Vid služi kao treće primarno čulo sisara. Za neke životinje koje su pretežno dnevne i naseljavaju otvorene biotope, većina percipiranih informacija dolazi kroz vizualni kanal. Značaj vida se smanjuje kod stanovnika šuma, šikara ili travnatih površina. Oči ponekad prestaju da funkcionišu, zarastu u kožu (neke krtice, krtice), ili samo registruju promene u osvetljenju (krtice, prometejske voluharice). Kod kitova, oči se koriste samo za orijentaciju na kratkom dometu.
Oči sisara nalaze se ili sa strane glave, pružajući gotovo kružni pogled, u kojem je binokularni vid ograničen na mali sektor, ili frontalno. U potonjem slučaju ukupni pogled se smanjuje, ali se binokularno vidno polje povećava. Prvi tip prevladava među kopitarima i glodavcima, koji stalno čekaju napade neprijatelja; drugi je tipičan za majmune koji vode arborealni način života, koji trebaju precizno odrediti udaljenosti prilikom skakanja s grane na granu, te za neke grabežljivce, posebno mačke, koje, kada napadaju iz zasjede, moraju precizno zabilježiti udaljenost do žrtve. Relativna veličina očiju povećava se kod životinja sa više oštar vid i kod životinja s noćnom aktivnošću. Oko sisara je prekriveno vanjskim omotačem (sklerom) od fibroznog tkiva. U prednjem dijelu sklera prelazi u prozirnu rožnicu. Ispod bjeloočnice se nalazi žilnica s krvnim žilama koje opskrbljuju oko. Između bjeloočnice i žilnice kod nekih životinja nalazi se sloj ćelija s kristalima koji tvore reflektirajuću svetlosnih zraka ogledalo (tapetum), koje uzrokuje -sjaj- oka reflektovanom svjetlošću (grabežljivci, kopitari). Zadebljajući, žilnica ispred prelazi u šarenicu i cilijarno tijelo (mišiće), uz pomoć kojih se oko prilagođava promjenom oblika sočiva. Šarenica igra ulogu dijafragme, koja reguliše osvjetljenje mrežnice promjenom veličine zjenice. Sočivo u obliku sočiva je relativno malo kod dnevnih sisara i naglo se povećava kod noćnih. TO unutra choroid susjedna mrežnica sastoji se od vanjskog pigmenta i unutrašnjih slojeva osjetljivih na svjetlost. Češeri ne sadrže masne kapljice. Razlike između vrsta svode se na varijacije u omjeru štapića i čunjića, fluktuacije u ukupnom broju receptorskih ćelija i njihovom broju po vlaknu optičkog živca. Kod životinja koje kopaju, broj receptorskih ćelija i nervnih vlakana je minimalan (prema Nikitenko, 1969): kod krtica ima 800 hiljada receptora u celoj mrežnjači i 1900 vlakana u optičkom živcu (odnos 420:1). Kod noćnih vrsta i stanovnika šikara je veći: jež ima 6,7 miliona receptora na 8400 vlakana (760:1), žutogrli miš ima 19,6 miliona i 28,800 (680:1). Ovaj broj je još veći kod stanovnika otvorenih predela: na primer, zec ima 192,6 miliona receptora i 167.400 vlakana (115:1). Rezus makaki (primati) imaju 124,4 miliona receptora za 1,2 miliona vlakana (105:1), a kožni majmun ( šišmiši) samo 8,9 miliona receptora na 6900 vlakana (ISO: 1). Broj receptorskih ćelija, u prosjeku po jednom nervnom vlaknu optičkog živca, najmanji je kod primata; ovo vam omogućava da otkrijete više detalja u predmetu koji se razmatra. Mnogi sisari imaju sposobnost razlikovanja boja, ali naizgled manje od ptica. Ovo je u prosjeku povezano s manje raznolikim bojama sisara. Istovremeno, sisari prepoznaju karakteristike oblika predmeta ili njihovih dijelova, kao i pokrete, držanje i izraze lica. To ne osigurava složenost strukture mrežnice, već vizualni analizator u mozgu, koji je kod sisara složeniji nego kod drugih kralježnjaka. Glavnu ulogu igra vizuelni centar korteksa prednjeg mozga, dok značenje
Kako sisari vide?
sisari- klasa kičmenjaka sa oko 5 hiljada vrsta. Basic karakteristična karakteristika koja hrani mladunce mlijekom. Sisavci su rasprostranjeni gotovo posvuda. Njegovi predstavnici su naseljavali sve životne sredine, uključujući kopnenu površinu, tlo, morska i slatkovodna tijela, te prizemne slojeve atmosfere.
Vizija sisara- proces percepcije vidljivog elektromagnetnog zračenja od strane sisara, njegove analize i formiranja subjektivnih osjeta, na osnovu kojih se formira predstava životinje o prostornoj strukturi vanjski svijet. Vizualni sistem je odgovoran za ovaj proces kod sisara. senzorni sistem, čiji su temelji formirani u ranoj fazi evolucije hordata. Njegov periferni dio čine organi vida (oči), srednji dio (omogućava prijenos nervnih impulsa) - optički nervi, a centralni - vizuelni centri u moždanoj kori
Prepoznavanje vidnih podražaja kod sisara rezultat je zajedničkog rada vidnih organa i mozga. Istovremeno, značajan dio vizualnih informacija obrađuje se na nivou receptora, što omogućava značajno smanjenje količine takvih informacija koje ulaze u mozak. Otklanjanje suvišnosti u količini informacija je neizbježno: ako se količina informacija koje pristižu na receptore vizualnog sistema mjeri u milionima bitova u sekundi (kod ljudi – oko 1·107 bita/s), tada su mogućnosti nervni sistem da ih obradi ograničeni su na desetine bitova u sekundi.
Organi vida kod sisara su, po pravilu, prilično dobro razvijeni, iako su u njihovom životu manje važni nego kod ptica: sisari obično malo obraćaju pažnju na nepokretne objekte. Veličina očiju sisara je relativno mala. Noćne životinje i životinje koje žive u otvorenim predelima imaju veće oči. Kod šumskih životinja vid nije tako akutan, a kod podzemnih vrsta koje se bujaju, oči su manje-više smanjene.
U najjednostavnijem slučaju
pozitivna percepcijasvodi se na procjenu svjetline (prividne svjetline), nijanse (sama boja) i zasićenosti (indikator proporcionalan stepenu razlike između boje i sive jednake svjetline) svjetlosti koju reflektira površina. Osnovni mehanizmi percepcije boja su urođeni, lokalizirani su na nivou subkortikalnih formacija mozga.Studija vid u boji jedan je od glavnih trendova u proučavanju vizualne percepcije. Gotovo je u potpunosti dokazano da nijedan sisavac, uključujući primate, nema vid u boji, a ako neki od njihovih predstavnika i imaju vid u boji, to je samo u vrlo rudimentarnom obliku. Percepcija boje kod sisara odvija se preko fotosenzitivnih receptora koji sadrže pigmente različite spektralne osjetljivosti. Većina primata blisko povezanih s ljudima ima nekoliko tipova fotosenzitivnih pigmenata. Opsin receptori koji se nalaze u ćelijama osetljivim na svetlost zvanim čunjići su odgovorni za vid boja. Otkud to da je vizija boje kod većine primata "trihromatska" (tri vrste čunjeva). Ostali primati i neki sisari, sa stanovišta trokomponentne teorije percepcije boja, su „dvobojni“. Odnosno, imaju samo dvije vrste čunjeva u očima da percipiraju boju.
Noćni sisari su opremljeni razvojem vida boja, jer im adekvatna svjetlost i boja koju percipiraju čunjevi daju mogućnost da se pravilno prilagode okruženje. To je zbog činjenice da su prvi sisari bili prisiljeni voditi pretežno noćni način života (posebno zbog natjecanja s dinosaurima), gdje je percepcija boje nevažna. Stoga su neki od čunjeva atrofirali. Nakon toga, u evolucijskoj liniji primata, gen odgovoran za jednu od preostale dvije vrste čunjeva je dupliciran (bifurciran), zbog čega većina ljudi danas nije daltonista (za razliku od, na primjer, pasa). Mehanizmi percepcije boja u velikoj mjeri ovise o evolucijskim faktorima, od kojih je najočitiji zadovoljavajuća identifikacija izvora hrane. Kod biljojeda primata percepcija boja povezana je s potragom za odgovarajućim (jestivim) listovima i plodovima. Većina sisara ne razlikuje crvenu od zelene. Oni su odavno izgubili ovu sposobnost svojstvenu pticama, ribama i gmizavcima. Uostalom, njihovi daleki preci, koji su naselili planetu u isto vrijeme kao i dinosauri, zauzeli su posebnu ekološku nišu - počeli su voditi noćni način života. U hladnim noćima dinosaurusu je tjelesna temperatura naglo padala, kao i njihova aktivnost. Ali toplokrvni sisari ispuzali su iz svojih rupa i skloništa bliže ponoći i, ohrabreni, lutali u potrazi za hranom. Ovu slobodu su platili vizuelnim nedostacima. Nije ih bilo briga kako je plijen obojen. Njihov svijet je bio siv, crn, bjelkast, ali ne šaren.
Percepcija svjetlosti (boje)
Percepcija "bijele" boje (svjetlosti) obično se javlja zbog izlaganja cijelom spektru vidljive svjetlosti, ili je reakcija oka kada je izložena nekoliko valnih dužina, kao što su crvena, zelena i plava, ili čak mješavina samo par boja, kao što su plava i žuta. Percepciju svjetlosti pružaju oni koji se nalaze na mrežnjači fotoreceptori: štapići odgovorni su samo za percepciju svjetlosti, ičunjevi pružaju diskriminaciju boja
Sisavci imaju slabo razvijen epifizu (u poređenju sa ribama, gmizavcima i pticama): takozvano „treće oko“, koje je odgovorno za opažanje intenziteta svetlosti. Njegove funkcije još nisu dobro proučene, ali, očito, pomaže u otklanjanju grešaka u cirkadijanskim ritmovima u zavisnosti od sunčeve svjetlosti (sisari manje ovise o njima), kao i navigaciji terenom (opet, ovo je mnogo važnije za ptice i ribe nego, na primjer, za lavove).
UV vid
Preci modernih sisara imali su sočivo koje je propuštalo ultraljubičasto svjetlo i fotoreceptor osjetljiv na blagu ultraljubičastu svjetlost. Ali tokom evolucije kod nekih primata, posebno kod ljudi, sočivo je prestalo da prenosi fotone sa talasnom dužinom kraćom od 400 nm, i ovaj receptor se više nije koristio.
Zbog toga ljudi ne mogu vidjeti posebne šare na cvijeću koje je otvoreno za insekte, niti tragove urina koje ostavljaju glodari. Naučnici su ispitivali sočiva sisara zbog njihove sposobnosti da prenose svjetlost različitih valnih dužina. Ispostavilo se da mnoge životinje nemaju unutrašnji UV filter. Među njima su mačke, psi, okapi, tvorovi i ježevi. To znači da svi oni, za razliku od ljudi, moraju da percipiraju ovaj dio svjetlosnog spektra.
Unatoč činjenici da vid sisara ne dostiže takvu oštrinu kao kod ptica, može se pretpostaviti da se kod sisara s binokularnim vidom, kada se gledaju okolni objekti, oči pomiču na koordiniran način. Takvi pokreti očiju nazivaju se prijateljskim. Obično postoje dvije vrste pokreta očiju. U jednom slučaju oba oka se kreću u istom smjeru u odnosu na koordinate glave, u drugom slučaju, kada naizmjenično gledaju bliske i udaljene predmete, svaka od očnih jabučica čini približno simetrične pokrete u odnosu na koordinate glave. U ovom slučaju mijenja se kut između vidnih osa oba oka: pri fiksiranju udaljene točke, vizualne osi su gotovo paralelne, kada se fiksiraju bliske točke, one se konvergiraju. Kompenzatorni pokreti očiju tokom pokreta glave su razmotreni gore; kada se gledaju objekti na različitim udaljenostima, pokreti očiju su konvergentni i divergentni. Kada gledate objekte u vanjskom svijetu, oči prave brze i spore pokrete praćenja.
Sisavci imaju drugačije položaj očiju. Dakle, periferni vid zeca i konja povećava vidno polje. Kod majmuna i ljudi je ograničen, ali se zbog istovremenog vida objekta s oba oka bolje procjenjuje udaljenost i veličina objekata. U oblicima koji vode sumračni ili noćni način života, oči sežu vrlo velike veličine, na primjer, kod tarsier lemura, sova ili noćnih koštica, ili malih, kao što su slepi miševi. Tada se nedostatak vida nadoknađuje visoko razvijenim sluhom, mirisom i dodirom. Kod podzemnih vrsta koje se kopaju - krtica, slijepih krtica, gofova, oči su smanjene u većoj ili manjoj mjeri.
Za razliku od sluha i mirisa, vid kod sisara je relativno slabo razvijen, ali su majmuni i mnoge životinje otvorenih prostora izuzetak u tom pogledu. S druge strane, sisavci koji kopne imaju nedovoljno razvijene oči: kod krtica su skrivene ispod kože, a kod tobolčarske krtice su potpuno atrofirane.
Uz to, sisari razvijaju nove progresivne adaptacije - binokularni vid, odnosno fokusiranje oba oka na jedan predmet, dajući stereoskopski vid, dok kod većine kralježnjaka svako oko gleda zasebno. Osim toga, razvijaju se novi sekundarni vidni centri u okcipitalnim režnjevima moždanih hemisfera, kao što je već spomenuto, koji su centri asocijativne aktivnosti. Konačno, prema karakteristikama životne sredine, struktura i funkcija očiju se oštro razlikuju kod sisara koji su noćni i dnevni. Kod noćnih životinja naglo se povećava osjetljivost vida, što se postiže snažnim rastom sočiva, ispunjavajući većinu očna jabučica. To rezultira koncentracijom raspršene svjetlosti na malom broju osjetljivih ćelija. Dnevne životinje progresivno razvijaju budnost, što se postiže inverznom adaptacijom.
Šupljina njihove očne jabučice (kao i kod ljudi) je veoma velika, a sočivo malo, zbog čega je slika raspršena u veliki broj osetljivih ćelija.
Poput ostalih kralježnjaka, oko sisara se razvija iz prednjeg mozga i okruglog je oblika (očna jabučica). Spolja, očna jabučica je zaštićena proteinskom fibroznom membranom, čiji je prednji dio providan (rožnica), a ostatak nije (skaler). Sljedeći sloj- horoid, koji se ispred pretvara u šarenicu sa rupom u sredini - zjenica. Veći dio očne jabučice zauzima staklasto tijelo, ispunjeno vodenom tekućinom. Održavanje oblika očne jabučice osigurava kruta sklera i intraokularni tlak koji stvara ova tekućina. Ovo vodenasta tečnost se redovno obnavlja: izlučuje se u zadnju očnu komoru putem epitelnih ćelija cilijarnog tela, odakle kroz zenicu ulazi u prednju komoru oka, a zatim ulazi u venski sistem.
Građa oka sisara:
1 - skaler,
3-kanalni Schlemm,
4 - korijen irisa,
5 - rožnjača,
6 - iris,
7 - učenik,
8 - prednja kamera,
9 - zadnja kamera,
10 - cilijarno tijelo,
11 - sočivo,
12 - staklasto,
13 - sečatka,
14 - optički nerv,
15 - Zinovi ligamenti.
Kroz zjenicu svjetlost reflektirana od predmeta prodire u oko. Količina svjetlosti koja se prenosi određena je prečnikom zenice, čiji lumen automatski podešavaju mišići šarenice., koju drži cilijarna traka, fokusira svjetlosne zrake koje prolaze kroz zenicu na mrežnicu- unutrašnji sloj očne školjke koji sadrži fotoreceptore- nervne ćelije osetljive na svetlost. Retina se sastoji od nekoliko slojeva (iznutra prema van): pigmentni epitel, fotoreceptori, horizontalne Cajal ćelije, bipolarne ćelije, amakrine ćelije i ganglijske ćelije.
Mišići koji okružuju sočivo pružaju smještaj oku. Kod sisara, da bi se postigla visoka oštrina slike, sočivo poprima konveksan oblik kada se posmatraju bliski objekti, a gotovo ravan kada se posmatraju udaljeni objekti. Kod gmizavaca i ptica akomodacija, za razliku od sisara, uključuje ne samo promjenu oblika sočiva, već i promjenu udaljenosti između sočiva i mrežnice. Općenito, sposobnost prilagodbe oka sisara znatno je inferiornija od one kod ptica: kod ljudi ne prelazi 13,5 dioptrija u djetinjstvu i primjetno se smanjuje s godinama, a kod ptica (posebno onih ronećih) može doseći 40-50 dioptrija. . Kod malih glodara, zbog neznatne vidljivosti, sposobnost prilagođavanja se praktički gubi.
Ulogu zaštitnih formacija za oči igraju kapci. opremljena skelama. U unutrašnjem uglu oka nalazi se Arderova žlezda, koja luči masni sekret, a u spoljašnjem uglu je suzna žlezda čiji sekret (suzna tečnost) ispira oko. Tečnost za suze poboljšava optička svojstva rožnice, izglađuje hrapavost njene površine, a takođe je štiti od isušivanja i drugih štetnih efekata. Ove žlijezde, zajedno sa očnim kapcima i očne mišiće referirati na pomoćni aparat oči
Kako sisari vide?
Posebnosti vida sisara
Zadatak 2.2
Vizija sisara
Organi vida kod sisara su, po pravilu, prilično dobro razvijeni, iako su u njihovom životu manje važni nego kod ptica: sisari obično malo obraćaju pažnju na nepokretne predmete, pa će čak i takve oprezne životinje poput lisice ili zeca prići osobi koja stoji nepomično, može se približiti. Veličina očiju sisara je relativno mala; Tako kod ljudi masa očiju iznosi 1% mase glave, dok kod čvorka dostiže 15%. Noćne životinje (na primjer, tarsier) i životinje koje žive u otvorenim krajolicima imaju veće oči. Kod šumskih životinja vid nije toliko akutan, a kod podzemnih vrsta koje se kopaju (krtice, gofovi, voluharice, zokora, zlatne krtice) oči su manje ili više smanjene, u nekim slučajevima (torbarski krtica, krtica, slijepa krtica) čak i prekriven kožnom membranom.
Građa oka sisara
1 - sklera,
2 - horoidea,
3 - Schlemm kanal,
4 - korijen irisa,
5 - rožnjača,
6 - Iris,
7 - učenik,
8 - prednja kamera,
9 - zadnja kamera,
10 - cilijarno tijelo,
11 - sočivo,
12 - staklasto tijelo,
13 - mrežnica,
14 - optički nerv,
15 - Zinovi ligamenti.
Ljudska vizija
Prema različitim izvorima, osoba prima od 70% do više od 90% informacija putem vida.
Zbog velikog broja faza u procesu vizuelne percepcije, on individualne karakteristike razmatraju se sa stanovišta različitih nauka - optika (uključujući biofizičare),
Kao i kod drugih kičmenjaka, relativno veličina mozga povećavaju se sa smanjenjem veličine tijela i povećanjem intenziteta termoregulacije (Strelnikov). Dakle, kod velikih insektivoda masa mozga iznosi oko 0,6% tjelesne težine, a kod malih - do 1,2, kod velikih kitova - oko 0,3, a kod malih - do 1,7% itd. Težina mozga primata iznosi 0,6-1,9% tjelesne težine, a kod ljudi oko 3%. Svi sisari imaju masu prednji mozak premašuje masu drugih dijelova mozga: in različite grupečini 52-72% ukupne mase mozga; kod primata ova brojka se povećava na 76-80%, a kod ljudi - do 86% (Nikitenko, 1969).
Odnos mase mozga i kičmene moždine najviše kod ljudi (45:1), visoko kod primata i kitova (10–15:1), a niže kod mesoždera, insektivoda (3–5:1) i kopitara (2,5:1). Kod gmizavaca je uvijek manji od jedan, a kod ptica 1:2 - 5:1. Kičmena moždina je putem puteva (bijela tvar) povezana sa motornim centrom moždane kore, koji vrši veću kontrolu nad motoričkim radnje i upravljanje složenim pokretima. Dorzalni stupovi bijele tvari sastoje se od vlakana koja se uzdižu do mozga, noseći impulse iz osjetilnih organa i enteričkih receptora (aferentne informacije), dok u trbušnim stupovima dominiraju vlakna koja prenose impulse od mozga do mišića i drugih. izvršnim organima(eferentne informacije). Kratki putevi povezuju susjedne segmente. Kontrola viši centri mozak nad radom kičmene moždine dostiže najviši nivo kod sisara.
Sisavci imaju 12 pari nerava glave; Razvija se XI par - pomoćni nervi (n. accessorius). Pored inervacije glavnih čulnih organa (njuh, vid, sluh) i mišićni sistem nervi glave učestvuju u formiranju autonomnog nervnog sistema, koji kontroliše takozvane autonomne procese koji nisu podložni voljnoj (voljnoj) kontroli. Formira se parasimpatički nervni sistem kranijalnih nerava oblongata medulla i kičmenih nerava sakralni region. Simpatički se sastoji od nervnih ganglija kičmeni nervi vratne, torakalne i lumbalne kičme. Glavni sistemi organa opskrbljeni su završecima iz oba sistema. Paralelna inervacija se objašnjava suprotno usmjerenim efektima. Ako impulsi jednog od njih imaju uzbudljiv učinak na funkcije organa, onda ih impulsi drugog sistema obično inhibiraju. Antagonistički uticaj, poboljšavajući regulaciju, značajno proširuje sposobnost tolerisanja depresivnih ili preterano stimulativnih spoljni uticaji(stres), povećavajući šanse organizma za preživljavanje u širokom spektru uslova.
Organi čula različito razvijena u pojedinačnim redovima sisara. Prvo mjesto treba dati viziji za stanovnike otvorenih prostora, mirisu i sluhu - za noćne i sumračne životinje koje žive u šumskim i grmljastim biotopima, jatače i stanovnike vodenih tijela.
Miris sisara efikasnije od ostalih kopnenih kičmenjaka. Visoka rezolucija hemoreceptora omogućava razlikovanje pojedinačnih specifičnih supstanci (mirisi) ili makromatike (srne) i njihove kombinacije karakteristične za vrstu, grupu jedinki, pa čak i jedinke. Suptilnost čula mirisa varira među različitim redovima i pojedinačnim vrstama sisara. Torbari, insektojedi, glodari, zubari, većina grabežljivaca i kopitara - takozvani makromatici, odlikuju se visoko razvijenim čulom mirisa; koristi se za orijentaciju u prostoru, traženje hrane, te u interspecifičnim i intraspecifičnim komunikacijama. Većina primata i brojni drugi sisari imaju manje osjetljivo čulo mirisa (mikromatika).
Organi mirisa nalaze se u gornjem-zadnjem dijelu nosne šupljine, gdje nastaje složen sistem školjki, prekrivenih sluzokožom olfaktornog epitela sa receptorskim ćelijama opremljenim dlačicama. Aksoni ovih ćelija se spajaju u grupe, formirajući vlakna koja ulaze u mirisne lukovice. Potonji se preko lanca neurona povezuju sa centrima mozga. Složenost strukture mirisnih školjki odgovara oštrini mirisa.
Kod kitova je negirano prisustvo mirisa i ukusa i nazvani su anosmaticima. Nedavne studije su pokazale da delfini imaju mirisne žlijezde koje se otvaraju blizu anusa; životinje mogu odrediti smjer stada u prolazu po tragovima svojih izlučevina; doživljavaju miris krvi kao signal opasnosti. U usnoj šupljini kitova usana nalaze se uparene udubljenja na kraju gornje vilice, homologna Jacobsonovom organu drugih kralježnjaka. U korijenu jezika zubatih kitova nalaze se izdužene jame, koje podsjećaju na okusne pupoljke drugih sisara. Očigledno, uz njihovu pomoć, kitovi prepoznaju mirise i plove, praveći razliku između struja s različitim kemijama. Mozak kitova, iako karakterizira smanjenje olfaktornih režnjeva, zadržava se u strukturama moždane kore povezane s analizom kemijskih signala.
Saslušanje igra u životu sisara važnu ulogu. Na to odgovara i složena struktura vokalnog organa, koji proizvodi različite zvukove, često formirajući složene kombinacije organizirane u vremenu. Sisavci nadmašuju ptice u širini zvučnog opsega, naširoko koristeći i supersonični (iznad 20 kHz) i niske frekvencije. Slušna i zvučna signalizacija služe najvažnijim životnim pojavama – traženje hrane, prepoznavanje opasnosti, prepoznavanje jedinki svoje i strane vrste, razlikovanje jedinki u grupi (krdo ili jato), odnosi između roditelja i mladih i još mnogo toga. Osobine sluha razlikuju različite ekipe. Tako za eholokaciju šišmiši koriste uglavnom nadzvučne frekvencije u rasponu od 40-80 kHz (ultrazvuk), ali proizvode i zvukove niske frekvencije do 12 Hz (infrazvuci, nečujni našim ušima). Raspon koji koriste kitovi zubati je još širi - od nekoliko herca do dvjesto kiloherca. Baleen kitovi proizvode zvukove niske frekvencije (1-2 kHz) velike jačine i trajanja. Insektivori (rovke) i neki glodari koji vode način života u dubinama obdareni su sposobnošću eholokacije. Jedna vrsta koristi različite domete u različite svrhe - eholokaciju i traženje plena na visokim i ultra visokim frekvencijama, komunikaciju sa jedinkama svoje vrste - na relativno niskim.
Unutrašnje uho se nalazi u debljini temporalna kost(u svom kamenitom dijelu) i sastoji se od vestibularnog i slušnog dijela. Vestibularni region uključuje tri polukružna kanala i ovalnu vreću; služi kao organ ravnoteže i percepcije prostornog položaja tijela. Slušni dio je formiran od okrugle vrećice i pripadajuće pužnice, u kojoj se nalazi Cortijev organ; funkcije potonjeg su primarna analiza, uglavnom frekvencija, i kodiranje audio signala, koji se u obrađenom obliku prenose na auditorni centar(analizator) mozga. Pužnica, spiralno zakrivljena membranska cijev koja leži u koštanom kućištu, ispunjena je endolimfom. U njegovom središtu je trčanje cijelom dužinom bazalna membrana, na kojoj su fibrile (slušne žice) razvučene popreko. Dotiču ih osjetljive ćelije Cortijevog organa, koje opažaju vibracije slušnih žica podešenih na različite frekvencije. Impulsi koje primaju senzorne ćelije prenose se do neurona, čiji se aksoni formiraju slušni nerv. Ovaj mehanizam pruža suptilnu analizu frekventnog spektra i vremenske organizacije zvučnog signala koji prima vanjsko uho i koji se pojačano prenosi kroz srednje uho do unutrašnjeg uha.
Većina zvukova sisara proizvodi se vibracijama glasnih žica gornjeg larinksa. Ultrazvučne signale slepih miševa generira aparat za usta ili nos. Kod kitova, grkljan u cjelini, rubovi aritenoidnih hrskavica, zračne vrećice nosnog prolaza i vanjski puhački otvor uključeni su u proizvodnju zvukova. Osim glasa, neki sisari koriste i mehaničke zvukove: zveket i škrgutanje zubima (grabežljivci, neki glodari i kopitari, primati), kucanje rogovima, udaranje nogama o tlo (mnogi stanovnici jazbina, kopitari), buku od trenja pera ( dikobraz) itd.
Vision služi kao treće osnovno čulo sisara. Za neke životinje koje su pretežno dnevne i naseljavaju otvorene biotope, većina percipiranih informacija dolazi kroz vizualni kanal. Značaj vida se smanjuje kod stanovnika šuma, šikara ili travnatih površina. Oči ponekad prestaju da funkcionišu, zarastu u kožu (neke krtice, krtice), ili samo registruju promene u osvetljenju (krtice, prometejske voluharice). Kod kitova, oči se koriste samo za orijentaciju na kratkom dometu. Oči sisara nalaze se ili sa strane glave, pružajući gotovo kružni pogled, u kojem je binokularni vid ograničen na mali sektor, ili frontalno. U potonjem slučaju ukupni pogled se smanjuje, ali se binokularno vidno polje povećava. Prvi tip prevladava među kopitarima i glodavcima, koji stalno čekaju napade neprijatelja; drugi je tipičan za majmune koji vode arborealni način života, koji trebaju precizno odrediti udaljenosti prilikom skakanja s grane na granu, te za neke grabežljivce, posebno mačke, koje, kada napadaju iz zasjede, moraju precizno zabilježiti udaljenost do žrtve. Relativna veličina očiju povećava se kod životinja sa oštrijim vidom i kod životinja s noćnom aktivnošću.
Oko sisara prekriven vanjskom ljuskom (sklerom) od fibroznog tkiva.U prednjem dijelu sklera prelazi u prozirnu rožnjaču. Ispod bjeloočnice nalazi se žilnica s krvnim žilama koje opskrbljuju oko. Između bjeloočnice i žilnice, neke životinje imaju sloj ćelija s kristalima, koji tvore ogledalo (tapetum) koje reflektira svjetlosne zrake, uzrokujući da oko "sjaji" reflektovanom svjetlošću (predatori, kopitari). Zadebljajući, žilnica ispred prelazi u šarenicu i cilijarno tijelo (mišiće), uz pomoć kojih se oko prilagođava promjenom oblika sočiva. Šarenica igra ulogu dijafragme, koja reguliše osvjetljenje mrežnice promjenom veličine zjenice. Sočivo u obliku sočiva je relativno malo kod dnevnih sisara i naglo se povećava kod noćnih.
Uz unutrašnju stranu žilnice nalazi se retina, koja se sastoji od vanjskog pigmenta i unutrašnjih fotoosjetljivih slojeva. Češeri ne sadrže masne kapljice. Razlike između vrsta svode se na varijacije u omjeru štapića i čunjića, fluktuacije u ukupnom broju receptorskih ćelija i njihovom broju po vlaknu optičkog živca. Kod životinja koje kopaju, broj receptorskih ćelija i nervnih vlakana je minimalan (prema Nikitenko, 1969): kod krtica ima 800 hiljada receptora u celoj mrežnjači i 1900 vlakana u optičkom živcu (odnos 420:1). Kod noćnih vrsta i stanovnika šikara je veći: jež ima 6,7 miliona receptora na 8400 vlakana (760:1), žutogrli miš ima 19,6 miliona i 28,800 (680:1). Ovaj broj je još veći kod stanovnika otvorenih predela: na primer, zec ima 192,6 miliona receptora i 167.400 vlakana (115:1). Kod rezus majmuna (primata) 124,4 miliona. receptora na 1,2 miliona vlakana (105:1), a kod šišmiša (šišmiša) ima samo 8,9 miliona receptora na 6900 vlakana (100:1). Broj receptorskih ćelija, u prosjeku po jednom nervnom vlaknu optičkog živca, najmanji je kod primata; ovo vam omogućava da otkrijete više detalja u predmetu koji se razmatra.
Kako vide naši četvoronožni prijatelji?
Do sada mi, vlasnici naših četveronožnih ljubimaca, ne znamo praktički ništa o njihovoj viziji. Da li naše mačke i psi vide boje? Kako vide svijet oko sebe? Da li su psi zaista kratkovidni, a mačke, naprotiv, dalekovidne? Je li istina da životinje vide u daljinu gore od ljudi? Na sva ova zanimljiva i zabavna pitanja odgovara načelnik Centra za veterinarsku oftalmologiju, vanredni profesor Aleksej Germanovič Šilkin i njegove kolege.
Odmah želim reći da ljudi i životinje vide potpuno drugačije. svijet i imaju drugačija struktura oči. Osoba prima više od 90% informacija o svijetu oko sebe putem vizije. Ono nije samo najvažnije, već i dominantno među ostalim čulima. Naš vid ima odličnu oštrinu daleko i blizu, najširi sema boja a to se događa zbog činjenice da u ljudskom oku postoji funkcionalni centar retine - makula. Ljudsko oko, preko refraktivnog sistema: rožnjače, zjenice i sočiva, usmjerava cijeli tok svjetlosti u oko do makule.
Vizuelni sistem osoba.
Ljudski optički sistem fokusira vizuelnu sliku u makulu - centralni deo oka, gde se nalazi najveća količina receptora čunjića koji percipiraju svetlost. Ovo formira makularnu - centralni vid osoba.
Evo fotoreceptora - čunjeva, sa najvećom vizuelnom aktivnošću. Što je njihova koncentracija gušća, to je veća vidna oštrina. Štaviše, svaki konus kroz vlakna optičkog nerva ima svoju reprezentaciju u centralnom nervnom sistemu. Izgleda kao matrica visoke rezolucije.
U našem optičkom živcu to jednostavno prolazi velika količina nervnih vlakana– više od milion 200 hiljada. Sve informacije iz oka prolaze u vidno područje moždane kore, gdje se nalaze neobično razvijeni viši kortikalni centri. Inače, stara ruska poslovica koju ne vidimo očima, već potiljkom u svjetlu savremenog znanja nije bez smisla.
Ljudsko očno dno
- Optički disk, koji se sastoji od 1 milion 120 hiljada nervnih vlakana, pruža visoku vizuelnu rezoluciju.
- makula( maculae), je funkcionalni centar ljudske retine, zbog velika količina nervnih vlakana, pruža visoku vidnu oštrinu i percepciju pune boje.
- Žile mrežnice su arterije i vene.
- Periferiju mrežnice predstavljaju štapići koji se međusobno ne uklapaju. Zbog toga je vid osobe u mraku slab.
Žuta mrlja karakteristična je samo za ljude i niz viših primata. Druge životinje to nemaju. Prije nekoliko godina američki naučnici su uporedili viziju ljudi i majmuna. Istraživanja su pokazala da majmuni bolje vide. Zatim su izvedeni slični eksperimenti između psa i vuka. Vukovi, kako se ispostavilo, vide bolje od naših ljubimaca. Ovo je vjerovatno neka vrsta odmazde za sve dobrobiti civilizacije.
Kako funkcionišu oči životinja?
Naši četveronožni ljubimci sve doživljavaju malo drugačije. Za pse i mačke vid nije odlučujući u percepciji svijeta oko njih. Imaju druga dobro razvijena čula: sluh, miris, dodir i dobro ih koriste. Vizualni sistem životinja ima neke zanimljive karakteristike. Psi i mačke podjednako dobro vide na svjetlu i u mraku. Treba reći da veličina očiju životinja praktički ne korelira s veličinom tijela. Veličina oka ovisi o tome da li je životinja dnevna ili noćna. Noćne životinje imaju veće i izbočene oči, za razliku od dnevnih.
Veličina očiju životinje ne ovisi o veličini tijela. Sve noćne ptice imaju ogromne izbuljene oči, koje im pomažu da se savršeno snalaze u mraku.
Na primjer, oči slona su samo 2,5 puta veće od očiju mačke. Životinje nemaju makulu, funkcionalni centar za vid. Šta im ovo daje? Ako osoba vidi pretežno žutom mrljom i ima centralni tip vida, onda psi i mačke jednako vide cijelom mrežnjačem i imaju panoramski vid.
Vizualni sistem životinjskog oka.
Optički sistem životinja ujednačeno usmjerava vizualnu sliku po cijeloj površini mrežnice, stvarajući tako panoramski vid. Dakle, cijela mrežnica životinja vidi jednako.
Retina pasa i mačaka podijeljena je na 2 dijela. Gornji "tapetalni" dio sija poput sedefa i namijenjen je za vid u mraku. Njegova boja varira od zelene do narandžaste i direktno zavisi od boje šarenice. Kada smo u mraku vidimo sjaj zelene oci mačke, samo posmatramo zeleni refleks fundusa. A oči vukova, koje noću sijaju zlokobnom crvenom bojom, nisu ništa drugo do obojeni tapetalni dio mrežnjače
Fundus psa.
- Optički disk se sastoji od 170 hiljada nervnih vlakana. Zbog toga životinje imaju nižu rezoluciju vizualnih slika.
- Donji dio retina - pigmentirana. Pigment štiti mrežnicu od opekotina ultraljubičasto zračenje(spektar) dnevne svjetlosti.
- Retinalne žile.
- Životinje imaju reflektirajuću sjajnu membranu (tapetum lucidum). Zbog njegovog prisustva životinje (posebno one koje vode noćni način života) vide mnogo bolje u mraku.
Donji dio retine je pigmentiran. Smeđe je boje i prilagođen za vid na svjetlu. Pigment štiti mrežnicu od oštećenja ultraljubičastim dijelom sunčevog spektra. Veliko ispupčeno oko i podjela mrežnjače na dvije polovine stvaraju sve uslove za život u širokom rasponu osvjetljenja. A panoramski vid pomaže životinjama da bolje love i budu ispred plijena.
Koja je vidna oštrina životinja?
Dok dobijaju na panoramskom vidu i sposobnosti prilagođavanja u širokom rasponu spektra, životinje su inferiorne u odnosu na ljude u oštrini vida. Prema literaturi, psi vide 30%, a mačke 10% ljudske vidne oštrine. Da psi znaju čitati, na pregledu kod doktora čitali bi treći red odozgo (iz tabele koju ste svi vidjeli), a mačke bi čitale samo prvi. Osoba sa 100% normalnim vidom čita deseti red. To je zbog odsustva žute mrlje kod pasa i mačaka. Osim toga, fotoreceptori koji percipiraju svjetlost nalaze se na velikoj udaljenosti jedan od drugog, a broj nervnih vlakana u optičkom živcu životinja je 160-170 hiljada, što je šest puta manje nego kod ljudi. Vizuelnu sliku koju vide životinje one percipiraju manje jasno i sa niskim rezolucijama detalja.
Da li su psi zaista kratkovidni, a mačke dalekovidi?
Ovo je široko rasprostranjena zabluda, čak i među veterinarima. Proveli smo specijalne studije na 40 životinja za mjerenje miopije i dalekovidnosti. Da bi se to postiglo, psi i mačke su sjedili ispred autorefraktometra (kao na pregledu kod ljudskog oftalmologa) i automatski je izmjerena refrakcija oka. Utvrdili smo da psi i mačke ne pate od miopije i dalekovidosti, za razliku od ljudi.
Zašto se psi i mačke igraju pokretnim predmetima?
Mi ljudi bolje vidimo nepokretne objekte i to dugujemo čunjevima. Psi i mačke imaju pretežno štapni vid, a štapovi bolje opažaju pokretne objekte od nepokretnih. Dakle, ako životinje vide pokretni objekt s udaljenosti od 900 metara, onda vide isti objekt u nepokretnom stanju samo s udaljenosti od 600 metara i bliže. Čim se luk na tetivi ili lopta počne kretati, lov je počeo!
Da li naši ljubimci vide boje?
Osoba savršeno razlikuje boje zbog čunjeva, koji imaju najveću gustoću u području makule. Donedavno se vjerovalo da ako životinje nemaju žutu mrlju, onda svijet vide crno-bijelo. Diskusije o sposobnosti životinja da razlikuju boje traju više od jednog veka. Izvedene su razne vrste eksperimenata da se jedni druge opovrgnu. Istraživači su upalili baterijske lampe u oči različite boje i pokušao da shvati po stepenu suženja zenice na koju boju je bila veća reakcija.
Tačku na ove sporove stavili su američki istraživači krajem 80-ih. Rezultati njihovih eksperimenata pokazali su da psi razlikuju boje, ali za razliku od ljudi, njihova paleta boja je mnogo siromašnija.
Oči životinja sadrže znatno manje čunjeva od ljudskih. Ljudska paleta boja formirana je od čunjeva tri vrste: Prvi percipira boje dugih talasa - crvenu i narandžastu. Drugi tip bolje percipira srednjevalne boje - žutu i zelenu. Treća vrsta čunjeva je odgovorna za boje kratkih talasa - plavu i ljubičastu. Psi nemaju čunjeve odgovorne za crvenu boju. Dakle, psi općenito dobro percipiraju plavo-ljubičastu i žuto-zelenu paletu boja. Ali životinje vide do 40 nijansi siva, što im daje neosporne prednosti u lovu.
Kako se životinje snalaze u mraku?
Psi su 4 puta bolji, a mačke 6 puta bolje vide u mraku od ljudi. To je zbog dva razloga.
Životinje imaju velika količinaštapovi, u poređenju sa ljudima. Smješteni su duž optičke ose oka, imaju visoku fotoosjetljivost i pogodniji su za vid u mraku od ljudskih štapova.
Osim toga, životinje, za razliku od ljudi, imaju visoko aktivnu reflektirajuću membranu, tapetum lucidum. Uvelike poboljšava vizualne sposobnosti životinja u daljini u mraku. Njegova uloga se može uporediti sa srebrnim premazom retrovizora ili odsjajima farova automobila. Reflektirajuću membranu kod pasa predstavljaju kristali guanina koji se nalaze u gornjem dijelu iza mrežnice.
Reflektirajuća membrana za pse (tapetum lucidum).
Reflektirajuća membrana radi na sljedeći način. U mraku, kod pasa, svaki kvant svjetlosti koji prolazi kroz prozirnu retinu dospijeva do reflektirajuće membrane i, reflektirajući se od nje, ponovo pogađa mrežnicu. Dakle, znatno veći svjetlosni tok dopire do mrežnice, a okolni objekti postaju vidljiviji u nedostatku svjetlosti.
Grupa mačaka sa očima koje svetle u mraku. Mačje oči svijetle zeleno zbog prisustva reflektirajuće membrane. Kod vukova je crvena, pa stoga u mraku vukove oči svijetle „zloslutno crveno“.
Kod mačaka, reflektirajući kristali također povećavaju kontrast slike mijenjajući valnu dužinu reflektirane boje na optimalnu za foto receptore.
Širina vidnih polja ljudi i životinja
Još jedna važna karakteristika je širina vidnog polja. Osovine oka osobe su paralelne, tako da najbolje vidi pravo ispred sebe.
Ovako osoba vidi sliku.
Oči psa su postavljene tako da se njihove optičke ose razilaze za oko 20 stepeni.
Ljudsko oko ima vidno polje u obliku kruga, dok je vidno polje psa "rastegnuto" na strane. Zbog divergencije očnih osovina i "horizontalnog istezanja", ukupno vidno polje psa povećava se na 240-250 stupnjeva, što je 60-70 stupnjeva više od ljudskog.
Vidno polje psa je mnogo šire od ljudskog.
Ali ovo su prosječni brojevi; širina vidnog polja varira među različitim rasama pasa. Utječu struktura lubanje, položaj očiju, oblik i veličina nosa. Kod pasa širokog lica s kratkim nosom (pekinezer, mops, engleski buldog) oči se razilaze pod relativno malim kutom. Zbog toga imaju ograničen periferni vid. Kod pasa uskog lica s izduženim nosom (hrtovi i druge lovačke pasmine), osi očiju se razilaze pod velikim kutom. Ovo psu daje veoma široko vidno polje. Jasno je da je ova kvaliteta vrlo važna za uspješan lov.
Vidno polje konja značajno prevazilazi ne samo ljudsko, već i pseće.
Tako naši kućni ljubimci vide svijet sasvim drugačije. Psi i mačke vide mnogo bolje od nas u mraku, imaju šire vidno polje i bolje percipiraju objekte u pokretu. Sve to omogućava našim ljubimcima da dobro love i izbjegavaju potjeru, da vide ne samo ispred sebe, već i sa strane. U isto vrijeme, oni su inferiorni od nas u oštrini vida i sposobnosti suptilnog razlikovanja boja. Ali životinjama ovo ne treba, one ne čitaju knjige dok... Videćemo šta će biti dalje.
Oko sisara je senzorni organ koji se sastoji od velikog broja receptorskih ćelija (štapića i čunjića retine), senzornih neurona koji formiraju optički nerv i složenog sistema pomoćnih uređaja. Ovaj uređaj omogućava oku da percipira svjetlost različitih valnih dužina koju reflektiraju objekti u vidnom polju na različitim udaljenostima i pretvara je u električne impulse koji se šalju u mozak i stvaraju zapanjujuće precizne percepcije.
Svjetlost putuje u obliku valova elektromagnetnog zračenja, a valovi koje opaža ljudsko oko čine uski pojas, tzv. vidljivi dio spektra(talasne dužine 380-760 nm; vidi Dodatak 1.7). Svetlost je vrsta energije, emituje se i apsorbuje u diskretnim delovima - quanta, ili fotoni. Svaki kvant u vidljivom dijelu spektra nosi energiju dovoljnu da izazove fotokemijsku reakciju u osjetljivim stanicama oka. Rad oka se zasniva na istim principima navedenim u nastavku kao i kamera, naime ono 1) kontroliše količinu svjetlosti koja prolazi unutra; 2) fokusira slike objekata u spoljašnjem svetu pomoću sistema sočiva; 3) registruje sliku na osetljivoj površini; 4) prerađuje nevidljivu sliku u unutrašnju sliku vidljive slike svijeta.
Građa i funkcija ljudskog oka
Oči se nalaze u udubljenjima lobanje tzv očne duplje; oko je ovdje ojačano sa četiri direktno i dva koso mišića koji kontrolišu njegove pokrete. Ljudska očna jabučica ima prečnik od oko 24 mm i teži 6-8 g. Većina oči predstavljaju pomoćne strukture čija je svrha da projektuju vidno polje na njih retina- sloj fotoreceptorskih ćelija koji oblaže unutrašnjost očne jabučice.
Zid oka se sastoji od tri koncentrična sloja: 1) sklera (albuginea) i rožnjača; 2) horoidea, cilijarno telo, sočivo i šarenica; 3) retina. Oblik oka se održava pomoću hidrostatski pritisak(25 mmHg) očne vodice i staklasto tijelo. Dijagram strukture ljudskog oka prikazan je na Sl. 16.33. Ispod je kratak popis njegovih različitih dijelova i funkcija koje obavljaju.
Sclera- najudaljeniji sloj oka. Ovo je vrlo gusta kapsula koja sadrži kolagena vlakna; štiti oko od oštećenja i pomaže očnoj jabučici da zadrži svoj oblik.
Rožnjača- providna prednja strana sklere. Zahvaljujući zakrivljenoj površini, djeluje kao glavna struktura koja lomi svjetlost.
Konjunktiva- tanak prozirni sloj ćelija koji štiti rožnicu i proteže se u epitel očnih kapaka. Konjunktiva se ne proteže u područje rožnice koje prekriva šarenicu.
Kapak- štiti rožnjaču od mehaničkih i hemijskih oštećenja, a retinu od prejakog svetla.
Choroid- srednja školjka; prodiru žilama koje opskrbljuju mrežnicu krvlju i prekrivene pigmentnim stanicama koje sprječavaju refleksiju svjetlosti s unutrašnjih površina oka.
Cilijarno (cilijarno) tijelo- spoj sklere i rožnjače. Sastoji se od epitelnih ćelija krvni sudovi i cilijarnog mišića. Cilijarni mišić je prsten koji se sastoji od glatkih mišićnih vlakana, kružnih i radijalnih, koja mijenjaju oblik sočiva tokom akomodacije.
Cilijarni (cimet) ligament- pričvršćuje sočivo na cilijarno tijelo.
Objektiv- prozirna elastična bikonveksna formacija. Omogućava fino fokusiranje svjetlosnih zraka na mrežnjaču i razdvaja komore ispunjene vodeni humor i staklastog tijela.
Vodena vlaga- prozirna tečnost koja predstavlja rastvor soli. Izlučuje ga cilijarno tijelo i prolazi iz oka u krv kroz Schlemmov kanal.
Iris- prstenasta mišićna dijafragma, sadrži pigment koji određuje boju očiju. Dijeli prostor ispunjen očnicom na prednju i zadnju komoru i reguliše količinu svjetlosti koja ulazi u oko.
Učenik- otvor na šarenici kroz koji svjetlost prolazi u oko.
Staklasto tijelo- prozirna polutečna supstanca koja održava oblik oka.
Retina- unutrašnja membrana koja sadrži fotoreceptorske ćelije (štapići i čunjevi), kao i tijela i aksone neurona koji formiraju optički nerv.
Fossa fovea- najosetljiviji deo mrežnjače, koji sadrži samo čunjiće. U ovoj oblasti svetlosni zraci su najpreciznije fokusirani.
Optički nerv- snop nervnih vlakana koji provode impulse od retine do mozga.
Slijepa mrlja- mjesto na mrežnjači gdje optički živac izlazi iz oka; ne sadrži ni štapiće ni čunjeve i stoga nema osjetljivost na svjetlost.
16.8. Navedite redom strukture kroz koje svjetlost prolazi na svom putu do retine.
Smještaj
Akomodacija je refleksni mehanizam kojim se svjetlosni zraci koji izlaze iz objekta fokusiraju na mrežnicu. Uključuje dva procesa, od kojih će svaki biti posebno razmatran.
Refleksna promena prečnika zjenice. Pri jakom svjetlu, kružni mišići šarenice se skupljaju, a radijalni mišići se opuštaju; kao rezultat, zenica se sužava i smanjuje se količina svetlosti koja pada na mrežnjaču, što sprečava njeno oštećenje (slika 16.34). Pri slabom svjetlu, naprotiv, radijalni mišići se skupljaju, a kružni se opuštaju. Dodatna pogodnost Efekat koji se postiže suženjem zjenice je da se dubina polja povećava, pa stoga razlike u udaljenosti od objekta do oka manje utiču na sliku.
Refrakcija (prelamanje) svjetlosti. Sa objekta udaljenog više od 6 m u oko ulaze gotovo paralelne zrake svjetlosti, dok se zraci koji dolaze iz bližih objekata primjetno razilaze. U oba slučaja, da bi svjetlost bila fokusirana na retinu, mora biti prelomljena(tj. njegova putanja je zakrivljena), a za bliske objekte refrakcija bi trebala biti jača. Normalno oko sposoban za precizno fokusiranje svjetlosti od objekata koji se nalaze na udaljenosti od 25 cm do beskonačnosti. Refrakcija svjetlosti nastaje kada ona prelazi iz jednog medija u drugi, koji ima drugačiji indeks loma, posebno na sučelju zraka i rožnjače i na površinama sočiva. Oblik rožnice se ne može mijenjati, tako da refrakcija ovdje ovisi samo o kutu upada svjetlosti na rožnicu, što opet ovisi o udaljenosti objekta. Najjače prelamanje svjetlosti javlja se u rožnjači, a funkcija sočiva je konačno „fokusiranje“. Oblik sočiva regulira cilijarni mišić: stupanj njegove kontrakcije određuje napetost ligamenta koji podupire sočivo. Ovo poslednje utiče na elastično sočivo i menja njegov oblik (zakrivljenost površine), a samim tim i stepen prelamanja svetlosti. Kako se zakrivljenost povećava, sočivo postaje konveksnije i jače lomi svjetlost. Potpuna slika ovih odnosa prikazana je u tabeli. 16.8. Na sl. 16.35 prikazuje promjene koje se javljaju u oku tokom akomodacije za percepciju udaljenih i bliskih predmeta.
Na retini slika se pojavljuje naopako, ali to ne ometa ispravnu percepciju, jer cijela poenta nije u prostornom položaju slike na mrežnici, već u njenoj interpretaciji od strane mozga.
Struktura retine
Retina se razvija kao produžetak prednjeg mozga koji se naziva optički vezikula. U toku embrionalni razvoj oka, fotoreceptorski dio vezikule invaginira prema unutra sve dok ne dođe u kontakt sa vaskularnim slojem. U ovom slučaju, receptorske ćelije se nalaze ispod sloja tela i aksona nervnih ćelija koji ih povezuju sa mozgom (slika 16.36).
Retina se sastoji od tri sloja, od kojih svaki sadrži određenu vrstu ćelije. Najudaljeniji (najudaljeniji od centra očne jabučice) fotoosjetljivi sloj sadrži fotoreceptori - štapići i čunjevi, djelomično uronjen u pigmentni sloj žilnice. Onda dolazi međusloj, koji sadrži bipolarne neurone koji povezuju fotoreceptore sa stanicama trećeg sloja. U istom međusloju nalaze se horizontalne i amakrine ćelije koje obezbeđuju bočnu inhibiciju. Treći sloj - unutrašnji površinski sloj- sadrži ganglijske ćelije čiji su dendriti povezani sinapsama sa bipolarnim ćelijama, a aksoni čine optički nerv.
Struktura i funkcija štapova i čunjeva
Štapići i čunjevi su vrlo slični po strukturi: u oba su pigmenti osjetljivi na svjetlost smješteni na vanjskoj površini unutarćelijskih membrana vanjskog segmenta; oba se sastoje od četiri dijela, čija su struktura i funkcije ukratko opisane u nastavku.
Vanjski segment. Ovo je fotoosjetljivo područje gdje se svjetlosna energija pretvara u potencijal receptora. Čitav vanjski segment ispunjen je membranoznim diskovima formiranim i odvojenim od plazma membrane. U štapićima, broj ovih diskova je 600-1000, oni su spljoštene membranske vrećice i raspoređene poput hrpe novčića. Konusi imaju manje membranskih diskova i predstavljaju nabore plazma membrane.
Padding. Ovdje je vanjski segment gotovo potpuno odvojen od unutrašnjeg segmenta invaginacijom vanjske membrane. Veza između dva segmenta se odvija kroz citoplazmu i par cilija koje prelaze iz jednog segmenta u drugi. Cilije sadrže samo 9 perifernih dubleta mikrotubula: par centralnih mikrotubula karakterističan za cilije je odsutan.
Interni segment. Ovo je područje aktivnog metabolizma; ispunjena je mitohondrijima, koji opskrbljuju energiju za procese vida, i poliribosomima, na kojima se sintetiziraju proteini uključeni u formiranje membranskih diskova i vizualnog pigmenta. Jezgro se nalazi u istom području.
Synaptic region. U ovoj oblasti, ćelija formira sinapse sa bipolarnim ćelijama. Difuzne bipolarne ćelije mogu formirati sinapse sa nekoliko štapića. Ovaj fenomen, nazvan sinaptička konvergencija, smanjuje oštrinu vida, ali povećava osjetljivost oka na svjetlo. Monosinaptičke bipolarne ćelije vezati jedan konus sa jednim ganglijska ćelija, koja pruža veću oštrinu vida u odnosu na štapiće. Horizontalno I amacrinećelije međusobno povezuju brojne šipke ili čunjeve. Zahvaljujući ovim ćelijama, vizuelne informacije prolaze kroz određenu obradu čak i pre nego što napuste retinu; ove ćelije su posebno uključene u lateralnu inhibiciju.
Razlike između štapića i čunjeva
U mrežnjači ima više štapića nego čunjića (120⋅10 6 i 6-7⋅10 6, respektivno). Raspodjela šipki i čunjeva je također nejednaka. Tanke, izdužene šipke (dimenzija 50 x 3 µm) su ravnomjerno raspoređene po cijeloj mrežnjači, osim centralne fovee, gdje prevladavaju izduženi konusni čepići (60 x 1,5 µm). Budući da su čunjevi u fovei veoma gusto zbijeni (15⋅10 4 na 1 mm 2), ovo područje se odlikuje visokom vidnom oštrinom (odjeljak 16.4.2). U isto vrijeme, štapovi su osjetljiviji na svjetlost i reagiraju na slabije osvjetljenje. Štapići sadrže samo jedan vizuelni pigment, ne mogu razlikovati boje i prvenstveno se koriste za noćno gledanje. Češeri sadrže tri vizuelna pigmenta i to im omogućava da percipiraju boju; koriste se uglavnom na dnevnom svjetlu. Vid štapovima je manje oštar jer su štapovi manje gusto zbijeni i signali sa njih konvergiraju, ali to je ono što osigurava visoku osjetljivost neophodnu za noćni vid.
16.9. Objasnite zašto bi konvergencija trebala povećati osjetljivost oka na slabo svjetlo.
16.10. Objasnite zašto se objekti bolje vide noću ako ne gledate direktno u njih.
Mehanizam fotorecepcije
Štapići sadrže pigment osjetljiv na svjetlost rodopsin, koji se nalazi na vanjskoj površini membranskih diskova. Rhodopsin, ili vizuelno ljubičasta, je kompleksna molekula nastala reverzibilnim vezivanjem lipoproteina scotopsin s malom molekulom karotenoida koji apsorbira svjetlost - retinal. Potonji je aldehidni oblik vitamina A i može postojati (u zavisnosti od osvjetljenja) u obliku dva izomera (slika 16.37).
Utvrđeno je da kada je rodopsin izložen svjetlosti, jedan foton može izazvati izomerizaciju, prikazano na Sl. 16.37. Retinal igra ulogu protetske grupe, a vjeruje se da zauzima određeno mjesto na površini molekula skotopsina i blokira reaktivne grupe uključene u generiranje električna aktivnost u štapićima. Tačan mehanizam fotorecepcije još nije poznat, ali se smatra da uključuje dva procesa. Prva od njih je transformacija 11- cis- retina u potpunosti - trans- retinal pod uticajem svetlosti, a drugi je cepanje rodopsina kroz niz međuproizvoda na retinal i skotopsin (proces koji se naziva izbeljivanje):
Nakon prestanka izlaganja svetlosti, rodopsin se odmah ponovo sintetiše. U početku potpuno - trans - retinalno uz sudjelovanje enzima retina - izomeraze pretvara se u 11 - cis- retinal, a zatim se potonji kombinuje sa skotopsinom. Ovaj proces je u osnovi mračne adaptacije. U potpunom mraku potrebno je oko 30 minuta da se svi štapovi prilagode, a oči da steknu maksimalnu osjetljivost. Međutim, tokom ovog procesa, propusnost membrane vanjskog segmenta za Na+ opada, dok unutrašnji segment nastavlja da ispumpava ione Na+, a kao rezultat toga, negativni potencijal unutar štapa se povećava, tj. dolazi do hiperpolarizacije (slika 16.38). Ovo je upravo suprotno od onoga što se obično opaža u drugim receptorskim ćelijama, gdje stimulacija uzrokuje depolarizaciju, a ne hiperpolarizaciju. Hiperpolarizacija usporava oslobađanje ekscitatornog odašiljača iz štapića, koji se oslobađa u mrak najveći broj. Bipolarne ćelije povezane sinapsama sa štapićima također reagiraju hiperpolarizacijom, ali u ganglijskim ćelijama, čiji aksoni formiraju optički nerv, nastaje propagirajući akcijski potencijal kao odgovor na signal iz bipolarne ćelije.
Rice. 16.38. Dijagram strukture štapa, koji ilustruje predložene promjene permeabilnosti vanjskog segmenta na Na+ pod utjecajem svjetlosti. Negativne naplate on desna stranaštapići odgovaraju potencijalu mirovanja, a na lijevoj strani - hiperpolarizaciji
Vizija boja
U vidljivom dijelu spektra ljudsko oko apsorbuje svetlost svih talasnih dužina, percipirajući ih u obliku šest boja, od kojih svaka odgovara određenom delu spektra (tabela 16.9). Postoje tri vrste čunjeva - "crveni", "zeleni" i "plavi", koji sadrže različite pigmente i, prema elektrofiziološkim studijama, upijaju svjetlost različitih talasnih dužina.
Vizija boja se objašnjava u terminima tripartitne teorije, prema kojoj su senzacije različitih boja i nijansi determinisane stepenom do kojeg je svaki tip čunjića stimulisan svetlošću reflektovanom od objekta. Na primjer, jednaka stimulacija svih čunjeva izaziva osjećaj bijela. Primarna diskriminacija boja javlja se u retini, ali konačna boja koja se percipira određena je integrativnim funkcijama mozga. Efekat miješanja boja je osnova televizije u boji, fotografije u boji i slikarstva.
Daltonizam. Potpuno odsustvo ili nedostatak bilo koje vrste konusa može rezultirati različitim oblicima daltonizam ili anomalije vida boja. Na primjer, ljudi koji nemaju "crvene" ili "zelene" čunjeve ne razlikuju crvene i zelene boje, a oni koji imaju nedovoljan broj čunjeva jedne od ova dva tipa imaju poteškoća u razlikovanju nekih nijansi crvene i zelene. Za identifikaciju nedostataka u vidu boja koriste se testne tablice kao što su Isahari tabele, na koje se nanose mrlje različite boje. Na nekim stolovima su brojevi napravljeni od ovih mjesta. Osoba sa normalnim vidom boja lako razlikuje ove brojeve, ali osobe sa oštećenim vidom boja vide drugi broj ili ne vide nikakav broj.
Daltonizam se nasljeđuje kao recesivna osobina vezana za X hromozom. Među muškarcima, oko 2% ne pravi razliku između crvene i 6% zelene, dok među ženama samo 0,4% pati od anomalija vida boja.
16.11. Subjekt postavlja zeleni filter ispred jednog oka, a crveni filter ispred drugog i gleda u objekat. Koristeći podatke date u tabeli. 16.9, opišite njegove senzacije u boji.
Binokularni vid i stereoskopski vid
Binokularni vid nastaje kada se vidna polja oba oka preklapaju na način da su njihove fovee fiksirane na isti predmet. Binokularni vid ima niz prednosti u odnosu na korištenje jednog oka, uključujući šire vidno polje i mogućnost kompenzacije oštećenja jednog oka na račun drugog. Osim toga, binokularni vid eliminira efekat slijepe tačke i, konačno, leži u osnovi stereoskopskog vida. Stereoskopski vid je uzrokovan činjenicom da se na retinama dva oka istovremeno pojavljuju malo različite slike koje mozak percipira kao jednu sliku. Što su oči više usmjerene naprijed, veće je stereoskopsko vidno polje. Kod ljudi, na primjer, ukupno vidno polje pokriva 180°, a stereoskopsko vidno polje pokriva 140°. Oči konja nalaze se sa strane glave, pa je njegovo frontalno stereoskopsko vidno polje ograničeno i koristi se samo za gledanje udaljenih objekata. Da bolje pogledate zatvoriti objekat, konj okreće glavu i koristi monokularni vid. Za dobar stereoskopski vid potrebne su oči okrenute naprijed sa foveama smještenim u sredini njihovih polja, što pruža veću oštrinu vida. U ovom slučaju, stereoskopski vid vam omogućava da dobijete precizniju predstavu o veličini i obliku objekta, kao i udaljenosti na kojoj se nalazi. U osnovi, stereoskopski vid je karakterističan za grabežljive životinje, za koje je apsolutno neophodan ako uhvate plijen iznenadnim napadom na njega ili ronjenjem s visine, kao što to čine predstavnici porodice mačaka, jastrebovi ili orlovi. Životinje koje treba da pobjegnu predatorima, s druge strane, imaju oči sa strane glave, što im daje šire vidno polje, ali ograničen stereoskopski vid. Na primjer, zec ima ukupno vidno polje od 360°, ali frontalno stereoskopsko polje od samo 20°. Analiza slika dobivenih na mrežnici tijekom stereoskopskog vida provodi se u dva simetrična područja koja čine vizualni korteks.
Vizuelni putevi i vizuelni korteks
Nervni impulsi koji potiču iz mrežnjače putuju duž milion ili nešto više optičkih nervnih vlakana do vizuelnog korteksa, koji se nalazi na zadnjem delu okcipitalni režnjevi. Ovo područje je mjesto gdje se projektuju sva najmanja područja mrežnjače, možda uključujući samo nekoliko štapića i čunjića, i tu se vizualni signali tumače i mi „vidimo“. Međutim, ono što vidimo postaje smisleno tek nakon razmene signala sa drugim delovima korteksa i, pre svega, sa temporalni režnjevi, gdje se pohranjuju prethodne vizualne informacije i gdje se koriste za analizu i identifikaciju trenutnih vizualnih signala (odjeljak 16.2.4). U ljudskom mozgu aksoni iz lijeve polovice retine oba oka idu u lijevu polovicu vidnog korteksa, a aksoni iz desnih polovica retine oba oka idu na desnu stranu vidnog korteksa. Aksoni koji dolaze iz nazalnih polovica obje retine se ukrštaju; mjesto gdje se ukrštaju zove se vizuelni križić ili chiasmus(dijagram vizuelnih puteva je prikazan na slici 16.39). Oko 20% optičkih nervnih vlakana ne dolazi do vidnog korteksa, već ulazi srednji mozak i uključen je u refleksnu regulaciju prečnika zjenica i pokreta očiju.
