κορυφή του πνεύμονα εμφανίζεται όταν η κυψελιδική πίεση γίνεται μεγαλύτερη από την αρτηριακή πίεση. Σε αυτή την περίπτωση, τα πνευμονικά τριχοειδή αγγεία καταρρέουν, η ροή του αίματος σταματά. Η ζώνη 1 πρακτικά δεν εμφανίζεται σε υγιή άτομα, καθώς ο παλμός αρτηριακή πίεσηκρατά τα τριχοειδή αγγεία μερικώς ανοιχτά στην κορυφή των πνευμόνων. Η ζώνη 1 μπορεί να εμφανιστεί όταν η κυψελιδική πίεση αυξάνεται ή η πνευμονική αρτηριακή πίεση μειώνεται.

Ρύζι. 25-7. Πνευμονικές ζώνες με διαφορετικές παραμέτρους αιμάτωσης . Αριστερά- σχέδιο του πνεύμονα, στο κέντρο- τα όρια των ζωνών και ο αριθμός τους, στα δεξιά- την ποσότητα της αιμάτωσης. P A - κυψελιδική πίεση, P a - αρτηριακή πίεση, P v - φλεβική πίεση, α - αρτηριακή ροή αίματος, v - φλεβική ροή αίματος, h - απόσταση της πνευμονικής περιοχής από την αρχή του πνευμονικού κορμού.

Για παράδειγμα, οι συνθήκες για τη ζώνη 1 δημιουργούνται κατά τον τεχνητό αερισμό των πνευμόνων. απώλεια αίματος ή χαμηλή πίεση αίματοςσυμβάλλει στη δημιουργία της ζώνης 1, μειώνοντας την πνευμονική αρτηριακή πίεση. Οι συνθήκες για το σχηματισμό της ζώνης 1 μπορούν να δημιουργηθούν για τους κοσμοναύτες κατά την κάθοδο.

Φ Ζώνη 2(P a > P A > P v) - μεσαίο τμήμαπνεύμονα, όπου η αρτηριακή πίεση λόγω υδροστατικής πίεσης είναι υψηλότερη από την κυψελιδική πίεση. Η φλεβική πίεση είναι μικρότερη από την κυψελιδική. Ως αποτέλεσμα, οι συνθήκες ροής του αίματος στη ζώνη 2 καθορίζονται από τη διαφορά μεταξύ αρτηριακής και κυψελιδικής πίεσης. Η λειτουργική σημασία αυτού του φαινομένου είναι ότι η φλεβική πίεση στη ζώνη 2 δεν επηρεάζει τη ροή του αίματος (με άλλα λόγια, μια μείωση της φλεβικής πίεσης δεν θα αυξήσει τη ροή του τριχοειδούς αίματος σε αυτή τη ζώνη).

Φ Ζώνη 3(P a > P v > P A) - τα κάτω δύο τρίτα του πνεύμονα. Εδώ η αιμάτωση καθορίζεται από τη διαφορά μεταξύ P a και Pv. Η τιμή του P A πρακτικά δεν παίζει ρόλο.

Ρύθμιση της πνευμονικής ροής του αίματοςΦ Οξυγόνο(ακριβέστερα, μια αλλαγή στο P a O 2) προκαλεί είτε αγγειοδιαστολή είτε αγγειοσυστολή.

♦ Αγγειοδιαστολή.Υπό την επίδραση μιας αύξησης του P a O 2 (για παράδειγμα, όταν τοποθετείται σε θάλαμο με υψηλή περιεκτικότητα σε οξυγόνο - υπερβαρική οξυγόνωση ή όταν εισπνέεται 100% οξυγόνο - ένα μαξιλάρι οξυγόνου), η πνευμονική αγγειακή αντίσταση (R PV) μειώνεται και η αιμάτωση αυξάνεται.

♦ Αγγειοσυστολή.Υπό την επίδραση του μειωμένου P a O 2 (για παράδειγμα, κατά την αναρρίχηση σε βουνά), το R PV αυξάνεται και η αιμάτωση μειώνεται.

Φ Βιολογικά δραστικές ουσίες (αγγειοσυσταλτικά και αγγειοδιασταλτικά) που δρουν στο SMC αιμοφόρα αγγεία, είναι πολυάριθμες, αλλά τα αποτελέσματά τους είναι τοπικά και βραχύβια. Το διοξείδιο του άνθρακα (αυξημένο P a C0 2) έχει επίσης μια ελαφρά, παροδική και τοπική αγγειοσυσπαστική δράση στον αυλό των αιμοφόρων αγγείων.

♦ Πνευμονικά αγγειοδιασταλτικά- προστακυκλίνη, μονοξείδιο του αζώτου, ακετυλοχολίνη, βραδυκινίνη, ντοπαμίνη, β-αδρενεργικοί συνδέτες.

♦ Αγγειοσυσταλτικά- θρομβοξάνη A2, α-αδρενεργικοί συνδέτες, αγγειοτενσίνες, λευκοτριένια, νευροπεπτίδια, σεροτονίνη, ενδοθηλίνη, ισταμίνη, Pg, αυξημένο P a CO2.

Σχέση αερισμού-αιμάτωσης

Προκειμένου να εκτιμηθεί η πνευμονική ανταλλαγή αερίων, εκτός από τα χαρακτηριστικά της αιμάτωσης (Q) και του αερισμού (V), είναι επίσης σημαντική η αναλογία αερισμού-αιμάτωσης (V A /Q). Αυτή η αναλογία υπολογίζεται για μια μεμονωμένη κυψελίδα (στην περίπτωση αυτή, η τιμή του V A είναι ο κυψελιδικός αερισμός), για τους πνεύμονες στο σύνολό τους (στην περίπτωση αυτή, η τιμή Q είναι ίση με την τιμή της καρδιακής παροχής) και για την περιοχή πνευμονικός ιστός.

Φ Γενικά, στους πνεύμονες, το V A/Q είναι 0,8 (κανονικά, επιτρέπεται μια φυσιολογική ανισορροπία V/Q, ισοδύναμη με 2% διαφυγή του πνευμονικού αρτηριακού αίματος απευθείας στην πνευμονική φλεβική κυκλοφορία χωρίς ανταλλαγή αερίων). Η εκτίμηση των αναλογιών αερισμού-αιμάτωσης μας επιτρέπει να βγάλουμε τρία συμπεράσματα.

Ο αερισμός και η πνευμονική ροή αίματος εξαρτώνται από τη βαρύτητα. η ροή του αέρα και η ροή του αίματος αυξάνονται στα κάτω μέρη του πνεύμονα.

Η ροή του αίματος δείχνει μια πενταπλάσια διαφορά μεταξύ της κορυφής και της βάσης των πνευμόνων, ενώ ο αερισμός διαφέρει κατά δύο φορές. Αυτό προκαλεί περιφερειακές διακυμάνσεις που εξαρτώνται από τη βαρύτητα στις αναλογίες V A/Q από 0,6 στη βάση έως 3 στην κορυφή.

Η ροή του αίματος είναι αναλογικά μεγαλύτερη από τον αερισμό στη βάση και ο αερισμός είναι αναλογικά μεγαλύτερος από τη ροή του αίματος στην κορυφή.

Έλεγχος εξαερισμού

Το γενικό σχήμα της ρύθμισης της αναπνοής (αερισμός) φαίνεται στο σχ. 25-8. Η λειτουργία της νευρικής ρύθμισης της αναπνοής εκτελείται από αναπνευστικούς νευρώνες - πολλά νευρικά κύτταρα που βρίσκονται στο στέλεχος του εγκεφάλου. Ο έλεγχος των αναπνευστικών κινήσεων (απαγωγών νεύρων στους αναπνευστικούς μύες) πραγματοποιείται ως ακούσια(αυτόματος ρυθμός των αναπνευστικών νευρώνων του εγκεφαλικού στελέχους, στο σχήμα - "γεννήτρια ρυθμού"), και αυθαιρετώς(σε αυτή την περίπτωση, τα απαγωγικά νευρικά ερεθίσματα εισέρχονται στους αναπνευστικούς μύες, παρακάμπτοντας τους αναπνευστικούς νευρώνες του εγκεφαλικού στελέχους· στο σχήμα: "υψηλότερα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος" - "νωτιαίος μυελός" - "αναπνευστικοί μύες"). Η επαρκής λειτουργία αυτών και άλλων κυκλωμάτων ελέγχου της αναπνοής εξασφαλίζει κανονική αναπνοή. (ευπνοία).

Η ρύθμιση της αναπνοής στοχεύει στην εκτέλεση δύο εργασιών: πρώτον, στο αυτόματη δημιουργία της συχνότητας και της δύναμης συστολής των αναπνευστικών μυών,δεύτερον - επάνω προσαρμογή του ρυθμού και του βάθους των αναπνευστικών κινήσεωνστις πραγματικές ανάγκες του οργανισμού (πρώτα από όλα, σε αλλαγές μεταβολικών παραμέτρων με τη μορφή ΔPo 2 , ΔPco 2 και ΔρΗ του αρτηριακού αίματος και ΔPco 2 και ΔρΗ του μεσοκυττάριου υγρού του εγκεφάλου).

Το σύστημα αναπνευστικής ρύθμισης αποτελείται από τρία κύρια μπλοκ: υποδοχέα (χημειο- και βαροϋποδοχείς που καταγράφουν και μεταδίδουν πληροφορίες στον εγκέφαλο), ρυθμιστικό ή έλεγχο (σύνολο αναπνευστικών νευρώνων) και τελεστή (αναπνευστικοί μύες που εκτελούν απευθείας τον αερισμό των πνευμόνων). . Στο σχ. Το 25-8 δείχνει τα μπλοκ που σχηματίζουν το σύστημα

Ρύζι. 25-8. Νευρικός έλεγχος αερισμού . Οι συνδέσεις μεταξύ των μπλοκ ελέγχου (νευρικά κέντρα), εκτελεστικοί (αναπνευστικοί μύες) και ευαίσθητων (χημειο- και μηχανοϋποδοχείς) μπλοκ φαίνονται με βέλη, συμπεριλαμβανομένων των διακεκομμένων για ανοδικές (προσαγωγές) παλμών και των διακεκομμένων για τις φθίνουσες (απαγωγές) ώσεις. Οι ρωμαϊκοί αριθμοί δηλώνουν κρανιακά νεύρα: VII - προσώπου (περιέχει κινητικές, αισθητικές και παρασυμπαθητικές ίνες), IX - γλωσσοφαρυγγικές (η βλάβη των νεύρων συνοδεύεται από διαταραχή της κατάποσης, αναισθησία του άνω τρίτου του φάρυγγα, μειωμένα αντανακλαστικά υπερώας και φάρυγγα), Χ - πνευμονογαστρικό (περιέχει αισθητήρια, και αυτόνομες ίνες), XI - πρόσθετο (νευρώνει τους στερνοκλειδομαστοειδείς και τραπεζοειδείς μύες), XII - υοειδές (νευρώνει τους μύες της γλώσσας, στερνουοειδείς, στερνοθυρεοειδείς και ωμοπλάτης-υοειδείς μύες). Στη δεξιά πλευρά του διαγράμματος, τα βέλη αναφέρονται στο αίμα μέσα κυκλοφορικό σύστημα. Το τολμηρό ορθογώνιο σηματοδοτεί τις δομές του εγκεφαλικού στελέχους, το παρέγχυμα του οποίου διαχωρίζεται από το κυκλοφορούν αίμα μέσω του αιματοεγκεφαλικού φραγμού (βλ. Εικ. 25-11).

ρύθμιση της αναπνοής: ελέγχοντας(νευρικά κέντρα) εκτελεστικός(αναπνευστικοί μύες) αισθητήριο νεύρο(χημειο- και μηχανοϋποδοχείς), - και συνδέσεις μεταξύ αυτών των μπλοκ. Έτσι, ολόκληρο το αναπνευστικό σύστημα ρύθμισης αποτελείται από πολλά διασυνδεδεμένα ρυθμιστικά κυκλώματα.

Νευρικά κέντραπου βρίσκεται στο εγκεφαλικό στέλεχος (κυρίως στη σύνθεση προμήκης μυελός). Το σχήμα ρύθμισης της αναπνοής προβλέπει την παρουσία μιας γεννήτριας αναπνευστικού ρυθμού και ενός κέντρου για την ενσωμάτωση των αισθητηριακών πληροφοριών. Οι όροι «γεννήτρια ρυθμού» και «ολοκληρωτής αισθητηριακών πληροφοριών» θα πρέπει να νοούνται ως αφηρημένες ολοκληρωτικές έννοιες και όχι ως συγκεκριμένες νευρικές δομές, καθώς η αντιστοιχία των ανατομικών δομών με τις υπό εξέταση έννοιες δεν έχει τεκμηριωθεί σε όλες τις περιπτώσεις.

Φ Γεννήτρια ρυθμούπεριλαμβάνει νευρώνες που βρίσκονται κυρίως στον προμήκη μυελό, καθώς και στη γέφυρα και ορισμένα άλλα μέρη του εγκεφαλικού στελέχους. Διαφορετικές ομάδες νευρώνων δημιουργούν ένα διαφορετικό φάσμα εκρήξεων παλμών - δυναμικά δράσης (AP) - διαφορετικές φάσειςαναπνευστικές κινήσεις, συμπεριλαμβανομένων είτε κυρίως κατά την εισπνοή (αναπνευστικοί νευρώνες) είτε κυρίως κατά την εκπνοή (εκπνευστικοί νευρώνες). Ένας χάρτης της θέσης των εισπνευστικών και εκπνευστικών νευρώνων στις δομές του προμήκη μυελού φαίνεται στο σχ. 25-9.

♦ εισερχόμενα σήματα.Η γεννήτρια ρυθμού λαμβάνει ερεθίσματα που κατεβαίνουν από τον εγκεφαλικό φλοιό, καθώς και νευρικά σήματα από τα νευρικά κύτταρα του ολοκληρωτή αισθητηριακών πληροφοριών και απευθείας από τους κεντρικούς χημειοϋποδοχείς.

♦ εξερχόμενα σήματα.Οι νευρικές ώσεις από τη γεννήτρια ρυθμού στέλνονται στα κινητικά νευρικά κύτταρα που νευρώνουν τους αναπνευστικούς μύες των αντίστοιχων πυρήνων των κρανιακών νεύρων (VII, IX-XII) και στους κινητικούς νευρώνες των πρόσθιων κεράτων του νωτιαίου μυελού (οι άξονές τους ως μέρος των νωτιαίων νεύρων αποστέλλονται στους αναπνευστικούς μύες).

■ Μηχανισμόςη ρυθμική δραστηριότητα της γεννήτριας δεν είναι εγκατεστημένη. Έχουν προταθεί αρκετά μοντέλα που λαμβάνουν υπόψη τα επιμέρους χαρακτηριστικά του ηλεκτρογονικού

Ρύζι. 25-9. Εισπνευστικές (αριστερά, Εισπνοή) και εκπνευστικές (δεξιά, Εκπνοή) ομάδες νευρώνων και οι συνδέσεις τους με τους αναπνευστικούς μύες . Ραχιαία (πίσω) όψη του προμήκους μυελού και του νωτιαίου μυελού (αφαίρεση παρεγκεφαλίδας). Οι λατινικοί αριθμοί υποδηλώνουν κρανιακά νεύρα. Ολόκληρο το σύνολο των αναπνευστικών νευρώνων υποδιαιρείται από ανατομική άποψη σε κοιλιακές και ραχιαία αναπνευστικές ομάδες (RDH και DDH, αντίστοιχα). Τόσο το CDH όσο και το FDH παρουσιάζονται διμερώς, δηλ. διπλό. Η ραχιαία αναπνευστική ομάδα (DRG) περιέχει κυρίως εισπνευστικά νευρικά κύτταρα (συμπεριλαμβανομένων των νευρώνων ενός σημαντικού συμπλέγματος πυρήνων του αυτόνομου νευρικού συστήματος - πυρήνες της μονήρης οδού που λαμβάνουν αισθητικές πληροφορίες από τα εσωτερικά όργανα του θώρακα και της κοιλιακής κοιλότητας κατά μήκος των νευρικών ινών των γλωσσοφαρυγγικών και πνευμονογαστρικών νεύρων). Η κοιλιακή αναπνευστική ομάδα (VRG) περιέχει τόσο εισπνευστικούς όσο και εκπνευστικούς νευρώνες. Στη ρωστροουραία κατεύθυνση, το CDH αποτελείται από το ροστρικό τμήμα - το σύμπλεγμα Bötzinger (περιέχει κυρίως εκπνευστικό νευρικά κύτταρα, συμπεριλαμβανομένου του οπισθοπροσωπικού πυρήνα), ενδιάμεσο (περιέχει κυρίως εισπνευστικούς νευρώνες του διπλού και σχεδόν διπλού πυρήνα) και ουραίο (εκπνευστικοί νευρώνες πίσω από τον διπλό πυρήνα). Η κατεύθυνση των παλμών από τους αναπνευστικούς νευρώνες: 1) από τα νευρικά κύτταρα του DRG προς το EDC, καθώς και προς τους προκινητικούς νευρώνες, στη συνέχεια προς τους κινητικούς νευρώνες και τους κύριους εισπνευστικούς μύες. 2) από το ενδιάμεσο τμήμα του VDH, τελικά στους κύριους και βοηθητικούς εισπνευστικούς μύες. 3) από το ουραίο τμήμα του VDH στους πρόσθετους εκπνευστικούς μύες.

μεμβράνη, που αποτελείται από ομάδες του ίδιου τύπου νευρικών κυττάρων (για παράδειγμα, η παρουσία διαφορετικών καναλιών ιόντων), το φάσμα των συναπτικών συνδέσεων (συμπεριλαμβανομένων εκείνων που πραγματοποιούνται με τη βοήθεια διαφορετικών νευροδιαβιβαστών), η παρουσία βηματοδότη (με τις ιδιότητες ενός βηματοδότη) αναπνευστικοί νευρώνες (τέτοιοι βρέθηκαν) ή οι ιδιότητες βηματοδότη των τοπικών νευρωνικών δικτύων. Ούτε είναι σαφές εάν η ρυθμική δραστηριότητα είναι ιδιότητα μιας περιορισμένης ομάδας νευρικών κυττάρων ή ιδιότητα του συνόλου των αναπνευστικών νευρώνων.

Φ Ολοκληρωτής αισθητηριακών πληροφοριώνλαμβάνει ευαίσθητες πληροφορίες από μια ποικιλία χημειο- και μηχανοϋποδοχέων που βρίσκονται στα αναπνευστικά όργανα και στους αναπνευστικούς μύες κατά μήκος των κύριων αιμοφόρων αγγείων ( περιφερικοί χημειοϋποδοχείς), καθώς και στον προμήκη μυελό (κεντρικοί χημειοϋποδοχείς). Εκτός από αυτά τα άμεσα σήματα, ο ολοκληρωτής λαμβάνει πολλές πληροφορίες που διαμεσολαβούνται από διάφορες δομές του εγκεφάλου (συμπεριλαμβανομένων των ανώτερων τμημάτων του ΚΝΣ). Παρόρμηση από τα νευρικά κύτταρα του ολοκληρωτή, που πηγαίνει στους νευρώνες της γεννήτριας ρυθμού, διαμορφώνειτη φύση των απορρίψεων από αυτά. ευαίσθητες δομές,σήματα: από τα οποία άμεσα ή έμμεσα (μέσω του ολοκληρωτή αισθητηριακών πληροφοριών) επηρεάζουν τη ρυθμική δραστηριότητα της γεννήτριας ρυθμού, περιλαμβάνουν περιφερικούς και κεντρικούς χημειοϋποδοχείς, βαροϋποδοχείς αρτηριακού τοιχώματος, μηχανοϋποδοχείς των πνευμόνων και των αναπνευστικών μυών. Το πιο σημαντικό για τη δραστηριότητα της γεννήτριας ρυθμού είναι ο έλεγχος του pH και των αερίων του αίματος από περιφερειακούς και κεντρικούς χημειοϋποδοχείς. Φ Περιφερικοί χημειοϋποδοχείς(σώματα καρωτίδας και αορτής) καταγράφουν pH, PO 2 (P a O 2) και PCO 2 στο αρτηριακό αίμα, είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα στη μείωση του P a O 2 (υποξαιμία) και σε μικρότερο βαθμό σε μια αύξηση του PCO 2 (υπερκαπνία) και μείωση του pH (οξέωση). ♦ καρωτιδικό σώμα(Εικ. 25-10) αποτελείται από συστάδες κυττάρων (σπειράματα, σπειράματα) βυθισμένα σε ένα πυκνό δίκτυο τριχοειδών αγγείων αίματος (η ένταση της αιμάτωσης των σωμάτων είναι μέγιστη στο σώμα, 40 φορές μεγαλύτερη από την αιμάτωση του go-

Ρύζι. 25-10. Καρωτιδικός (καρωτιδικός) κόλπος και καρωτιδικό (καρωτιδικό) σώμα .

Α - καρωτιδικός κόλπος - επέκταση του αυλού της έσω καρωτιδικής αρτηρίας απευθείας στη θέση του κλάδου της από την κοινή καρωτίδα. Στο τοίχωμα της αρτηρίας στην περιοχή της επέκτασης υπάρχουν πολυάριθμοι βαροϋποδοχείς που καταγράφουν τις τιμές της αρτηριακής πίεσης και μεταδίδουν αυτές τις πληροφορίες στο κεντρικό νευρικό σύστημα κατά μήκος των νευρικών ινών που περνούν ως τμήμα του φλεβοκόμβου (Hering) - κλάδοι γλωσσοφαρυγγικό νεύρο. Το καρωτιδικό σώμα βρίσκεται στη διακλάδωση της κοινής καρωτιδικής αρτηρίας. Β - το σπείραμα του καρωτιδικού σώματος αποτελείται από 2-3 κύτταρα τύπου Ι (γλυκά κύτταρα) που περιβάλλονται από υποστηρικτικά κύτταρα (τύπου II). Τα κύτταρα τύπου Ι σχηματίζουν συνάψεις με απολήξεις προσαγωγών νευρικών ινών.

εγκέφαλος). Κάθε σπείραμα περιέχει 2-3 χημειοευαίσθητα σπειροειδή κύτταρα που σχηματίζουν συνάψεις με τους τερματικούς κλάδους των νευρικών ινών του φλεβοκομβικού νεύρου - κλάδου του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου. Τα σώματα περιέχουν επίσης νευρικά κύτταρα του συμπαθητικού και παρασυμπαθητικού τμήματος του αυτόνομου νευρικού συστήματος. Οι προγαγγλιακές συμπαθητικές και παρασυμπαθητικές νευρικές ίνες καταλήγουν σε αυτούς τους νευρώνες και στα σφαιρικά κύτταρα, και οι μεταγαγγλιακές νευρικές ίνες από το ανώτερο συμπαθητικό γάγγλιο του τραχήλου της μήτρας καταλήγουν επίσης σε σπειροειδή κύτταρα [τα άκρα αυτών των ινών περιέχουν ελαφριές (ακετυλοχολίνη) ή κοκκώδεις (κατεχολαμίνες).

■ Glomus κύτταρασυνδέονται μεταξύ τους με κενούς συνδέσμους, το πλασμόλεμμά τους περιέχει διαύλους ιόντων με πύλη τάσης, τα κύτταρα μπορούν να δημιουργήσουν ΑΡ και περιέχουν διάφορα συναπτικά κυστίδια, όπως ακετυλοχολίνη, ντοπαμίνη, νορεπινεφρίνη, ουσία P και μεθειονίνη-εγκεφαλίνη.

■ Μηχανισμός εγγραφήςΤα ΔΡο 2 , ΔPco 2 και ΔρΗ δεν έχουν πλήρως τεκμηριωθεί, αλλά οδηγεί σε αποκλεισμό των διαύλων Κ+, που προκαλεί εκπόλωση του πλασμολήμματος των σφαιρικών κυττάρων, διάνοιξη εξαρτώμενων από την τάση καναλιών Ca 2 +, ενδοκυτταρική αύξηση του [Ca 2 + ] και έκκριση νευροδιαβιβαστών.

■ Συνάψεις μεταξύ σπειροειδών κυττάρων και προσαγωγών φλεβοκομβικού νεύρου.Υπό την επίδραση των νευροδιαβιβαστών που απελευθερώνονται από τα σφαιρικά κύτταρα, δημιουργείται ένα μετασυναπτικό δυναμικό και στη συνέχεια AP στα τερματικά. Αυτοί οι αισθητικοί νευρώνες, με τη σειρά τους, σχηματίζουν συνάψεις με τους αναπνευστικούς νευρώνες του πυρήνα της μονής οδού στη ραχιαία αναπνευστική ομάδα (βλ. Εικ. 25-9).

♦ Αορτικά (παρααορτικά) σώματαδιάσπαρτα κατά μήκος της εσωτερικής επιφάνειας του αορτικού τόξου και περιέχουν χημειοευαίσθητα κύτταρα που σχηματίζουν συνάψεις με προσαγωγούς πνευμονογαστρικού νεύρου.

φάΚεντρικοί χημειοϋποδοχείς (νευρικά κύτταρα του εγκεφαλικού στελέχους) καταγράφουν pH και PCO 2 στο μεσοκυττάριο υγρό του εγκεφάλου, είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα σε αύξηση του PCO 2 (υπερκαπνία) και μερικά από αυτά σε μείωση του pH (οξέωση). Είναι σημαντικό ότι οι κεντρικοί χημειοϋποδοχείς βρίσκονται μέσα στον αιματοεγκεφαλικό φραγμό, δηλ. διαχωρίζονται από το αίμα στη γενική κυκλοφορία και, ειδικότερα, βρίσκονται σε περισσότερα όξινο περιβάλλοναπό ό,τι παρατηρείται ταυτόχρονα στο αίμα.

♦ Αιμοεγκεφαλικός φραγμός(Εικ. 25-11) απομονώνει τον εγκέφαλο από προσωρινές αλλαγές στη σύνθεση του αίματος. Το συνεχές τριχοειδές ενδοθήλιο, τα κύτταρα του οποίου συνδέονται μεταξύ τους με αλυσίδες στενών συνδέσεων, είναι η βάση του αιματοεγκεφαλικού φραγμού. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός λειτουργεί ως φίλτρο. Η μεγαλύτερη διαπερατότητα

Ρύζι. 25-11. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός σχηματίζεται από τα ενδοθηλιακά κύτταρα των τριχοειδών αγγείων αίματος του εγκεφάλου. Η βασική μεμβράνη που περιβάλλει το ενδοθήλιο και τα περικύτταρα, καθώς και τα αστροκύτταρα, τα πόδια των οποίων περιβάλλουν πλήρως το τριχοειδές από έξω, δεν αποτελούν συστατικά του φραγμού.

Οι ουδέτερες ουσίες (π.χ. O 2 και CO 2 ,) και οι λιποδιαλυτές ουσίες (π.χ. νικοτίνη, αιθυλική αλκοόλη, ηρωίνη) έχουν γέφυρα, αλλά η διαπερατότητα ιόντων (π.χ. Na+, Cl - , H+, HCO 3 -) είναι χαμηλή. ♦ Οι ευαίσθητοι στην οξέωση νευρώνες (χημειοευαίσθητοι στο ΔPco 2 και ApH), των οποίων η δραστηριότητα επηρεάζει τον πνευμονικό αερισμό, βρίσκονται στον κοιλιακό πλάγιο προμήκη μυελό, στον δυαδικό πυρήνα, τους πυρήνες της μονήρης οδού του μυελού, καθώς και στον υποθάλαμο, τον κοιλιακό θύλακα και ραφή γέφυρας πυρήνων. Πολλοί από αυτούς τους χημειοευαίσθητους νευρώνες είναι σεροτονινεργικά νευρικά κύτταρα. Βαροϋποδοχείς στα τοιχώματα των αρτηριών και των φλεβών.Αυτοί οι μηχανοϋποδοχείς ανταποκρίνονται σε αλλαγές πίεσης στον αυλό και το τοίχωμα των αγγείων· σχηματίζονται από τα άκρα των ινών που διέρχονται από τα πνευμονογαστρικά και τα γλωσσοφαρυγγικά νεύρα. Barore-

οι υποδοχείς είναι ιδιαίτερα πολυάριθμοι στο αορτικό τόξο, καρωτιδικές αρτηρίες(βλ. Εικ. 25-10, Α), πνευμονικός κορμός, πνευμονικές αρτηρίεςκαι στο τοίχωμα των μεγάλων φλεβών της συστηματικής και πνευμονικής κυκλοφορίας. Οι βαροϋποδοχείς εμπλέκονται στην αντανακλαστική ρύθμιση της κυκλοφορίας του αίματος και της αναπνοής, η αύξηση της αρτηριακής πίεσης μπορεί να οδηγήσει σε αντανακλαστικό υποαερισμό ή ακόμα και αναπνευστική διακοπή (άπνοια) και η μείωση της αρτηριακής πίεσης μπορεί να προκαλέσει υπεραερισμό. Φ Υποδοχείς αεραγωγών και αναπνευστικών οδώνκαταγράφουν αλλαγές στους όγκους των πνευμόνων, την παρουσία ξένων σωματιδίων και ερεθιστικών ουσιών και μεταδίδουν πληροφορίες κατά μήκος των νευρικών ινών του πνευμονογαστρικού και του γλωσσοφαρυγγικού (από τους ανώτερους αεραγωγούς) νεύρων στους νευρώνες της ραχιαία αναπνευστικής ομάδας (βλ. Εικ. 25-9). . Οι υποδοχείς σε αυτήν την ομάδα περιλαμβάνουν υποδοχείς που προσαρμόζονται αργά, ερεθιστικούς υποδοχείς που προσαρμόζονται ταχέως και υποδοχείς J.

♦ Προσαρμόζονται αργά οι υποδοχείς τεντώματοςπου βρίσκεται ανάμεσα στα λεία μυϊκά κύτταρα που αποτελούν το τοίχωμα των αεραγωγών. Αντιδρούν στην αύξηση του όγκου του πνευμονικού ιστού (πρήξιμο του πνευμονικού ιστού), καταγράφοντας το τέντωμα του τοιχώματος των αεραγωγών και διεξάγουν εκρήξεις παλμών κατά μήκος των μυελινωμένων νευρικών ινών. Ένα χαρακτηριστικό αυτών των μηχανοϋποδοχέων είναι η αργή προσαρμοστικότητα (όταν οι υποδοχείς είναι διεγερμένοι, η δραστηριότητα ώθησης συνεχίζεται πολύς καιρός). Αυτοί οι υποδοχείς ενεργοποιούνται όταν ο αυλός των αεραγωγών διαστέλλεται (βρογχοδιαστολή) και ενεργοποιούν το αντανακλαστικό Hering-Breuer (όταν ο πνεύμονας φουσκώνει, ο παλιρροϊκός όγκος μειώνεται και η αναπνοή γίνεται πιο γρήγορη· με άλλα λόγια, το αντανακλαστικό Hering-Breuer στοχεύει στην καταστολή του διάρκεια εισπνοής και αύξηση της διάρκειας της εκπνοής). Η ταχυκαρδία (αυξημένος καρδιακός ρυθμός) εμφανίζεται ταυτόχρονα και αντανακλαστικά.

♦ Ταχέως προσαρμοζόμενοι (ερεθιστικοί) υποδοχείςπου βρίσκεται μεταξύ επιθηλιακά κύτταραβλεννογόνος των μεγάλων αεραγωγών. Αυτοί (όπως οι υποδοχείς που προσαρμόζονται αργά) ανταποκρίνονται σε έντονο φούσκωμα του πνευμονικού ιστού, αλλά κυρίως

τρόπος για τη δράση των ερεθιστικών ιστών καυστικών αερίων (για παράδειγμα, αμμωνίας) που εισέρχονται κατά την εισπνοή, καπνός τσιγάρου, σκόνη, κρύο αέρα, καθώς και παρουσία ισταμίνης στο τοίχωμα των αεραγωγών (απελευθερώνεται από τα μαστοκύτταρα κατά τις αλλεργικές αντιδράσεις), Pg και βραδυκινίνες (επομένως ονομάζονται και ερεθιστικοί - ερεθιστικοί - υποδοχείς). Η διέγερση από τους υποδοχείς εξαπλώνεται κατά μήκος των μυελινωμένων προσαγωγών νευρικών ινών του πνευμονογαστρικού νεύρου. Ένα χαρακτηριστικό αυτών των υποδοχέων είναι η ταχεία προσαρμοστικότητά τους (όταν οι υποδοχείς είναι διεγερμένοι, η δραστηριότητα ώθησης ουσιαστικά σταματά μέσα σε ένα δευτερόλεπτο). Όταν διεγείρονται οι ερεθιστικοί υποδοχείς, η αντίσταση των αεραγωγών αυξάνεται, η αναπνοή και ο βήχας εμφανίζονται αντανακλαστικά.

♦ υποδοχείς J(από τα Αγγλικά. παρατριχοειδής- σχεδόν τριχοειδές) βρίσκονται στα μεσοκυψελιδικά διαφράγματα, είναι χημειο- και μηχανοϋποδοχείς. Οι υποδοχείς J διεγείρονται όταν ο πνευμονικός ιστός είναι υπερβολικά τεντωμένος, καθώς και όταν εκτίθενται σε διάφορες εξωγενείς και ενδογενείς χημικές ενώσεις (καψαϊκίνη, ισταμίνη, βραδυκινίνη, σεροτονίνη, προσταγλανδίνες). Πακέτα ερεθισμάτων από αυτούς τους υποδοχείς αποστέλλονται στο ΚΝΣ κατά μήκος των μη μυελινωμένων νευρικών ινών (ίνες C) του πνευμονογαστρικού νεύρου. Η διέγερση αυτών των υποδοχέων προκαλεί αντανακλαστική καθυστέρηση στην αναπνοή και εμφάνιση συχνής, ρηχής αναπνοής στο μέλλον, στένωση του αυλού των αεραγωγών (βρογχοσυστολή), αύξηση της έκκρισης βλέννας, καθώς και πτώση της αρτηριακής πίεσης και μείωση της καρδιάς. ρυθμός (βραδυκαρδία).

Φ Εξωπνευμονικοί υποδοχείς

♦ Υποδοχείς του προσώπου και της ρινικής κοιλότητας.Η διέγερσή τους όταν βυθίζονται στο νερό προκαλεί αντανακλαστικά αναπνευστική ανακοπή, βραδυκαρδία και φτάρνισμα.

♦ Υποδοχείς του ρινοφάρυγγα και του φάρυγγα.Όταν είναι ενθουσιασμένοι, αναπτύσσεται μια ισχυρή εισπνευστική προσπάθεια («sniffing») μεταφέροντας ξένο υλικό από το ρινοφάρυγγα στον φάρυγγα. Αυτοί οι υποδοχείς είναι επίσης σημαντικοί για την κατάποση, όταν η λαρυγγική σχισμή κλείνει ταυτόχρονα (ωστόσο, τα νεογνά μπορούν να αναπνέουν και να καταπίνουν ταυτόχρονα).

♦ Λαρυγγικοί υποδοχείς.Ο ερεθισμός τους προκαλεί αντανακλαστικά αναπνευστική ανακοπή (άπνοια), βήχα και έντονες εκπνευστικές κινήσεις απαραίτητες για την αποτροπή εισόδου ξένου υλικού στους αεραγωγούς (αναρρόφηση).

♦ Μηχανοϋποδοχείς αρθρώσεων και μυών(συμπεριλαμβανομένων των νευρομυϊκών ατράκτων). Οι πληροφορίες που προέρχονται από αυτά είναι απαραίτητες για την αντανακλαστική ρύθμιση της μυϊκής συστολής. Η διέγερση αυτών των υποδοχέων καθορίζει σε κάποιο βαθμό την αίσθηση δύσπνοιας (δύσπνοια) που εμφανίζεται όταν η αναπνοή απαιτεί μεγάλη προσπάθεια (για παράδειγμα, με απόφραξη των αεραγωγών).

♦ Υποδοχείς πόνου και θερμοκρασίας.Αλλαγές στον αερισμό μπορεί να συμβούν ως απόκριση σε διέγερση διαφόρων προσαγωγών νεύρων. Έτσι, ως απάντηση στον πόνο, συχνά υπάρχει καθυστέρηση στην αναπνοή, ακολουθούμενη από υπεραερισμό.

ΚΝΣ και πνευμονικός αερισμός. Το κεντρικό νευρικό σύστημα όχι μόνο λειτουργεί ως γεννήτρια ρυθμού (βλ. Εικ. 25-8) και ως διαμορφωτής αυτής της κεντρικής γεννήτριας («ολοκληρωτής αισθητηριακών πληροφοριών» στο σχήμα), όχι μόνο επηρεάζει τη δραστηριότητα της γεννήτριας ρυθμού σε σχέση με εκτέλεση άλλων λειτουργιών των αεραγωγών (σχηματισμός φωνής και όσφρηση), αλλά επίσης ρυθμίζει τις παραμέτρους του αναπνευστικού ρυθμού κατά την εκτέλεση άλλων λειτουργιών που ελέγχονται από το κεντρικό νευρικό σύστημα (για παράδειγμα, μάσηση, κατάποση, έμετος, αφόδευση, θερμορύθμιση, διάφορα συναισθήματα, ξύπνημα από τον ύπνο κ.λπ.). Τέτοια τμήματα του κεντρικού νευρικού συστήματος περιλαμβάνουν, ειδικότερα, τον δικτυωτό σχηματισμό της γέφυρας, τον μεταιχμιακό λοβό μεγάλος εγκέφαλος, υποθάλαμος διεγκεφαλος, εγκεφαλικός φλοιός. Φ Ύπνος και αναπνοή.Η αναπνοή κατά τη διάρκεια του ύπνου ελέγχεται λιγότερο αυστηρά από ότι κατά τη διάρκεια της εγρήγορσης. Ταυτόχρονα, ο ύπνος έχει την ισχυρότερη επίδραση στις αναπνευστικές παραμέτρους, κυρίως στην ευαισθησία των χημειοϋποδοχέων στο APσυν 2 και ο ρυθμός της αναπνοής.

■ Κατά τη φάση του «αργού» ύπνου, ο αναπνευστικός ρυθμός γίνεται γενικά πιο τακτικός από ότι στην κατάσταση εγρήγορσης, αλλά η ευαισθησία των χημειοϋποδοχέων στο ΑΠσυν 2 μειώνεται, καθώς και απαγωγές επιδράσεις στους αναπνευστικούς μύες και τους μύες του φάρυγγα.

■ Κατά τη φάση του ύπνου «REM», παρατηρείται περαιτέρω μείωση της ευαισθησίας στο APσυν 2 , αλλά ο ρυθμός της αναπνοής γίνεται ακανόνιστος (μέχρι την απουσία οποιουδήποτε ρυθμού).

■ Ένα αξιοσημείωτο χαρακτηριστικό του ύπνου REM είναι η γενική μείωση του μυϊκού τόνου. Οι μύες του λάρυγγα, του φάρυγγα και της γλώσσας εμπλέκονται στη χαλάρωση, η οποία μπορεί να οδηγήσει σε απόφραξη των ανώτερων αεραγωγών. Το ροχαλητό είναι μια συχνή συνέπεια της συστολής των αεραγωγών κατά τη διάρκεια του ύπνου.

■ Αναπνευστική λειτουργία και ομοιόστασηΗ επαρκής απόδοση της λειτουργίας της εξωτερικής αναπνοής είναι πολύ

σημαντικό για τη διατήρηση πολλών παραμέτρων της ομοιόστασης, κυρίως της οξεοβασικής ισορροπίας (ABR), του κορεσμού του αίματος με οξυγόνο (P a o 2) και του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα - CO 2 (P a co 2). Αυτά τα ζητήματα (συμπεριλαμβανομένων των ρυθμιστικών συστημάτων αίματος) συζητούνται στο Κεφάλαιο 27.

Φ Μαζί με ισχυρή και γρήγορη δράση χημικά συστήματαμηχανισμοί οργάνων αντιστάθμισης και εξάλειψης των μετατοπίσεων της λειτουργίας οξεοβασικής ισορροπίας στο σώμα. Οι πιο αποτελεσματικοί φυσιολογικοί μηχανισμοί ρύθμισης του ASR περιλαμβάνουν τις διεργασίες που συμβαίνουν στους πνεύμονες, τα νεφρά, το ήπαρ και το γαστρεντερικό σωλήνα.

♦ Πνεύμονεςεξασφαλίστε την εξάλειψη ή τη μείωση των μετατοπίσεων στην οξεοβασική ισορροπία αλλάζοντας τον όγκο του κυψελιδικού αερισμού. Το σύστημα εξωτερικής αναπνοής μέσα σε λίγα λεπτά μπορεί να εξαλείψει ή να μειώσει τις μετατοπίσεις του pH και να αποτρέψει την ανάπτυξη οξέωσης ή αλκάλωσης: μια αύξηση του αερισμού των πνευμόνων κατά δύο φορές αυξάνει το pH του αίματος κατά περίπου 0,2. Η μείωση του αερισμού κατά 25% μπορεί να μειώσει το pH κατά 0,3-0,4.

■ πτώση pHστα σωματικά υγρά (πλάσμα αίματος, εγκεφαλονωτιαίο υγρό) είναι ένα ισχυρό ερέθισμα για την αύξηση και την εμβάθυνση των αναπνευστικών κινήσεων. Ως αποτέλεσμα, οι πνεύμονες απελευθερώνουν περίσσεια CO 2 (που σχηματίζεται κατά τη διάσταση ανθρακικό οξύ). Ως αποτέλεσμα, η περιεκτικότητα σε H+ (HCO 3 - + H+ = H 2 CO 3 - H 2 O + CO 2) στο πλάσμα του αίματος και σε άλλα σωματικά υγρά μειώνεται.

■ αύξηση του pHσε υγρά μέσα του σώματος μειώνει τη διεγερσιμότητα των εισπνευστικών νευρώνων. Αυτό οδηγεί σε μείωση του κυψελιδικού αερισμού και σε υπερκαπνία. Από αυτή την άποψη, στα υγρά μέσα του σώματος, το επίπεδο του ανθρακικού οξέος, το οποίο διασπάται με το σχηματισμό του Η+, αυξάνεται και το pH μειώνεται.

υποξία

Η αναπνοή (εξωτερική αναπνοή στους πνεύμονες, μεταφορά αερίων στο αίμα και αναπνοή των ιστών) στοχεύει στην παροχή οξυγόνου στα κύτταρα, τους ιστούς, τα όργανα και το σώμα. Η ανεπαρκής απόδοση της αναπνευστικής λειτουργίας οδηγεί στην ανάπτυξη πείνα οξυγόνου- υποξία.

Ορολογία.υποξία(πείνα οξυγόνου, ανεπάρκεια οξυγόνου) - μια κατάσταση που εμφανίζεται ως αποτέλεσμα του γεγονότος ότι το σώμα δεν παρέχεται επαρκώς με οξυγόνο και / ή η απορρόφηση οξυγόνου διαταράσσεται κατά τη διάρκεια αναπνοή των ιστών. υποξαιμία(μείωση σε σύγκριση με το κατάλληλο επίπεδο έντασης και περιεκτικότητας σε οξυγόνο στο αίμα) συχνά συνδυάζεται με υποξία. Ανοξία(έλλειψη οξυγόνου και διακοπή των διεργασιών βιολογικής οξείδωσης) και ανοξαιμία(έλλειψη οξυγόνου στο αίμα) δεν παρατηρούνται σε ολόκληρο ζωντανό οργανισμό, αυτές οι συνθήκες είναι πειραματικές ή ειδικές (αιμάτωση μεμονωμένων οργάνων) καταστάσεις.

Αναπνευστικοί προσαρμοστικοί μηχανισμοί

Προσαρμογή (προσαρμογή) του αναπνευστικού συστήματος σε μυϊκή εργασία, στις συνθήκες ενός ασυνήθιστου περιβάλλοντος (χαμηλή και υψηλή βαρομετρική πίεση, υποξία, μολυσμένο περιβάλλον κ.λπ.), καθώς και η σωστή διάγνωση και θεραπεία των αναπνευστικών διαταραχών καθορίζονται από το πόσο βαθιά είναι οι βασικές φυσιολογικές αρχές της αναπνοής και της ανταλλαγής αερίων κατανοητό. Ορισμένες ασθένειες του αναπνευστικού είναι αποτέλεσμα ανεπαρκούς αερισμού, ενώ άλλες είναι αποτέλεσμα παρεμπόδισης της διάχυσης μέσω του αερομεταφερόμενου φραγμού.

Η επίδραση της αυξημένης βαρομετρικής πίεσης(υπερβάριο). Η πίεση όταν βυθίζεται στο νερό αυξάνεται κατά 1 atm για κάθε 10 m βάθους (αντίστοιχα αυξάνεται η ποσότητα των διαλυμένων αερίων). Η δημιουργία θαλάμων πίεσης κατέστησε δυνατή τη μελέτη της επίδρασης της αυξημένης βαρομετρικής πίεσης και υψηλές πιέσειςαέρια στο ανθρώπινο σώμα χωρίς βαθιά κατάδυση.

Φ Οξυγόνο.Στο Π o 2 περίπου 3000 mm Hg (περίπου 4 atm) σύνολοδεν σχετίζεται με την Hb, αλλά το φυσικώς διαλυμένο οξυγόνο στο αίμα είναι 9 ml / 100 ml αίματος. ♦ Ο εγκέφαλος είναι ιδιαίτερα ευαίσθητος στην οξεία δηλητηρίαση από οξυγόνο. Μετά από έκθεση 30 λεπτών σε περιβάλλον με πίεση o 2 έως 4 atm, εμφανίζονται σπασμοί, ακολουθούμενοι από κώμα. Η τοξική επίδραση του o 2 στο νευρικό σύστημα προκαλείται από τη δράση των λεγόμενων ενεργών ειδών οξυγόνου: μονήρη (1 O 2), ρίζα υπεροξειδίου (O 2 -), υπεροξείδιο του υδρογόνου (H 2 O 2), ρίζα υδροξυλίου (OH -). Φ Αζωτο.Κατά τη διάρκεια μιας κατάδυσης, η μερική πίεση του N 2 αυξάνεται, με αποτέλεσμα αυτό το κακώς διαλυτό αέριο να συσσωρεύεται στους ιστούς. Κατά την ανάβαση, το άζωτο απομακρύνεται αργά από τους ιστούς. Εάν η αποσυμπίεση συμβεί πολύ γρήγορα, σχηματίζονται φυσαλίδες αζώτου. Ένας μεγάλος αριθμός φυσαλίδων συνοδεύεται από πόνο, ειδικά στην περιοχή των αρθρώσεων (νόσος caisson). Σε σοβαρές περιπτώσεις, μπορεί να εμφανιστούν διαταραχές της όρασης, κώφωση, ακόμη και παράλυση. Για τη θεραπεία της ασθένειας αποσυμπίεσης, το θύμα τοποθετείται σε ειδικό θάλαμο υψηλής πίεσης. Μολυσμένη ατμόσφαιρα.Η αύξηση του αριθμού των αυτοκινήτων και των βιομηχανικών επιχειρήσεων καθιστά τη μολυσμένη ατμόσφαιρα συνηθισμένο βιότοπο. Οι κύριοι ατμοσφαιρικοί ρύποι περιλαμβάνουν διάφορα οξείδια του αζώτου, του θείου, του όζοντος, μονοξείδιο του άνθρακα, υδρογονάνθρακες και σκόνη. Η περιεκτικότητα του αέρα σε ρύπους αυξάνεται σημαντικά κατά την αναστροφή της θερμοκρασίας, όταν ο θερμαινόμενος επιφανειακός αέρας δεν μπορεί να ανέλθει στα ανώτερα στρώματα της ατμόσφαιρας (νέφος).

Άλλες αναπνευστικές λειτουργίες

Εκτός από την εξωτερική αναπνοή, τα αναπνευστικά όργανα εκτελούν μια σειρά από πρόσθετες λειτουργίες. Αυτές περιλαμβάνουν την αίσθηση της όσφρησης, το σχηματισμό φωνής, τις προστατευτικές και μεταβολικές λειτουργίες.

Μυρωδιά

Οργάνωση και λειτουργίες οσφρητικός αναλυτήςκαλύπτεται στο κεφάλαιο 12.

Παραγωγή ήχου και ομιλίας

Ο λάρυγγας διαχωρίζεται από τον φάρυγγα με την επιγλωττίδα, περιορίζεται ουραία από το πρώτο χόνδρινο ημικύκλιο της τραχείας και εκτελεί δύο λειτουργίες: εμποδίζει την είσοδο τροφής στην τραχεία μετατοπίζοντας την επιγλωττίδα και κλείνοντας τη γλωττίδα και παρέχει παραγωγή ήχου.

Φωνητικές χορδές- άνω και κάτω πτυχές της βλεννογόνου μεμβράνης στο μεσαίο τμήμα του λάρυγγα - σχηματίζουν, αντίστοιχα, ψευδή και αληθή φωνητικές χορδές. Ο χώρος μεταξύ των πραγματικών φωνητικών χορδών είναι η γλωττίδα. Κατά την αναπνοή, η γλωττίδα είναι ανοιχτή. Η τάση των φωνητικών χορδών ρυθμίζεται από τους μύες του λάρυγγα που τεντώνουν τους μικρούς χόνδρους που βρίσκονται στο πίσω μέρος του λάρυγγα και τον μεγάλο αρυτενοειδή χόνδρο. Καθώς οι μύες συστέλλονται, οι φωνητικές χορδές κινούνται πιο κοντά μεταξύ τους και ο αέρας που περνά μέσα από τη γλωττίδα τους προκαλεί δόνηση. Όσο πιο γρήγορα περνά ο αέρας από τη γλωττίδα, τόσο πιο δυνατός είναι ο ήχος. Όσο πιο κοντά είναι τα κορδόνια μεταξύ τους, τόσο υψηλότερος είναι ο ήχος. όσο πιο χαλαρά είναι τεντωμένα, τόσο χαμηλότερος είναι ο ήχος.

παραγωγή ήχου- μια πολύπλοκη διαδικασία κατά την οποία συντονίζεται η δραστηριότητα των αναπνευστικών μυών, των μυών του λάρυγγα, των φωνητικών χορδών, των χειλιών και της γλώσσας. Οι φωνητικές χορδές μπορούν να παράγουν μουσικούς ήχους μεγάλου εύρους (τόνοι) και η αντήχηση των ήχων (η παρουσία υπερτονικών) εξαρτάται κυρίως από τους παραρρίνιους κόλπους. Η ποιότητα των ήχων καθορίζεται επίσης από το σχήμα του στήθους, του λάρυγγα, του ρινοφάρυγγα, της γλώσσας και των χειλιών.

Οι φωνές των παιδιών και των δύο φύλων έχουν το ίδιο εύρος ήχων. Κατά την εφηβεία, οι φωνές των αγοριών «σπάνε», καθώς υπό την επίδραση της τεστοστερόνης ο όγκος του λάρυγγα αυξάνεται, και οι φωνητικές χορδές επιμηκύνονται.

Κλιματισμός

Οι αεραγωγοί λειτουργούν σαν μια μονάδα κλιματισμού. Χαρακτηριστικά του εξωτερικού αέρα: θερμοκρασία, υγρασία, μόλυνση με διάφορα σωματίδια, συμπεριλαμβανομένων αυτών με αλλεργιογόνες ιδιότητες (γύρη φυτών, οικιακή σκόνη με ακάρεα κ.λπ.), παρουσία μικροοργανισμών, ερεθιστικές πτητικές ενώσεις κ.λπ. - ποικίλλουν πολύ. Αλλά στην αναπνευστική επιφάνεια των κυψελίδων (πρακτικά στην εσωτερική

περιβάλλον του σώματος) θα πρέπει να δέχεται υγροποιημένο αέρα στη θερμοκρασία του εσωτερικού περιβάλλοντος, ιδανικά απαλλαγμένο από ξένα σωματίδια. Η λειτουργία του να φέρει τον αέρα στις απαιτούμενες συνθήκες εκτελείται από τους αεραγωγούς. Ταυτόχρονα, ειδικά σημασιαέχουν επιφάνεια των αεραγωγών και ισχυρό δίκτυο αιμοφόρων αγγείων του βλεννογόνου (ιδιαίτερα των ρινικών διόδων), βλεννογόνο μεμβράνη στην επιφάνεια του επιθηλίου και συντονισμένη δραστηριότητα βλεφαρίδων, κυψελιδικών μακροφάγων και συστατικών ανοσοποιητικό σύστημααναπνευστικά όργανα.

Ρινική κοιλότητα και ρινοφάρυγγα

Φ Ξένα σωματίδιαμε διάμετρο μεγαλύτερη από 15 μικρά συγκρατούνται από τις τρίχες του προθαλάμου της μύτης και σωματίδια με διάμετρο μεγαλύτερη από 10 μικρά εναποτίθενται από βλέννα στην επιφάνεια των ρινικών διόδων και του ρινοφάρυγγα.

Φ Θέρμανση του εισπνεόμενου αέραεμφανίζεται κυρίως στις ρινικές οδούς, κάτι που διευκολύνεται από την παρουσία στη βλεννογόνο μεμβράνη τους κοιλοτήτων με λεπτά τοιχώματα επενδεδυμένες με ενδοθήλιο και που περιβάλλονται από SMCs. Συνήθως αυτές οι κοιλότητες είναι σε κατάσταση κατάρρευσης, αλλά είναι ικανές να συσσωρεύουν σημαντική ποσότητα αίματος, η οποία αυξάνει το πάχος της βλεννογόνου μεμβράνης, μειώνοντας σημαντικά τη διάμετρο των ρινικών διόδων και διευκολύνοντας έτσι την ανταλλαγή θερμότητας μεταξύ αίματος και αέρα. Το αίμα εισέρχεται σε αυτές τις κοιλότητες με λεπτά τοιχώματα μέσω αρτηριδίων, που έχουν σφιγκτήρες και ρυθμίζει την εισροή, και ρέει έξω μέσω φλεβιδίων με μεγάλο αριθμό κυκλικά προσανατολισμένων SMCs (σφιγκτήρες που ρυθμίζουν την εκροή). Ανάλογα με την πραγματική κατάσταση (οι θερμοϋποδοχείς καταγράφουν συνεχώς τη θερμοκρασία του αέρα), οι ώσεις αποστέλλονται σε αρτηρίδια και φλεβίδια μέσω των κινητικών νευρικών απολήξεων του αυτόνομου νευρικού συστήματος, οι οποίες ρυθμίζουν τον βαθμό συστολής του SMC αυτών των αγγείων.

Τραχεία και βρόγχοι.Εδώ, εναποτίθενται ξένα σωματίδια, ο αέρας υγραίνεται περαιτέρω και η λεγόμενη βλεννογόνος μεταφορά κατευθύνεται προς τα έξω - η συνεχής κίνηση της βλέννας κατά μήκος της επιφάνειας του επιθηλίου.

Φ Ξένα σωματίδιαμε διάμετρο μικρότερη από 10 μικρά στερεώνονται από βλέννα που βρίσκεται στην επιφάνεια της τραχείας και των βρόγχων, καθώς και βρογχιόλια.

Φ μεμβράνη λάσπηςΠάχους 5-10 microns βρίσκεται σε νησίδες πάνω από ένα στρώμα υγρού (πάχους 2-5 microns) που περιβάλλει τις βλεφαρίδες του επιθηλίου. Η βλέννα έχει τις ιδιότητες μιας γέλης, χαρακτηρίζεται από χαμηλό ιξώδες και σημαντική ελαστικότητα, περιέχει 96% νερό και ηλεκτρολύτες, γλυκοπρωτεΐνες και μόρια πρωτεΐνης (συμπεριλαμβανομένης της λυσοζύμης και της λακτοφερρίνης).

♦ Η βλέννα εκκρίνεται από κυλικοειδή κύτταρα στο επιφανειακό επιθήλιο της τραχείας και των βρόγχων, καθώς και από εκκριτικά κύτταρα αδένων που βρίσκονται κάτω από το επιθήλιο.

♦ Οι αεραγωγοί ενός ενήλικα εκκρίνουν καθημερινά περίπου 100 ml βλέννας, εκ των οποίων τα 90 ml απορροφώνται από τα επιθηλιακά κύτταρα και περίπου 10 ml, κινούμενοι κατά μήκος της επιφάνειας του επιθηλίου, φτάνουν στον φάρυγγα, όπου καταπίνεται.

♦ Η μεμβράνη βλέννας στην επιφάνεια του επιθηλίου δεν βήχει. Το περιεχόμενο των αεραγωγών που βήχονται είναι πτύελα. Τα πτύελα, εκτός από τη βλέννα που εκκρίνεται από όλους τους αδένες των αεραγωγών, περιέχει διάφορα εκφυλιστικά κύτταρα, καθώς και μικροοργανισμούς.

♦ Η έκκριση βλέννας από τους αδένες είναι υπό παρασυμπαθητικό (ακετυλοχολίνη), συμπαθητικό (αδρεναλίνη και νοραδρεναλίνη) και πεπτιδεργικό (VIP) έλεγχο. Η έκκριση βλέννας αυξάνεται σημαντικά υπό την επίδραση της ισταμίνης που εκκρίνεται από τα μαστοκύτταρα, καθώς και ενός αριθμού παραγώγων αραχιδονικού οξέος από διάφορες πηγές.

Μεταφορά βλεννογόνου - σύστημα συνεχούς καθαρισμού (κάθαρσης) των αεραγωγών (τραχεία και βρόγχοι). Το φιλμ βλέννας που έχει μολυνθεί με εισπνεόμενα σωματίδια απομακρύνεται από τους αεραγωγούς μετακινώντας συνεχώς προς την έξοδο από το αναπνευστικό σύστημα (στον φάρυγγα) με επακόλουθη κατάποση (στο ρινοφάρυγγα, η βλέννα κινείται επίσης προς τον φάρυγγα). Μια τέτοια σταθερή κίνηση της βλεννογόνου μεμβράνης εξασφαλίζεται από σύγχρονες και κυματοειδείς ταλαντώσεις των βλεφαρίδων που κατευθύνονται προς τον φάρυγγα, που βρίσκεται στην επιφάνεια των βλεφαρίδων κυττάρων. Αυτό το σύστημα εκκαθάρισης είναι πολύ αποτελεσματικό: εναποτίθεται στο φιλμ

τα σωματίδια βλέννας αφαιρούνται σε λεπτά και ώρες (ο ρυθμός μεταφοράς του βλεννογόνου στην τραχεία και τους κύριους βρόγχους είναι 5-20 mm / λεπτό, καθώς μειώνεται το διαμέτρημα των σωλήνων, ο ρυθμός μειώνεται και στους μικρούς βρόγχους και τα βρογχιόλια κυμαίνεται από 0,5 έως 1,0 mm/min). Οι ίδιες οι βλεφαρίδες περιβάλλονται από υγρό σε κατάσταση ηρεμίας, μόνο η άκρη της βλεφαρίδας βυθίζεται σε μια μεμβράνη βλέννας. Φ Λαμπερές βλεφαρίδεςεκτελέστε συντονισμένους, πάντα μονόδρομους και τοπικά σύγχρονους παλμούς με συχνότητα 900-1200 ανά λεπτό. Κάθε ρυθμός αποτελείται από μια γρήγορη κάμψη ενός κατακόρυφα προσανατολισμένου βλεφαριού και την αργή του επέκταση. Στην αρχή της κάμψης, οι άκρες των βλεφαρίδων κινούνται με δύναμη μέσα στο φιλμ βλέννας, ωθώντας το προς την κατεύθυνση της κάμψης· μετά την κάμψη και κατά την έκταση, το βλεφαρίδα βρίσκεται σε ένα στρώμα υγρού και μόνο σε πλήρη έκταση το το άκρο της βλεφαρίδας βυθίζεται στο φιλμ βλέννας. Φ Μεταφορά ιόντων και νερού.Τα βλεφαροειδή κύτταρα του επιθηλίου, χρησιμοποιώντας ειδικά για ιόντα κανάλια, μεταφέρονται από τους μεσοκυττάριους χώρους του τοιχώματος των αεραγωγών στην επιφάνεια του επιθηλίου Cl - , και από την επιφάνεια του επιθηλίου - Na + (διαεπιθηλιακή μεταφορά). Μαζί με αυτά τα ιόντα κινείται και νερό. Η ισορροπία μεταξύ της έκκρισης Cl - και της απορρόφησης Na + επηρεάζει άμεσα το πάχος του υγρού στρώματος που περιβάλλει τις βλεφαρίδες, και έτσι καθορίζει τη δραστηριότητα των βλεφαρίδων, η οποία είναι ευθέως ανάλογη με το πάχος της υγρής στιβάδας. Φ κανονισμός εκκαθάρισης.Τα επιθηλιακά κύτταρα (τόσο επιφανειακά όσο και στους αδένες) των αεραγωγών έχουν υποδοχείς για πολλές βιολογικά δραστικές ουσίες. Ανάλογα με τον τύπο των ενεργοποιημένων υποδοχέων, η αντίδραση των επιθηλιακών κυττάρων μπορεί να είναι διαφορετική: διέγερση της μεταφοράς ενεργών ιόντωνΚαι αυξημένη συχνότητα χτυπήματος βλεφαρίδωνδιέρχεταιR 2 -αδρενεργικοί, Μ3-χολινεργικοί, VIP-, ΝΚ1 - (ταχυκινίνη) υποδοχείς που σχετίζονται με το πεπτίδιο του γονιδίου καλσιτονίνης, τον παράγοντα ενεργοποίησης των αιμοπεταλίων PAF και τη βραδυκινίνη. Η βραδυκινίνη, καθώς και η ισταμίνη, διεγείρουν την απελευθέρωση PgE 2, (βρογχοδιασταλτικό), ισταμίνης - μονοξειδίου του αζώτου (NO) και TNF-α, IL-1 και γ -Η IFN επάγει τη σύνθεση του μονοξειδίου του αζώτου (ΝΟ) και διαφόρων κυτοκινών.

Βρογχιόλια και αναπνευστικό τμήμα.Κανονικά δεν υπάρχουν κύλικα στο τοίχωμα των βρογχιολίων (σε καπνιστές και σε χρόνια βρογχίτιδαΤα κύλικα βρίσκονται μέχρι τα αναπνευστικά βρογχιόλια) και τους αδένες, και καθώς πλησιάζουν την αναπνευστική επιφάνεια, εξαφανίζονται και τα βλεφαροειδή κύτταρα. Επομένως, σε αυτούς τους μικρούς σωλήνες αέρα δεν υπάρχει σύστημα μεταφοράς βλεννογόνου και σωματίδια με διάμετρο μικρότερη από 0,5 μικρά φτάνουν στην αναπνευστική επιφάνεια με τη μορφή αερολύματος. Ωστόσο, το σύστημα καθαρισμού του αέρα λειτουργεί και εδώ, που παρέχεται από κυψελιδικά μακροφάγα, κύτταρα Clara, επιφανειοδραστικό, καθώς και κίνηση του αέρα κατά τις αναπνευστικές κινήσεις (που βοηθά στην απομάκρυνση των αιωρούμενων σωματιδίων). Φ Φατνιακά μακροφάγαπου βρίσκονται στην επιφάνεια των κυψελίδων, με τη βοήθεια μακρών διεργασιών συνδέονται στην επιφάνεια του επιθηλίου και κινούνται ενεργά κατά μήκος του. Οι λειτουργίες των κυψελιδικών μακροφάγων είναι ποικίλες.

♦ Φαγοκυττάρωση.Τα μακροφάγα φαγοκυτταρώνουν υπολείμματα επιφανειοδραστικών, νεκρά κύτταρα, μικροοργανισμούς, σωματίδια αερολύματος και σωματίδια σκόνης.

♦ Αντιμικροβιακή και αντικαρκινική δράσηΤα μακροφάγα διαμεσολαβούνται από ρίζες οξυγόνου, πρωτεάσες και διάφορες κυτοκίνες.

♦ Αντιθρυψίνη.Τα κυψελιδικά μακροφάγα εκκρίνουν α1-αντιθρυψίνη, μια γλυκοπρωτεΐνη από την οικογένεια των πρωτεασών σερίνης που προστατεύει την κυψελιδική ελαστίνη από τη διάσπαση από την ελαστάση των λευκοκυττάρων. Η μετάλλαξη του γονιδίου α 1-αντιθρυψίνης είναι η αιτία του συγγενούς πνευμονικού εμφυσήματος (βλάβη στο ελαστικό πλαίσιο των κυψελίδων).

♦ Λειτουργία παρουσίασης αντιγόνουεκφράζεται ασθενώς. Επιπλέον, τα κυψελιδικά μακροφάγα παράγουν παράγοντες που αναστέλλουν τη λειτουργία των Τ-λεμφοκυττάρων, γεγονός που μειώνει την ανοσολογική απόκριση.

♦ Μονοπάτια μετανάστευσης.Τα μακροφάγα φορτωμένα με φαγοκυτταρισμένο υλικό μεταναστεύουν προς διαφορετικές κατευθύνσεις: προς τα βρογχιόλια και τους μικρούς βρόγχους, όπου τα μακροφάγα εισέρχονται στη βλεννογόνο μεμβράνη και προς τα μέσα - στα μεσοκυψελιδικά διαφράγματα, όπου αποτελούν το 10-15% όλων των διαφραγματικών κυττάρων.

Φ Τασιενεργόέχει διάφορες λειτουργίες: 1) αποτρέπει την επαφή της επιφάνειας των κυψελιδικών κυττάρων με ξένα σωματίδια και μολυσματικούς παράγοντες που εισέρχονται στις κυψελίδες με εισπνεόμενο αέρα. 2) σωματίδια αερολύματος που καλύπτονται από επιφανειοδραστικό μεταφέρονται από τις κυψελίδες προς βρογχικό σύστημααπό το οποίο αφαιρούνται με βλεννογόνο μεταφορά. 3) το επιφανειοδραστικό οψωνοποιεί τους μικροοργανισμούς, γεγονός που διευκολύνει τη φαγοκυττάρωσή τους από κυψελιδικά μακροφάγα. 4) το επιφανειοδραστικό μειώνει την επιφανειακή τάση και έτσι σταθεροποιεί τους μικρούς αεραγωγούς.

Φ Κύτταρα Κλάραπου βρίσκονται στα τερματικά βρογχιόλια μεταξύ των βλεφαριδοφόρων κυττάρων και σχηματίζουν τις άπω (μη κηλίδες) περιοχές του επιθηλίου. Αυτά τα κύτταρα εκκρίνουν γλυκοζαμινογλυκάνες, οι οποίες καθορίζουν τη συνοχή της έκκρισης των βρογχιολών και επίσης χρησιμεύουν ως πηγή λιποπρωτεϊνών για το επιφανειοδραστικό των τελικών βρογχιολίων. Τέλος, τα κύτταρα Clara εμπλέκονται στην αδρανοποίηση των εισπνεόμενων τοξινών του αέρα από τη μονοοξυγενάση της χοληστερόλης (κυτόχρωμα P450).

Ο αυλός των αεραγωγών

Οι αεραγωγοί δεν καταρρέουν και ο αυλός τους αλλάζει συνεχώς και ρυθμίζεται σε σχέση με πραγματική κατάσταση. Η κατάρρευση του αυλού των αεραγωγών εμποδίζει την παρουσία στο τοίχωμα τους πυκνών δομών που σχηματίζονται στα αρχικά τμήματα του οστού και στη συνέχεια - ιστός χόνδρου. Το μέγεθος του αυλού των αεραγωγών μεταβάλλεται επίσης από τις πτυχές της βλεννογόνου μεμβράνης, τον SMC (τόνος SMC) και τις ελαστικές δομές του τοιχώματος. Η κατάσταση του αυλού του βρογχικού δέντρου επηρεάζεται επίσης σημαντικά από τον τόνο του SMC των αιμοφόρων αγγείων που βρίσκονται σε στενή επαφή με το βρογχικό δέντρο.

Ο τόνος του SMC των αεραγωγώνρυθμίζουν νευροδιαβιβαστές, ορμόνες, μεταβολίτες του αραχιδονικού οξέος. Τα αποτελέσματα εξαρτώνται από την παρουσία των αντίστοιχων υποδοχέων. Τα τοιχώματα MMC των αεραγωγών έχουν m-χολινεργικούς υποδοχείς, υποδοχείς ισταμίνης, α- και β-αδρενεργικούς υποδοχείς κ.λπ. Οι νευροδιαβιβαστές εκκρίνονται από τα άκρα των νευρικών απολήξεων του αυτόνομου νευρικού συστήματος (για το πνευμονογαστρικό νεύρο - ακετυλοχολίνη· για τους νευρώνες του ο συμπαθητικός κορμός - νορεπινεφρίνη).

Φ Βρογχοσυστολή.Η στένωση του αυλού των αεραγωγών προκαλείται από ακετυλοχολίνη, ουσία P, νευροκινίνη Α, ισταμίνη, PgG_) 2, θρομβοξάνη TXA 2, λευκοτριένια LTC 4, LTD 4, LTE 4.

Φ Βρογχοδιαστολή. VIP, αδρεναλίνη, βραδυκινίνη, PgE 2 προκαλούν την επέκταση του αυλού των αεραγωγών.

Τόνος SMC βρογχικών αγγείων

Φ Αγγειοσυστολή.Η μείωση του MMC των βρογχικών αγγείων προκαλείται από αδρεναλίνη, λευκοτριένια LTC 4 , LTD 4 , LTE 4 , αγγειοτενσίνη II, ενδοθηλίνη.

Φ Αγγειοδιαστολή.Η ισταμίνη, η βραδυκινίνη, η VIP, η PgD 2, η θρομβοξάνη TXA 2, το μονοξείδιο του αζώτου (ΝΟ), η προστακυκλίνη I2 έχουν χαλαρωτική επίδραση στο SMC των βρογχικών αγγείων.

ανοσοποιητική προστασία

Η βλεννογόνος μεμβράνη των αεραγωγών εμπλέκεται σε προστατευτικές ανοσοαποκρίσεις. Το επιθήλιο αποτελείται από μεμονωμένα λεμφοκύτταρα και αντιγονοπαρουσιαστικά κύτταρα Langerhans (βλ. Εικ. 25-12), ενώ η ίδια η βλεννογονική στιβάδα περιέχει έναν σημαντικό αριθμό διαφόρων ανοσοεπαρκών κυττάρων (Τ- και Β-λεμφοκύτταρα, πλασματοκύτταρα που συνθέτουν Ig, μακροφάγα και δενδριτικά κύτταρα). Χαρακτηριστικά του ανοσοποιητικού συστήματος της αναπνευστικής οδού: ειδικά αντιγονοπαρουσιαστικά κύτταρα (δενδριτικά και Langerhans), σταθερή διαθεσιμότηταστο επιθήλιο των λεμφοκυττάρων, η διαεπιθηλιακή μεταφορά IgA στην επιφάνεια του επιθηλίου, η σοβαρότητα των αλλεργικών αντιδράσεων άμεσου τύπου (αντιδράσεις υπερευαισθησίας τύπου Ι), στις οποίες τα ιστιοκύτταρα αποκοκκώνονται και απελευθερώνεται ισταμίνη και άλλοι μεσολαβητές από αυτά. έχουν ισχυρό βρογχοσυσταλτικό αποτέλεσμα και αυξάνουν σημαντικά την έκκριση του αδένα.

Κύτταρα που παρουσιάζουν αντιγόνο.Τα δενδριτικά κύτταρα και τα κύτταρα Langerhans (Εικ. 25-12) είναι τα κύρια αντιγονοπαρουσιαστικά κύτταρα του πνεύμονα. Είναι ιδιαίτερα πολυάριθμοι στην ανώτερη αναπνευστική οδό. Με τη μείωση του διαμετρήματος των βρόγχων, ο αριθμός αυτών των κυττάρων μειώνεται. Ως παρουσιαστές αντιγόνων, τα πνευμονικά κύτταρα Langerhans και τα δενδριτικά κύτταρα εκφράζουν μόρια MHC I και MHC II. Αυτά τα κύτταρα έχουν υποδοχείς για το θραύσμα Fc IgG, το τμήμα C3bi του συμπληρώματος και την IL-2. Τα κύτταρα συνθέτουν έναν αριθμό κυτοκινών, συμπεριλαμβανομένων των IL-1, IL-6, παράγοντα νέκρωσης

Ρύζι. 25-12. Ανοσοεπαρκή κύτταρα του βρογχικού τοιχώματος . Πάνω από το μονοστρωματικό επιθήλιο δίνονται σχηματικά Ag (τρίγωνα) και ΑΤ (με τη μορφή του γράμματος Υ). Το κάτω μέρος του σχήματος δείχνει τους αυλούς ενός τριχοειδούς αίματος (αριστερά) και ενός λεμφικού αγγείου (δεξιά). Στο δικό του στρώμα της βλεννογόνου μεμβράνης (μεσαίο τμήμα του σχήματος) απο αριστερά προς δεξιά:λεμφοκύτταρα, δενδριτικά κύτταρα (DC), μαστοκύτταρα, πλασματοκύτταρα, λεμφοκύτταρα. Τα δενδριτικά κύτταρα εισέρχονται στο πνευμονικό παρέγχυμα με αίμα. Μερικά από αυτά μεταναστεύουν στο επιθήλιο των ενδοπνευμονικών αεραγωγών και διαφοροποιούνται σε κύτταρα Langerhans (CL). Οι τελευταίοι συλλαμβάνουν το Ag και το μεταφέρουν στους περιφερειακούς λεμφαδένες.

holi α (TNF-α); διεγείρουν τα Τ-λεμφοκύτταρα, δείχνοντας αυξημένη δραστηριότητασε σχέση με το Ag (αλλεργιογόνα) που πρωτοεμφανίστηκαν στον οργανισμό. πλασματοκύτταρα.Οι κλώνοι αυτών των κυττάρων διαφοροποιούνται από τα Β-λεμφοκύτταρα και είναι υπεύθυνοι για τη σύνθεση αντισωμάτων (IgG, IgE, IgA). Τα IgG εισέρχονται στο αίμα και κυκλοφορούν σε αυτό ως μέρος του κλάσματος γ-σφαιρίνης, τα IgE συμμετέχουν σε τοπικές αλλεργικές αντιδράσεις, τα IgA μεταφέρονται μέσω του επιθηλίου

κύτταρα από ενδοκυττάρωση που προκαλείται από υποδοχείς (βλ. Κεφ. 2 και Εικ. 2-12) και επακόλουθη εξωκύττωση στην επιφάνεια των αεραγωγών και εδώ εξουδετερώνουν το Ag. μαστοκύτταραΜορφολογικά και λειτουργικά παρόμοια με τα βασεόφιλα του αίματος, αλλά είναι διαφορετικοί τύποι κυττάρων. Το ιστιοκύτταρο, όπως και το βασεόφιλο, προέρχεται από έναν πρόδρομο στον μυελό των οστών, αλλά η τελική διαφοροποίηση γίνεται στον συνδετικό ιστό. Είναι ιδιαίτερα άφθονα στο δέρμα, στον βλεννογόνο του αναπνευστικού και πεπτικό σύστημα, γύρω από τα αιμοφόρα αγγεία. Τα μαστοκύτταρα περιέχουν πολυάριθμους μεγάλους κόκκους (τροποποιημένα λυσοσώματα). Διάφοροι υποδοχείς είναι ενσωματωμένοι στο πλάσμα, συμπεριλαμβανομένων των υποδοχέων για το θραύσμα Fc της IgE. Φ Κοκκία.Τα μαστοκύτταρα συνθέτουν και συσσωρεύουν σε κόκκους μια ποικιλία βιολογικά δραστικών ουσιών, μεσολαβητών και ενζύμων: ηπαρίνη (θειική ηπαρίνη), ισταμίνη, τρυπτάση, χυμάση, ελαστάση, διπεπτιδάση, ενεργοποιητής πλασμινογόνου, όξινες υδρολάσες, ηωσινόφιλος παράγοντας χημειοταξίας (ECF). (NCF) . Το κύριο συστατικό των κόκκων είναι η αρνητικά φορτισμένη θειική γλυκοζαμινογλυκάνη ηπαρίνη, που συντίθεται και αποθηκεύεται αποκλειστικά από τα μαστοκύτταρα. Η ηπαρίνη που εκκρίνεται από το κύτταρο δεσμεύει την αντιθρομβίνη III που κυκλοφορεί στο αίμα, ενισχύοντας απότομα την αντιπηκτική της δράση. Η ισταμίνη προκαλεί μείωση του SMC, υπερέκκριση βλέννας, αύξηση της αγγειακής διαπερατότητας και ανάπτυξη οιδήματος. Η τρυπτάση προάγει τη διάσπαση του ινωδογόνου, τη μετατροπή του συστατικού του συμπληρώματος C3 σε αναφυλατοξίνη C3a, την ενεργοποίηση της κολλαγενάσης και την αποικοδόμηση της φιμπρονεκτίνης. Τρυπτάση, χυμάση, καρβοξυπεπτιδάση Β, άλλες πρωτεάσες και όξινες υδρολάσες, που απελευθερώνονται από το κύτταρο αποκοκκίωσης, προκαλούν καταστροφή της μήτρας του ιστού. Κατά την ενεργοποίηση των μαστοκυττάρων (μαζί με την έκκριση του περιεχομένου των κόκκων), σχηματίζονται μεταβολίτες του αραχιδονικού οξέος - Pg, της θρομβοξάνης TXA 2 και των λευκοτριενίων. Αυτοί οι μεσολαβητές έχουν αγγειο- και βρογχοδραστικές ιδιότητες. Τα φωσφολιπίδια της μεμβράνης σχηματίζουν επίσης παράγοντα ενεργοποίησης αιμοπεταλίων (PAF), που είναι ένα από τα πιο ισχυρά σπασμογονίδια.

Φ Λειτουργίες.Τα μαστοκύτταρα εμπλέκονται σε φλεγμονώδεις και αλλεργικές αντιδράσεις.

Φ Αποκοκκίωση.Τα θραύσματα Fab που δεσμεύουν το Ag του μορίου IgE αντιδρούν ειδικά με το Ag που εισέρχεται στο σώμα. Το σχηματιζόμενο ανοσοσύμπλεγμα αλληλεπιδρά με τους υποδοχείς των θραυσμάτων IgE Fc που είναι ενσωματωμένοι στη μεμβράνη των μαστοκυττάρων. Αυτή η αλληλεπίδραση είναι το σήμα για αποκοκκίωση με την απελευθέρωση ισταμίνης και άλλων βιολογικά δραστικών ουσιών και την ανάπτυξη οξείας αλλεργική αντίδραση, που εκδηλώνεται με απότομη επέκταση του αυλού των φλεβιδίων και αύξηση της διαπερατότητας των τοιχωμάτων τους (αναπτύσσεται οίδημα). Ταυτόχρονα αυξάνεται η εκκριτική δραστηριότητα των κυττάρων και ο αυλός των αεραγωγών γεμίζει με βλέννα, καθώς και η συστολή του SMC του τοιχώματος των αεραγωγών και η μείωση του αυλού τους. Μια παρόμοια εικόνα μπορεί να παρατηρηθεί με αλλεργικές αντιδράσεις (για παράδειγμα, με βρογχικό άσθμα, αλεργική ρινίτιδα, κνίδωση).

Μεταβολικές λειτουργίες των πνευμόνων

Μεταβολίζει μια σειρά από βιολογικά δραστικές ουσίες στους πνεύμονες.

Αγγειοτασίνες.Το δεκαπεπτίδιο αγγειοτενσίνη Ι (έχει ασθενή αγγειοσυσταλτική δράση) μετατρέπεται σε ένα ισχυρό αγγειοσυσταλτικό - το οκταπεπτίδιο της αγγειοτενσίνης II. Η μετατροπή καταλύεται από το ένζυμο μετατροπής της αγγειοτενσίνης των ενδοθηλιακών κυττάρων των κυψελιδικών τριχοειδών αγγείων.

Απενεργοποίηση.Πολλές βιολογικά δραστικές ουσίες αδρανοποιούνται μερικώς ή πλήρως στους πνεύμονες. Έτσι, η βραδυκινίνη αδρανοποιείται κατά 80% με τη βοήθεια του μετατρεπτικού ενζύμου της αγγειοτενσίνης. PgE 1, PgE 2 (αλλά όχι PgA 1, PgA 2 PgI 2), λευκοτριένια, σεροτονίνη και νορεπινεφρίνη αδρανοποιούνται στους πνεύμονες με τη βοήθεια των αντίστοιχων ενζύμων. Στους πνεύμονες, η σεροτονίνη αδρανοποιείται επίσης, αλλά όχι ενζυματικά, αλλά με απέκκριση από το αίμα.

Παράγωγα αραχιδονικού οξέος.Ορισμένες αγγειοδραστικές και βρογχοενεργές ουσίες μεταβολίζονται στους πνεύμονες και μπορεί να απελευθερωθούν στην κυκλοφορία του αίματος. Οι σημαντικότεροι μεταξύ αυτών είναι οι μεταβολίτες του αραχιδονικού οξέος: τα λευκοτριένια, που προκαλούν στένωση των αεραγωγών και εμπλέκονται σε

φλεγμονώδεις αντιδράσεις και Pg (ισχυρά αγγειοσυσταλτικά ή αγγειοδιασταλτικά).

Περίληψη κεφαλαίου

Η κύρια λειτουργία των πνευμόνων είναι η ανταλλαγή αερίων, η οποία περιλαμβάνει μια σειρά από στάδια: αερισμός, παροχή αερίου, ροή αίματος, σύζευξη ροής αίματος και ροής αέρα και μεταφορά αερίου.

Η κυψελιδική-τριχοειδική μεμβράνη σχηματίζει μια τεράστια επιφάνεια αλληλεπίδρασης μεταξύ αερίου και αίματος για τη διάχυση οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα.

Η κίνηση του αέρα μέσα και έξω από τους πνεύμονες σχετίζεται με την κυψελιδική πίεση.

Η αρνητική κυψελιδική πίεση μετακινεί τον αέρα στους πνεύμονες κατά την εισπνοή, ενώ η θετική κυψελιδική πίεση μετακινεί τον αέρα έξω από τους πνεύμονες κατά την εκπνοή.

Φατνιακός αερισμός - ποσότητα καθαρός αέρας, που εισέρχεται στις κυψελίδες και ρυθμίζει το επίπεδο του διοξειδίου του άνθρακα στο αίμα.

Η συμμόρφωση είναι ένα μέτρο της συμμόρφωσης των πνευμόνων.

Η επιφανειοδραστική ουσία και η μεσοκυψελιδική αλληλεπίδραση διατηρούν την κυψελιδική σταθερότητα.

Ο στροβιλισμός της ροής του αέρα επηρεάζει σημαντικά την αντίσταση των διαδρομών αέρα.

Το έργο της αναπνοής απαιτείται για την επέκταση των πνευμόνων και για την υπέρβαση της αντίστασης των αεραγωγών.

Η πνευμονική κυκλοφορία είναι ένα σύστημα υψηλής ροής, χαμηλής αντίστασης και χαμηλής πίεσης.

Η κύρια αιτία μείωσης της πνευμονικής αγγειακής αντίστασης με αύξηση της καρδιακής παροχής είναι το ταυτόχρονο άνοιγμα (στρατολόγηση) των πνευμονικών τριχοειδών αγγείων.

Η βαρύτητα προκαλεί περιφερειακές διαφορές στην αναλογία αερισμού/αιμάτωσης στους πνεύμονες.

Ο πνευμονικός αερισμός ελέγχεται από συστήματα θετικής και αρνητικής ανάδρασης αυτόματα ανάλογα με την κατανάλωση οξυγόνου και την οξεοβασική ισορροπία και αυθαίρετα από το συντονισμό της δραστηριότητας.

Η φυσιολογική περιεκτικότητα σε αέρια στο αρτηριακό αίμα διατηρείται σε σταθερό επίπεδο και η εργασία της αναπνοής είναι ελάχιστη,

παρά την αλλαγή στη δραστηριότητα, τις διακυμάνσεις σε εξωτερικό περιβάλλονκαι στην πνευμονική λειτουργία.

Ο βασικός αναπνευστικός ρυθμός δημιουργείται από νευρώνες στο εγκεφαλικό στέλεχος και μπορεί να τροποποιηθεί από τα αναπνευστικά αντανακλαστικά.

Ο ρυθμός και το βάθος της αναπνοής ρυθμίζονται τελικά από τις νευρικές απολήξεις του πνευμονογαστρικού νεύρου, οι οποίες είναι ευαίσθητες στο τέντωμα των πνευμόνων.

Τα αυτόνομα νεύρα και οι προσαγωγές ίνες του πνευμονογαστρικού νεύρου παρέχουν τοπικό έλεγχο της λειτουργίας αγωγιμότητας του αέρα.

Pco 2 αρτηριακό αίμα - το περισσότερο σημαντικος ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ, το οποίο καθορίζει τη φύση της αναπνοής σε ένα άτομο σε κατάσταση ηρεμίας.

Οι κεντρικοί χημειοϋποδοχείς ανταποκρίνονται μόνο σε αλλαγές στο Pco 2 στο αρτηριακό αίμα. οι περιφερειακοί χημειοϋποδοχείς καθορίζουν τις αλλαγές στο Po 2, Pco 2 και το pH στο αρτηριακό αίμα.

Οι πνεύμονες είναι εκπληκτικά όργανα από μόνοι τους, κάνουν εξαιρετική δουλειά για τη ζωή ενός ανθρώπου. Τέτοια εργασία δεν θα ήταν δυνατή χωρίς την προσπάθεια που καταβάλλουν οι κύριοι αναπνευστικοί μύες με κάθε εισπνοή και εκπνοή. Ας εξετάσουμε τη διαδικασία της αναπνοής με περισσότερες λεπτομέρειες και ας περιγράψουμε τον ρόλο των μυών που συμμετέχουν ενεργά σε αυτή τη διαδικασία.

Οι πνεύμονες στη διαδικασία της αναπνοής αλλάζουν σχήμα, μειώνονται και αυξάνονται σε μέγεθος. Η ειδική δομή των μεμβρανών των πνευμόνων σας επιτρέπει να κινηθείτε ενεργά προς όλες τις κατευθύνσεις και να αλλάξετε το σχήμα αρκετά έντονα. Επομένως, ένα άτομο μπορεί να εισπνεύσει περισσότερο ή λιγότερο αέρα, ανάλογα με τις ανάγκες ή ρυθμίζοντας συνειδητά αυτή τη διαδικασία.

Γενικά, δεν σκεφτόμαστε πώς αναπνέουμε. Αυτή η διαδικασία ελέγχεται αυτόματα ανώτερα κέντραα Μπορούμε όμως συνειδητά για λίγο γιατί ακόμα και τους κύριους αναπνευστικούς μύες, τους μύες του διαφράγματος, είμαστε σε θέση να ελέγξουμε. Αν και μετά από ένα ορισμένο χρονικό διάστημα υπάρχει μια αντανακλαστική εισπνοή ή εκπνοή, φυσιολογικό άτομοδεν μπορείς να αναγκάσεις τον εαυτό σου να σταματήσει να αναπνέει. Λένε ότι οι γιόγκι ξέρουν πώς, αλλά πληρώνουν αρκετά για τον έλεγχο του σώματος μεγάλη τιμή.

Λοιπόν, ας μιλήσουμε για το διάφραγμα. Αυτός είναι ένας αρκετά μεγάλος μυς, επίπεδος, σαν φύλλο. Σχηματίζει κάτι σαν θόλο και αυτός ο θόλος χωρίζει την κοιλιακή κοιλότητα από το στήθος. Όταν ο μυς ισοπεδώνεται, οι πνεύμονες διαστέλλονται, το στήθος γίνεται μεγαλύτερο, ο όγκος των πνευμόνων αυξάνεται και δημιουργείται πίεση, λόγω της οποίας καθίσταται δυνατή η έλξη αέρα στους πνεύμονες. Οι κύριοι αναπνευστικοί μύες παρέχουν την κύρια διαδικασία, αλλά συμμετέχουν και βοηθητικοί μύες σε αυτήν, γίνονται ιδιαίτερα σημαντικοί σε ορισμένες ασθένειες.

Σχετικά με την προέλευσή του, το διάφραγμα είναι «συγγενής» των μυών και βρίσκεται αποκλειστικά στα θηλαστικά. Επί ανθρώπινο σώμαπροβάλλεται στην περιοχή των κάτω πλευρών. Οι δέσμες αυτού του μυός ξεκινούν κατά μήκος των άκρων της θωρακικής κοιλότητας και πηγαίνουν σε ένα ενιαίο κέντρο τένοντα.

Το διάφραγμα δεν εμπλέκεται μόνο στην αναπνοή, αλλά συμμετέχει στη διαδικασία εκροής αίματος από το ήπαρ και από την κοιλιακή κοιλότητα. Αυτό το όργανο συμπιέζει επίσης τον οισοφάγο, βοηθώντας στην κίνηση της τροφής και η δραστηριότητά του συνδέεται με τη δραστηριότητα του στομάχου. Επίσης δεδομένου μυόςβοηθά στην αύξηση της ενδοκοιλιακής πίεσης, η οποία μπορεί να είναι σημαντική για τις κινήσεις του εντέρου. Εάν συμβούν παραβιάσεις σε αυτό, μπορεί να αρχίσει να συμπιέζει το στήθος, το διάφραγμα διατηρεί μια ισορροπία μεταξύ τους όλη τη διάρκεια της ζωής.

Οι μεσοπλεύριοι μύες συμμετέχουν επίσης στη διαδικασία της αναπνοής. Τα εξωτερικά συνδέονται από την πλάτη και βρίσκονται ακριβώς κάτω από το δέρμα. Η συστολή τους σπρώχνει τις πλευρές, το στήθος διαστέλλεται και ανεβαίνει. Οι εσωτερικοί μεσοπλεύριοι μύες εμπλέκονται στην εκπνοή εάν είναι απαραίτητο να γίνει συνειδητά. Γενικά, όμως, η εκπνοή είναι απλώς μια παθητική διαδικασία, συμβαίνει ενώ το διάφραγμα χαλαρώνει.

3 ζεύγη θεωρούνται επίσης βοηθητικά· εμπλέκονται όταν για κάποιο λόγο οι προσπάθειες των κύριων δεν επαρκούν. Οι κοιλιακοί μύες μπορούν επίσης να παίξουν μεγάλο ρόλο στην αναπνοή. Σπρώχνουν τα πλευρά από κάτω, με αποτέλεσμα οι πνεύμονες να αλλάζουν θέση. Αυτοί οι μύες είναι πολύ σημαντικοί όταν γίνεται δύσκολο για ένα άτομο να αναπνεύσει με τον συνηθισμένο τρόπο.

Όταν ένα άτομο βήχει, φτερνίζεται, όλοι αυτοί οι μύες περιλαμβάνονται στη διαδικασία ταυτόχρονα, και όχι μόνο οι κύριοι αναπνευστικοί μύες, επομένως, για όσους βήχουν συνεχώς, αυτοί οι μύες μπορεί να είναι πολύ επώδυνοι, για παράδειγμα, μεσοπλεύριοι, κάτι που οι ασθενείς μερικές φορές μπερδεύουν για πόνο στους ίδιους τους πνεύμονες.

Τα όργανα του ανθρώπινου αναπνευστικού συστήματος λειτουργούν επτά ημέρες την εβδομάδα και η εργασία τους, μαζί με τους μύες, είναι καλά συντονισμένη και καλά ρυθμισμένη. Στις περισσότερες περιπτώσεις, δεν σκεφτόμαστε καν πώς αναπνέουμε. Το διάφραγμα είναι ένας ήσυχος «εργάτης».