Osnove psihofiziologije., M. INFRA-M, 1998, str. 57-72, Poglavlje 2 Odgovorni urednik. Yu.I. Aleksandrov
2.1. Građa i funkcije optičkog aparata oka
Očna jabučica ima sferni oblik, što olakšava rotaciju ka predmetnom objektu i osigurava dobro fokusiranje slike na cijelu svjetloosjetljivu membranu oka - mrežnicu. Na putu do retine, svjetlosni zraci prolaze kroz nekoliko prozirnih medija - rožnjaču, sočivo i staklasto tijelo. Određena zakrivljenost i indeks loma rožnjače i, u manjoj mjeri, sočiva određuju prelamanje svjetlosnih zraka unutar oka. Slika dobijena na mrežnjači je oštro redukovana i okrenuta naopako i s desna na levo (slika 4.1 a). Refrakciona snaga bilo kog optičkog sistema izražava se u dioptrijama (D). Jedna dioptrija je jednaka snazi prelamanja sočiva sa žižnom daljinom od 100 cm.Snaga prelamanja zdravog oka je 59D kada gledate udaljene predmete i 70,5D kada gledate u blizini.
Rice. 4.1.
2.2. Smještaj
Akomodacija je prilagođavanje oka da jasno vidi objekte koji se nalaze na različitim udaljenostima (slično fokusiranju na fotografiji). Da bi se objekat jasno vidio, njegova slika mora biti fokusirana na retinu (slika 4.1 b). Glavnu ulogu u akomodaciji imaju promjene u zakrivljenosti sočiva, tj. njegovu refrakcijsku moć. Prilikom gledanja bliskih objekata, sočivo postaje konveksnije. Mehanizam akomodacije je kontrakcija mišića koji mijenjaju konveksnost sočiva.
2.3. Refrakcione greške oka
Dvije glavne refraktivne greške oka su miopija (miopija) i dalekovidnost (hiperopija). Ove anomalije nisu uzrokovane nedostatkom refraktivnog medija oka, već promjenom dužine očne jabučice (sl. 4.1 c, d). Ako je uzdužna os oka predugačka (slika 4.1 c), tada će zraci udaljenog objekta biti fokusirani ne na retinu, već ispred nje, u staklasto tijelo. Takvo oko se naziva kratkovidnim. Da bi jasno videla u daljinu, kratkovidna osoba mora da stavi konkavne naočare ispred očiju, koje će gurnuti fokusiranu sliku na mrežnjaču (slika 4.1 e). Nasuprot tome, kod dalekovidnog oka (slika 4.1 d) uzdužna osa je skraćena, pa se zraci udaljenog objekta fokusiraju iza mrežnjače.Ovaj nedostatak se može nadoknaditi povećanjem konveksnosti sočiva. Međutim, kada se posmatraju bliski objekti, akomodacijski napori dalekovidih osoba su nedovoljni. Zato za čitanje moraju da nose naočare sa bikonveksnim sočivima koje pojačavaju prelamanje svetlosti (slika 4.1 e).
2.4. Zjenički i pupilarni refleks
Zjenica je rupa u središtu šarenice kroz koju svjetlost prolazi u oko. Poboljšava jasnoću slike retine, povećavajući dubinu polja oka i eliminišući sfernu aberaciju. Zjenica, koja se širi tokom zamračenja, brzo se skuplja na svjetlu („refleks zjenice“), koji reguliše protok svjetlosti koja ulazi u oko. Dakle, pri jakom svjetlu zenica ima prečnik od 1,8 mm, na prosječnom dnevnom svjetlu širi se na 2,4 mm, a u mraku - na 7,5 mm. Ovo degradira kvalitet slike retine, ali povećava apsolutnu osjetljivost vida. Reakcija zjenice na promjene u osvjetljenju je adaptivne prirode, jer stabilizira osvjetljenje mrežnice u malom rasponu. Kod zdravih ljudi zjenice oba oka imaju isti prečnik. Kada se jedno oko osvetli, zjenica drugog se takođe sužava; takva reakcija se naziva prijateljskom.
2.5. Struktura i funkcija retine
Retina je unutrašnji sloj oka osjetljiv na svjetlost. Ima složenu višeslojnu strukturu (slika 4.2). Postoje dvije vrste fotoreceptora (štapići i čunjići) i nekoliko tipova nervnih ćelija. Ekscitacija fotoreceptora aktivira prvu živčanu ćeliju retine - bipolarni neuron. Ekscitacija bipolarnih neurona aktivira ganglijske stanice retine, koje prenose svoje impulse do subkortikalnih vizualnih centara. Horizontalne i amakrine ćelije su također uključene u procese prijenosa i obrade informacija u retini. Svi navedeni neuroni retine svojim procesima čine nervni aparat oka koji je uključen u analizu i obradu vizuelnih informacija. Zato se retina naziva dio mozga koji se nalazi na periferiji.
2.6. Struktura i funkcija slojeva retine
Ćelije pigmentni epitel formiraju spoljašnji sloj mrežnjače, najudaljeniji od svetlosti. Sadrže melanosome koji im daju crnu boju. Pigment upija višak svjetlosti, sprječavajući njenu refleksiju i raspršivanje, što doprinosi jasnoći slike na mrežnici. Pigmentni epitel igra ključnu ulogu u regeneraciji vizuelnih ljubičastih fotoreceptora nakon izbjeljivanja, u stalnom obnavljanju vanjskih segmenata vidnih stanica, u zaštiti receptora od oštećenja svjetlom, te u transportu kisika i hranjivih tvari do njih.
Fotoreceptori. Uz sloj pigmentnog epitela iznutra je sloj vidnih receptora: štapića i čunjića. Svaka ljudska mrežnica sadrži 6-7 miliona čunjeva i 110-125 miliona štapića. Neravnomjerno su raspoređeni u retini. Centralna fovea mrežnjače, fovea (fovea centralis), sadrži samo čunjiće. Prema periferiji mrežnjače, broj čunjića se smanjuje, a broj štapića povećava, tako da se na krajnjoj periferiji nalaze samo štapići. Konusi funkcionišu u uslovima jakog osvetljenja, obezbeđuju dnevni vid i vid u boji; štapovi osjetljiviji na svjetlost odgovorni su za vid u sumrak.
Boja se najbolje percipira kada se svjetlost nanese na foveu retine, koja sadrži gotovo isključivo čunjeve. Tu je i vidna oštrina najveća. Kako se udaljavamo od centra mrežnice, percepcija boje i prostorna rezolucija postepeno se smanjuju. Periferija retine, koja sadrži samo štapiće, ne percipira boju. Ali osjetljivost na svjetlost konusnog aparata retine je mnogo puta manja od one štapićaste aparature. Stoga, u sumrak, zbog naglog smanjenja vida čunjeva i prevladavanja perifernog vida štapića, ne razlikujemo boju („sve mačke su sive noću“).
Vizuelni pigmenti.Štapići ljudske retine sadrže pigment rodopsin, ili vizuelno ljubičastu, čiji je maksimalni apsorpcioni spektar u području od 500 nanometara (nm). Vanjski segmenti tri tipa čunjeva (plavo, zeleno i crveno osjetljivi) sadrže tri vrste vizualnih pigmenata, čiji su maksimalni spektri apsorpcije u plavoj (420 nm), zelenoj (531 nm) i crvenoj ( 558 nm) područja spektra. Pigment crvenog kupa naziva se jodopsin. Molekul vizualnog pigmenta sastoji se od proteinskog dijela (opsin) i dijela hromofora (retinal, ili vitamin A aldehid). Izvor retine u tijelu su karotenoidi; ako su deficitarni, vid u sumrak je oštećen („noćno sljepilo“).
2.7. Neuroni retine
Retinalni fotoreceptori sinapse sa bipolarnim nervnim ćelijama (vidi sliku 4.2). Kada se izloži svjetlosti, oslobađanje odašiljača iz fotoreceptora se smanjuje, što hiperpolarizira membranu bipolarne stanice. Iz nje se nervni signal prenosi na ganglijske stanice, čiji su aksoni vlakna optičkog živca.
Rice. 4.2. Dijagram strukture retine:
1 - štapovi; 2 - čunjevi; 3 - horizontalna ćelija; 4 - bipolarne ćelije; 5 - amakrine ćelije; 6 - ganglijske ćelije; 7 - optička nervna vlakna
Na 130 miliona fotoreceptorskih ćelija postoji samo 1 milion 250 hiljada ganglijskih ćelija retine. To znači da impulsi iz mnogih fotoreceptora konvergiraju (konvergiraju) kroz bipolarne neurone u jednu ganglijsku ćeliju. Fotoreceptori spojeni na jednu ganglijsku ćeliju formiraju njeno receptivno polje [Hubel, 1990; Physiol. vizija, 1992]. Dakle, svaka ganglijska ćelija sažima ekscitaciju koja nastaje u velikom broju fotoreceptora. Ovo povećava osjetljivost mrežnice na svjetlost, ali pogoršava njenu prostornu rezoluciju. Samo u središtu retine (u području fovee) svaki je konus povezan s jednom bipolarnom ćelijom, koja je, pak, povezana s jednom ganglijskom ćelijom. Ovo obezbeđuje visoku prostornu rezoluciju centra retine, ali naglo smanjuje njenu osetljivost na svetlost.
Interakciju susjednih neurona retine osiguravaju horizontalne i amakrine stanice, kroz čije procese propagiraju signali koji mijenjaju sinaptički prijenos između fotoreceptora i bipolarnih (horizontalnih ćelija) i između bipolarnih i ganglijskih stanica (amakrine). Amakrine ćelije vrše lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica. Centrifugalna ili eferentna nervna vlakna također ulaze u retinu, donoseći joj signale iz mozga. Ovi impulsi reguliraju provođenje ekscitacije između bipolarnih i ganglijskih stanica retine.
2.8. Neuralni putevi i veze u vizuelnom sistemu
Od mrežnjače, vizualne informacije putuju duž optičkih nervnih vlakana do mozga. Nervi iz dva oka susreću se u bazi mozga, gdje neka od vlakana prelaze na suprotnu stranu (optički hijazam ili optički hijazam). Ovo svakoj hemisferi mozga daje informacije iz oba oka: okcipitalni režanj desne hemisfere prima signale od desnih polovina svake mrežnjače, a lijeva hemisfera prima signale od lijeve polovine svake retine (slika 4.3).
Rice. 4.3. Dijagram vidnih puteva od retine do primarnog vidnog korteksa:
LPZ - lijevo vidno polje; RPV - desno vidno polje; tf - tačka fiksacije pogleda; lg - lijevo oko; pg - desno oko; zn - optički nerv; x - vizuelni hijazam, ili hijazma; od - optički put; cijev - vanjsko koljeno tijelo; VK - vizuelni korteks; lp - lijeva hemisfera; pp - desna hemisfera
Nakon hijazme, optički živci se nazivaju optički traktovi i najveći dio njihovih vlakana dolazi do subkortikalnog vizualnog centra - vanjskog koljenastog tijela (EC). Odavde vizualni signali ulaze u primarno projekcijsko područje vidnog korteksa (strijatni korteks ili Brodmannovo područje 17). Vizualni korteks se sastoji od niza polja, od kojih svako pruža svoje specifične funkcije, primajući i direktne i indirektne signale iz mrežnjače i općenito održavajući svoju topologiju, ili retinotopiju (signali iz susjednih područja mrežnice ulaze u susjedna područja korteksa ).
2.9. Električna aktivnost centara vidnog sistema
Kada su izloženi svjetlosti, električni potencijali se stvaraju u receptorima, a zatim i u neuronima mrežnjače, odražavajući parametre aktivnog stimulusa (slika 4.4a, a). Ukupni električni odgovor mrežnjače na svjetlost naziva se elektroretinogram (ERG).
Rice. 4.4. Elektroretinogram (a) i potencijal izazvan svjetlom (EP) vidnog korteksa (b):
a b c d u (a) - ERG talasi; Strelice označavaju trenutke kada je svjetlo uključeno. P 1 - P 5 - pozitivni talasi VP, N 1 - N 5 - negativni talasi VP u (b)
Može se snimiti iz cijelog oka: jedna elektroda se postavlja na površinu rožnjače, a druga na kožu lica u blizini oka (ili na ušnoj resici). ERG jasno odražava intenzitet, boju, veličinu i trajanje svjetlosnog stimulusa. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica retine (osim ganglijskih stanica), ovaj indikator se široko koristi za analizu rada i dijagnosticiranje bolesti retine.
Ekscitacija ganglijskih stanica retine uzrokuje da se električni impulsi šalju duž njihovih aksona (optičkih nervnih vlakana) do mozga. Retinalna ganglijska stanica je prvi neuron "klasičnog" tipa u retini koji generiše propagirajuće impulse. Opisane su tri glavne vrste ganglijskih ćelija: one koje reaguju na paljenje svjetla (uključeno - reakcija), njegovo gašenje (isključeno - reakcija) i na oba (uključeno-isključeno - reakcija). U centru retine receptivna polja ganglijskih ćelija su mala, a na periferiji mrežnjače mnogo većeg prečnika. Istovremena ekscitacija blisko lociranih ganglijskih ćelija dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake ćelije postaju manji nego kod jedne stimulacije. Ovaj efekat se zasniva na lateralnoj ili bočnoj inhibiciji (vidi Poglavlje 3). Zbog svog kružnog oblika, receptivna polja ganglijskih ćelija mrežnjače proizvode ono što se naziva opis slike retine od tačke do tačke: prikazuje se kao vrlo fin, diskretni mozaik pobuđenih neurona.
Neuroni subkortikalnog vidnog centra se pobuđuju kada impulsi stignu iz retine duž vlakana optičkog živca. Receptivna polja ovih neurona su također okrugla, ali manja od onih u retini. Rafali impulsa koje generišu kao odgovor na bljesak svjetlosti kraći su od onih u retini. Na nivou NKT dolazi do interakcije aferentnih signala koji dolaze iz retine sa eferentnim signalima iz vidnog korteksa, kao i iz retikularne formacije iz slušnih i drugih senzornih sistema. Ova interakcija pomaže da se istaknu najvažnije komponente signala i, moguće, je uključena u organizaciju selektivne vizualne pažnje (vidi Poglavlje 9).
Impulsna pražnjenja NKT neurona duž njihovih aksona ulaze u okcipitalni dio moždanih hemisfera, u kojem se nalazi primarno područje projekcije vidnog korteksa (striate cortex). Ovdje se kod primata i ljudi događa mnogo specijaliziranija i složenija obrada informacija nego u retini i NKT. Neuroni vidnog korteksa nemaju okrugla, već izdužena (horizontalno, vertikalno ili dijagonalno) receptivna polja (slika 4.5) male veličine [Hubel, 1990].
Rice. 4.5. Receptivno polje neurona u vidnom korteksu mačjeg mozga (A) i odgovori ovog neurona na svjetlosne trake različite orijentacije koje trepere u receptivnom polju (B). A - plusevi označavaju ekscitatornu zonu receptivnog polja, a minusi označavaju dvije lateralne inhibitorne zone. B - jasno je da ovaj neuron najsnažnije reaguje na vertikalnu i njemu blisku orijentaciju
Zahvaljujući tome, oni su u mogućnosti da sa slike odaberu pojedinačne fragmente linija sa jednom ili drugom orijentacijom i lokacijom i selektivno reaguju na njih. (detektori orijentacije). U svakom malom području vidnog korteksa, duž njegove dubine koncentrirani su neuroni s istom orijentacijom i lokalizacijom receptivnih polja u vidnom polju. Oni formiraju orijentaciju kolona neurona, koji prolaze okomito kroz sve slojeve korteksa. Stupac je primjer funkcionalne asocijacije kortikalnih neurona koji obavljaju sličnu funkciju. Grupa susjednih orijentacijskih stupaca čiji neuroni imaju preklapajuća receptivna polja, ali različite preferirane orijentacije formiraju takozvanu superkolumnu. Kako su istraživanja posljednjih godina pokazala, do funkcionalnog ujedinjenja udaljenih neurona u vidnom korteksu može doći i zbog sinhronizacije njihovih pražnjenja. Nedavno su u vidnom korteksu pronađeni neuroni sa selektivnom osjetljivošću na krstaste i ugaone figure, koji pripadaju detektorima 2. reda. Tako je počela da se popunjava „niša“ između jednostavnih detektora orijentacije koji opisuju prostorne karakteristike slike i detektora višeg reda (lica) koji se nalaze u temporalnom korteksu.
Poslednjih godina, takozvano podešavanje „prostorne frekvencije“ neurona u vizuelnom korteksu je dobro proučavano [Glezer, 1985; Physiol. vizija, 1992]. Ona leži u činjenici da mnogi neuroni selektivno reagiraju na mrežu svijetlih i tamnih pruga određene širine koja se pojavljuje u njihovom receptivnom polju. Dakle, postoje ćelije koje su osjetljive na rešetku malih pruga, tj. do visoke prostorne frekvencije. Pronađene su ćelije sa osetljivošću na različite prostorne frekvencije. Vjeruje se da ovo svojstvo pruža vizualnom sistemu mogućnost da identifikuje područja s različitim teksturama sa slike [Glezer, 1985].
Mnogi neuroni u vidnom korteksu selektivno reaguju na određene smjerove kretanja (detektori usmjerenja) ili na određenu boju (neuroni protivnika boja), a neki neuroni najbolje reagiraju na relativnu udaljenost objekta od očiju. Informacije o različitim karakteristikama vizuelnih objekata (oblik, boja, pokret) obrađuju se paralelno u različitim delovima vizuelnog korteksa.
Za procjenu prijenosa signala na različitim nivoima vizualnog sistema, snimanje ukupnog evocirani potencijali(VP), koji se kod ljudi može istovremeno ukloniti iz retine i iz vidnog korteksa (vidi sliku 4.4 b). Poređenje retinalnog odgovora (ERG) uzrokovanog svjetlosnim bljeskom i EP korteksa omogućava procjenu funkcioniranja projekcionog vidnog puta i utvrđivanje lokalizacije patološkog procesa u vidnom sistemu.
2.10. Osetljivost na svetlost
Apsolutna vizuelna osetljivost. Da bi se pojavio vizualni osjećaj, svjetlost mora imati određenu minimalnu (graničnu) energiju. Minimalni broj svjetlosnih kvanta potrebnih za stvaranje osjećaja svjetlosti u mraku kreće se od 8 do 47. Jedan štap može biti uzbuđen samo 1 kvantom svjetlosti. Dakle, osjetljivost retinalnih receptora u najpovoljnijim uvjetima percepcije svjetlosti je maksimalna. Pojedinačni štapići i čunjići retine malo se razlikuju po osjetljivosti na svjetlost. Međutim, broj fotoreceptora koji šalju signale po ganglionskoj ćeliji razlikuje se u centru i periferiji retine. Broj čunjića u receptivnom polju u centru retine je otprilike 100 puta manji od broja štapića u receptivnom polju na periferiji mrežnjače. U skladu s tim, osjetljivost štapnog sistema je 100 puta veća od one kod konusnog sistema.
2.11. Vizuelna adaptacija
Pri prelasku iz tame u svjetlo dolazi do privremenog sljepila, a zatim se osjetljivost oka postepeno smanjuje. Ova adaptacija vizuelnog sistema na uslove jakog svetla naziva se svetlosna adaptacija. Suprotan fenomen (tamna adaptacija) se uočava kada se osoba kreće iz svijetle sobe u gotovo neosvijetljenu prostoriju. U početku ne vidi gotovo ništa zbog smanjene ekscitabilnosti fotoreceptora i vizualnih neurona. Postupno se počinju pojavljivati konture objekata, a zatim se i njihovi detalji razlikuju, jer se osjetljivost fotoreceptora i vizualnih neurona u mraku postupno povećava.
Povećanje osjetljivosti na svjetlo u mraku se dešava neravnomjerno: u prvih 10 minuta povećava se desetine puta, a zatim, u roku od sat vremena, desetine hiljada puta. Obnova vidnih pigmenata igra važnu ulogu u ovom procesu. Budući da su samo štapovi osjetljivi u mraku, slabo osvijetljeni predmet vidljiv je samo perifernim vidom. Značajnu ulogu u adaptaciji, pored vizualnih pigmenata, igra i preklapanje veza između elemenata retine. U mraku se povećava područje ekscitatornog centra receptivnog polja ganglijskih stanica zbog slabljenja kružne inhibicije, što dovodi do povećanja osjetljivosti na svjetlost. Osetljivost oka na svetlost zavisi i od uticaja koji dolaze iz mozga. Osvetljenje jednog oka smanjuje osetljivost na svetlost neosvetljenog oka. Osim toga, na osjetljivost na svjetlost utiču i slušni, olfaktorni i ukusni signali.
2.12. Diferencijalna osjetljivost vida
Ako dodatno osvjetljenje dI padne na osvijetljenu površinu svjetline I, tada će, prema Weberovom zakonu, osoba primijetiti razliku u osvjetljenju samo ako je dI/I = K, gdje je K konstanta jednaka 0,01-0,015. Vrijednost dI/I se naziva diferencijalnim pragom osjetljivosti na svjetlost. Odnos dI/I je konstantan pod različitim osvjetljenjem i znači da da bi se uočila razlika u osvjetljenju dvije površine, jedna od njih mora biti 1 - 1,5% svjetlija od druge.
2.13. Luminance Contrast
Međusobna lateralna inhibicija vizuelnih neurona (vidi Poglavlje 3) je u osnovi opšteg ili globalnog kontrasta osvetljenosti. Dakle, siva traka papira koja leži na svijetloj pozadini izgleda tamnija od iste trake koja leži na tamnoj pozadini. To se objašnjava činjenicom da svijetla pozadina pobuđuje mnoge neurone u retini, a njihova ekscitacija inhibira stanice aktivirane trakom. Lateralna inhibicija najjače djeluje između blisko raspoređenih neurona, stvarajući lokalni kontrastni efekt. Postoji očigledan porast razlike u svjetlini na granici površina različitog osvjetljenja. Ovaj efekat se još naziva i poboljšanje ivica ili Machov efekat: na granici jarkog svetlosnog polja i tamnije površine mogu se videti dve dodatne linije (još svetlija linija na granici svetlosnog polja i veoma tamna linija na granica tamne površine).
2.14. Zasljepljujući sjaj svjetlosti
Prejako svjetlo izaziva neprijatan osjećaj sljepila. Gornja granica zasljepljujuće svjetline ovisi o adaptaciji oka: što je dulja adaptacija na tamu, to manja svjetlost svjetlosti uzrokuje zasljepljivanje. Ako vrlo svijetli (zasljepljujući) predmeti dođu u vidno polje, oni ometaju diskriminaciju signala na značajnom dijelu mrežnice (na primjer, na noćnom putu, vozači su zaslijepljeni farovima automobila koji dolaze u susret). Za delikatan posao koji uključuje naprezanje očiju (dugo čitanje, rad na računaru, sastavljanje sitnih dijelova) treba koristiti samo difuzno svjetlo koje ne zasljepljuje oko.
2.15. Inercija vida, spajanje treperenja, sekvencijalne slike
Vizuelni osjećaj se ne pojavljuje odmah. Prije nego što dođe do osjećaja, u vizualnom sistemu se moraju dogoditi višestruke transformacije i prijenos signala. Vrijeme "inercije vida" potrebno za pojavu vidnog osjeta je u prosjeku 0,03 - 0,1 s. Treba napomenuti da ovaj osjećaj također ne nestaje odmah nakon prestanka iritacije - traje neko vrijeme. Ako u mraku pomjerimo zapaljenu šibicu kroz zrak, vidjet ćemo svijetleću liniju, jer se svjetlosni podražaji koji brzo slijede jedan za drugim stapaju u neprekidan osjećaj. Minimalna frekvencija svjetlosnih podražaja (na primjer, bljeskovi svjetlosti) pri kojoj se kombinuju pojedinačni osjeti naziva se kritična frekvencija fuzije treperenja. Pri prosječnom osvjetljenju, ova frekvencija je jednaka 10-15 bljeskova u 1 s. Bioskop i televizija zasnivaju se na ovom svojstvu vida: ne vidimo praznine između pojedinačnih kadrova (24 kadra u 1 s u bioskopu), budući da se vizualni osjećaj iz jednog kadra nastavlja sve dok se ne pojavi sljedeći. Ovo pruža iluziju kontinuiteta i kretanja slike.
Zovu se osjećaji koji se nastavljaju nakon što je iritacija prestala konzistentne slike. Ako pogledate upaljenu lampu i zatvorite oči, ona će još neko vrijeme biti vidljiva. Ako, nakon fiksiranja pogleda na osvijetljeni predmet, okrenete pogled na svijetlu pozadinu, tada se neko vrijeme može vidjeti negativna slika ovog objekta, tj. njegovi svijetli dijelovi su tamni, a tamni dijelovi su svijetli (negativna sekvencijalna slika). Ovo se objašnjava činjenicom da ekscitacija osvijetljenog objekta lokalno inhibira (prilagođava) određena područja retine; Ako zatim svoj pogled skrenete na ravnomjerno osvijetljen ekran, njegova svjetlost će jače uzbuditi ona područja koja prethodno nisu bila uzbuđena.
2.16. Vizija boja
Čitav spektar elektromagnetnog zračenja koji vidimo leži između kratkotalasnog (talasna dužina 400 nm) zračenja, koje nazivamo ljubičastim, i dugovalnog zračenja (talasna dužina 700 nm), koje se naziva crveno. Preostale boje vidljivog spektra (plava, zelena, žuta i narandžasta) imaju srednje talasne dužine. Miješanje zraka svih boja daje bijelu boju. Može se dobiti i miješanjem dvije takozvane uparene komplementarne boje: crvene i plave, žute i plave. Ako pomiješate tri osnovne boje (crvenu, zelenu i plavu), mogu se dobiti bilo koje boje.
Trokomponentna teorija G. Helmholtza, prema kojoj percepciju boja obezbjeđuju tri vrste čunjića različite osjetljivosti boja, uživa maksimalno prepoznavanje. Neki od njih su osjetljivi na crvenu, drugi na zelenu, a treći na plavu. Svaka boja utiče na sva tri elementa za osjet boje, ali u različitom stepenu. Ova teorija je direktno potvrđena u eksperimentima u kojima je mjerena apsorpcija zračenja različitih valnih dužina u pojedinačnim čunjićima ljudske retine.
Delimično slepilo za boje opisano je krajem 18. veka. D. Daltona, koji je i sam patio od toga. Stoga je anomalija percepcije boja označena terminom „sljepoća za boje“. Daltonizam se javlja kod 8% muškaraca; povezuje se s odsustvom određenih gena na nesparenom X hromozomu koji određuje spol kod muškaraca. Za dijagnosticiranje sljepoće za boje, koja je važna u profesionalnoj selekciji, koriste se polikromatske tablice. Ljudi koji pate od toga ne mogu biti punopravni vozači transporta, jer možda ne razlikuju boju semafora i putokaza. Postoje tri vrste djelomične sljepoće za boje: protanopija, deuteranopija i tritanopija. Svaki od njih karakterizira nedostatak percepcije jedne od tri osnovne boje. Ljudi koji pate od protanopije („crveno-slijepi“) ne percipiraju crvenu boju; plavo-plavi zraci im se čine bezbojnim. Ljudi koji pate od deuteranopije („zeleno-slijepi“) ne razlikuju zelene boje od tamno crvene i plave. Sa tritanopijom (rijetka anomalija vida boja), plavo i ljubičasto svjetlo se ne percipira. Sve navedene vrste parcijalnog sljepila za boje dobro su objašnjene trokomponentnom teorijom. Svaki od njih rezultat je odsustva jedne od tri konusne supstance koje percipiraju boju.
2.17. Percepcija prostora
Vidna oštrina naziva se maksimalnom sposobnošću razlikovanja pojedinačnih detalja objekata. Određuje se najkraćom razdaljinom između dvije tačke koje oko može razlikovati, tj. vidi odvojeno, ne zajedno. Normalno oko razlikuje dvije tačke, razmak između kojih je 1 lučna minuta. Središte mrežnjače, makula, ima maksimalnu vidnu oštrinu. Na periferiji je vidna oštrina znatno manja. Oštrina vida se mjeri pomoću posebnih tablica koje se sastoje od nekoliko redova slova ili otvorenih krugova različitih veličina. Oštrina vida, određena iz tabele, izražava se u relativnim vrednostima, pri čemu se normalna oštrina uzima kao jedan. Postoje ljudi koji imaju hiperakutnost vida (visus veći od 2).
Linija vida. Ako fiksirate pogled na mali predmet, njegova slika se projektuje na makulu mrežnjače. U ovom slučaju, objekt vidimo centralnim vidom. Njegova ugaona veličina kod ljudi je samo 1,5-2 ugaona stepena. Objekti čije slike padaju na preostale dijelove mrežnice percipiraju se perifernim vidom. Prostor koji je vidljiv oku kada je pogled fiksiran u jednu tačku naziva se vidno polje. Granica vidnog polja se mjeri duž perimetra. Granice vidnog polja za bezbojne objekte su 70 stepeni nadole, 60 stepeni prema gore, 60 stepeni prema unutra i 90 stepeni prema spolja. Vidna polja oba oka kod ljudi se djelimično poklapaju, što je od velikog značaja za percepciju dubine prostora. Vidna polja za različite boje nisu ista i manja su nego za crno-bijele objekte.
Binokularni vid- Ovo je gledanje sa dva oka. Kada gleda u bilo koji predmet, osoba sa normalnim vidom nema osjećaj dva predmeta, iako postoje dvije slike na dvije mrežnice. Slika svake tačke ovog objekta pada na takozvana odgovarajuća, odnosno odgovarajuća područja dvije mrežnjače, a u ljudskoj percepciji dvije slike se spajaju u jednu. Ako sa strane lagano pritisnete jedno oko, vidjet ćete dvostruko, jer je poremećena korespondencija mrežnjače. Ako pogledate bliski objekt, onda slika neke udaljenije tačke pada na neidentične (razdvojene) tačke dvije mrežnice. Disparitet igra veliku ulogu u procjeni udaljenosti i, prema tome, u sagledavanju dubine prostora. Osoba može primijetiti promjenu u dubini, stvarajući pomak u slici na mrežnici od nekoliko lučnih sekundi. Binokularna fuzija, ili kombinacija signala iz dvije mrežnice u jednu neuralnu sliku, događa se u primarnom vidnom korteksu mozga.
Procjena veličine objekta. Veličina poznatog objekta procjenjuje se kao funkcija veličine njegove slike na mrežnici i udaljenosti objekta od očiju. U slučajevima kada je teško procijeniti udaljenost do nepoznatog objekta, moguće su velike greške u određivanju njegove veličine.
Procjena udaljenosti. Percepcija dubine prostora i procena udaljenosti do objekta moguća je i sa jednim okom (monokularni vid) i sa dva oka (binokularni vid). U drugom slučaju, procjena udaljenosti je mnogo preciznija. Fenomen akomodacije je od neke važnosti u procjeni bliskih udaljenosti monokularnim vidom. Za procjenu udaljenosti također je važno da što je bliže, to je veća slika poznatog objekta na mrežnjači.
Uloga pokreta očiju za vid. Kada gledate u bilo koji predmet, oči se pomiču. Pokrete očiju izvode 6 mišića pričvršćenih za očnu jabučicu. Pokret dva oka odvija se istovremeno i na prijateljski način. Prilikom gledanja bliskih objekata potrebno ih je spojiti (konvergencija), a pri gledanju udaljenih predmeta potrebno je razdvojiti vidne ose dva oka (divergencija). Važna uloga pokreta očiju za vid je određena i činjenicom da je za kontinuirano primanje vizualnih informacija mozgu neophodno kretanje slike na mrežnici. Impulsi u optičkom živcu nastaju kada se svjetlosna slika uključi i isključi. Uz kontinuirano izlaganje svjetlu na istim fotoreceptorima, impuls u vlaknima optičkog živca brzo prestaje i vizualni osjećaj kod nepokretnih očiju i predmeta nestaje nakon 1-2 s. Ako na oko postavite vent sa sićušnim izvorom svjetlosti, onda ga osoba vidi tek u trenutku uključivanja ili isključivanja, jer se ovaj podražaj kreće okom i samim tim je nepomičan u odnosu na mrežnicu. Da bi se prevazišlo takvo prilagođavanje (prilagođavanje) nepokretnoj slici, oko, kada gleda bilo koji predmet, proizvodi neprekidne skokove (sakade) koji su čovjeku neprimjetni. Kao rezultat svakog skoka, slika na mrežnici se pomiče s jednog fotoreceptora na drugi, opet izazivajući impulse u ganglijskim stanicama. Trajanje svakog skoka je jednako stotinki sekunde, a njegova amplituda ne prelazi 20 kutnih stupnjeva. Što je predmet kompleksniji, to je putanja kretanja oka složenija. Čini se da „prate“ konture slike (slika 4.6), zadržavajući se na njenim najinformativnijim područjima (na primjer, na licu su to oči). Osim skakanja, oči kontinuirano drhte i zalutaju (polako se pomjeraju sa tačke fiksacije pogleda). Ovi pokreti su takođe veoma važni za vizuelnu percepciju.
Rice. 4.6. Trajektorija kretanja oka (B) pri ispitivanju slike Nefertiti (A)
Analizatori obavljaju veliki broj funkcija ili operacija nad signalima. Najvažniji među njima su: I. Detekcija signala. II. Diskriminacija signala. III. Prijenos i konverzija signala. IV. Kodiranje dolaznih informacija. V. Detekcija određenih znakova signala. VI. Prepoznavanje uzoraka. Kao i kod svake klasifikacije, ova podjela je donekle proizvoljna.
Detekciju i razlikovanje signala (I, II) obezbjeđuju prvenstveno receptori, a detekciju i identifikaciju (V, VI) signala viši kortikalni nivoi analizatora. U međuvremenu, prenos, konverzija i kodiranje (III, IV) signala karakteristični su za sve slojeve analizatora.
ja,Detekcija signala počinje u receptorima - specijaliziranim stanicama, evolucijski prilagođenim da percipiraju određeni podražaj iz vanjskog ili unutrašnjeg okruženja tijela i transformišu ga iz fizičkog ili hemijskog oblika u oblik nervnog uzbuđenja.
Klasifikacija receptora. Svi receptori su podijeljeni u dvije velike grupe: eksterne, ili eksteroceptore, i unutrašnje, ili interoceptore. Eksteroreceptori obuhvataju: slušne, vizuelne, mirisne, ukusne, taktilne receptore; interoreceptore uključuju visceroreceptore (signaliziraju stanje unutrašnjih organa), vestibulo- i proprioceptore (receptore mišićno-koštanog sistema).
Na osnovu prirode kontakta sa okolinom, receptori se dijele na udaljene, koji primaju informacije na određenoj udaljenosti od izvora stimulacije (vizuelni, slušni i mirisni), i kontaktne receptore koji se pobuđuju direktnim kontaktom s njim.
Ovisno o prirodi stimulusa na koji su optimalno podešeni, ljudski receptori se mogu podijeliti na 1) mehanoreceptori, k. koji uključuju slušne, gravitacijske, vestibularne, taktilne kožne receptore, mišićno-skeletne receptore i baroreceptore kardiovaskularnog sistema; 2) hemoreceptori, uključujući receptore ukusa i mirisa, vaskularne i tkivne receptore; 3) fotoreceptori, 4) termoreceptori(koža i unutrašnji organi, kao i centralni termosenzitivni neuroni); 5) bolno(nociceptivne) receptore, pored kojih podražaje bola mogu percipirati i drugi receptori.
Svi receptorski aparati se dijele na primarni senzori(primarni) i sekundarna čula(sekundarni). Prvi uključuju olfaktorne receptore, taktilne receptore i proprioceptore. Razlikuju se po tome što se percepcija i transformacija energije iritacije u energiju nervne ekscitacije događa u njihovom najosjetljivijem neuronu. Sekundarni senzorni receptori uključuju receptore ukusa, vida, sluha i vestibularne receptore. Između stimulusa i prvog osetljivog neurona nalazi se visokospecijalizovana receptorna ćelija, odnosno prvi neuron se ne pobuđuje direktno, već preko receptorske (ne nervne) ćelije.
Prema svojim osnovnim svojstvima, receptori se dijele i na brzo i sporo adaptirajuće, nisko i visoko pragove, monomodalne i polimodalne itd.
U praktičnom smislu, najvažnija je psihofiziološka klasifikacija receptora prema prirodi osjeta koji nastaju kada su iritirani. Prema ovoj klasifikaciji, ljudi imaju vizuelne, slušne, olfaktorne, ukusne, taktilne receptore, termoreceptore, receptore za položaj tela i njegovih delova u prostoru (proprio- i vestibuloreceptore) i receptore za bol.
Mehanizmi receptorske ekscitacije. Kada stimulus djeluje na receptorsku ćeliju, dolazi do promjena u prostornoj konfiguraciji molekula proteinskih receptora ugrađenih u proteinsko-lipidni kompleks njene membrane. To dovodi do promjene permeabilnosti membrane za određene ione (najčešće natrijeve) i pojave jonske struje koja stvara tzv. receptorski potencijal. U primarnim senzornim receptorima ovaj potencijal djeluje na najosjetljivija područja membrane, sposobna da generira akcione potencijale – nervne impulse.
U sekundarnim senzornim receptorima, potencijal receptora uzrokuje oslobađanje kvanta transmitera iz presinaptičkog završetka receptorske ćelije. Medijator (na primjer, acetilholin), koji djeluje na postsinaptičku membranu osjetljivog neurona, uzrokuje njegovu depolarizaciju (postsinaptički potencijal - PSP). Postsinaptički potencijal prvog senzornog neurona naziva se potencijal generatora i to dovodi do stvaranja impulsnog odgovora. U primarnim senzornim receptorima, potencijali receptora i generatora, koji imaju svojstva lokalnog odgovora, su jedno te isto.
Većina receptora ima takozvane pozadinske impulse (spontano oslobađa odašiljač) u odsustvu bilo kakve stimulacije. To vam omogućuje prijenos informacija o signalu ne samo u obliku povećanja frekvencije, već iu obliku smanjenja protoka impulsa. Istovremeno, prisustvo takvih pražnjenja dovodi do detekcije signala na pozadini „buke“. “Buka” se odnosi na impulse koji nisu povezani s vanjskom stimulacijom koji nastaju u receptorima i neuronima kao rezultat spontanog oslobađanja kvanta transmitera, kao i višestruke ekscitatorne interakcije između neurona.
Ovaj “šum” otežava detekciju signala, posebno kada je njihov intenzitet nizak ili su promjene male. U tom smislu, koncept praga odgovora postaje statistički: obično je potrebno više puta odrediti prag stimulansa kako bi se donijela pouzdana odluka o njegovom prisustvu ili odsustvu. To vrijedi kako na nivou ponašanja pojedinog neurona ili receptora tako i na nivou reakcije cijelog organizma.
U sistemu analizatora, postupak višestrukih evaluacija signala za donošenje odluke o njegovom prisustvu ili odsustvu zamenjen je poređenjem istovremenih reakcija više elemenata na ovaj signal. Problem se rješava kao glasanjem: ako je broj elemenata koji su istovremeno pobuđeni datim stimulusom veći od određene kritične vrijednosti, smatra se da se signal dogodio. Iz toga proizilazi da prag odgovora sistema analizatora na stimulus ne zavisi samo od ekscitacije pojedinog elementa (bilo da se radi o receptoru ili neuronu), već i od distribucije ekscitacije u populaciji elemenata.
Osetljivost receptorskih elemenata na takozvane adekvatne podražaje, na čiju percepciju su evolucijski prilagođeni (svetlo za fotoreceptore, zvuk za receptore pužnice unutrašnjeg uha itd.), izuzetno je visoka. Dakle, olfaktorni receptori mogu biti pobuđeni djelovanjem pojedinačnih molekula mirisnih tvari, fotoreceptori mogu biti pobuđeni jednim kvantom svjetlosti u vidljivom dijelu spektra, a ćelije dlačica spiralnog (corti) organa reaguju na pomake bazilarne membrane reda veličine 1 10"" M (0,1 A°), tj. za energiju vibracije jednaku 1 ^0~ ^ " G V^/cm 2 (^ 10~ 9 erg/(s-cm 2). Veća osjetljivost u potonjem slučaju je također nemoguća, jer bi uho tada čulo toplinsko (braunovsko) kretanje molekula u obliku konstantne buke.
Jasno je da osjetljivost analizatora u cjelini ne može biti veća od osjetljivosti najuzbudljivijih njegovih receptora. Međutim, osim receptora, u detekciji signala učestvuju i osjetljivi neuroni svakog nervnog sloja, koji se razlikuju po ekscitabilnosti. Ove razlike su veoma velike: na primer, vizuelni neuroni u različitim delovima analizatora razlikuju se u osetljivosti na svetlost 10 7 puta. Dakle, osetljivost vizuelnog analizatora u celini zavisi i od činjenice da se na sve višim nivoima sistema povećava udeo visoko osetljivih neurona. Ovo pomaže sistemu da pouzdano otkrije slabe svjetlosne signale.
I. Diskriminacija signala. Do sada smo govorili o apsolutnoj osjetljivosti analizatora. Važna karakteristika načina na koji analiziraju signale je njihova sposobnost da otkriju promjene u intenzitetu, vremenu ili prostornim karakteristikama stimulusa. Ove operacije sistema analizatora su povezane To;";: određeni broj signala počinje već u receptorima, ali u tome učestvuju i signali analizatora. Potrebno je osigurati drugačiju reakciju na minimum |!«;!„!!|chie između stimulusa. Ovaj minimalni razlika je prag diskriminacije (di-!;o1:!;s;"(prag, ako govorimo o upoređivanju intenziteta).
E. Weber je 1834. godine formulisao sljedeći zakon: opaženi porast iritacije (prag diskriminacije) mora u određenoj mjeri premašiti iritaciju koja je ranije djelovala. Dakle, do povećanja osjećaja pritiska na kožu šake došlo je tek kada je primijenjeno dodatno opterećenje, koje je činilo određeni dio opterećenja postavljenog ranije: ako je ranije postojala težina od 100 g, tada je bilo potrebno dodati 3-10~ (da bi osoba osjetila ovaj dodatak) 2 (3 g), a ako je težina bila 200 g, onda je jedva primjetan dodatak bio 6 g. Rezultirajuća zavisnost se izražava formulom: D/// ===const1, gdje je / iritacija. A/ je njegovo percipirano povećanje (prag diskriminacije), const! je konstantna vrijednost (konstanta).
Slični odnosi su dobijeni za vid, sluh i druga ljudska čula. Weberov zakon se može objasniti činjenicom da kada se poveća nivo intenziteta glavnog dugodjelujućeg stimulusa, ne samo da se povećava odgovor na njega, već i „šum sistema“, a produbljuje se i adaptivna inhibicija. Stoga, da bi se ponovo postigla pouzdana diskriminacija aditiva prema ovom stimulansu, moraju se povećavati sve dok ne pređu fluktuacije ovih povećanih zvukova i ne pređu nivo inhibicije.
Izvedena je formula koja na drugačiji način izražava ovisnost osjeta o jačini stimulacije: E==a-1o^1-(-b, Gdje E - veličina osjeta, / je snaga stimulacije, i i i su konstante koje su različite za različite signale. Prema ovoj formuli, osjet se povećava proporcionalno logaritmu intenziteta stimulacije. Ovaj opšti izraz, tzv Veberov zakon- Fechner, potvrđeno u mnogim različitim studijama.
Prostorna diskriminacija signala zasniva se na razlikama u prostornoj distribuciji ekscitacije u sloju receptora i u nervnim slojevima. Dakle, ako bilo koja dva podražaja pobuđuju dva susjedna receptora, onda je razlika između ova dva podražaja nemoguće, ali će se oni percipirati kao jedna cjelina. Za prostorno razlikovanje dva nadražaja potrebno je da između receptora koje pobuđuju postoji barem jedan nepobuđeni receptorski element. Slični efekti se javljaju prilikom percepcije slušnih nadražaja.
Za privremeno razlikovanje dva stimulusa potrebno je da se neuralni procesi izazvani njima ne spoje u vremenu i da signal izazvan naknadnim stimulusom ne padne u refraktorni period od prethodnog stimulusa.
U psihofiziologiji čulnih organa, granična vrijednost stimulusa se uzima kao vjerovatnoća percepcije 0,75 (tačan odgovor o prisutnosti stimulusa u 3/4 slučajeva njegovog djelovanja). Prirodno je da se niže vrijednosti intenziteta smatraju podpragom, a veće suprapragom. Međutim, pokazalo se da je čak iu "podpragovom" opsegu moguća jasna, diferencirana reakcija na ultra-slabe (ili ultrakratke) podražaje. Dakle, ako se intenzitet svjetlosti toliko smanji da sam subjekt više ne može reći da li je vidio bljesak ili ne, onda je na osnovu objektivno snimljene kožno-talvanske reakcije moguće identificirati jasan odgovor tijela na ovo signal. Ispostavilo se da se percepcija takvih ultra-slabih podražaja javlja na nivou ispod praga.
111. Transfer i transformacija. Nakon što se energija fizičkog ili hemijskog stimulusa pretvori u receptorima u proces nervnog pobuđenja, lanac procesa počinje da se transformiše i prenosi primljeni signal. Njihov cilj je da do viših dijelova mozga prenesu najvažnije informacije o podražaju i, osim toga, u obliku koji je najpogodniji za njegovu pouzdanu i brzu analizu.
Transformacije signala se uslovno mogu podijeliti na prostorne i vremenske. Među prostornim transformacijama signala može se izdvojiti promjena njihove skale u cjelini ili distorzija u odnosu različitih prostornih dijelova. Dakle, u vizuelnom i somatosenzornom sistemu na nivou kore dolazi do značajnog izobličenja geometrijskih proporcija prikaza pojedinih delova tela ili delova vidnog polja. U vidnom korteksu, reprezentacija centralne fovee mrežnice je oštro proširena s relativnim smanjenjem periferije vidnog polja („kiklopsko oko“).
Vremenske transformacije informacija svode se uglavnom na njihovu kompresiju u zasebne impulse, razdvojene pauzama ili intervalima. Općenito, prijelaz sa toničnih impulsa neurona na fazna pražnjenja neurona tipičan je za sve analizatore.
Neuroni retine. Retinalni fotoreceptori sinapse sa bipolarnim neuronima. Kada se izloži svjetlosti, oslobađanje medijatora (glutamata) iz fotoreceptora se smanjuje, što dovodi do hiperpolarizacije bipolarne neuronske membrane. Iz nje se nervni signal prenosi na ganglijske stanice, čiji su aksoni vlakna optičkog živca. Prijenos signala i od fotoreceptora do bipolarnog neurona i od njega do ganglijske stanice odvija se na način bez pulsa. Bipolarni neuron ne generiše impulse zbog izuzetno kratke udaljenosti na kojoj prenosi signal.
Za 130 miliona fotoreceptorskih ćelija postoji samo 1 milion 250 hiljada ganglijskih ćelija, čiji aksoni formiraju optički nerv. To znači da impulsi iz mnogih fotoreceptora konvergiraju (konvergiraju) kroz bipolarne neurone u jednu ganglijsku ćeliju. Fotoreceptori spojeni na jednu ganglijsku ćeliju formiraju receptivno polje ganglijske ćelije. Receptivna polja različitih ganglijskih ćelija se delimično preklapaju. Dakle, svaka ganglijska ćelija sažima ekscitaciju koja nastaje u velikom broju fotoreceptora. Ovo povećava osjetljivost na svjetlost, ali smanjuje prostornu rezoluciju. Samo u centru retine, u predjelu fovee, svaki je konus povezan s jednom takozvanom patuljastom bipolarnom ćelijom, na koju je povezana i samo jedna ganglijska stanica. Ovo ovdje pruža visoku prostornu rezoluciju, ali naglo smanjuje osjetljivost na svjetlost.
Interakciju susjednih neurona retine osiguravaju horizontalne i amakrine stanice, kroz čije procese se šire signali koji mijenjaju sinaptički prijenos između fotoreceptora i bipolarnih stanica (horizontalne ćelije) te između bipolarnih i ganglijskih stanica (amakrine stanice). Amakrine ćelije vrše lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica.
Osim aferentnih vlakana, optički nerv sadrži i centrifugalna, ili eferentna, nervna vlakna koja prenose signale iz mozga do mrežnjače. Vjeruje se da ovi impulsi djeluju na sinapse između bipolarnih i ganglijskih stanica retine, regulirajući provođenje ekscitacije između njih.
Neuralni putevi i veze u vizuelnom sistemu. Iz mrežnice vizualne informacije putuju kroz vlakna optičkog živca (II par kranijalnih živaca) do mozga. Optički nervi iz svakog oka susreću se u bazi mozga, gdje formiraju djelimičnu križanju (hijazmu). Ovdje dio vlakana svakog optičkog živca prelazi na stranu suprotnu njegovom oku. Djelomično preklapanje vlakana daje svakoj moždanoj hemisferi informaciju iz oba oka. Ove projekcije su organizirane na način da okcipitalni režanj desne hemisfere prima signale od desnih polovica svake retine, a lijeva hemisfera signale od lijeve polovice mrežnice.
Nakon optičke hijazme, optički živci se nazivaju optički trakt. One se projektuju u brojne moždane strukture, ali glavni broj vlakana dolazi do talamusnog subkortikalnog vizuelnog centra - lateralnog, ili spoljašnjeg, genikulativnog tela. ( cijevi). Odavde signali ulaze u primarno projekcijsko područje vidnog korteksa (stiary cortex, ili Brodmannovo područje 17). Čitav vidni korteks uključuje nekoliko polja, od kojih svako pruža svoje specifične funkcije, ali prima signale iz cijele retine i općenito održava svoju topologiju, ili retinotopiju (signali iz susjednih područja retine ulaze u susjedna područja korteksa).
Električna aktivnost centara vidnog sistema.Električni fenomeni u retini i optičkom živcu. Kada su izloženi svjetlosti, električni potencijali se stvaraju u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, odražavajući parametre trenutnog stimulusa.
Ukupni električni odgovor mrežnjače na svjetlost naziva se elektroretinogram (ERG). Može se snimiti iz cijelog oka ili direktno iz retine. Da biste to učinili, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga na kožu lica u blizini oka ili na ušnoj resici. Na elektroretinogramu se razlikuje nekoliko karakterističnih talasa (slika 14.8). Wave A odražava ekscitaciju unutrašnjih segmenata fotoreceptora (kasni receptorski potencijal) i horizontalnih ćelija. Wave b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müller) stanica retine jonima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinih neurona. Wave With odražava aktivaciju pigmentnih epitelnih ćelija, i talas d- horizontalne ćelije.
ERG jasno odražava intenzitet, boju, veličinu i trajanje djelovanja svjetlosnog stimulusa. Amplituda svih ERG talasa raste proporcionalno logaritmu intenziteta svetlosti i vremenu tokom kojeg je oko bilo u mraku. Wave d(reakcija na gašenje) je veća što je svjetlo duže uključeno. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica retine (osim ganglijskih stanica), ovaj indikator se široko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnostiku i praćenje liječenja različitih bolesti retine.
Ekscitacija ganglijskih ćelija retine dovodi do toga da se impulsi šalju duž njihovih aksona (optičkih nervnih vlakana) do mozga. Retinalna ganglijska stanica je prvi neuron “klasičnog” tipa u krugu fotoreceptor-mozak. Opisana su tri glavna tipa ganglijskih ćelija: one koje reaguju na uključivanje svjetlosti (odgovor na uključivanje), na isključenje svjetlosti (odziv isključenja) i na oba (odgovor na uključivanje-isključivanje) (slika 14.9). .
Prečnik receptivnih polja ganglijskih ćelija u centru retine je mnogo manji nego na periferiji. Ova receptivna polja su kružnog oblika i koncentrično izgrađena: okrugli ekscitatorni centar i kružna inhibitorna periferna zona, ili obrnuto. Kako se povećava veličina svjetlosne mrlje koja treperi u centru receptivnog polja, odgovor ganglijskih ćelija se povećava (prostorna sumacija). Istovremena ekscitacija blisko lociranih ganglijskih ćelija dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake ćelije postaju manji nego kod jedne stimulacije. Ovaj efekat se zasniva na lateralnoj, ili bočnoj, inhibiciji. Receptivna polja susjednih ganglijskih ćelija se djelomično preklapaju, tako da isti receptori mogu biti uključeni u generiranje odgovora nekoliko neurona. Zbog svog kružnog oblika, receptivna polja ganglijskih ćelija retine proizvode takozvani opis slike mrežnjače od tačke do tačke: prikazan je kao vrlo fin mozaik koji se sastoji od pobuđenih neurona
10. Percepcija boja. Trokomponentna teorija vida boja (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) i teorija protivničkih boja (E. Hering). Osobine vida boja kod djece.
Čitav spektar nama vidljivog elektromagnetnog zračenja leži između kratkotalasnog (valne dužine od 400 nm) zračenja, koje nazivamo ljubičastim, i dugovalnog zračenja (valne dužine do 700 nm), koje se naziva crveno. Preostale boje vidljivog spektra (plava, zelena, žuta, narandžasta) imaju srednje talasne dužine. Miješanje zraka svih boja daje bijelu boju. Može se dobiti i miješanjem dvije takozvane uparene komplementarne boje: crvene i plave, žute i plave. Ako pomiješate tri osnovne boje - crvenu, zelenu i plavu, onda se mogu dobiti bilo koje boje.
Teorije percepcije boja. Najšire prihvaćena je trokomponentna teorija (G. Helmholtz), prema kojoj percepciju boja obezbjeđuju tri vrste čunjića različite osjetljivosti boja. Neki od njih su osjetljivi na crvenu, drugi na zelenu, a treći na plavu. Svaka boja utiče na sva tri elementa za osjet boje, ali u različitom stepenu. Ova teorija je direktno potvrđena u eksperimentima u kojima je mikrospektrofotometrom mjerena apsorpcija zračenja različitih valnih dužina u pojedinačnim čunjićima ljudske retine.
Prema drugoj teoriji koju je predložio E. Hering, čunjevi sadrže supstance koje su osjetljive na bijelo-crno, crveno-zeleno i žuto-plavo zračenje. U eksperimentima u kojima je korištena mikroelektroda za snimanje impulsa iz ganglijskih stanica retine životinja osvijetljenih monokromatskom svjetlošću, otkriveno je da se pražnjenja većine neurona (dominatora) javljaju kada su izloženi bilo kojoj boji. U drugim ganglijskim ćelijama (modulatorima) impulsi se javljaju kada su osvijetljeni samo jednom bojom. Identifikovano je 7 tipova modulatora koji optimalno reaguju na svetlost različitih talasnih dužina (od 400 do 600 nm).
Mnogi takozvani neuroni suprotni u boji nalaze se u retini i vidnim centrima. Djelovanje zračenja na oko u jednom dijelu spektra ih uzbuđuje, au drugim dijelovima spektra ih inhibira. Vjeruje se da takvi neuroni najefikasnije kodiraju informacije o boji.
Konzistentne slike u boji. Ako dugo gledate u obojeni predmet, a zatim premjestite pogled na bijeli papir, tada se isti predmet vidi obojen u komplementarnu boju. Razlog za ovu pojavu je adaptacija boje, odnosno smanjenje osjetljivosti na ovu boju. Stoga se od bijele svjetlosti oduzima onaj koji je prije djelovao na oko i javlja se osjećaj dodatne boje.
Retinalni štapići ljudi i mnogih životinja sadrže pigment rodopsin ili vizualno ljubičastu, čiji su sastav, svojstva i kemijske transformacije detaljno proučavani posljednjih desetljeća. Pigment jodopsin se nalazi u čunjevima. Češeri takođe sadrže pigmente hlorolab i eritrolab; prvi od njih apsorbira zrake koji odgovaraju zelenom, a drugi - crvenom dijelu spektra.
Rodopsin je spoj visoke molekularne težine (molekulske težine 270.000) koji se sastoji od retinala, aldehida vitamina A i snopa opsina. Pod djelovanjem svjetlosnog kvanta dolazi do ciklusa fotofizičkih i fotokemijskih transformacija ove tvari: retinal se izomerizira, njegov bočni lanac se ispravlja, veza retine s proteinom se prekida i aktiviraju se enzimski centri proteinske molekule. . Konformacijska promjena u molekulama pigmenta aktivira Ca2+ ione, koji difuzijom dospijevaju u natrijeve kanale, zbog čega se smanjuje provodljivost za Na+. Kao rezultat smanjenja provodljivosti natrija, dolazi do povećanja elektronegativnosti unutar fotoreceptorske ćelije u odnosu na ekstracelularni prostor. Nakon čega se retinal odcjepljuje od opsina. Pod uticajem enzima zvanog retinalna reduktaza, potonja se pretvara u vitamin A.
Kada oči potamne, vizuelno ljubičasta se regeneriše, tj. resinteza rodopsina. Ovaj proces zahtijeva da mrežnica dobije cis izomer vitamina A, iz kojeg se formira retinal. Ako vitamin A nedostaje u tijelu, formiranje rodopsina je naglo poremećeno, što dovodi do razvoja noćnog sljepila.
Fotohemijski procesi u retini odvijaju se vrlo ekonomično, tj. Kada se izloži čak i vrlo jakom svjetlu, razgrađuje se samo mali dio rodopsina koji se nalazi u štapićima.
Struktura jodopsina je bliska rodopsinu. Jodopsin je također spoj retine s proteinom opsinom, koji se formira u čunjevima i razlikuje se od opsina u štapićima.
Apsorpcija svjetlosti rodopsinom i jodopsinom je različita. Jodopsin najjače apsorbuje žutu svetlost na talasnoj dužini od oko 560 nm.
Retina je prilično složena neuronska mreža s horizontalnim i vertikalnim vezama između fotoreceptora i stanica. Bipolarne ćelije u retini prenose signale od fotoreceptora do sloja ganglijskih ćelija i do amakrinih ćelija (vertikalna komunikacija). Horizontalne i amakrine ćelije su uključene u horizontalnu signalizaciju između susjednih fotoreceptora i ganglijskih stanica.
Električni fenomeni u retini privukli su pažnju istraživača nakon otkrića fluktuacija u razlici potencijala retine u zavisnosti od uslova osvetljenja. Snimak ovog procesa naziva se elektroretinogram (ERG). Važna metoda za proučavanje svjetlosno osjetljivih elemenata retine je metoda snimanja električne aktivnosti pojedinih vlakana optičkog živca kada svjetlost djeluje na oko. Ova tehnika je omogućila da se utvrdi prisustvo tri glavne grupe fotosenzitivnih elemenata. Prvi od njih šalje impulse tokom cijelog trajanja svjetlosnog podražaja, otkrivajući samo neznatno smanjenje njihove frekvencije kako se prilagođava svjetlosti. Drugi je uzbuđen i stoga šalje impulse samo kada je oko osvijetljeno i zamračeno. Treća grupa sa uzbuđenjem reaguje samo na mrak; Fotoosetljivi elementi u ovoj kategoriji šalju impulse u mraku i inhibiraju ih uticajem osvetljenja oka. Svaku od tri navedene grupe retinalnih fotoreceptora karakterizira promjena u električnom stanju karakterističnom za ovu grupu kada je oko osvijetljeno; ERG je zbirna kriva koja je rezultat sva tri električna procesa u retini. Među šipkastim elementima retine preovlađuju fotosenzitivni elementi grupe I. Konusi pripadaju uglavnom fotoreceptorima II i III grupe. Električna energija koja se oslobađa u mrežnjači svoje porijeklo duguje metaboličkim procesima koji se odvijaju u njoj.
Električna aktivnost centara vidnog sistema. Električni fenomeni u retini i optičkom živcu. Kada su izloženi svjetlosti, električni potencijali se stvaraju u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, odražavajući parametre trenutnog stimulusa.
Ukupni električni odgovor mrežnjače na svjetlost naziva se elektroretinogram (ERG). Može se snimiti iz cijelog oka ili direktno iz retine. Da biste to učinili, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga na kožu lica u blizini oka ili na ušnoj resici. Na elektroretinogramu se razlikuje nekoliko karakterističnih talasa (slika 14.8). Talas a odražava ekscitaciju unutrašnjih segmenata fotoreceptora (kasni receptorski potencijal) i horizontalnih ćelija. Talas b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müller) stanica retine jonima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinih neurona. Talas c odražava aktivaciju pigmentnih epitelnih ćelija, a talas d - horizontalnih ćelija.
ERG jasno odražava intenzitet, boju, veličinu i trajanje djelovanja svjetlosnog stimulusa. Amplituda svih ERG talasa raste proporcionalno logaritmu intenziteta svetlosti i vremenu tokom kojeg je oko bilo u mraku. Talas d (odgovor na gašenje) je veći što je svjetlo duže uključeno. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica retine (osim ganglijskih stanica), ovaj indikator se široko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnostiku i praćenje liječenja različitih bolesti retine.
Ekscitacija ganglijskih ćelija retine dovodi do toga da se impulsi šalju duž njihovih aksona (optičkih nervnih vlakana) do mozga. Retinalna ganglijska stanica je prvi neuron “klasičnog” tipa u krugu fotoreceptor-mozak. Opisana su tri glavna tipa ganglijskih ćelija: one koje reaguju na uključivanje svjetlosti (odgovor na uključivanje), na isključenje svjetlosti (odziv isključenja) i na oba (odgovor na uključivanje-isključivanje) (slika 14.9). .
Prečnik receptivnih polja ganglijskih ćelija u centru retine je mnogo manji nego na periferiji. Ova receptivna polja su kružnog oblika i koncentrično izgrađena: okrugli ekscitatorni centar i kružna inhibitorna periferna zona, ili obrnuto. Kako se povećava veličina svjetlosne mrlje koja treperi u centru receptivnog polja, odgovor ganglijskih ćelija se povećava (prostorna sumacija). Istovremena ekscitacija blisko lociranih ganglijskih ćelija dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake ćelije postaju manji nego kod jedne stimulacije. Ovaj efekat se zasniva na lateralnoj, ili bočnoj, inhibiciji. Receptivna polja susjednih ganglijskih ćelija se djelomično preklapaju, tako da isti receptori mogu biti uključeni u generiranje odgovora nekoliko neurona. Zbog svog kružnog oblika, receptivna polja ganglijskih ćelija retine proizvode takozvani opis slike mrežnjače od tačke do tačke: prikazan je kao vrlo fin mozaik koji se sastoji od pobuđenih neurona
Ukupni električni potencijal koji se prenosi sa retine naziva se elektroretinogram. Može se snimiti postavljanjem jedne elektrode na površinu rožnjače, a druge na kožu u blizini oka.Ovaj potencijal odražava zbir električnih struja koje prolaze kroz plazma membranu pigmentnih ćelija i fotoreceptora.Smatra se da a -talas je zbir potencijala receptora,b-talas odražava promene membranskih potencijala glijalnih ćelija,e-talas - pigmentne epitelne ćelije,d-talas nastaje usled promene membranskih potencijala u neuronima retine.
Kada su izloženi svjetlosti, električni potencijali se stvaraju u receptorima, a zatim u neuronima retine [?], odražavajući parametre trenutnog stimulusa. Ukupni električni odgovor mrežnjače na svjetlost naziva se elektroretinogram (ERG). Može se snimiti iz cijelog oka ili direktno iz retine. Da biste to učinili, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga na kožu lica u blizini oka ili na ušnoj resici. Na elektroretinogramu se razlikuje nekoliko karakterističnih talasa (slika 13.4).
Rice. 13.4. Elektroretinogram (prema Gravitu).
a, b, c, d - ERG talasi; Strelice označavaju trenutke kada se svjetlosni blic uključuje i gasi.
Wave a odražava ekscitaciju unutrašnjih segmenata fotoreceptora (kasni receptorski potencijal) i horizontalnih ćelija. Wave b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müller) stanica retine jonima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinih neurona. Wave With odražava aktivaciju pigmentnih epitelnih ćelija, i talas d- horizontalne ćelije.
ERG jasno odražava intenzitet, boju, veličinu i trajanje djelovanja svjetlosnog stimulusa. Amplituda svih ERG talasa raste proporcionalno logaritmu intenziteta svetlosti i vremenu tokom kojeg je oko bilo u mraku. Wave d(reakcija na gašenje) je veća što je svjetlo duže uključeno. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica retine (osim ganglijskih stanica), ovaj indikator se široko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnostiku i praćenje liječenja različitih bolesti retine.
Ekscitacija ganglijskih ćelija retine dovodi do toga da se impulsi šalju duž njihovih aksona (optičkih nervnih vlakana) do mozga. Retinalna ganglijska stanica je prvi neuron “klasičnog” tipa u krugu fotoreceptor-mozak. Opisana su tri glavna tipa ganglijskih ćelija: one koje reaguju na paljenje svjetla (reakcija uključenja) i gašenje svjetla (reakcija isključenja), kao i na oba (reakcija uključeno-isključeno) (slika 13.5. ). [!]
Rns. 13.5. [!] Impuls dviju retinalnih ganglijskih ćelija i njihovih koncentričnih receptivnih polja. Inhibitorna područja receptivnih polja su zasjenjena. Prikazane su reakcije na uključivanje i isključivanje svjetla pri stimulaciji svjetlosnom tačkom centra receptivnog polja i njegove periferije.
Prečnik receptivnih polja ganglijskih ćelija u centru retine je mnogo manji nego na periferiji. Ova receptivna polja su kružnog oblika i koncentrično izgrađena: okrugli ekscitatorni centar i kružna inhibitorna periferna zona, ili obrnuto. Kako se povećava veličina svjetlosne mrlje koja treperi u centru receptivnog polja, odgovor ganglijskih ćelija se povećava (prostorna sumacija).
Istovremena ekscitacija blisko lociranih ganglijskih ćelija dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake ćelije postaju manji nego kod jedne stimulacije. Ovaj efekat se zasniva na lateralnoj, ili bočnoj, inhibiciji. Zbog svog kružnog oblika, receptivna polja ganglijskih ćelija mrežnjače proizvode ono što se naziva opis slike retine od tačke do tačke: prikazuje se kao vrlo fin mozaik pobuđenih neurona.