Ο νευρικός ιστός αποτελείται από νευρικά κύτταρα - νευρώνες και νευρογλοιακά κύτταρα. Επιπλέον, περιέχει κύτταρα υποδοχείς. Τα νευρικά κύτταρα μπορούν να διεγερθούν και να μεταδώσουν ηλεκτρικές ώσεις.
Οι νευρώνες αποτελούνται από ένα κυτταρικό σώμα με διάμετρο 3–100 μm, που περιέχει πυρήνα και οργανίδια και κυτταροπλασματικές διεργασίες. Οι σύντομες διεργασίες που μεταφέρουν ωθήσεις στο κυτταρικό σώμα ονομάζονται δενδρίτες. Οι μεγαλύτερες (έως αρκετά μέτρα) και λεπτές διεργασίες που μεταφέρουν παλμούς από το κυτταρικό σώμα σε άλλα κύτταρα ονομάζονται άξονες. Οι άξονες συνδέονται με γειτονικούς νευρώνες στις συνάψεις.
Δέσμες νευρικών ινών συναρμολογούνται σε νεύρα. Τα νεύρα είναι καλυμμένα συνδετικού ιστού- επινεύριο. Το δικό του περίβλημα καλύπτει κάθε ίνα ξεχωριστά. Όπως οι νευρώνες, τα νεύρα είναι είτε αισθητήρια (προσαγωγικά) είτε κινητικά (απαγωγά). Υπάρχουν επίσης μικτά νεύρα που μεταδίδουν ώσεις και προς τις δύο κατευθύνσεις. Οι νευρικές ίνες περιβάλλονται πλήρως ή πλήρως Κύτταρα Schwann. Υπάρχουν κενά μεταξύ των περιβλημάτων μυελίνης των κυττάρων Schwann που ονομάζονται υποκλοπές του Ranvier.
Τα κύτταρα νευρογλοίας συγκεντρώνονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα, όπου ο αριθμός τους είναι δέκα φορές μεγαλύτερος από τον αριθμό των νευρώνων. Γεμίζουν το χώρο μεταξύ των νευρώνων, παρέχοντάς τους ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιες. Είναι πιθανό τα νευρολογικά κύτταρα να εμπλέκονται στην αποθήκευση πληροφοριών με τη μορφή κωδίκων RNA. Όταν καταστραφούν, τα νευρολογικά κύτταρα διαιρούνται ενεργά, σχηματίζοντας μια ουλή στο σημείο της βλάβης. νευρολογικά κύτταρα διαφορετικού τύπου μετατρέπονται σε φαγοκύτταρα και προστατεύουν το σώμα από ιούς και βακτήρια.
Τα σήματα μεταδίδονται μέσω των νευρικών κυττάρων με τη μορφή ηλεκτρικών παλμών. Ηλεκτροφυσιολογικές μελέτες έχουν δείξει ότι η μεμβράνη του άξονα στο εσωτερικό είναι αρνητικά φορτισμένη σε σχέση με το εξωτερικό και η διαφορά δυναμικού είναι περίπου –65 mV. Αυτό το δυναμικό, το λεγόμενο δυνατότητα ανάπαυσης, οφείλεται στη διαφορά στις συγκεντρώσεις των ιόντων καλίου και νατρίου σύμφωνα με διαφορετικές πλευρέςμεμβράνες.
Όταν διεγείρεται ένας άξονας ηλεκτροπληξίαδυνατότητα για μέσαη μεμβράνη αυξάνεται στα +40 mV. δυνατότητες δράσηςπροκύπτει λόγω της βραχυπρόθεσμης αύξησης της διαπερατότητας της μεμβράνης του άξονα για ιόντα νατρίου και της εισόδου του τελευταίου στον άξονα (περίπου 10-6% του συνολικός αριθμόςιόντα Na + στο κύτταρο). Μετά από περίπου 0,5 ms, η διαπερατότητα της μεμβράνης για ιόντα καλίου αυξάνεται. φεύγουν από τον άξονα, αποκαθιστώντας το αρχικό δυναμικό.
Οι νευρικές ώσεις τρέχουν κατά μήκος των αξόνων με τη μορφή ενός συνεχούς κύματος εκπόλωσης. Μέσα σε 1 ms μετά την ώθηση, ο άξονας επιστρέφει στην αρχική του κατάσταση και δεν είναι σε θέση να μεταδώσει ώσεις. Για άλλα 5-10 ms, ο άξονας μπορεί να μεταδώσει μόνο ισχυρές ώσεις. Η ταχύτητα αγωγής του σήματος εξαρτάται από το πάχος του άξονα: σε λεπτούς άξονες (μέχρι 0,1 mm) είναι 0,5 m/s, ενώ σε άξονες γιγάντιων καλαμαριών με διάμετρο 1 mm μπορεί να φτάσει τα 100 m/s. Στα σπονδυλωτά, το ένα μετά το άλλο, δεν διεγείρονται γειτονικά τμήματα του άξονα, αλλά οι κόμβοι του Ranvier. η ώθηση μεταπηδά από τη μια τομή στην άλλη και γενικά πηγαίνει πιο γρήγορα (έως 120 m / s) από μια σειρά βραχέων ρευμάτων κατά μήκος μιας ίνας που δεν είναι μυελίνης. Η αύξηση της θερμοκρασίας αυξάνει την ταχύτητα διέλευσης των νευρικών ερεθισμάτων.
Η μετάδοση πληροφοριών στις χημικές συνάψεις γίνεται προς μία κατεύθυνση. Ένας ειδικός μηχανισμός άθροισης καθιστά δυνατό το φιλτράρισμα των αδύναμων παρορμήσεων του φόντου πριν φτάσουν, για παράδειγμα, στον εγκέφαλο. Η μετάδοση παλμών μπορεί επίσης να ανασταλεί (για παράδειγμα, ως αποτέλεσμα της επίδρασης στη σύναψη σημάτων που προέρχονται από άλλους νευρώνες). Ορισμένες χημικές ουσίες επηρεάζουν τις συνάψεις, προκαλώντας τη μία ή την άλλη αντίδραση. Μετά από συνεχή λειτουργία, οι αποθήκες του πομπού εξαντλούνται και η σύναψη σταματά προσωρινά να μεταδίδει ένα σήμα.
Μέσω ορισμένων συνάψεων, η μετάδοση γίνεται ηλεκτρικά: το πλάτος της συναπτικής σχισμής είναι μόνο 2 nm και οι ώσεις περνούν μέσα από τις συνάψεις χωρίς καθυστέρηση.
ΚεφάλαιοVI.
νευρικού ιστού.
Νευρικός ιστός που αποτελεί τη βάση νευρικό σύστημα, μελετώνται από εκπροσώπους διαφόρων βιολογικών και ιατρικών κλάδων, ενωμένοι σε ένα θεμελιώδες σύνθετη επιστήμηγια τον εγκέφαλο - νευροεπιστήμη.
Μέχρι σήμερα, συσσωρευμένα μεγάλο όγκοπληροφορίες σχετικά με τις ιδιότητες και τη δομή μεμονωμένων νευρικών κυττάρων - νευρώνες. Παραδόξως, είναι καλύτερα μελετημένα από άλλα κύτταρα του σώματός μας. Οι μοριακοί μηχανισμοί της λειτουργικής δραστηριότητας των νευρώνων χαρακτηρίζονται πλήρως, γεγονός που επέτρεψε να εξηγηθούν τα κυτταρικά και μοριακά θεμέλια των απλούστερων αντιδράσεων συμπεριφοράς, να έρθουν πιο κοντά στην κατανόηση του έργου μεμονωμένων μικρών τμημάτων του νευρικού συστήματος. Ωστόσο, για να εξηγήσω τους πιο σύνθετους μηχανισμούςυποκείμενες ανθρώπινη σκέψη, μνήμη, δημιουργικές διαδικασίες, δεν είναι ακόμη δυνατή. Ο εγκέφαλος παραμένει το πιο μυστηριώδες όργανο στο σώμα μας και εδώ και πολλά χρόνια οι επιστήμονες θέτουν στον εαυτό τους το ερώτημα: «Μπορεί ο εγκέφαλος να γνωρίσει τον εαυτό του;»
Το ανθρώπινο νευρικό σύστημα, αφενός, παρέχει γρήγορη σύνδεση μεταξύ απομακρυσμένων σημείων του σώματος, ρυθμίζει και συντονίζει τις φυσιολογικές διεργασίες στο σώμα, παρέχει επικοινωνία με τον έξω κόσμο, προσαρμογή του σώματος στις συνεχώς μεταβαλλόμενες συνθήκες του εξωτερικού και εσωτερικού περιβάλλοντος και, αφετέρου, βασίζεται στις πιο περίπλοκες συναισθηματικές και πνευματικές διαδικασίες που διασφαλίζουν την ατομικότητα της ανθρώπινης προσωπικότητας.
Όλες οι λειτουργίες που εκτελούνται από το νευρικό σύστημα συνδυάζονται σε δύο ομάδες:
θεμελιώδης - αυτή είναι η αντίληψη των εξωγενών (εξωτερικών) και ενδογενών (εσωτερικών) ερεθισμάτων, η μετατροπή αυτών των ερεθισμάτων σε νευρική ώθηση, η αγωγή μιας νευρικής ώθησης στο όργανο τελεστή (μύες).
λειτουργίες ανώτερης τάξης - αυτός είναι ο συντονισμός και η ολοκλήρωση όλων των λειτουργιών του σώματος, της μνήμης, της μάθησης.
Ιστολογικά στοιχεία του νευρικού ιστού είναι τα νευρικά κύτταρα, ή νευρώνεςκαι κύτταρα νευρογλοία(από τα ελληνικά glia - κόλλα) - στοιχεία που υποστηρίζουν τους νευρώνες και τις διεργασίες τους και εκτελούν μια σειρά από βοηθητικές λειτουργίες. Το ανθρώπινο νευρικό σύστημα περιέχει τουλάχιστον 1012 νευρώνες, σχηματίζοντας ένα ενιαίο χωρικό δίκτυο με αμέτρητες συνδέσεις και περίπου 1013 νευρογλοιακά κύτταρα.
Ο νευρώνας* είναι η βασική δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος. Οι θεμελιώδεις λειτουργίες ενός νευρώνα είναι η λήψη, η μετάδοση,
________________________________________________
* Ο όρος «νευρώνας» εισήχθη στην ιστολογία τον περασμένο αιώνα από τον Γερμανό ανατόμο W. Waldeyer.
μετατροπή και ενσωμάτωση σήματος. Σε σχέση με αυτά τα καθήκοντα στη δομή του, μαζί με χαρακτηριστικά κοινά σε όλα τα κύτταρα του σώματος, αποκαλύπτονται ορισμένα χαρακτηριστικά γνωρίσματα. Αυτό είναι πρώτα απ' όλα μεγάλα μεγέθη(το μήκος των διεργασιών των οποίων μπορεί να φτάσει το ένα μέτρο σε ένα άτομο και σε μεγάλα θηλαστικά, για παράδειγμα, έναν ελέφαντα, τρία μέτρα) και μια μορφή που χαρακτηρίζεται από την παρουσία μεγάλου αριθμού διακλαδώσεων.
Οι νευρώνες είναι εξαιρετικά διαφορετικοί σε δομή και μέγεθος. Έχουν περιγραφεί περίπου εκατό τύποι. Η δομή και η ταξινόμηση των νευρώνων θα συζητηθεί λεπτομερώς παρακάτω σε ειδική ενότητα.
Η έννοια της νευρογλοίας, που εισήχθη τον περασμένο αιώνα από τον ιδρυτή της παθολογικής ιστολογίας, τον Γερμανό ανατόμο Rudolf Virchow, περιλαμβάνει επενδυματική γλοίαή επενδυμα(επένδυση των κοιλιών του εγκεφάλου και του κεντρικού σπονδυλικού σωλήνα), μακρογλοία(αποτελείται από δύο τύπους κυττάρων: ολιγοδενδροκύτταραΚαι αστροκύτταρα) Και μικρογλοία(αυτή η ομάδα περιλαμβάνει μικρά ελεύθερα ζωντανά κύτταρα - φαγοκύτταρα που ανήκουν στη γραμμή μακροφάγων της αιμοποιητικής διαφοροποίησης, τα οποία ενεργοποιούνται ως απάντηση σε βλάβες διαφορετικής φύσης). Τα μακρογλοιακά και τα επενδυματικά κύτταρα μοιράζονται μια κοινή προέλευση με τους νευρώνες, αλλά διαφέρουν από πρόσφατα θέματαπου διατηρούν την ικανότητα να διαιρούνται και δεν μπορούν να μεταφέρουν νευρική ώθηση. Όλα τα συστατικά της νευρογλοίας φαίνονται στο Σχ. 6.1, θα περιγράψουμε την προέλευση, τη δομή και τις λειτουργίες τους με περισσότερες λεπτομέρειες στην επόμενη ενότητα.
Οντογένεση νευρικού ιστού.
Ο νευρικός ιστός αποτελείται από νευροεκτόδερμα , που διαφοροποιείται σε:
νευρικός σωλήναςτο έμβρυο, το οποίο δημιουργεί όλα τα στοιχεία (νευρώνες και νευρογλοιακά κύτταρα) του κεντρικού νευρικού συστήματος (ΚΝΣ).
νευρική ακρολοφία,των οποίων τα κύτταρα μεταναστεύουν σε όλο το σώμα του εμβρύου και δημιουργούν νευρώνες του αισθητηρίου, συμπαθητικού και παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος, κύτταρα Schwann, καθώς και χρωστικά κύτταραδέρμα, κύτταρα επινεφριδίων που συνθέτουν αδρεναλίνη, συνδετικό ιστό και σκελετικές δομές της κεφαλής, C-κύτταρα του θυρεοειδούς αδένα.
Ο νευρικός σωλήνας, ο οποίος παίζει σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη του νευρικού ιστού, σχηματίζεται αρχικά από ένα μονοκύτταρο στρώμα. νευρικόςεπιθήλιοτων οποίων τα κύτταρα διαιρούνται γρήγορα. Ως αποτέλεσμα, σχηματίζεται μια πολυστρωματική δομή, στην οποία η ζώνη έντονου πολλαπλασιασμού εντοπίζεται γύρω από τον αυλό του νευρικού σωλήνα και τα κύτταρα που ολοκλήρωσαν την τελευταία μίτωση μεταναστεύουν στην περιφέρειά του, όπου επέρχεται η περαιτέρω διαφοροποίησή τους.
Η ιστογένεση του νευροεκτόδερμου φαίνεται στο Σχ. 6.2. Το αποτέλεσμα είναι ο σχηματισμός των παρακάτω κυτταρικών σειρών.
Νευροβλάστες, μεταναστεύοντας στο μεσαίο (μανδύα) στρώμα του νευρικού σωλήνα, δημιουργούν όλα νευρώνεςΚΝΣ. Η θέση που καταλαμβάνουν οι νεαροί νευρώνες στα στρώματα του αναπτυσσόμενου νευρικού σωλήνα καθορίζει την κατεύθυνση της περαιτέρω εξειδίκευσής τους. Οι νευρώνες σχηματίζουν κλάδους ( άξονες και δενδρίτες) και με τη βοήθειά τους να δημιουργήσουν συνδέσεις μεταξύ τους - καλούνται εξειδικευμένες επαφές συνάψειςείναι σε αυτά που η μετάδοση σημάτων από κύτταρο σε κύτταρο συμβαίνει με τη βοήθεια ειδικών ΧΗΜΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ -νευροδιαβιβαστές.Έτσι, οι δύο πιο σημαντικές μορφογενετικές διεργασίες που συμβαίνουν στις πρώιμα στάδιαανάπτυξη του εμβρύου: η στοχευμένη μετανάστευση των νευρικών κυττάρων και η κατευθυνόμενη ανάπτυξη των διεργασιών τους διασφαλίζουν την ακαμψία της οργάνωσης του εγκεφάλου. Δηλαδή, σχηματίζεται ένα σύνθετο διατεταγμένο σύστημα, στο οποίο κάθε στοιχείο είναι ατομικό και «γνωρίζει» τη θέση του. Το πρόγραμμα της πρώιμης νευροοντογένεσης περιλαμβάνει επίσης τον μαζικό φυσιολογικό θάνατο των νευρώνων, τα αίτια του οποίου εξηγούνται με διαφορετικούς τρόπους, αλλά η πιο πιθανή, προφανώς, είναι ο ανταγωνισμός, ως αποτέλεσμα του οποίου επιβιώνουν μόνο νευρώνες που συμμετέχουν ενεργά στις διακυτταρικές αλληλεπιδράσεις. Τα λάθη στην εφαρμογή του προγράμματος πρώιμης νευροοντογένεσης συνήθως οδηγούν στο θάνατο του εμβρύου, ή στην εμφάνιση αναπτυξιακών ελαττωμάτων. Ως αποτέλεσμα της κανονικής εφαρμογής αυτού του προγράμματος, ένα νευρικό σύστημα σώματος, βασίζεται σε έναν στατικό πληθυσμό νευρώνων που χάνουν για πάντα την ικανότητα να διαιρούνται και να ενημερώνονται. Η διάρκεια ζωής τους είναι ίση με τη διάρκεια ζωής ενός ατόμου. Ο θάνατος των νευρώνων παρατηρείται και σε έναν ώριμο οργανισμό (λέγεται και φυσιολογικός), αλλά συμβαίνει σε πολύ μικρότερο όγκο από ότι στην εμβρυογένεση. Κατά μέσο όρο, περίπου 10 εκατομμύρια νευρικά κύτταρα πεθαίνουν σε ένα άτομο ετησίως, δηλ. Κατά τη διάρκεια μιας ζωής, ο εγκέφαλος χάνει, κατά μέσο όρο, περίπου το 0,1% όλων των νευρώνων.
Δωρεάν σπογγοβλάστεςσχηματίζονται επίσης από κύτταρα της πολλαπλασιαστικής ζώνης, μεταναστεύουν στα περιφερειακά στρώματα του νευρικού σωλήνα και διαφοροποιούνται περαιτέρω σε μακρογλοιακά κύτταρα.
Αστροκύτταρα -Αυτά τα κύτταρα πήραν το όνομά τους λόγω του μεγάλου αριθμού διεργασιών που εκτείνονται από το σώμα τους όπως οι ακτίνες ενός άστρου (από τα ελληνικά. άστρον - αστέρι). Είναι δύο τύπων: πρωτοπλασματικά αστροκύτταραφαιά ουσία του εγκεφάλου και ινώδη αστροκύτταραλευκή ουσία. Τα αστροκύτταρα εκτελούν πολλές λειτουργίες. Αυτά τα κύτταρα παρέχουν ένα μικροπεριβάλλον νευρώνων, γεμίζουν τα κενά μεταξύ των νευρικών κυττάρων και των διεργασιών τους, ενώ εκτελούν υποστηρικτικό και τροφικό ρόλο. Μπορούν να διαιρέσουν και να γεμίσουν τις περιοχές του ιστού που καταλαμβάνονταν από νεκρούς νευρώνες. Είναι επίσης γνωστό ότι τα αστροκύτταρα ρυθμίζουν τη σύνθεση του μεσοκυττάριου υγρού και συμμετέχουν στο μεταβολισμό των νευροδιαβιβαστών. Τα τελικά τμήματα των διαδικασιών τους σχηματίζουν ειδικές δομές - αστροκυτταρικό μίσχο, τα οποία συνδέονται με σφιχτές διασταυρώσεις και σχηματίζουν οριακές γλοιακές μεμβράνεςγύρω από τα τριχοειδή αγγεία του αίματος, το επένδυμα ή κατά μήκος της βασικής μεμβράνης που χωρίζει τον εγκέφαλο από το μαλακό μήνιγγες, και ως εκ τούτου να ελέγξετε την πρόσβαση διάφορες ουσίεςστον εγκέφαλο από το αίμα και εγκεφαλονωτιαίο υγρό(υγρό).Αυτές οι δομές αποτελούν μέρος του αιματοεγκεφαλικός φραγμός(διαχωρισμός των νευρώνων του ΚΝΣ από το αίμα και τους ιστούς εσωτερικό περιβάλλον) Και νευρο-αλκοολικός φραγμός(μόνωση εγκεφαλικών νευρώνων από εγκεφαλονωτιαίο υγρό). Τα αστροκύτταρα απομονώνουν επίσης τις δεκτικές επιφάνειες των νευρώνων. Επιπλέον, στην πρώιμη οντογένεση, τα αστροκύτταρα κατευθύνουν τη μετανάστευση αδιαφοροποίητων νευρώνων στον φλοιό. μεγάλος εγκέφαλοςκαι παρεγκεφαλίδα, καθώς και εκκρίνουν ουσίες που προάγουν την ανάπτυξη των νευραξόνων, για παράδειγμα, παράγοντας ανάπτυξης νεύρων.
Ολιγοδενδροκύτταρα(από τα ελληνικά. ολίγος- λίγοι, δενδρόνιο - δέντρο) - αυτά είναι μικρά κύτταρα με μικρό αριθμό διεργασιών, σχηματίζουν μυελίνη (από τα ελληνικά. μυελός- εγκέφαλος) περιβλήματα νευρικών ινών (άξονες) στο κεντρικό νευρικό σύστημα, στην περιφέρεια εκτελείται αυτή η λειτουργία Κύτταρα Schwann. Οι άξονες που περικλείονται σε έλυτρα μυελίνης - ένα είδος ηλεκτρικών μονωτών - ονομάζονται μυελινωμένες ή πολφώδεις νευρικές ίνες και αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος της λευκής ουσίας του εγκεφάλου και νωτιαίος μυελός. Η δομή και ο σχηματισμός των περιβλημάτων μυελίνης περιγράφεται λεπτομερέστερα παρακάτω.
Μη μεταναστευτικοί σπογγοβλάστες επενδύματοςπαραμένουν στο στρώμα των κυττάρων που επενδύουν τον αυλό του νευρικού σωλήνα. Αυτό το αρχικό στρώμα μετά τον σχηματισμό του δεύτερου στρώματος, του μανδύα, ονομάζεται επενδυματικό. Μετά την ολοκλήρωση των μιτωτικών και μεταναστευτικών διεργασιών στον νευρικό σωλήνα, τα κύτταρα του σχηματίζουν ένα επιθηλιακό στρώμα που καλύπτει τις κοιλίες του εγκεφάλου και κεντρικό κανάλι, ακολουθούμενο από το όνομα επενδυμα. Τα κύτταρα του επενδύματος έχουν καλά αναπτυγμένες βλεφαρίδες, ένας μεγάλος αριθμός απόμικρά κυστίδια στο κυτταρόπλασμα. Οι κυψέλες συνδέονται μεταξύ τους με σφιχτές και κενά ενώσεις. Το Επένδυμα είναι μέρος του φράγμα αιματο-ποτού(φράγμα διαπερατότητας μεταξύ αίματος και εγκεφαλονωτιαίο υγρό), και επίσης, μαζί με τα αστροκύτταρα, σχηματίζονται νευρο-αλκοολικός φραγμός(διαχωρίζει τους εγκεφαλικούς νευρώνες από το εγκεφαλονωτιαίο υγρό) .
Η δομή ενός νευρώνα.
Υπάρχουν τρεις διαιρέσεις στο νευρικό κύτταρο: κυτταρικό σώμα (ή περικάρυον), δενδρίτες και άξονας(εικ.6.3). Πολλοί δενδρίτες αναχωρούν από τα σώματα των νευρώνων (από την ελληνική. δενδρόνιο- δέντρο), λαμβάνοντας μια ποικιλία σημάτων εισόδου από άλλα νευρικά κύτταρα, και έναν άξονα (από τα ελληνικά. άξονας- άξονας), μεταδίδοντας το αθροιστικό σήμα από το νευρικό κύτταρο σε άλλους νευρώνες ή τελεστικά όργανα. Κατά τη διάρκεια της πορείας του, ο άξονας συνήθως δεν διακλαδίζεται, αλλά δίνει πολυάριθμους τερματικούς κλάδους - τερματικά,οι απολήξεις των οποίων σχηματίζουν συνάψεις στους δενδρίτες και τα σώματα άλλων νευρώνων ή στα μυϊκά κύτταρα.
Ας εξετάσουμε λεπτομερέστερα τη δομή των τμημάτων του νευρώνα.
Περικάριονέχει μια εσωτερική δομή χαρακτηριστική ενός ενεργά ενεργού κυττάρου που συνθέτει πρωτεΐνες Αυτό το τμήμα του νευρώνα περιέχει έναν πυρήνα, ένα κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, τη συσκευή Golgi, μιτοχόνδρια, λυσοσώματα, πολυάριθμα κυτταροπλασματικά κυστίδια και έναν κυτταροσκελετό.
ΠυρήναςΤο νευρικό κύτταρο περιέχει κυρίως αποσυμπυκνωμένη λεπτή χρωματίνη και έναν καλά καθορισμένο πυρήνα. Ορισμένοι μεγάλοι νευρώνες, όπως τα κύτταρα Purkinje της παρεγκεφαλίδας, οι πυραμιδικοί νευρώνες του εγκεφαλικού φλοιού και οι κινητικοί νευρώνες των πρόσθιων κεράτων του νωτιαίου μυελού, είναι πολυπλοειδείς· συνήθως έχουν ένα τετραπλοειδές σύνολο DNA. Ο πυρήνας ενός νευρώνα χαρακτηρίζεται από μεγάλο αριθμό κολπωμάτων, γεγονός που αυξάνει την περιοχή της πυρηνικής μεμβράνης και μεγάλο αριθμό πυρηνικών πόρων.
Όπως αναφέραμε παραπάνω, ο πυρήνας ενός νευρώνα βρίσκεται πάντα στην περίοδο G 0 του κυτταρικού κύκλου. Αυτά τα κύτταρα έχουν ενδοκυτταρικούς γονιδιακούς μηχανισμούς που εμποδίζουν τη μετάβαση στην περίοδο G 1, καθώς και αντι-αποπτωτικούς μηχανισμούς. Η βιολογική σημασία αυτού του φαινομένου μπορεί να εξηγηθεί από το γεγονός ότι η απαγόρευση της διαίρεσης των νευρικών κυττάρων διατηρεί τη μοναδική νευρολογική ατομικότητα που αναπτύχθηκε κατά την ανάπτυξη του οργανισμού, ως αποτέλεσμα σταθερών πολυάριθμων συνδέσεων νευρώνων μεταξύ τους και με τελεστικά (εκτελεστικά) όργανα.
Στο κυτταρόπλασμα του σώματος του νευρικού κυττάρου, καθώς και σε εγγύτατος(παρακείμενα στο περικάρυον) τμήματα των δενδριτών περιέχουν ομάδες δεξαμενών κοκκώδη EPR, τα οποία χρωματίζονται έντονα με βασεόφιλες βαφές, όπως το μπλε του μεθυλενίου, και είναι ορατά κάτω από ένα μικροσκόπιο φωτός ως συστάδες βασεόφιλου υλικού που ονομάζονται Ουσία Nisslή tigroid(το σχέδιο του κυτταροπλάσματος κατά τη διάρκεια αυτής της χρώσης μοιάζει πραγματικά με το δέρμα μιας άγριας γάτας).
Τα πρωτεϊνικά προϊόντα που συντίθενται στο κοκκώδες ER εισέρχονται στη συνέχεια στο συσκευή golgi, η οποία αναπτύσσεται εντατικά ιδιαίτερα σε μεγάλους νευρώνες. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα της θέσης των δικτυοσωμάτων σε έναν νευρώνα είναι η κυρίαρχη συγκέντρωσή τους στη ζώνη μεταξύ του πυρήνα και του αξονικός λόφος(το μέρος όπου ο άξονας αναχωρεί από το περικάριον), από εδώ εισέρχονται στον άξονα τα συντιθέμενα πρωτεϊνικά προϊόντα (κυστίδια με νευροδιαβιβαστή, κυτταροσκελετικές πρωτεΐνες, κυστίδια μεμβράνης απαραίτητα για την ανάπτυξη της διαδικασίας κ.λπ.).
Μεταξύ άλλων οργανιδίων του κυτταροπλάσματος των νευρικών κυττάρων, πολλά μιτοχόνδρια.Η ανάγκη για νευρώνες σε οξυγόνο είναι υψηλή, αυτό οφείλεται στο υψηλό επίπεδο μεταβολισμού. Από αυτή την άποψη, τα νευρικά κύτταρα είναι πολύ ευαίσθητα στην υποξία. Η πυκνότητα των μιτοχονδρίων είναι ιδιαίτερα υψηλή σε κυτταρικούς τόπους όπως ο λοφίσκος του άξονα, οι απολήξεις των υποδοχέων, οι συνάψεις και οι δενδριτικοί διακλαδιζόμενοι κόμβοι.
κυτταροσκελετόςΟι νευρώνες είναι καλά ανεπτυγμένοι, αντιπροσωπεύονται από μικροσωληνίσκους, ενδιάμεσα νήματα, μικρονημάτια και χρησιμεύουν για τη διατήρηση του σχήματος του νευρώνα και των διεργασιών του, καθώς και για την κατευθυνόμενη μεταφορά πολλών κυτταροπλασματικών κυστιδίων.
Εκτός από τα συστατικά του κυτταροπλάσματος που περιγράφηκαν παραπάνω, τα νευρικά κύτταρα περιέχουν λυσοσώματα,κόκκους γλυκογόνο(προφανώς, ως υπόστρωμα εφεδρικής ενέργειας) και χρωστικές. Άρα κιτρινοκαφέ χρωστική λιποφουσκίνη(ονομάζεται χρωστική ουσία γήρανσης) συσσωρεύεται στους νευρώνες του ΚΝΣ με την ηλικία, διαφορετικό, σκούρο καφέ, χρωστική νευρομελανίνη(που σχετίζεται με το μεταβολισμό νευροδιαβιβαστών όπως η ντοπαμίνη και η σεροτονίνη) υπάρχει στους νευρώνες της μέλαινας ουσίας του μεσεγκεφάλου και του κεντρικού τόπου.
Έτσι, ένας νευρώνας έχει τα ακόλουθα διακριτικά χαρακτηριστικά:
σχηματίζει πολυάριθμες κυτταροπλασματικές διεργασίες, με τη βοήθεια των οποίων δημιουργεί επαφές (σχηματίζει συνάψεις) με άλλους νευρώνες ή τελεστικά κύτταρα.
συνθέτει και απελευθερώνει έναν νευροδιαβιβαστή.
απελευθερώνει έναν νευροδιαβιβαστή σε κβαντική μορφή σε εξειδικευμένες εκκριτικές ζώνες (συνάψεις) κατά την εκπόλωση της μεμβράνης.
η μεμβράνη του νευρώνα περιέχει υποδοχείς για μεσολαβητές, όταν τα μόρια νευροδιαβιβαστών συνδέονται με τους υποδοχείς, προκύπτουν δυναμικά (μετασυναπτικό διεγερτικό δυναμικό ή ανασταλτικό μετασυναπτικό δυναμικό).
Έτσι, εξετάσαμε τα γενικά χαρακτηριστικά της δομής όλων των νευρώνων, τώρα είναι απαραίτητο να σταθούμε στις διαφορές τους. Έχουν περιγραφεί περίπου 100 τύποι νευρικών κυττάρων του ανθρώπινου σώματος, που διαφέρουν ως προς τη δομή και τις λειτουργίες τους.
Ταξινόμηση νευρώνων.
Υπάρχουν διάφορες ταξινομήσεις νευρώνων, ανάλογα με το χαρακτηριστικό που τους κρύβει.
Κατά αριθμό βλαστώνόλοι οι νευρώνες χωρίζονται σε τρεις ομάδες (Εικ. 6.4):
πολυπολικούς νευρώνεςέχουν πολλούς δενδρίτες και έναν άξονα - αυτός είναι ο κύριος όγκος των νευρώνων του ΚΝΣ, για παράδειγμα, κινητικοί νευρώνες του νωτιαίου μυελού, πυραμιδικά κύτταρα του εγκεφαλικού φλοιού.
διπολικοί νευρώνεςέχουν έναν άξονα και έναν διακλαδούμενο δενδρίτη, για παράδειγμα, νευρώνες οσφρητικού υποδοχέα, νευρώνες αισθητήριων γαγγλίων.
μονοπολικοί νευρώνες- έχουν μία διεργασία (άξονας), περιλαμβάνουν, για παράδειγμα, νευρώνες του αμφιβληστροειδούς, μερικές φορές αυτή η ομάδα περιλαμβάνει ψευδο-μονοπολικούς νευρώνες των γαγγλίων της σπονδυλικής στήλης (ο άξονας και ο δενδρίτης εξέρχονται από το σώμα του νευρώνα σε ένα μέρος).
Κατά μήκος της κύριας διαδικασίας του νευρώνα - του άξοναΤα νευρικά κύτταρα χωρίζονται σε δύο ομάδες:
κύτταρα golgi τύπου 1ο άξονας αυτών των κυττάρων εκτείνεται πολύ πιο πέρα κυτταρικό σώμα,
Κύτταρα Golgi τύπου II, του οποίου ο άξονας δεν εκτείνεται πέρα από το κυτταρικό σώμα και έχει πολυάριθμους κλάδους κοντά σε αυτό το σώμα.
Λειτουργική ταξινόμηση νευρώνων. Τα νευρικά κύτταρα, ανάλογα με τη θέση τους, η οποία καθορίζει τις λειτουργίες τους, χωρίζονται σε:
ευαίσθητος (αφής)- αυτό είναι το όνομα των νευρώνων που αντιλαμβάνονται ένα σήμα από το εξωτερικό ή εσωτερικό περιβάλλον και μετατρέπουν την ενέργεια ενός εξωτερικού ερεθίσματος σε νευρική ώθηση.
ενδιάμεσοι (μεταβλητοί, συνειρμικοί ή ενδονευρώνες)- αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος των εγκεφαλικών κυττάρων, χρησιμεύουν για την ανάλυση και την επεξεργασία των εισερχόμενων παρορμήσεων, τον φλοιό ημισφαίρια, πολλοί υποφλοιώδεις πυρήνες αποτελούνται εξ ολοκλήρου από νευρώνες μεταγωγής.
κινητικοί νευρώνεςχρησιμεύουν για τη νεύρωση των συσταλτικών και εκκριτικών κυττάρων, οι άξονές τους πηγαίνουν εκτελεστικά όργανα- στους μύες ή στους αδένες.
Στο πρώτο στάδιο της φυλογένεσης του νευρικού ιστού, τα ίδια κύτταρα αντιλαμβάνονται τον ερεθισμό και μεταδίδουν μια νευρική ώθηση στο μυϊκό κύτταρο. Στο δεύτερο στάδιο της εξελικτικής ανάπτυξης, συμβαίνει η διαίρεση των λειτουργιών: ένα κύτταρο αντιλαμβάνεται ερεθισμό ( αισθητήριο νευρώνα), μεταδίδει ένα σήμα σε έναν άλλο νευρώνα ( μοτέρ), το οποίο, κατά μήκος του άξονά του, στέλνει μια ώθηση στον μυ. Το τρίτο στάδιο είναι η εμφάνιση ενδιάμεσοι νευρώνες(ενδιάμεσοι νευρώνες, διακόπτες) που αναλύουν τα αντιληπτά σήματα, τα μετασχηματίζουν και τα κατευθύνουν είτε σε άλλα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος είτε σε τελεστικούς νευρώνες.
Στην κατεύθυνση της διέγερσηςδιακρίνω
προσαγωγούς νευρώνες, μεταφέροντας μια ώθηση στο κέντρο (εγκέφαλος και νωτιαίος μυελός), για παράδειγμα, όλοι οι αισθητικοί νευρώνες, οι νευρώνες των ανιόντων οδών.
απαγωγούς νευρώνες,διεξάγουν μια νευρική ώθηση από το κέντρο προς την περιφέρεια, αυτοί είναι νευρώνες κινητικών μονοπατιών, κατερχόμενες οδούς αγωγιμότητας (για παράδειγμα, πυραμιδικά και εξωπυραμιδικά συστήματα).
Σύμφωνα με την ηλεκτροφυσιολογία. Σύμφωνα με αυτή την ταξινόμηση, τα νευρικά κύτταρα χωρίζονται σε διεγερτικόςΚαι φρένο, ανασταλτικοί - αυτοί είναι συνήθως ενδιάμεσοι νευρώνες που περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή -g-αμινοβουτυρικό οξύ (GABA) .
Χημική ταξινόμησηΤα νευρικά κύτταρα βασίζονται στους νευροδιαβιβαστές που εκκρίνουν:
χολινεργικό,κύριος μεσολαβητής ακετυλοχολίνη,Στον εγκέφαλο, αυτοί οι νευρώνες βρίσκονται σε τρεις τόπους: το στέλεχος του εγκεφάλου (μέσος εγκέφαλος και η γέφυρα), ο κινητικός φλοιός των εγκεφαλικών ημισφαιρίων και ο ιππόκαμπος. στον νωτιαίο μυελό, αυτοί είναι οι κινητικοί νευρώνες των πρόσθιων κεράτων του νωτιαίου μυελού (η ακετυλοχοδίνη απελευθερώνεται στο νευρομυϊκές συνάψεις), και αυτή η ομάδα περιλαμβάνει επίσης νευρώνες του αυτόνομου νευρικού συστήματος: η ακετυλοχολίνη περιέχει προγαγγλιακές ίνες του συμπαθητικού νευρικού συστήματος και όλους τους νευρώνες του παρασυμπαθητικού νευρικού συστήματος.
αδρενεργικό,κύριος μεσολαβητής νορεπινεφρίνηΑυτά περιλαμβάνουν, για παράδειγμα, μεταγαγγλιακούς νευρώνες του συμπαθητικού νευρικού συστήματος και νευρώνες της μπλε κηλίδας.
ντοπαμινεργικό,ο κύριος μεσολαβητής ντοπαμίνη, περιέχεται στις απολήξεις του άξονα πολλών νευρώνων του ΚΝΣ (ουσία μέλαινα, μεσοεγκέφαλος, υποθάλαμος);
GABAergic- ανασταλτικοί νευρώνες (για παράδειγμα, βασικά γάγγλια, παρεγκεφαλίδα), το GABA είναι ο κύριος ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής του ΚΝΣ.
σεροτονινεργικό- πολλοί νευρώνες Εγκεφαλικό επεισόδιοβρίσκεται, για παράδειγμα, στους πυρήνες της ραφής.
πεπτιδεργικό,τονίζοντας νευροπεπτίδια,πολλοί νευρώνες του ΚΝΣ (εγκεφαλικός φλοιός, υποθάλαμος, θάλαμος, παρεγκεφαλίδα κ.λπ.)
Μορφολογική ταξινόμηση νευρώνωνμε βάση το σχήμα του περικαρυονίου ( ατρακτοειδής, αστρικός, πυραμιδοειδής κ.λπ..)
Από τη φύση του αντιληπτού σήματοςοι νευρώνες χωρίζονται σε μηχανικούς υποδοχείς, οπτικούς, οσφρητικούς, γεύσης και θερμοκρασίας.
Η δομή των διεργασιών των νευρώνων.
Η παρουσία διεργασιών είναι ένα χαρακτηριστικό μορφολογικό χαρακτηριστικό των νευρικών κυττάρων. Η ικανότητα σχηματισμού τους είναι γενετικά προγραμματισμένη και αρχίζει να εκδηλώνεται στον νευροβλάστη αρκετά νωρίς. Στην αρχή της διαφοροποίησης, αυτά τα κύτταρα σχηματίζουν πολλές διεργασίες, αλλά στη συνέχεια ο αριθμός τους μειώνεται και μένουν μόνο εκείνα τα κύτταρα που έχουν βρει τους συντρόφους τους, δηλ. σχημάτισαν εσωτερικές νευρωνικές συνδέσεις. Οι υπόλοιπες διαδικασίες μειώνονται. Από αυτή την άποψη, είναι ενδιαφέρον να παρατηρήσουμε τη συμπεριφορά των νευροβλαστών στην καλλιέργεια ιστών: αρχίζουν γρήγορα να σχηματίζουν αποφύσεις και να σχηματίζουν συνδέσεις με άλλα κύτταρα. Τα κύτταρα που δεν σχηματίζουν δεσμούς γερνούν και πεθαίνουν.
Οι άξονες και οι δενδρίτες έχουν μια σειρά από θεμελιώδεις διαφορές στη δομή και τις λειτουργίες τους. Στην αρχή της διαφοροποίησης, οι νεαροί νευρώνες σχηματίζουν σύντομες διεργασίες που μπορούν δυνητικά να γίνουν και άξονας και δενδρίτης. Μια ειδική για τον άξονα πρωτεΐνη έχει τώρα απομονωθεί νευρομοντουλίνη, συντίθεται στο σώμα του νευρώνα και μεταφέρεται στη διαδικασία, η οποία θα γίνει ο άξονας. Όλες οι άλλες διεργασίες του νευρώνα θα γίνουν δενδρίτες.
Τα συγκριτικά μορφολογικά χαρακτηριστικά των αξόνων και των δενδριτών φαίνονται στον Πίνακα 6.1:
|
A έως s o n |
D e n d r i t |
|
1. Υπάρχει πάντα ένας άξονας σε έναν νευρώνα. |
Μπορεί να υπάρχουν αρκετοί δενδρίτες, ορισμένα κύτταρα έχουν έως και 10.000 δενδρίτες. |
|
2. Συνήθως οι άξονες έχουν μεγάλο μήκος, οι άξονες των κυττάρων Golgi τύπου Ι φτάνουν το 1 μέτρο σε μήκος. |
Το μήκος των δενδριτών συνήθως δεν ξεπερνά τα 1,5-2 mm. |
|
3. Ο άξονας αναχωρεί από το λόφο του άξονα του περικαρυονίου σε ορθή γωνία ως προς το σώμα του νευρώνα και εκπέμπει παράπλευρα στοιχεία στα τερματικά τμήματα. |
Οι δενδρίτες αναχωρούν ομαλά από το περικάριον προς οποιαδήποτε κατεύθυνση, διακλαδίζονται πολλές φορές και συχνά σχηματίζουν τα λεγόμενα. δενδριτικό δέντρο. |
|
4. Ο άξονας διατηρεί σταθερή διάμετρο σε μεγάλο μήκος. |
Οι δενδρίτες γίνονται λεπτότεροι καθώς απομακρύνονται από το περικάριον. |
|
5. Η φύση της διακλάδωσης των απολήξεων των αξόνων είναι διαφορετική και εξαρτάται από τη θέση των τελεστικών κυττάρων στα οποία τα άκρα μεταφέρουν την ώθηση (οι τερματικοί κλάδοι του άξονα). |
Οι νευρώνες του ίδιου τύπου έχουν μόνιμο μοτίβο δενδριτικών δέντρων. |
|
6. Οι άξονες δεν έχουν κόκκους Nissl, αντίστοιχα, δεν υφίστανται πρωτεϊνοσύνθεση. |
Τα εγγύς (πλησιέστερα στο περικάρυον) τμήματα των δενδριτών και οι διακλαδιζόμενοι κόμβοι τους περιέχουν την ουσία Nissl. |
|
7. Οι άξονες έχουν περιβλήματα μυελίνης. |
Οι δενδρίτες δεν είναι μυελινωμένοι. |
|
8. Η προσυναπτική μεμβράνη είναι πάντα η μεμβράνη του τερματικού τμήματος του νευράξονα, μερικές φορές το αξόλεμα μπορεί να είναι και μετασυναπτικό (αξονικές συνδέσεις). |
Η δενδριτική μεμβράνη έχει μετασυναπτική εξειδίκευση. |
|
9. Οι άξονες δεν έχουν ποτέ ράχη. |
Οι δενδρίτες των θηλαστικών έχουν εξειδικευμένες δομές στις ζώνες επαφής, τα λεγόμενα. αγκάθια,εμπλέκονται στο σχηματισμό συνάψεων (μετασυναπτική διαίρεση). |
|
10. Ο άξονας έχει ανεπτυγμένο κυτταροσκελετό (μικροσωληνίσκους, νευροϊνίδια και μικρονημάτια ακτίνης), μια καλά οργανωμένη δομή μικροσωληνίσκων για τη μεταφορά μεμβρανικών κυστιδίων και οργανιδίων. |
Ο κυτταροσκελετός στους δενδρίτες είναι καλά ανεπτυγμένος, που αντιπροσωπεύεται κυρίως από μικροσωληνίσκους. |
άξονας,ή νευρίτης, συνήθως μια μακρά διαδικασία, κατά κανόνα, χωρίς διακλάδωση, οδηγεί τη δημιουργούμενη νευρική ώθηση από το σώμα του κυττάρου στο όργανο-τελεστή, χωρίς αλλαγή. Η μετάδοση αυτής της ώθησης εντολής γίνεται σε συνάψεις, με τη βοήθεια ειδικών χημικών μεσολαβητών - νευροδιαβιβαστών.
Synapse(από το ελληνικό synapsis - σύνδεση, σύνδεση) - εξειδικευμένες μεσοκυτταρικές επαφές στον νευρικό ιστό. Στη σύναψη διακρίνονται το προσυναπτικό και το μετασυναπτικό τμήμα, που χωρίζονται από τη συναπτική σχισμή. Διάγραμμα της δομής ενός τυπικού χημική σύναψηκαι τύποι συνάψεων παρουσιάζονται στο σχ. 6.5.
Οι νευροδιαβιβαστές συντίθενται και συσκευάζονται σε μεμβρανικά κυστίδια στο σώμα του νευρώνα και μεταφέρονται κατά μήκος του άξονα στα άκρα του. Στις ηλεκτρονικές μικρογραφίες, τα κυστίδια μεταφοράς και τα μιτοχόνδρια είναι σαφώς ορατά στις προσυναπτικές προεκτάσεις των αξόνων. Ως αποτέλεσμα της εκπόλωσης, ανοίγουν εξαρτώμενα από την τάση * κανάλια ασβεστίου στην προσυναπτική μεμβράνη, γεγονός που οδηγεί στην εισροή ιόντων Ca 2+ στο άκρο του άξονα. Παρουσία κατιόντων Ca 2+, εμφανίζεται εξωκυττάρωση των κυστιδίων με τον νευροδιαβιβαστή και ο νευροδιαβιβαστής απελευθερώνεται στη συναπτική σχισμή. Το μόριο νευροδιαβιβαστή συνδέεται με τους υποδοχείς του στη μετασυναπτική μεμβράνη. Ως αποτέλεσμα αυτής της αλληλεπίδρασης, ανοίγουν κανάλια ιόντων που εξαρτώνται από συνδέτη** της μετασυναπτικής μεμβράνης, γεγονός που προκαλεί αλλαγή στο ηλεκτρικό της δυναμικό (αποπόλωση ή υπερπόλωση). Κατά τη διάρκεια της εκπόλωσης, η διέγερση εξαπλώνεται κατά μήκος της μεμβράνης αντίληψης. Η μετάδοση σήματος στις χημικές συνάψεις πραγματοποιείται αυστηρά προς μία κατεύθυνση: από τον άξονα του νευρώνα που μεταδίδει στο μετασυναπτικό κύτταρο.
Οι δενδρίτες και το σώμα του νευρώνα λαμβάνουν πολλά διαφορετικά διεγερτικά και ανασταλτικά σήματα, τα οποία υπόκεινται σε χωρική και χρονική άθροιση. Στη συνέχεια, με τη βοήθεια ενός συστήματος διαύλων ιόντων, σχηματίζεται ένα δυναμικό δράσης στη μεμβράνη του λόφου του άξονα, το οποίο θα περάσει αμετάβλητο axolemme(μεμβράνη άξονα) σε συναπτικές απολήξεις.
Η φύση όλων των σημάτων που λαμβάνονται και μεταδίδονται από τους νευρώνες είναι η ίδια - πρόκειται για μια αλλαγή στο ηλεκτρικό δυναμικό που διαδίδεται κατά μήκος της πλασματικής μεμβράνης του νευρώνα με τη μορφή ενός κινούμενου κύματος. Ταχύτητα διάδοσης νευρική ώθησηκατά μήκος του άξονα φτάνει τα 100 m / s. Το δυναμικό της μεμβράνης (αυτή είναι η διαφορά δυναμικού μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς του πλάσματος) μπορεί να αλλάξει ως αποτέλεσμα της εκπόλωσης οποιουδήποτε τμήματος αυτής της μεμβράνης. Ταυτόχρονα ανοίγουν συγκεκριμένα κανάλια ιόντων, μέσω των οποίων τα κατιόντα Na + περνούν στο κύτταρο. Στη συνέχεια, τα κανάλια Κ+ ανοίγουν και η ροή των ιόντων Κ+ που φεύγει από το κύτταρο επιστρέφει το δυναμικό της μεμβράνης σε κατάσταση ισορροπίας. Ολα αυτά
____________________________________________________
* Τα κανάλια ιόντων με πύλη τάσης ανοίγουν ως απόκριση σε αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης.
** Οι πρωτεΐνες που σχηματίζουν κανάλι σχηματίζονται στην πλασματική μεμβράνη κανάλια με πύλη συνδέτησχετίζεται με υποδοχείς για μόρια σηματοδότησης - συνδέτεςπου ρυθμίζουν τη διαπερατότητά τους. ΣΕ αυτή η υπόθεσηο συνδέτης είναι ένα μόριο νευροδιαβιβαστή.
γίνεται σε 10-3 δευτερόλεπτα. Λόγω των αγώγιμων ιδιοτήτων της μεμβράνης του νευρικού κυττάρου, το τοπικό ρεύμα των ιόντων Na + οδηγεί στην εμφάνιση διαμήκων ρευμάτων που εκπολώνουν γειτονικά τμήματα της μεμβράνης, γεγονός που με τη σειρά του προκαλεί το άνοιγμα διαύλων ιόντων που εξαρτώνται από την τάση σε αυτά. Έτσι, η ηλεκτρική ώθηση διαδίδεται γρήγορα κατά μήκος της μεμβράνης.
Συνήθως, σε όλες τις συνάψεις ενός νευρώνα, απελευθερώνεται ένας νευροδιαβιβαστής. Ανάλογα με τα αποτελέσματα που προκαλούν, οι νευροδιαβιβαστές (και, κατά συνέπεια, οι συνάψεις στις οποίες απελευθερώνονται) χωρίζονται σε συναρπαστικόςΚαι φρένο.Ακετυλοχολίνη, γλουταμινικό, νορεπινεφρίνη, ασπαρτικόείναι παραδείγματα νευροδιαβιβαστών που εμπλέκονται σε διεγερτικές συνάψεις. Με τη δέσμευση σε υποδοχείς, ανοίγουν κανάλια εξαρτώμενα από συνδέτη διαπερατά από κατιόντα (Na +, K +, Ca ++), ως αποτέλεσμα, λαμβάνει χώρα εκπόλωση της μεμβράνης, δηλ. προκύπτουν γρήγορα διεγερτικά μετασυναπτικά δυναμικά. Γάμμα αμινοβουτυρικό οξύ(GABA)και γλυκίνηείναι οι κύριοι ανασταλτικοί νευροδιαβιβαστές στο ΚΝΣ. Ανοίγουν κανάλια που εξαρτώνται από συνδέτη διαπερατά από ανιόντα Cl-, με αποτέλεσμα την υπερπόλωση της μεμβράνης, τη διεγερσιμότητα της μειώνεται και δεν δημιουργούνται δυναμικά δράσης, δηλ. εμφανίζονται γρήγορες ανασταλτικές μετασυναπτικές δυνατότητες.
Ας εξετάσουμε λεπτομερέστερα τη δομή των διεργασιών ενός νευρώνα και τις διαφορές μεταξύ τους. Όπως ήδη αναφέρθηκε, η καθοριστική διαφορά μεταξύ των διαδικασιών είναι λειτουργική, δηλ. την κατεύθυνση της νευρικής ώθησης: κατά μήκος του άξονα διοχετεύεται από το κυτταρικό σώμα, κατά μήκος του δενδρίτη - στο σώμα. Υπάρχει ένας αριθμός ανατομικών διαφορών, αλλά δεν είναι απόλυτες και είναι πιθανές ορισμένες εξαιρέσεις από αυτές. Ωστόσο, οι τυπικοί άξονες και δενδρίτες χαρακτηρίζονται από τα ακόλουθα σημάδια:
1. Ένας άξονας, αλλά αρκετοί δενδρίτες (αν και υπάρχουν νευρώνες με έναν δενδρίτη).
2. Ο δενδρίτης είναι κοντύτερος από τον άξονα. Το μήκος του δενδρίτη συνήθως δεν υπερβαίνει τα 700 μικρά και ο άξονας μπορεί να φτάσει σε μήκος 1 m.
3. Ο δενδρίτης απομακρύνεται ομαλά από το σώμα του νευρώνα και σταδιακά γίνεται πιο λεπτός. Ο άξονας, που απομακρύνεται από το κυτταρικό σώμα, πρακτικά δεν αλλάζει τη διάμετρό του σε όλο το μήκος του. Η διάμετρος των διαφόρων αξόνων κυμαίνεται από 0,3 έως 16 μm. Η ταχύτητα της νευρικής ώθησης εξαρτάται από το πάχος τους - όσο πιο παχύς είναι ο άξονας, τόσο μεγαλύτερη είναι η ταχύτητα. Η περιοχή δίπλα στο σώμα του νευρώνα (αξονικός λόφος) είναι παχύτερη από τον υπόλοιπο άξονα.
4. Οι δενδρίτες διακλαδίζονται σε όλο τους το μήκος κάτω οξεία γωνία, διχοτομικά (διχαλωτή), η διακλάδωση ξεκινά από το κυτταρικό σώμα. Ο άξονας συνήθως διακλαδίζεται μόνο στο άκρο, σχηματίζοντας επαφές (συνάψεις) με άλλα κύτταρα. Οι τερματικοί κλάδοι ενός άξονα ονομάζονται τερματικά. Σε ορισμένα σημεία, λεπτά κλαδιά - παράπλευρα - μπορεί να φύγουν από τους άξονες σε ορθή γωνία.
5. Οι δενδρίτες (τουλάχιστον στο ΚΝΣ) δεν έχουν έλυτρο μυελίνης, οι άξονες συχνά περιβάλλονται από θηκάρι μυελίνης (βλ. παρακάτω για το περίβλημα μυελίνης).
Επιπλέον, μερικές φορές υπάρχουν αποφύσεις στα κλαδιά του δενδρίτη - αγκάθια, που είναι χαρακτηριστικά δομικό χαρακτηριστικόδενδρίτες, ιδιαίτερα στον εγκεφαλικό φλοιό (Εικ. 6). Η σπονδυλική στήλη αποτελείται από δύο μέρη - το σώμα και το κεφάλι, το μέγεθος και το σχήμα των οποίων ποικίλλουν. Οι σπονδυλικές στήλες αυξάνουν σημαντικά τη μετασυναπτική επιφάνεια του δενδρίτη. Είναι ασταθείς σχηματισμοί και υπό διάφορες επιρροές (ή διαφορετικές λειτουργικές καταστάσεις) μπορούν να αλλάξουν τη διαμόρφωσή τους, να εκφυλιστούν και να επανεμφανιστούν. Ως αποτέλεσμα, ο αριθμός των συνάψεων αυξάνεται ή μειώνεται, η αποτελεσματικότητα της μετάδοσης του νευρικού σήματος σε αυτές αλλάζει κ.λπ.
Τώρα που εξετάσαμε τη δομή των δενδριτών και των αξόνων, θα πρέπει να μελετήσουμε τη δομή της σύναψης με περισσότερες λεπτομέρειες. Μια σύναψη που αποτελείται από μια προ- και μια μετασυναπτική κατάληξη ονομάζεται απλή σύναψη. Ωστόσο, οι περισσότερες συνάψεις στο ΚΝΣ είναι πολύπλοκες. Σε τέτοιες συνάψεις, ένας άξονας μπορεί να έρθει σε επαφή με πολλούς δενδρίτες ταυτόχρονα, χάρη σε πολλές μεμβρανικές εκβολές στο άκρο του. Αντίθετα, ένας δενδρίτης, λόγω της ράχης του, μπορεί να έρθει σε επαφή με πολλούς άξονες. Τα συναπτικά κύτταρα έχουν ακόμη πιο πολύπλοκη δομή. σπειράματα(σπειράματα) - συμπαγείς συστάδες απολήξεων νευρικές διεργασίεςδιαφορετικά κύτταρα που σχηματίζουν μεγάλο αριθμό αμοιβαίων συνάψεων. Τα σπειράματα συνήθως περιβάλλονται από ένα περίβλημα γλοιακών κυττάρων. Ιδιαίτερα χαρακτηριστική είναι η παρουσία σπειραμάτων σε εκείνες τις περιοχές του εγκεφάλου όπου συμβαίνει η πιο περίπλοκη επεξεργασία σήματος - στον εγκεφαλικό φλοιό και την παρεγκεφαλίδα, στον θάλαμο.
Έτσι, ένας νευρώνας αποτελείται από ένα σώμα (σώμα) και διεργασίες. Κατά κανόνα, μία από τις διαδικασίες είναι σημαντικά μεγαλύτερη από τις άλλες. Ένα τέτοιο μακρύ κλαδί ονομάζεται νευρική ίνα. Στο ΚΝΣ είναι πάντα ένας άξονας. στο περιφερικό νευρικό σύστημα, μπορεί να είναι είτε ένας άξονας είτε ένας δενδρίτης. Οι νευρικές ώσεις ηλεκτρικής φύσης μεταφέρονται κατά μήκος των ινών και επομένως κάθε ίνα χρειάζεται ένα μονωτικό περίβλημα.
Ανάλογα με τον τύπο ενός τέτοιου κελύφους, όλες οι ίνες χωρίζονται σε μυελίνη(κρέατος) και μη μυελιωμένο(ασάρκα). Οι μη μυελινωμένες νευρικές ίνες καλύπτονται μόνο από ένα περίβλημα που σχηματίζεται από το σώμα του κυττάρου Schwann (νευρογλοιακό). Αυτές οι ίνες έχουν μικρή διάμετρο και είναι πλήρως ή εν μέρει βυθισμένες στην εμφύσηση του κυττάρου Schwann. Ένα κύτταρο Schwann μπορεί να σχηματίσει ένα περίβλημα γύρω από αρκετούς άξονες διαφορετικής διαμέτρου. Τέτοιες ίνες ονομάζονται ίνες τύπου καλωδίου (Εικ. 7). Επειδή μήκος άξονα σημαντικά περισσότερα μεγέθηΤα κύτταρα Schwann, το περίβλημα του άξονα σχηματίζεται από αλυσίδες νευρογλοιακών κυττάρων. Η ταχύτητα της αγωγής των νευρικών παλμών κατά μήκος τέτοιων ινών είναι 0,5-2 m/s.
Πολλές νευρικές ίνες έχουν θήκη μυελίνης. Παράγεται επίσης από νευρογλοιακά κύτταρα. Κατά τον σχηματισμό μιας τέτοιας μεμβράνης, ένα ολιγοδενδροκύτταρο (στο κεντρικό νευρικό σύστημα) ή ένα κύτταρο Schwann (στο περιφερικό νευρικό σύστημα) καλύπτει την περιοχή νευρική ίνα(Εικ. 8). Μετά από αυτό, σχηματίζεται μια έκφυση με τη μορφή μιας γλώσσας, η οποία στρίβει γύρω από την ίνα, σχηματίζοντας στρώματα μεμβράνης (το κυτταρόπλασμα συμπιέζεται ταυτόχρονα από τη "γλώσσα"). Έτσι, το περίβλημα μυελίνης είναι ένα διπλό στρώμα της κυτταρικής μεμβράνης και με τον δικό του τρόπο χημική σύνθεσηείναι μια λιποπρωτεΐνη, δηλ. συνδυασμός λιπιδίων (ουσιών που μοιάζουν με λίπος) και πρωτεϊνών. Το περίβλημα μυελίνης παρέχει ηλεκτρική μόνωση στη νευρική ίνα πιο αποτελεσματικά. Μια νευρική ώθηση διεξάγεται μέσω μιας τέτοιας ίνας πιο γρήγορα από ότι μέσω μιας χωρίς μυελίνη (η ταχύτητα αγωγής μπορεί να φτάσει τα 120 m/s). Το περίβλημα μυελίνης ξεκινά ελαφρώς μακριά από το σώμα του νευρώνα και τελειώνει περίπου 2 μm από τη σύναψη. Αποτελείται από κυλίνδρους μήκους 1,5-2 mm, ο καθένας από τους οποίους σχηματίζεται από τον δικό του γλοιακό κύτταρο. Οι κύλινδροι διαχωρίζουν τους κόμβους του Ranvier - μη μυελινωμένες περιοχές της ίνας (το μήκος τους είναι 0,5-2,5 μικρά), οι οποίοι παίζουν σημαντικό ρόλο στην ταχεία αγωγή μιας νευρικής ώθησης. Στις υποκλοπές, τα παράπλευρα στοιχεία μπορούν να απομακρυνθούν από τον άξονα. Πάνω από το περίβλημα της μυελίνης, οι ίνες του πολτού έχουν επίσης ένα εξωτερικό περίβλημα - το νευρίλημα, που σχηματίζεται από το κυτταρόπλασμα και τον πυρήνα των νευρογλοιακών κυττάρων.
η μυελίνη έχει άσπρο χρώμα. Ήταν αυτή η ιδιότητα που κατέστησε δυνατή τη διαίρεση της ουσίας του νευρικού συστήματος σε γκρι και λευκό. Τα σώματα των νευρώνων και οι σύντομες διεργασίες τους σχηματίζουν ένα πιο σκούρο φαιά ουσία και τις ίνες λευκή ουσία.