Οι νευρικές ίνες έχουν αστάθεια- την ικανότητα αναπαραγωγής ενός ορισμένου αριθμού κύκλων διέγερσης ανά μονάδα χρόνου σύμφωνα με το ρυθμό των ενεργών ερεθισμάτων. Το μέτρο της αστάθειας είναι ο μέγιστος αριθμός κύκλων διέγερσης που μια νευρική ίνα μπορεί να αναπαράγει ανά μονάδα χρόνου χωρίς μετασχηματισμό του ρυθμού διέγερσης. Η αστάθεια καθορίζεται από τη διάρκεια της αιχμής του δυναμικού δράσης, δηλαδή τη φάση της απόλυτης ανθεκτικότητας. Δεδομένου ότι η διάρκεια της απόλυτης ανθεκτικότητας του δυναμικού ακίδας της νευρικής ίνας είναι η μικρότερη, η αστάθειά της είναι η υψηλότερη. Η νευρική ίνα είναι ικανή να αναπαράγει έως και 1000 ώσεις ανά δευτερόλεπτο.
Φαινόμενο παραβίωσηανακαλύφθηκε από τον Ρώσο φυσιολόγο N.E. Vvedensky το 1901 κατά τη μελέτη της διεγερσιμότητας ενός νευρομυϊκού παρασκευάσματος. Η κατάσταση της παραβίωσης μπορεί να προκληθεί από διάφορες επιρροές - εξαιρετικά συχνά, εξαιρετικά ισχυρά ερεθίσματα, δηλητήρια, φάρμακα και άλλες επιδράσεις τόσο σε φυσιολογικές όσο και σε παθολογικές καταστάσεις. Ο N. E. Vvedensky ανακάλυψε ότι εάν ένα τμήμα ενός νεύρου υποβληθεί σε αλλοίωση (δηλαδή στη δράση ενός επιβλαβούς παράγοντα), τότε η αστάθεια ενός τέτοιου τμήματος μειώνεται απότομα. Η αποκατάσταση της αρχικής κατάστασης της νευρικής ίνας μετά από κάθε δυναμικό δράσης στην κατεστραμμένη περιοχή είναι αργή. Όταν αυτή η περιοχή εκτίθεται σε συχνά ερεθίσματα, δεν είναι σε θέση να αναπαράγει τον δεδομένο ρυθμό διέγερσης, και ως εκ τούτου εμποδίζεται η αγωγή των παρορμήσεων. Αυτή η κατάσταση μειωμένης αστάθειας ονομάστηκε από τον N. E. Vvedensky parabiosis. Η κατάσταση παραβίωσης του διεγέρσιμου ιστού εμφανίζεται υπό την επίδραση ισχυρών ερεθισμάτων και χαρακτηρίζεται από διαταραχές φάσης στην αγωγιμότητα και τη διεγερσιμότητα. Υπάρχουν 3 φάσεις: η πρωτογενής, η φάση της μεγαλύτερης δραστηριότητας (βέλτιστη) και η φάση της μειωμένης δραστηριότητας (απαισιόδοξη). Η τρίτη φάση συνδυάζει 3 στάδια που αντικαθιστούν διαδοχικά το ένα το άλλο: ισοπέδωση (προσωρινή, μεταμορφωτική - σύμφωνα με τον N.E. Vvedensky), παράδοξο και ανασταλτικό.
Η πρώτη φάση (primum) χαρακτηρίζεται από μείωση της διεγερσιμότητας και αύξηση της αστάθειας. Στη δεύτερη φάση (βέλτιστη), η διεγερσιμότητα φτάνει στο μέγιστο, η αστάθεια αρχίζει να μειώνεται. Στην τρίτη φάση (pessimum), η διεγερσιμότητα και η αστάθεια μειώνονται παράλληλα και αναπτύσσονται 3 στάδια παραβίωσης. Το πρώτο στάδιο - ισοπέδωση σύμφωνα με τον I.P. Pavlov - χαρακτηρίζεται από εξίσωση των απαντήσεων σε ισχυρούς, συχνούς και μέτριους ερεθισμούς. ΣΕ φάση εξισορρόπησηςυπάρχει εξίσωση του μεγέθους της απόκρισης σε συχνά και σπάνια ερεθίσματα. Υπό κανονικές συνθήκες λειτουργίας της νευρικής ίνας, το μέγεθος της απόκρισης των μυϊκών ινών που νευρώνονται από αυτήν υπακούει στο νόμο της δύναμης: για σπάνια ερεθίσματα, η απόκριση είναι μικρότερη και για συχνά ερεθίσματα, μεγαλύτερη. Υπό τη δράση ενός παραβιοτικού παράγοντα και με έναν σπάνιο ρυθμό διέγερσης (για παράδειγμα, 25 Hz), όλες οι ώσεις διέγερσης διεξάγονται μέσω της παραβιοτικής θέσης, καθώς η διεγερσιμότητα μετά την προηγούμενη ώθηση έχει χρόνο να ανακάμψει. Με υψηλό ρυθμό διέγερσης (100 Hz), οι επόμενες παρορμήσεις μπορούν να φτάσουν σε μια στιγμή που η νευρική ίνα βρίσκεται ακόμη σε κατάσταση σχετικής ανθεκτικότητας που προκαλείται από το προηγούμενο δυναμικό δράσης. Επομένως, μέρος των παρορμήσεων δεν πραγματοποιείται. Εάν εκτελείται μόνο κάθε τέταρτη διέγερση (δηλαδή 25 ωθήσεις από τις 100), τότε το πλάτος της απόκρισης γίνεται το ίδιο με τα σπάνια ερεθίσματα (25 Hz) - η απόκριση εξισώνεται.
Το δεύτερο στάδιο χαρακτηρίζεται από μια διεστραμμένη απόκριση - οι έντονοι ερεθισμοί προκαλούν μικρότερη απόκριση από τους μέτριους. Σε αυτό - παράδοξη φάσηυπάρχει περαιτέρω μείωση της αστάθειας. Ταυτόχρονα, μια απόκριση εμφανίζεται σε σπάνια και συχνά ερεθίσματα, αλλά σε συχνά ερεθίσματα είναι πολύ μικρότερη, επειδή τα συχνά ερεθίσματα μειώνουν περαιτέρω την αστάθεια, επιμηκύνοντας τη φάση της απόλυτης ανθεκτικότητας. Επομένως, υπάρχει ένα παράδοξο - τα σπάνια ερεθίσματα έχουν μεγαλύτερη απόκριση από τα συχνά.
ΣΕ φάση πέδησηςΗ αστάθεια μειώνεται σε τέτοιο βαθμό που τόσο τα σπάνια όσο και τα συχνά ερεθίσματα δεν προκαλούν ανταπόκριση. Σε αυτή την περίπτωση, η μεμβράνη της νευρικής ίνας αποπολώνεται και δεν περνά στο στάδιο της επαναπόλωσης, δηλαδή δεν αποκαθίσταται η αρχική της κατάσταση. Ούτε ισχυροί ούτε μέτριοι ερεθισμοί προκαλούν ορατή αντίδραση, αναπτύσσεται αναστολή στον ιστό. Η παραβίωση είναι ένα αναστρέψιμο φαινόμενο. Εάν η παραβιοτική ουσία δεν δρα για πολύ, τότε μετά τον τερματισμό της δράσης της, το νεύρο εξέρχεται από την κατάσταση της παραβίωσης μέσω των ίδιων φάσεων, αλλά με αντίστροφη σειρά. Ωστόσο, υπό τη δράση ισχυρών ερεθισμάτων, μετά το ανασταλτικό στάδιο, μπορεί να συμβεί πλήρης απώλεια διεγερσιμότητας και αγωγιμότητας και αργότερα θάνατος ιστού.
Το έργο του N.E. Vvedensky για την παραβίωση έπαιξε σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη της νευροφυσιολογίας και της κλινικής ιατρικής, δείχνοντας την ενότητα των διαδικασιών διέγερσης, αναστολής και ανάπαυσης, άλλαξε τον νόμο των σχέσεων δύναμης που επικρατούσε στη φυσιολογία, σύμφωνα με τον οποίο η αντίδραση είναι όσο μεγαλύτερο, τόσο ισχυρότερο είναι το ενεργητικό ερέθισμα.
Το φαινόμενο της παραβίωσης αποτελεί τη βάση της ιατρικής τοπικής αναισθησίας. Η επίδραση των αναισθητικών ουσιών σχετίζεται με μείωση της αστάθειας και παραβίαση του μηχανισμού διέγερσης κατά μήκος των νευρικών ινών.
Η παραβίωση (σε μετάφραση: "παρά" - περίπου, "βιο" - ζωή) είναι μια κατάσταση στα πρόθυρα ζωής και θανάτου του ιστού που εμφανίζεται όταν εκτίθεται σε τοξικές ουσίες όπως φάρμακα, φαινόλη, φορμαλίνη, διάφορες αλκοόλες, αλκάλια και άλλα, καθώς και μακροχρόνιο ηλεκτρικό ρεύμα. Το δόγμα της παραβίωσης συνδέεται με την αποσαφήνιση των μηχανισμών αναστολής, που αποτελούν τη βάση της ζωτικής δραστηριότητας του οργανισμού.
Όπως γνωρίζετε, οι ιστοί μπορεί να βρίσκονται σε δύο λειτουργικές καταστάσεις - αναστολή και διέγερση. Η διέγερση είναι μια ενεργή κατάσταση του ιστού, που συνοδεύεται από τη δραστηριότητα οποιουδήποτε οργάνου ή συστήματος. Η αναστολή είναι επίσης μια ενεργή κατάσταση του ιστού, αλλά χαρακτηρίζεται από αναστολή της δραστηριότητας οποιουδήποτε οργάνου ή συστήματος σώματος. Σύμφωνα με τον Vvedensky, μια βιολογική διαδικασία λαμβάνει χώρα στο σώμα, η οποία έχει δύο πλευρές - την αναστολή και τη διέγερση, η οποία αποδεικνύει το δόγμα της παραβίωσης.
Τα κλασικά πειράματα του Vvedensky στη μελέτη της παραβίωσης πραγματοποιήθηκαν σε ένα νευρομυϊκό παρασκεύασμα. Στην περίπτωση αυτή χρησιμοποιήθηκε ένα ζεύγος ηλεκτροδίων που εφαρμόστηκαν στο νεύρο, ανάμεσα στα οποία τοποθετήθηκε βαμβάκι βρεγμένο με KCl (παραβίωση καλίου). Κατά την ανάπτυξη της παραβίωσης, εντοπίστηκαν τέσσερις φάσεις.
1. Η φάση μιας βραχυπρόθεσμης αύξησης της διεγερσιμότητας. Σπάνια πιάνεται και έγκειται στο γεγονός ότι υπό τη δράση ενός υποκατωφλίου ερεθίσματος, ο μυς συσπάται.
2. Φάση ισοπέδωσης (μεταμόρφωση). Εκδηλώνεται στο γεγονός ότι ο μυς ανταποκρίνεται σε συχνά και σπάνια ερεθίσματα με την ίδια σύσπαση σε μέγεθος. Η ευθυγράμμιση της δύναμης των μυϊκών επιδράσεων συμβαίνει, σύμφωνα με τον Vvedensky, λόγω της παραβιοτικής θέσης, στην οποία η αστάθεια μειώνεται υπό την επίδραση του KCl. Έτσι, εάν η αστάθεια στην παραβιοτική περιοχή έχει μειωθεί στα 50 im/s, τότε περνάει αυτή τη συχνότητα, ενώ πιο συχνά σήματα καθυστερούν στην παραβιοτική περιοχή, αφού κάποια από αυτά εμπίπτουν στην ανθεκτική περίοδο, που δημιουργείται από την προηγούμενη παρόρμηση και από αυτή την άποψη, δεν δείχνει την επίδρασή του.
3. Παράδοξη φάση. Χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι κάτω από τη δράση συχνών ερεθισμάτων παρατηρείται ασθενές συσταλτικό αποτέλεσμα του μυός ή δεν παρατηρείται καθόλου. Ταυτόχρονα, μια κάπως μεγαλύτερη σύσπαση του μυ λαμβάνει χώρα στις ενέργειες σπάνιων παρορμήσεων παρά σε πιο συχνές. Η παράδοξη αντίδραση του μυός συνδέεται με ακόμη μεγαλύτερη μείωση της αστάθειας στην παραβιοτική περιοχή, η οποία πρακτικά χάνει την ικανότητα να διεξάγει συχνές ώσεις.
4. Φάση πέδησης. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου της κατάστασης του ιστού, ούτε συχνές ούτε σπάνιες παρορμήσεις περνούν από την παραβιοτική θέση, με αποτέλεσμα ο μυς να μην συσπάται. Ίσως ο ιστός πέθανε στην παραβιοτική περιοχή; Εάν σταματήσετε να ενεργείτε KCl, τότε το νευρομυϊκό παρασκεύασμα αποκαθιστά σταδιακά τη λειτουργία του, περνώντας από τα στάδια της παραβίωσης με αντίστροφη σειρά ή ενεργείτε σε αυτό με μεμονωμένα ηλεκτρικά ερεθίσματα, στα οποία ο μυς συστέλλεται ελαφρά.
Σύμφωνα με τον Vvedensky, η στατική διέγερση αναπτύσσεται στην παραβιοτική περιοχή κατά τη φάση της αναστολής, εμποδίζοντας τη διεξαγωγή της διέγερσης στον μυ. Είναι το αποτέλεσμα του αθροίσματος της διέγερσης που δημιουργείται από τη διέγερση του KCl και των παρορμήσεων που προέρχονται από τον τόπο της ηλεκτρικής διέγερσης. Σύμφωνα με τον Vvedensky, η παραβιοτική τοποθεσία έχει όλα τα σημάδια διέγερσης, εκτός από ένα - την ικανότητα εξάπλωσης. Ως εξής, η ανασταλτική φάση της παραβίωσης αποκαλύπτει την ενότητα των διαδικασιών διέγερσης και αναστολής.
Σύμφωνα με τα τρέχοντα δεδομένα, η μείωση της αστάθειας στην παραβιοτική περιοχή συνδέεται προφανώς με τη σταδιακή ανάπτυξη της αδρανοποίησης νατρίου και το κλείσιμο των διαύλων νατρίου. Επιπλέον, όσο πιο συχνά του έρχονται παρορμήσεις, τόσο περισσότερο εκδηλώνεται. Η παραβιοτική αναστολή είναι ευρέως διαδεδομένη και εμφανίζεται σε πολλές φυσιολογικές και ιδιαίτερα παθολογικές καταστάσεις, συμπεριλαμβανομένης της χρήσης διαφόρων ναρκωτικών ουσιών.
Ημερομηνία δημοσίευσης: 2015-02-03; Διαβάστε: 2741 | Παραβίαση πνευματικών δικαιωμάτων σελίδας
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.001 s) ...
4. Αστάθεια- λειτουργική κινητικότητα, ρυθμός στοιχειωδών κύκλων διέγερσης στους νευρικούς και μυϊκούς ιστούς. Η έννοια του "L." που εισήγαγε ο Ρώσος φυσιολόγος N.
Ο E. Vvedensky (1886), ο οποίος θεώρησε το μέτρο του L. την υψηλότερη συχνότητα ερεθισμού των ιστών, που αναπαράγεται από αυτό χωρίς μετασχηματισμό ρυθμού. Το L. αντανακλά το χρόνο κατά τον οποίο ο ιστός αποκαθιστά την απόδοση μετά τον επόμενο κύκλο διέγερσης. Το μεγαλύτερο Λ.
διαφορετικές διεργασίες νευρικών κυττάρων - άξονες, ικανές να αναπαράγουν έως και 500-1000 παλμούς ανά 1 δευτερόλεπτο. λιγότερο ασταθή κεντρικά και περιφερειακά σημεία επαφής - συνάψεις (για παράδειγμα, μια απόληξη του κινητικού νεύρου δεν μπορεί να μεταδώσει περισσότερες από 100-150 διεγέρσεις ανά 1 δευτερόλεπτο σε έναν σκελετικό μυ).
Η αναστολή της ζωτικής δραστηριότητας των ιστών και των κυττάρων (για παράδειγμα, από το κρύο, τα φάρμακα) μειώνει το L., καθώς ταυτόχρονα οι διαδικασίες ανάκτησης επιβραδύνονται και η ανθεκτική περίοδος επιμηκύνεται.
Παραβίωση- μια κατάσταση που συνορεύει μεταξύ ζωής και θανάτου του κυττάρου.
Αιτίες παραβίωσης- μια ποικιλία βλαβερών επιπτώσεων σε έναν διεγέρσιμο ιστό ή κύτταρο που δεν οδηγούν σε χονδροειδείς δομικές αλλαγές, αλλά σε κάποιο βαθμό παραβιάζουν τη λειτουργική του κατάσταση.
Τέτοιοι λόγοι μπορεί να είναι μηχανικοί, θερμικοί, χημικοί και άλλοι ερεθιστικοί παράγοντες.
Η ουσία της παραβίωσης. Όπως πίστευε ο ίδιος ο Vvedensky, η παραβίωση βασίζεται στη μείωση της διεγερσιμότητας και της αγωγιμότητας που σχετίζεται με την απενεργοποίηση του νατρίου.
Ο Σοβιετικός κυτταροφυσιολόγος N.A. Ο Petroshin πίστευε ότι οι αναστρέψιμες αλλαγές στις πρωτοπλασματικές πρωτεΐνες αποτελούν τη βάση της παραβίωσης. Κάτω από τη δράση ενός επιβλαβούς παράγοντα, το κύτταρο (ιστός), χωρίς να χάσει τη δομική του ακεραιότητα, σταματά εντελώς να λειτουργεί. Αυτή η κατάσταση αναπτύσσεται σε φάση, καθώς δρα ο επιβλαβής παράγοντας (δηλαδή εξαρτάται από τη διάρκεια και τη δύναμη του ενεργού ερεθίσματος). Εάν ο ζημιογόνος παράγοντας δεν αφαιρεθεί εγκαίρως, τότε επέρχεται ο βιολογικός θάνατος του κυττάρου (ιστού).
Εάν αυτός ο παράγοντας αφαιρεθεί εγκαίρως, τότε ο ιστός επιστρέφει στην κανονική του κατάσταση στην ίδια φάση.
Πειράματα Ν.Ε. Ββεντένσκι.
Ο Vvedensky πραγματοποίησε πειράματα σε ένα νευρομυϊκό παρασκεύασμα ενός βατράχου. Δοκιμαστικά ερεθίσματα διαφορετικών δυνάμεων εφαρμόστηκαν διαδοχικά στο ισχιακό νεύρο του νευρομυϊκού σκευάσματος. Το ένα ερέθισμα ήταν αδύναμο (ισχύς κατωφλίου), δηλαδή προκάλεσε τη μικρότερη σύσπαση του γαστροκνήμιου μυός. Ένα άλλο ερέθισμα ήταν ισχυρό (μέγιστο), δηλαδή το μικρότερο από αυτά που προκαλούν τη μέγιστη σύσπαση του μυός της γάμπας.
Στη συνέχεια, σε κάποιο σημείο, εφαρμόστηκε ένα βλαπτικό μέσο στο νεύρο και κάθε λίγα λεπτά ελεγχόταν το νευρομυϊκό σκεύασμα: εναλλάξ με αδύναμα και δυνατά ερεθίσματα. Ταυτόχρονα, αναπτύχθηκαν διαδοχικά τα ακόλουθα στάδια:
1. Εξισορρόπησηόταν, ως απόκριση σε ένα αδύναμο ερέθισμα, το μέγεθος της μυϊκής συστολής δεν άλλαξε και ως απόκριση σε ένα ισχυρό εύρος μυϊκής συστολής, μειώθηκε απότομα και έγινε το ίδιο όπως σε απόκριση σε ένα αδύναμο ερέθισμα.
Παράδοξοςόταν, ως απόκριση σε ένα αδύναμο ερέθισμα, το μέγεθος της μυϊκής συστολής παρέμενε το ίδιο, και σε απόκριση σε ένα ισχυρό ερέθισμα, το πλάτος της συστολής έγινε μικρότερο από ό,τι σε απόκριση σε ένα αδύναμο ερέθισμα ή ο μυς δεν συσπάστηκε καθόλου.
3. φρένοόταν ο μυς δεν ανταποκρίθηκε τόσο σε ισχυρά όσο και σε αδύναμα ερεθίσματα με συστολή. Είναι αυτή η κατάσταση του ιστού που ορίζεται ως παραβίωση.
ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΕΝΤΡΙΚΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ
Ο νευρώνας ως δομική και λειτουργική μονάδα του ΚΝΣ. τις φυσιολογικές του ιδιότητες. Δομή και ταξινόμηση νευρώνων.
Νευρώνες- Αυτή είναι η κύρια δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος, η οποία έχει συγκεκριμένες εκδηλώσεις διεγερσιμότητας.
Ο νευρώνας είναι σε θέση να λαμβάνει σήματα, να τα επεξεργάζεται σε νευρικές ώσεις και να τα οδηγεί σε νευρικές απολήξεις που βρίσκονται σε επαφή με άλλο νευρώνα ή αντανακλαστικά όργανα (μύες ή αδένες).
Τύποι νευρώνων:
Μονοπολικό (έχουν μία διαδικασία - έναν άξονα, χαρακτηριστικό των γαγγλίων ασπόνδυλων).
2. Ψευδο-μονοπολική (μία διεργασία που χωρίζεται σε δύο κλάδους· χαρακτηριστικό των γαγγλίων των ανώτερων σπονδυλωτών).
Διπολικό (υπάρχει ένας άξονας και ένας δενδρίτης, τυπικά για τα περιφερικά και αισθητήρια νεύρα).
4. Πολυπολικό (άξονας και αρκετοί δενδρίτες - τυπικοί για τον εγκέφαλο των σπονδυλωτών).
5. Ισοπολικό (είναι δύσκολο να διαφοροποιηθούν οι διεργασίες των διπολικών και πολυπολικών νευρώνων).
6. Ετεροπολικό (είναι εύκολο να διαφοροποιηθούν οι διεργασίες των διπολικών και πολυπολικών νευρώνων)
Λειτουργική ταξινόμηση:
1. Απαγωγοί (ευαίσθητοι, αισθητικοί - αντιλαμβάνονται σήματα από το εξωτερικό ή εσωτερικό περιβάλλον).
2. Εισαγωγή συνδετικών νευρώνων μεταξύ τους (διασφάλιση της μεταφοράς πληροφοριών εντός του κεντρικού νευρικού συστήματος: από τους προσαγωγούς νευρώνες στους απαγωγούς).
Απαγωγοί (κινητικοί, κινητικοί νευρώνες - μεταδίδουν τις πρώτες ώσεις από τον νευρώνα στα εκτελεστικά όργανα).
Σπίτι δομικό χαρακτηριστικόνευρώνας - η παρουσία διεργασιών (δενδρίτες και άξονες).
1 
- δενδρίτες;
2 - κυτταρικό σώμα.
3 - λόφος άξονα?
4 - άξονας;
5 -Κλουβί Schwan;
6 - αναχαίτιση του Ranvier.
7 - απολήξεις απαγωγών νεύρων.
Σχηματίζεται διαδοχική συνοπτική ένωση και των 3 νευρώνων αντανακλαστικό τόξο.
Διέγερση, που προέκυψε με τη μορφή νευρικής ώθησης σε οποιοδήποτε μέρος της μεμβράνης του νευρώνα, διατρέχει ολόκληρη τη μεμβράνη και όλες τις διεργασίες της: τόσο κατά μήκος του άξονα όσο και κατά μήκος των δενδριτών. μεταδόθηκεδιέγερση από το ένα νευρικό κύτταρο στο άλλο μόνο προς μία κατεύθυνση- από τον άξονα μεταδίδονταςνευρώνας επάνω αντιλαμβανόμενοςνευρώνα μέσω συνάψειςπου βρίσκεται στους δενδρίτες, στο σώμα ή στον άξονά του.
Οι συνάψεις παρέχουν μονόδρομη μετάδοση της διέγερσης.
Οι νευρικές ίνες (αύξηση νευρώνα) μπορούν να μεταδώσουν νευρικές ώσεις και προς τις δύο κατευθύνσεις, και εμφανίζεται μόνο μονόδρομη μεταφορά διέγερσης στα νευρικά κυκλώματαπου αποτελείται από πολλούς νευρώνες που συνδέονται με συνάψεις. Είναι οι συνάψεις που παρέχουν μονόδρομη μετάδοση της διέγερσης.
Τα νευρικά κύτταρα λαμβάνουν και επεξεργάζονται τις πληροφορίες που έρχονται σε αυτά.
Αυτές οι πληροφορίες έρχονται σε αυτούς με τη μορφή χημικών ουσιών ελέγχου: νευροδιαβιβαστές . Μπορεί να είναι στη μορφή συναρπαστικόςή φρένοχημικά σήματα, καθώς και στη μορφή διαμορφώνονταςσήματα, δηλ.
αυτά που αλλάζουν την κατάσταση ή τη λειτουργία του νευρώνα, αλλά δεν μεταδίδουν διέγερση σε αυτόν.
Το νευρικό σύστημα παίζει εξαιρετικό ενσωμάτωσηρόλοςστη ζωή του οργανισμού, καθώς τον ενώνει (ενσωματώνει) σε ένα ενιαίο σύνολο και τον ενσωματώνει στο περιβάλλον.
Εξασφαλίζει τη συντονισμένη εργασία μεμονωμένων μερών του σώματος ( συντονισμός), διατηρώντας μια κατάσταση ισορροπίας στο σώμα ( ομοιοσταση) και προσαρμογή του οργανισμού σε αλλαγές στο εξωτερικό ή εσωτερικό περιβάλλον ( προσαρμοστική κατάστασηκαι/ή προσαρμοστική συμπεριφορά).
Ο νευρώνας είναι ένα νευρικό κύτταρο με διεργασίες, το οποίο είναι η κύρια δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού συστήματος.
Έχει δομή παρόμοια με άλλα κύτταρα: κέλυφος, πρωτόπλασμα, πυρήνας, μιτοχόνδρια, ριβοσώματα και άλλα οργανίδια.
Τρία μέρη διακρίνονται σε έναν νευρώνα: το κυτταρικό σώμα - το σώμα, μια μακρά διαδικασία - ο άξονας, και πολλές σύντομες διακλαδισμένες διεργασίες - δενδρίτες.
Το σώμα εκτελεί μεταβολικές λειτουργίες, οι δενδρίτες ειδικεύονται στη λήψη σημάτων από το εξωτερικό περιβάλλον ή από άλλα νευρικά κύτταρα, ο άξονας στη διεξαγωγή και μετάδοση της διέγερσης σε μια περιοχή απομακρυσμένη από την δενδριτική ζώνη.
Ο άξονας καταλήγει σε μια ομάδα τερματικών κλάδων για σηματοδότηση σε άλλους νευρώνες ή εκτελεστικά όργανα. Μαζί με τη γενική ομοιότητα στη δομή των νευρώνων, υπάρχει μεγάλη ποικιλομορφία λόγω των λειτουργικών διαφορών τους (Εικ. 1).
Οι διδασκαλίες του N. E. Vvedensky για την παραβίωση
Παραβίωση(στη λωρίδα: «παρά» - περίπου, «βιο» - ζωή) είναι μια κατάσταση στα πρόθυρα ζωής και θανάτου ιστών, η οποία συμβαίνει όταν εκτίθεται σε τοξικές ουσίες όπως φάρμακα, φαινόλη, φορμαλίνη, διάφορες αλκοόλες, αλκάλια και άλλα, καθώς και μακροπρόθεσμο ηλεκτρικό ρεύμα. Το δόγμα της παραβίωσης συνδέεται με την αποσαφήνιση των μηχανισμών αναστολής, που αποτελούν τη βάση της ζωτικής δραστηριότητας του οργανισμού (ο I.P. Pavlov αποκάλεσε αυτό το πρόβλημα «το καταραμένο ζήτημα της φυσιολογίας»).
Η παραβίωση αναπτύσσεται σε παθολογικές καταστάσεις, όταν μειώνεται η αστάθεια των δομών του κεντρικού νευρικού συστήματος ή υπάρχει μια πολύ μαζική ταυτόχρονη διέγερση μεγάλου αριθμού προσαγωγών μονοπατιών, όπως, για παράδειγμα, σε τραυματικό σοκ.
Η έννοια της παραβίωσης εισήχθη στη φυσιολογία από τον Nikolai Evgenievich Vvedensky.
Το 1901 κυκλοφόρησε η μονογραφία του «Διέγερση, αναστολή και νάρκωση», στην οποία ο συγγραφέας, βάσει της έρευνάς του, πρότεινε την ενότητα των διαδικασιών διέγερσης και αναστολής.
Ο N. E. Vvedensky το 1902 έδειξε ότι ένα τμήμα ενός νεύρου που έχει υποστεί αλλοίωση - δηλητηρίαση ή βλάβη - αποκτά χαμηλή αστάθεια.
Μια τέτοια κατάσταση μειωμένης αστάθειας Ν.Ε. Ο Vvedensky το ονόμασε parabiosis (από τη λέξη "para" - περίπου και "bios" - ζωή) για να τονίσει ότι στον τομέα της παραβίωσης, η κανονική δραστηριότητα της ζωής διαταράσσεται.
Ο N. E. Vvedensky θεώρησε την παραβίωση ως μια ειδική κατάσταση επίμονης, αταλάντευτης διέγερσης, σαν παγωμένη σε ένα τμήμα της νευρικής ίνας.
Πίστευε ότι τα κύματα διέγερσης που έρχονται σε αυτήν την περιοχή από τα φυσιολογικά μέρη του νεύρου, όπως ήταν, συνοψίζονται με τη «στάσιμη» διέγερση που είναι διαθέσιμη εδώ και την εμβαθύνουν. Ο N. E. Vvedensky θεώρησε ένα τέτοιο φαινόμενο ως πρωτότυπο της μετάβασης της διέγερσης σε αναστολή στα νευρικά κέντρα.
Η αναστολή, σύμφωνα με τον N. E. Vvedensky, είναι αποτέλεσμα «υπερδιέγερσης» μιας νευρικής ίνας ή νευρικού κυττάρου.
Παραβίωση- πρόκειται για μια αναστρέψιμη αλλαγή, που με την εμβάθυνση και εντατικοποίηση της δράσης του παράγοντα που την προκάλεσε, μετατρέπεται σε μη αναστρέψιμη διαταραχή της ζωής - θανάτου.
Κλασικά πειράματα Ν.
E. Vvedensky πραγματοποιήθηκαν σε ένα νευρομυϊκό παρασκεύασμα ενός βατράχου. Το νεύρο που μελετήθηκε υποβλήθηκε σε αλλοιώσεις σε μια μικρή περιοχή. προκάλεσε μια αλλαγή στην κατάστασή του υπό την επίδραση της εφαρμογής οποιουδήποτε χημικού παράγοντα - κοκαΐνη, χλωροφόρμιο, φαινόλη, χλωριούχο κάλιο, ισχυρό φαραδικό ρεύμα, μηχανική βλάβη κ.λπ.
Εφαρμόστηκε διέγερση είτε στη δηλητηριασμένη περιοχή του νεύρου είτε πάνω από αυτό, έτσι ώστε οι ώσεις να προέρχονται από την παραβιοτική περιοχή ή να περνούν από αυτήν καθοδόν προς τον μυ.
Σε ένα φυσιολογικό νευρομυϊκό παρασκεύασμα, η αύξηση της δύναμης της ρυθμικής διέγερσης του νεύρου οδηγεί σε αύξηση της δύναμης της μυϊκής συστολής.
Με την ανάπτυξη της παραβίωσης, αυτές οι σχέσεις αλλάζουν φυσικά.
Παρατηρούνται τα ακόλουθα στάδια παραβίωσης:
1. Φάση εξισορρόπησης ή προσωρινής. Αυτό το στάδιο της παραβίωσης προηγείται των υπολοίπων, εξ ου και το όνομά του - προσωρινό. Ονομάζεται εξισορρόπηση επειδή κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου ανάπτυξης της παραβιοτικής κατάστασης, ο μυς ανταποκρίνεται με συσπάσεις του ίδιου πλάτους σε ισχυρά και αδύναμα ερεθίσματα που εφαρμόζονται στην περιοχή του νεύρου που βρίσκεται πάνω από την αλλοιωμένη περιοχή.
Στο πρώτο στάδιο της παραβίωσης παρατηρείται μετατροπή (αλλοίωση, μετάφραση) συχνών ρυθμών διέγερσης σε σπανιότερους. Ωστόσο, όπως έδειξε ο Vvedensky, αυτή η μείωση έχει πιο έντονη επίδραση στις επιδράσεις ισχυρότερων ερεθισμάτων από ό,τι σε πιο μέτρια: ως αποτέλεσμα, τα αποτελέσματα και των δύο σχεδόν εξισώνονται.
2. Η παράδοξη φάση ακολουθεί την ισοπεδωτική και είναι η πιο χαρακτηριστική φάση της παραβίωσης.
Αυτό το στάδιο εμφανίζεται ως αποτέλεσμα συνεχών και βαθύτερων αλλαγών στις λειτουργικές ιδιότητες του παραβιοτικού τμήματος του νεύρου. Σύμφωνα με τον N. E. Vvedensky, χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι ισχυρές διεγέρσεις που προέρχονται από φυσιολογικά σημεία του νεύρου δεν μεταδίδονται καθόλου στον μυ μέσω της αναισθητοποιημένης περιοχής ή προκαλούν μόνο αρχικές συσπάσεις, ενώ οι πολύ μέτριες διεγέρσεις μπορούν να προκαλέσουν αρκετά σημαντικές μυϊκές συσπάσεις. .
Ρύζι.
2. Παράδοξο στάδιο παραβίωσης. Νευρομυϊκή προετοιμασία βατράχου με αναπτυσσόμενη παραβίωση 43 λεπτά μετά τη λίπανση τμήματος νεύρου με κοκαΐνη.
Οι έντονοι ερεθισμοί (σε απόσταση 23 και 20 cm μεταξύ των πηνίων) προκαλούν ταχέως διερχόμενες συσπάσεις, ενώ οι ασθενείς ερεθισμοί (στα 28, 29 και 30 cm) συνεχίζουν να προκαλούν μεγάλες συσπάσεις (σύμφωνα με το N.
5. Παραβίωση.
E. Vvedensky)
3. Η ανασταλτική φάση είναι το τελευταίο στάδιο της παραβίωσης. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα αυτού του σταδίου είναι ότι στο παραβιοτικό τμήμα του νεύρου, όχι μόνο η διεγερσιμότητα και η αστάθεια μειώνονται απότομα, αλλά χάνει επίσης την ικανότητα να διεξάγει ασθενή (σπάνια) κύματα διέγερσης στον μυ.
ΔΕΝ. Ββεντένσκιτο 1902, έδειξε ότι ένα τμήμα ενός νεύρου που έχει υποστεί αλλοίωση - δηλητηρίαση ή βλάβη - αποκτά χαμηλή αστάθεια. Αυτό σημαίνει ότι η κατάσταση αναταραχής που εμφανίζεται σε αυτήν την περιοχή εξαφανίζεται πιο αργά από ότι στην κανονική περιοχή. Επομένως, σε ένα ορισμένο στάδιο δηλητηρίασης, όταν η υπερκείμενη φυσιολογική περιοχή επηρεάζεται από συχνό ρυθμό ερεθισμού, η δηλητηριασμένη περιοχή δεν είναι σε θέση να αναπαράγει αυτόν τον ρυθμό και η διέγερση δεν μεταδίδεται μέσω αυτής.
Ο N.E. Vvedensky ονόμασε μια τέτοια κατάσταση μειωμένης αστάθειας παραβίωση(από τη λέξη "παρά" - περίπου και "βίος" - ζωή), για να τονιστεί ότι η κανονική δραστηριότητα της ζωής διαταράσσεται στην περιοχή της παραβίωσης.
Παραβίωση- πρόκειται για μια αναστρέψιμη αλλαγή, η οποία, με την εμβάθυνση και εντατικοποίηση της δράσης του παράγοντα που την προκάλεσε, μετατρέπεται σε μη αναστρέψιμη διακοπή της ζωτικής δραστηριότητας - θάνατο.
Κλασικά πειράματα Ν.
E. Vvedensky πραγματοποιήθηκαν σε ένα νευρομυϊκό παρασκεύασμα ενός βατράχου. Το νεύρο που μελετήθηκε αλλοιώθηκε σε μια μικρή περιοχή, δηλ.
ε. προκάλεσε αλλαγή στην κατάστασή του υπό την επίδραση της εφαρμογής οποιουδήποτε χημικού παράγοντα - κοκαΐνη, χλωροφόρμιο, φαινόλη, χλωριούχο κάλιο, ισχυρό φαραδικό ρεύμα, μηχανική βλάβη κ.λπ.
ν. Εφαρμόστηκε ερεθισμός είτε στη δηλητηριασμένη περιοχή του νεύρου είτε πάνω από αυτό, δηλαδή με τέτοιο τρόπο ώστε οι παρορμήσεις να προέκυψαν στην παραβιοτική περιοχή ή να περάσουν μέσα από αυτήν καθοδόν προς τον μυ.
Ο N. E. Vvedensky έκρινε την αγωγή της διέγερσης κατά μήκος του νεύρου με τη μυϊκή σύσπαση.
Σε ένα φυσιολογικό νεύρο, η αύξηση της ισχύος της ρυθμικής διέγερσης του νεύρου οδηγεί σε αύξηση της ισχύος της τετανικής συστολής (Εικ. 160, Α). Με την ανάπτυξη της παραβίωσης, αυτές οι σχέσεις αλλάζουν φυσικά και παρατηρούνται τα ακόλουθα στάδια που αντικαθιστούν διαδοχικά το ένα το άλλο.
- Η προσωρινή ή ισοπεδωτική φάση.
Σε αυτή την αρχική φάση της αλλοίωσης, η ικανότητα του νεύρου να διεξάγει ρυθμικές ώσεις μειώνεται με οποιαδήποτε δύναμη διέγερσης. Ωστόσο, όπως έδειξε ο Vvedensky, αυτή η μείωση έχει πιο έντονη επίδραση στα αποτελέσματα ισχυρότερων ερεθισμάτων από ό,τι σε πιο μέτρια: ως αποτέλεσμα, τα αποτελέσματα και των δύο είναι σχεδόν ίσα (Εικ.
- Η παράδοξη φάση ακολουθεί την ισοπεδωτική και είναι η πιο χαρακτηριστική φάση της παραβίωσης. Σύμφωνα με τον N. E. Vvedensky, χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι ισχυρές διεγέρσεις που προέρχονται από φυσιολογικά σημεία του νεύρου δεν μεταδίδονται καθόλου στον μυ μέσω της αναισθητοποιημένης περιοχής ή προκαλούν μόνο αρχικές συσπάσεις, ενώ οι πολύ μέτριες διεγέρσεις μπορούν να προκαλέσουν αρκετά σημαντικές τετανικές συσπάσεις. (Σύκο.
- Η ανασταλτική φάση είναι το τελευταίο στάδιο της παραβίωσης. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, το νεύρο χάνει εντελώς την ικανότητα να διεξάγει διέγερση οποιασδήποτε έντασης.
Η εξάρτηση των επιδράσεων της νευρικής διέγερσης από την τρέχουσα ισχύ οφείλεται στο γεγονός ότι με την αύξηση της ισχύος των ερεθισμάτων, ο αριθμός των διεγερμένων νευρικών ινών αυξάνεται και η συχνότητα των παρορμήσεων που εμφανίζονται σε κάθε ίνα, καθώς ένα ισχυρό ερέθισμα μπορεί να προκαλούν ένα βόλι παρορμήσεων.
Έτσι, το νεύρο αντιδρά με υψηλή συχνότητα διεγέρσεων ως απόκριση σε ισχυρή διέγερση.
Με την ανάπτυξη της παραβίωσης, η ικανότητα αναπαραγωγής συχνών ρυθμών, δηλαδή η αστάθεια, πέφτει. Αυτό οδηγεί στην ανάπτυξη των φαινομένων που περιγράφηκαν παραπάνω.
Με μια μικρή δύναμη ή έναν σπάνιο ρυθμό ερεθισμών, κάθε ώθηση που έχει προκύψει σε ένα μη κατεστραμμένο τμήμα του νεύρου διεξάγεται επίσης μέσω του παραβιοτικού τμήματος, αφού από τη στιγμή που φτάνει σε αυτήν την περιοχή, η διεγερσιμότητα μειώνεται μετά την προηγούμενη ώθηση, έχει χρόνο να αναρρώσει πλήρως.
Με έντονο ερεθισμό, όταν οι ώσεις διαδέχονται η μία την άλλη με υψηλή συχνότητα, κάθε επόμενη ώθηση που φτάνει στην παραβιοτική θέση εισέρχεται στο στάδιο της σχετικής ανθεκτικότητας μετά την προηγούμενη.
Σε αυτό το στάδιο, η διεγερσιμότητα της ίνας μειώνεται απότομα και το πλάτος της απόκρισης μειώνεται.
Αστάθεια. Η παραβίωση και οι φάσεις της (N.E. Vvedensky).
Επομένως, η διέγερση εξάπλωσης δεν συμβαίνει, αλλά μόνο μια ακόμη μεγαλύτερη μείωση της διεγερσιμότητας.
Στην περιοχή της παραβίωσης, οι παρορμήσεις που έρχονται γρήγορα η μία μετά την άλλη φράζουν το μονοπάτι σαν από μόνες τους. Στη φάση εξισορρόπησης της παραβίωσης, όλα αυτά τα φαινόμενα εξακολουθούν να εκφράζονται ασθενώς, επομένως συμβαίνει μόνο η μετατροπή ενός συχνού ρυθμού σε πιο σπάνιο.
Ως αποτέλεσμα, οι επιδράσεις των συχνών (ισχυρών) και σχετικά σπάνιων (μέτριων) ερεθισμάτων εξισορροπούνται, ενώ στο παράδοξο στάδιο, οι κύκλοι αποκατάστασης της διεγερσιμότητας είναι τόσο παρατεταμένοι που τα συχνά (ισχυρά) ερεθίσματα είναι γενικά αναποτελεσματικά.
Με ιδιαίτερη σαφήνεια, αυτά τα φαινόμενα μπορούν να εντοπιστούν σε μεμονωμένες νευρικές ίνες όταν διεγείρονται από ερεθίσματα διαφορετικών συχνοτήτων. Έτσι, ο I.Tasaki ενήργησε σε μια από τις ανακοπές του Ranvier της μυελινωμένης νευρικής ίνας βατράχου με διάλυμα ουρεθάνης και διερεύνησε τη αγωγή των νευρικών ερεθισμάτων μέσω μιας τέτοιας αναχαίτισης.
Έδειξε ότι ενώ τα σπάνια ερεθίσματα περνούσαν από την αναχαίτιση ανεμπόδιστα, τα συχνά καθυστερούσαν από αυτήν.
Ο N. E. Vvedensky θεώρησε την παραβίωση ως μια ειδική κατάσταση επίμονης, αταλάντευτης διέγερσης, σαν παγωμένη σε ένα τμήμα της νευρικής ίνας. Πίστευε ότι τα κύματα διέγερσης που έρχονται σε αυτήν την περιοχή από τα φυσιολογικά μέρη του νεύρου, όπως ήταν, συνοψίζονται με τη «στάσιμη» διέγερση που είναι διαθέσιμη εδώ και την εμβαθύνουν.
Ο N. E. Vvedensky θεώρησε ένα τέτοιο φαινόμενο ως πρωτότυπο της μετάβασης της διέγερσης σε αναστολή στα νευρικά κέντρα. Η αναστολή, σύμφωνα με τον N. E. Vvedensky, είναι αποτέλεσμα «υπερδιέγερσης» μιας νευρικής ίνας ή νευρικού κυττάρου.
Μελετώντας την επίδραση διαφόρων χημικών και φυσικών ερεθισμάτων στο νεύρο του νευρομυϊκού παρασκευάσματος του βατράχου, Ν.Ε. Ο Vvedensky καθιέρωσε πρότυπα αλλαγών στη λειτουργική κατάσταση του νεύρου στην ερεθισμένη περιοχή. Απέδειξε ότι οι διαδικασίες διέγερσης και αναστολής συμβαίνουν στις ίδιες νευρικές ίνες και η υπερδιέγερσή τους οδηγεί στην ανάπτυξη της αναστολής. Τα αποτελέσματα της έρευνας αποτέλεσαν τη βάση της θεωρίας του για την παραβίωση (ελλην.
παρά - περί, βιος - ζωή).
Η παραβίωση είναι μια κατάσταση του νεύρου στην οποία είναι ζωντανό, αλλά έχει χάσει προσωρινά την ικανότητα διέγερσης.
Η παραβίωση εμφανίζεται υπό την επίδραση τοξινών, δηλητηρίων, φαρμάκων στο νεύρο. Στην περιοχή δράσης αυτών των ουσιών, η αστάθεια του νεύρου μειώνεται και παρατηρούνται 3 στάδια παραβίωσης:
Εξισορρόπηση, όταν, λόγω μείωσης της αστάθειας του νεύρου, παρατηρείται η ίδια απόκριση σε ερέθισμα μεγάλης και μικρής ισχύος.
2. Παράδοξο, όταν εμφανίζεται μια μικρή απόκριση σε ένα ερέθισμα μεγάλης ισχύος και μια μεγάλη απόκριση σε ένα ερέθισμα χαμηλής ισχύος.
3. Αναστολή, όταν ο μυς δεν συσπάται όταν εκτίθεται σε ερέθισμα οποιασδήποτε δύναμης και συχνότητας.
Εάν η δράση των ναρκωτικών ουσιών δεν σταματήσει, τότε το νεύρο πεθαίνει.
Όταν σταματήσει η δράση τους, η αγωγιμότητα των νεύρων αποκαθίσταται με την αντίστροφη σειρά.
Ερωτήσεις ελέγχου: 1. Βασικές φυσιολογικές ιδιότητες μυών και νεύρων (φυσιολογική ανάπαυση, διέγερση, αναστολή).
2. Ερεθιστικά και ταξινόμησή τους. 3.Χαρακτηριστικά διεγέρσιμων ιστών: κατώφλι διέγερσης, χρήσιμος χρόνος, χρονισμός, αστάθεια. 4. γραμμωτοί μύες (δομή, διεγερσιμότητα, αγωγιμότητα, συσταλτικότητα). 5. Τύποι μυϊκής συστολής.
Parabiosis Vvedensky
6. Απόλυτη δύναμη, δουλειά, μυϊκός τόνος και κούραση. 7. Χαρακτηριστικά της φυσιολογίας των λείων μυών. 8. Νευρικές ίνες και οι ιδιότητές τους. 9. Συνάψεις, δομή, ταξινόμηση, μηχανισμός και χαρακτηριστικά συναπτικής μετάδοσης της διέγερσης. 10. Η παραβίωση και τα στάδια της.
| Προστασία προσωπικών δεδομένων |
Δεν βρήκατε αυτό που ψάχνατε; Χρησιμοποιήστε την αναζήτηση.
Η εννοια του παραβίωση(παρά - περίπου, bios - ζωή) εισήχθη στη φυσιολογία του νευρικού συστήματος από τον N. E. Vvedensky. Το 1901 δημοσιεύεται η μονογραφία του N. E. Vvedensky «Excitation, inhibition and anesthesia», στην οποία, βάσει της έρευνάς του, πρότεινε την ενότητα των διαδικασιών διέγερσης και αναστολής.
Ο N. E. Vvedensky ανακάλυψε ότι οι διεγερτικοί ιστοί στο μέγιστο διάφορος(αιθέρας, κοκαΐνη, συνεχές ρεύμα κ.λπ.) εξαιρετικά ισχυρό αντίκτυποανταποκρίνονται με μια ιδιόμορφη αντίδραση φάσης, ίδια σε όλες τις περιπτώσεις, την οποία ονόμασε παραβίωση.
Ο N. E. Vvedensky μελέτησε το φαινόμενο της παραβίωσης σε νεύρα, μύες, αδένες, νωτιαίο μυελό και κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η παραβίωση - είναι μια γενική, καθολική αντίδρασηδιεγέρσιμους ιστούς για έντονη ή παρατεταμένη έκθεση.
Η ουσία της παραβίωσης έγκειται στο γεγονός ότι υπό την επίδραση ενός ερεθιστικού παράγοντα σε διεγέρσιμους ιστούς, οι φυσιολογικές τους ιδιότητες αλλάζουν, πρώτα απ 'όλα, η αστάθεια μειώνεται απότομα.
Τα κλασικά πειράματα του N. E. Vvedensky για τη μελέτη της παραβίωσης πραγματοποιήθηκαν σε ένα νευρομυϊκό παρασκεύασμα ενός βατράχου. Το νεύρο σε μια μικρή περιοχή υποβλήθηκε σε βλάβη (αλλοίωση) από χημικές ουσίες (κοκαΐνη, χλωροφόρμιο, φαινόλη, χλωριούχο κάλιο), ισχυρό φαραδικό ρεύμα, μηχανικό παράγοντα. Στη συνέχεια εφαρμόστηκε ηλεκτροπληξία στην αλλοιωμένη περιοχή του νεύρου ή πάνω από αυτό. Έτσι, οι ώσεις πρέπει είτε να προέρχονται από το αλλοιωμένο τμήμα του νεύρου είτε να περάσουν μέσα από αυτό στο δρόμο τους προς τον μυ. Η μυϊκή σύσπαση μαρτυρούσε τη διέγερση κατά μήκος του νεύρου. Το σχήμα του πειράματος του N. E. Vvedensky φαίνεται στο σχ. 62.
Ρύζι. 62. Σχέδιο του πειράματος του N. E. Vvedensky για τη μελέτη της παραβίωσης. Α - ηλεκτρόδια για ερεθισμό του φυσιολογικού (άθικτου) τμήματος του νεύρου. Β - ηλεκτρόδια για διέγερση του "παραβιοτικού τμήματος του νεύρου". Β - ηλεκτρόδια εκκένωσης. G - τηλέφωνο? K 1, K 2, K 3 - τηλεγραφικά κλειδιά. S 1 , S 2 και R 1 , R 2 - πρωτεύουσες και δευτερεύουσες περιελίξεις επαγωγικών πηνίων. Μ - μυς
Η ανάπτυξη της παραβίωσης προχωρά σε τρία στάδια: προσωρινό, παράδοξο και ανασταλτικό.
Το πρώτο στάδιο της παραβίωσης είναι το προσωρινό στάδιο, η ισοπέδωση ή το στάδιο μετασχηματισμού. Αυτό το στάδιο της παραβίωσης προηγείται των υπολοίπων, εξ ου και το όνομά του - προσωρινό. Ονομάζεται εξισορρόπηση γιατί κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου ανάπτυξης της παραβιοτικής κατάστασης, ο μυς ανταποκρίνεται με συσπάσεις του ίδιου πλάτους σε ισχυρά και αδύναμα ερεθίσματα που εφαρμόζονται στο τμήμα του νεύρου που βρίσκεται πάνω από το αλλοιωμένο. Στο πρώτο στάδιο της παραβίωσης, παρατηρείται μετατροπή (αλλοίωση, μετάφραση) συχνών ρυθμών διέγερσης σε πιο σπάνιους. Όλες οι περιγραφόμενες αλλαγές στην απόκριση του μυός και η φύση της εμφάνισης κυμάτων διέγερσης στο νεύρο υπό την επίδραση ερεθισμού είναι αποτέλεσμα της εξασθένησης των λειτουργικών ιδιοτήτων, ιδιαίτερα της αστάθειας, στην αλλοιωμένη περιοχή του νεύρου .
Το δεύτερο στάδιο της παραβίωσης είναι παράδοξο. Αυτό το στάδιο εμφανίζεται ως αποτέλεσμα συνεχών και βαθύτερων αλλαγών στις λειτουργικές ιδιότητες του παραβιοτικού τμήματος του νεύρου. Ένα χαρακτηριστικό αυτού του σταδίου είναι η παράδοξη σχέση του αλλοιωμένου τμήματος του νεύρου με αδύναμα (σπάνια) ή ισχυρά (συχνά) κύματα διέγερσης που προέρχονται εδώ από φυσιολογικά μέρη του νεύρου. Σπάνια κύματα διέγερσης περνούν από το παραβιοτικό τμήμα του νεύρου και προκαλούν μυϊκή σύσπαση. Τα συχνά κύματα διέγερσης είτε δεν εκτελούνται καθόλου, σαν να ξεθωριάζουν εδώ, κάτι που παρατηρείται με την πλήρη ανάπτυξη αυτού του σταδίου, είτε προκαλούν το ίδιο συσταλτικό αποτέλεσμα του μυός με τα σπάνια κύματα διέγερσης ή λιγότερο έντονα (Εικ. . 63).
Το τρίτο στάδιο της παραβίωσης είναι ανασταλτικό. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα αυτού του σταδίου είναι ότι στο παραβιοτικό τμήμα του νεύρου, όχι μόνο η διεγερσιμότητα και η αστάθεια μειώνονται απότομα, αλλά χάνει επίσης την ικανότητα να διεξάγει ασθενή (σπάνια) κύματα διέγερσης στον μυ.
Η παραβίωση είναι ένα αναστρέψιμο φαινόμενο. Όταν εξαλειφθεί η αιτία που προκάλεσε την παραβίωση, οι φυσιολογικές ιδιότητες της νευρικής ίνας αποκαθίστανται. Ταυτόχρονα, παρατηρείται η αντίστροφη ανάπτυξη των φάσεων της παραβίωσης - ανασταλτική, παράδοξη, εξισωτική.
Η παρουσία ηλεκτραρνητικότητας στο αλλοιωμένο τμήμα του νεύρου επέτρεψε στον N. E. Vvedensky να θεωρήσει την παραβίωση ως έναν ειδικό τύπο διέγερσης, εντοπισμένο στο σημείο της εμφάνισής του και ανίκανο να εξαπλωθεί.
Αφομοίωση του ρυθμού διέγερσης από διεγέρσιμες δομές
Η αστάθεια μπορεί να αλλάξει κατά τη διάρκεια παρατεταμένης έκθεσης σε ερεθίσματα. Αυτό, ειδικότερα, επιβεβαιώνεται από την ικανότητα του ιστού να αυξάνει τη λειτουργική του κινητικότητα κατά τη διάρκεια της ζωής του. Ταυτόχρονα, εμφανίζονται νέες ιδιότητες στον ιστό, και αποκτά την ικανότητα να αναπαράγει υψηλότερο ρυθμό διέγερσης. Αυτό το φαινόμενο, που παρατηρήθηκε στους ιστούς, μελετήθηκε από έναν μαθητή και οπαδό του Vvedensky, ακαδημαϊκό A.A. Ukhtomsky, και ονόμασε τη διαδικασία κατακτώντας το ρυθμό .
Ο Vvedensky εξήγησε την εμφάνιση αρνητικής συστολής στον μυ ως αποτέλεσμα της μετάβασης της διεγερτικής διαδικασίας στην ανασταλτική διαδικασία, η οποία συμβαίνει λόγω υπερβολικής εκπόλωσης του ιστού και προχωρά ως καθοδική κατάθλιψη.
Τα πειραματικά γεγονότα που αποτελούν τη βάση του δόγματος της παραβίωσης, ο N.E. Vvedensky (1901) σκιαγράφησε στο κλασικό του έργο «Εξαγωγή, αναστολή και αναισθησία».
Τα πειράματα πραγματοποιήθηκαν σε ένα νευρομυϊκό παρασκεύασμα. Το σχήμα της εμπειρίας φαίνεται στο σχ. 2092313240 και 209231324.
Το νευρομυϊκό παρασκεύασμα τοποθετήθηκε σε έναν υγρό θάλαμο και τρία ζεύγη ηλεκτροδίων τοποθετήθηκαν στο νεύρο του:
1. για πρόκληση ερεθισμού (διέγερση)
2. για την εκτροπή βιορευμάτων προς την τοποθεσία, η οποία υποτίθεται ότι θα επηρεαζόταν από το χημικό.
3. για την εκτροπή βιορευμάτων μετά την περιοχή, που υποτίθεται ότι επηρεαζόταν από χημική ουσία.
Επιπλέον, στα πειράματα καταγράφηκε η μυϊκή σύσπαση και το δυναμικό των νεύρων μεταξύ των ανέπαφων και αλλοιωμένων περιοχών.
Η συχνότητα επανάληψης του παλμού μετά την αλλοιωμένη περιοχή θα μπορούσε να κριθεί από την παρουσία, τη φύση και το εύρος της τετανικής συστολής του γαστροκνήμιου μυός. Αλλά θα επανέλθουμε σε αυτό αφού μελετήσουμε τη φυσιολογία της μυϊκής συστολής (διάλεξη 5).
Εάν η περιοχή μεταξύ των ερεθιστικών ηλεκτροδίων και του μυός υποβληθεί στη δράση ναρκωτικών ουσιών και συνεχίσει να ερεθίζει το νεύρο, τότε η απόκριση στον ερεθισμό εξαφανίζεται μετά από λίγο.
Ρύζι. 209231324. Σχέδιο εμπειρίας
Ο N.E. Vvedensky, μελετώντας την επίδραση των φαρμάκων υπό τέτοιες συνθήκες και ακούγοντας τα βιορεύματα του νεύρου κάτω από την αναισθητοποιημένη περιοχή με ένα τηλέφωνο, παρατήρησε ότι ο ρυθμός του ερεθισμού αρχίζει να μεταμορφώνεται λίγο πριν εξαφανιστεί εντελώς η απόκριση του μυ στον ερεθισμό.
Σημειώνοντας αυτό το φαινόμενο, ο N.E. Vvedensky το υπέβαλε σε ενδελεχή μελέτη και έδειξε ότι στην αντίδραση του νεύρου στις επιδράσεις των ναρκωτικών ουσιών, διακρίνονται τρεις διαδοχικά εναλλασσόμενες φάσεις:
1. ισοπέδωση
2. παράδοξος
3. φρένο
Οι απομονωμένες φάσεις χαρακτηρίστηκαν από διάφορους βαθμούς διεγερσιμότητας και αγωγιμότητας όταν εφαρμόστηκαν ασθενείς (σπάνιες), μέτριες και ισχυρές (συχνές) διεγέρσεις στο νεύρο (Εικ.).
Ρύζι. 050601100. Η παραβίωση και οι φάσεις της. Α - ερεθίσματα διαφορετικής δύναμης και αποκρίσεις σε αυτά. σι - στην παραβίωση? Γ - στην εξίσωση. Δ - παράδοξο? Ε - ανασταλτική φάση της παραβίωσης
ΣΕ φάση εξισορρόπησης υπάρχει μια εξίσωση της απόκρισης σε ερεθίσματα διαφορετικής ισχύος και έρχεται μια στιγμή που καταγράφονται αποκρίσεις ίσης έκτασης σε ερεθίσματα διαφορετικής ισχύος. Αυτό συμβαίνει γιατί στη φάση της ισοπέδωσης, η μείωση της διεγερσιμότητας είναι πιο έντονη για ισχυρά και μέτρια ερεθίσματα παρά για διέγερση ασθενούς δύναμης. Μια πιο γρήγορη μείωση της διεγερσιμότητας και της αγωγιμότητας για μεγαλύτερη δύναμη (συχνότητα) προκαθορίζει την ανάπτυξη της επόμενης παράδοξης φάσης.
ΣΕ παράδοξη φάση η αντίδραση είναι μεγαλύτερη, τόσο μικρότερη είναι η δύναμη του ερεθισμού. Ταυτόχρονα, μπορεί να παρατηρηθεί όταν καταγράφεται ανταπόκριση σε ασθενείς και μέτριους ερεθισμούς, αλλά όχι σε ισχυρούς.
Η παράδοξη φάση αλλάζει φάση πέδησης όταν όλα τα ερεθίσματα γίνονται αναποτελεσματικά και ανίκανα να προκαλέσουν απάντηση.
Εάν η ναρκωτική ουσία συνεχίσει να δρα μετά την ανάπτυξη της ανασταλτικής φάσης, τότε μπορεί να συμβούν μη αναστρέψιμες αλλαγές στο νεύρο και να πεθάνει. Εάν η δράση του φαρμάκου διακοπεί, τότε το νεύρο αποκαθιστά αργά την αρχική του διεγερσιμότητα και αγωγιμότητα και η διαδικασία ανάκτησης περνάει από την ανάπτυξη μιας παράδοξης φάσης.
Γαλβανομετρικές μελέτες κατέστησαν δυνατό να αποκαλυφθεί ότι το τμήμα του νεύρου, στο οποίο δρα η ουσία, έχει αρνητικό φορτίο σε σχέση με το άθικτο, αφού εκπολώνεται.
Στη συνέχεια, ο Vvedensky χρησιμοποίησε διάφορες μεθόδους επιρροής του νεύρου: χημικές ουσίες (αμμωνία, κ.λπ.), θέρμανση και ψύξη, συνεχές ηλεκτρικό ρεύμα κ.λπ., και σε όλες τις περιπτώσεις παρατήρησε παρόμοιες αλλαγές στη διεγερσιμότητα στο μελετημένο παρασκεύασμα. Λαμβάνοντας υπόψη ότι τα φαινόμενα που ανακαλύφθηκαν μπορούν να συμβούν όχι μόνο υπό την επήρεια ναρκωτικών, αλλά και υπό την επίδραση διαφόρων άλλων επιρροών, ο Vvedensky επέλεξε τον όρο παραβίωση , δεδομένου ότι κατά τη διάρκεια της ανασταλτικής φάσης το νεύρο χάνει τις φυσιολογικές του ιδιότητες και είναι παρόμοιο με το νεκρό νεύρο, και, επιπλέον, ο πραγματικός θάνατος μπορεί να ακολουθήσει την ανασταλτική φάση.
Συνοψίζοντας τα αποτελέσματα των μελετών για τη μελέτη της παραβίωσης, ο N.E. Vvedensky κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η παραβίωση είναι μια περίεργη, τοπική, μακροπρόθεσμη κατάσταση διέγερσης που εμφανίζεται ως απόκριση σε διάφορες εξωτερικές επιρροές που μπορούν να αλληλεπιδράσουν με τη διέγερση διάδοσης και αναπτύσσεται σε φόντο υπερβολικής , υπερβολική εκπόλωση.
Οι ζωντανοί σχηματισμοί σε κατάσταση παραβίωσης χαρακτηρίζονται από μείωση της διεγερσιμότητας και της αστάθειας. Οι μελέτες με μικροηλεκτρόδια για την παραβίωση επιβεβαιώνουν τη νομιμότητά της. Η καταγραφή των αλλαγών στο δυναμικό της μεμβράνης, ειδικότερα, έδειξε ότι η ανάπτυξη των φάσεων της παραβίωσης στην πραγματικότητα προχωρά στο πλαίσιο της προοδευτικής εκπόλωσης. Πιστεύεται ότι ο μηχανισμός της αναστολής της εκπόλωσης οφείλεται στην αδρανοποίηση της ροής ιόντων νατρίου στο κύτταρο ή την ίνα.
Το δόγμα του N.E. Vvedensky για την παραβίωση είναι καθολικό, καθώς τα πρότυπα απόκρισης που προσδιορίζονται στη μελέτη ενός νευρομυϊκού παρασκευάσματος είναι εγγενή σε ολόκληρο τον οργανισμό. Η παραβίωση είναι μια μορφή προσαρμοστικής απόκρισης ζωντανών οντοτήτων σε διάφορες επιρροές και το δόγμα της παραβίωσης χρησιμοποιείται ευρέως για να εξηγήσει τους διάφορους μηχανισμούς απόκρισης όχι μόνο κυττάρων, ιστών, οργάνων, αλλά ολόκληρου του οργανισμού.
Παραβίωση(σε μετάφραση: "παρά" - περίπου, "βιο" - ζωή) είναι μια κατάσταση στα πρόθυρα της ζωής και του θανάτου των ιστών, η οποία συμβαίνει όταν εκτίθεται σε τοξικές ουσίες όπως φάρμακα, φαινόλη, φορμαλίνη, διάφορες αλκοόλες, αλκάλια και άλλα, καθώς και μακροπρόθεσμο ηλεκτρικό ρεύμα. Το δόγμα της παραβίωσης συνδέεται με την αποσαφήνιση των μηχανισμών αναστολής, που αποτελούν τη βάση της ζωτικής δραστηριότητας του οργανισμού (ο I.P. Pavlov αποκάλεσε αυτό το πρόβλημα «το καταραμένο ζήτημα της φυσιολογίας»).
Η παραβίωση αναπτύσσεται σε παθολογικές καταστάσεις, όταν μειώνεται η αστάθεια των δομών του κεντρικού νευρικού συστήματος ή υπάρχει μια πολύ μαζική ταυτόχρονη διέγερση μεγάλου αριθμού προσαγωγών μονοπατιών, όπως, για παράδειγμα, σε τραυματικό σοκ.
Η έννοια της παραβίωσης εισήχθη στη φυσιολογία από τον Nikolai Evgenievich Vvedensky. Το 1901 κυκλοφόρησε η μονογραφία του «Διέγερση, αναστολή και νάρκωση», στην οποία ο συγγραφέας, βάσει της έρευνάς του, πρότεινε την ενότητα των διαδικασιών διέγερσης και αναστολής.
Ο N. E. Vvedensky το 1902 έδειξε ότι ένα τμήμα ενός νεύρου που έχει υποστεί αλλοίωση - δηλητηρίαση ή βλάβη - αποκτά χαμηλή αστάθεια. Μια τέτοια κατάσταση μειωμένης αστάθειας Ν.Ε. Ο Vvedensky το ονόμασε parabiosis (από τη λέξη "para" - περίπου και "bios" - ζωή) για να τονίσει ότι η κανονική δραστηριότητα της ζωής διαταράσσεται στην περιοχή της παραβίωσης.
Ο N. E. Vvedensky θεώρησε την παραβίωση ως μια ειδική κατάσταση επίμονης, αταλάντευτης διέγερσης, σαν παγωμένη σε ένα τμήμα της νευρικής ίνας. Πίστευε ότι τα κύματα διέγερσης που έρχονται σε αυτήν την περιοχή από τα φυσιολογικά μέρη του νεύρου, όπως ήταν, συνοψίζονται με τη «στάσιμη» διέγερση που είναι διαθέσιμη εδώ και την εμβαθύνουν. Ο N. E. Vvedensky θεώρησε ένα τέτοιο φαινόμενο ως πρωτότυπο της μετάβασης της διέγερσης σε αναστολή στα νευρικά κέντρα. Η αναστολή, σύμφωνα με τον N. E. Vvedensky, είναι αποτέλεσμα «υπερδιέγερσης» μιας νευρικής ίνας ή νευρικού κυττάρου.
Παραβίωση- πρόκειται για μια αναστρέψιμη αλλαγή, που με την εμβάθυνση και την ενίσχυση της δράσης του παράγοντα που την προκάλεσε, μετατρέπεται σε μη αναστρέψιμη διαταραχή της ζωής - θανάτου.
Τα κλασικά πειράματα του N. E. Vvedensky πραγματοποιήθηκαν σε ένα νευρομυϊκό παρασκεύασμα ενός βατράχου. Το νεύρο που μελετήθηκε υποβλήθηκε σε αλλοιώσεις σε μια μικρή περιοχή. προκάλεσε μια αλλαγή στην κατάστασή του υπό την επίδραση της εφαρμογής οποιουδήποτε χημικού παράγοντα - κοκαΐνη, χλωροφόρμιο, φαινόλη, χλωριούχο κάλιο, ισχυρό φαραδικό ρεύμα, μηχανική βλάβη κ.λπ. Εφαρμόστηκε διέγερση είτε στη δηλητηριασμένη περιοχή του νεύρου είτε πάνω από αυτό, έτσι ώστε οι ώσεις να προέρχονται από την παραβιοτική περιοχή ή να περνούν από αυτήν καθοδόν προς τον μυ. Ο N. E. Vvedensky έκρινε την αγωγή της διέγερσης κατά μήκος του νεύρου με τη μυϊκή σύσπαση.
Σε ένα φυσιολογικό νευρομυϊκό παρασκεύασμα, η αύξηση της δύναμης της ρυθμικής διέγερσης του νεύρου οδηγεί σε αύξηση της δύναμης της μυϊκής συστολής. Με την ανάπτυξη της παραβίωσης, αυτές οι σχέσεις αλλάζουν φυσικά.
Παρατηρούνται τα ακόλουθα στάδια παραβίωσης:
1. Φάση εξισορρόπησης ή προσωρινής. Αυτό το στάδιο της παραβίωσης προηγείται των υπολοίπων, εξ ου και το όνομά του - προσωρινό. Ονομάζεται εξισορρόπηση επειδή κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου ανάπτυξης της παραβιοτικής κατάστασης, ο μυς ανταποκρίνεται με συσπάσεις του ίδιου πλάτους σε ισχυρά και αδύναμα ερεθίσματα που εφαρμόζονται στην περιοχή του νεύρου που βρίσκεται πάνω από την αλλοιωμένη περιοχή. Στο πρώτο στάδιο της παραβίωσης παρατηρείται μετατροπή (αλλοίωση, μετάφραση) συχνών ρυθμών διέγερσης σε σπανιότερους. Ωστόσο, όπως έδειξε ο Vvedensky, αυτή η μείωση έχει πιο έντονη επίδραση στις επιδράσεις ισχυρότερων ερεθισμάτων από ό,τι σε πιο μέτρια: ως αποτέλεσμα, τα αποτελέσματα και των δύο σχεδόν εξισώνονται.
2. Η παράδοξη φάση ακολουθεί την ισοπεδωτική και είναι η πιο χαρακτηριστική φάση της παραβίωσης. Αυτό το στάδιο εμφανίζεται ως αποτέλεσμα συνεχών και βαθύτερων αλλαγών στις λειτουργικές ιδιότητες του παραβιοτικού τμήματος του νεύρου. Σύμφωνα με τον N. E. Vvedensky, χαρακτηρίζεται από το γεγονός ότι οι ισχυρές διεγέρσεις που προέρχονται από φυσιολογικά σημεία του νεύρου δεν μεταδίδονται καθόλου στον μυ μέσω της αναισθητοποιημένης περιοχής ή προκαλούν μόνο αρχικές συσπάσεις, ενώ οι πολύ μέτριες διεγέρσεις μπορούν να προκαλέσουν αρκετά σημαντικές μυϊκές συσπάσεις. .
Ρύζι. 2. Παράδοξο στάδιο παραβίωσης. Νευρομυϊκή προετοιμασία βατράχου με αναπτυσσόμενη παραβίωση 43 λεπτά μετά τη λίπανση τμήματος νεύρου με κοκαΐνη. Οι έντονοι ερεθισμοί (σε απόσταση 23 και 20 cm μεταξύ των πηνίων) δίνουν συσπάσεις που περνούν γρήγορα, ενώ οι ασθενείς ερεθισμοί (στα 28, 29 και 30 cm) συνεχίζουν να προκαλούν μεγάλες συσπάσεις (σύμφωνα με τον N. E. Vvedensky)
3. Η ανασταλτική φάση είναι το τελευταίο στάδιο της παραβίωσης. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα αυτού του σταδίου είναι ότι στο παραβιοτικό τμήμα του νεύρου, όχι μόνο η διεγερσιμότητα και η αστάθεια μειώνονται απότομα, αλλά χάνει επίσης την ικανότητα να διεξάγει ασθενή (σπάνια) κύματα διέγερσης στον μυ.