Organ sluha i ravnoteže je periferni dio analizatora gravitacije, ravnoteže i sluha. Nalazi se unutar jedne anatomske formacije - lavirinta i sastoji se od vanjskog, srednjeg i unutrašnjeg uha (slika 1).
Rice. 1. (dijagram): 1 - vanjski slušni kanal; 2 - slušna cijev; 3 - bubna opna; 4 - čekić; 5 - nakovanj; 6 - puž.
1. Vanjsko uho(auris externa) sastoji se od ušne školjke (auricula), vanjskog slušnog kanala (meatus acusticus externus) i bubne opne (membrana tympanica). Vanjsko uho igra ulogu slušnog lijevka za hvatanje i vođenje zvuka.
Između spoljašnjeg slušnog kanala i bubne šupljine nalazi se bubna opna (membrana tympanica). Bubna opna je elastična, niskoelastična, tanka (debljine 0,1-0,15 mm), u sredini konkavna prema unutra. Membrana ima tri sloja: dermalni, fibrozni i mukozni. Ima labavi dio (pars flaccida) - šrapnel membranu, koja nema vlaknasti sloj, i napeti dio (pars tensa). U praktične svrhe, membrana je podijeljena na kvadrate.
2. Srednje uho(auris media) sastoji se od bubne šupljine (cavitas tympani), slušne cijevi (tuba auditiva) i mastoidnih ćelija (cellulae mastoideae). Srednje uho je sistem vazdušnih šupljina u debljini petroznog dela temporalne kosti.
Bubna šupljina ima vertikalnu dimenziju od 10 mm i poprečnu dimenziju od 5 mm. Bubna šupljina ima 6 zidova (slika 2): lateralni - membranozni (paries membranaceus), medijalni - lavirintski (paries labyrinthicus), prednji - karotidni (paries caroticus), stražnji - mastoidni (paries mastoideus), gornji - tegmentalni (paries tegmentalis ) ) i donji - jugularni (paries jugularis). Često u gornjem zidu postoje pukotine u kojima se sluznica bubne šupljine nalazi uz dura mater.
Rice. 2. : 1 - paries tegmentalis; 2 - paries mastoideus; 3 - paries jugularis; 4 - paries caroticus; 5 - paries labyrinthicus; 6 - a. carotis interna; 7 - ostium tympanicum tubae auditivae; 8 - canalis facialis; 9 - aditus ad antrum mastoideum; 10 - fenestra vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12 - br. tympanicus; 13 - v. jugularis interna.
Bubna šupljina je podijeljena na tri etaže; supratimpanično udubljenje (recessus epitympanicus), srednje (mesotympanicus) i donje - subtimpanično udubljenje (recessus hypotympanicus). U bubnoj šupljini nalaze se tri slušne koščice: malleus, incus i stapes (slika 3), dva zgloba između njih: incus-malleus (art. incudomallcaris) i incudostapedialis (art. incudostapedialis) i dva mišića : tenzor timpani (m. tensor tympani) i stremen (m. stapedius).
Rice. 3. : 1 - malleus; 2 - inkus; 3 - stepenice.
Eustahijeva cijev- kanal dužine 40 mm; ima koštani dio (pars ossea) i hrskavični dio (pars cartilaginea); povezuje nazofarinks i bubnu šupljinu sa dva otvora: ostium tympanicum tubae auditivae i ostium pharyngeum tubae auditivae. Prilikom gutanja lumen cijevi se širi i slobodno propušta zrak u bubnu šupljinu.
3. Unutrasnje uho(auris interna) ima koštani i opnasti lavirint. dio koštani lavirint(labyrinthus osseus) uključen polukružnih kanala, predvorje I kanal pužnice(Sl. 4).
Membranski labirint(labyrinthus membranaceus) ima polukružnih kanala, mala kraljica, torbica I kohlearni kanal(Sl. 5). Unutar membranoznog lavirinta nalazi se endolimfa, a izvan perilimfa.
Rice. 4.: 1 - pužnica; 2 - cupula cochleae; 3 - vestibulum; 4 - fenestra vestibuli; 5 - fenestra cochleae; 6 - crus osseum simplex; 7 - crura ossea ampullares; 8 - crus osseum commune; 9 - canalis semicircularis anterior; 10 - canalis semicircularis posterior; 11 - canali semicircularis lateralis.
Rice. 5.: 1 - ductus cochlearis; 2 - sakulus; 3 - utriculus; 4 - ductus semicircularis anterior; 5 - ductus semicircularis posterior; 6 - ductus semicircularis lateralis; 7 - ductus endolymphaticus u aquaeductus vestibuli; 8 - saccus endolymphaticus; 9 - ductus utriculosaccularis; 10 - ductus reuniens; 11 - ductus perilymphaticus u aquaeductus cochleae.
Endolimfatični kanal, koji se nalazi u akvaduktu predvorja, i endolimfna vreća, koja se nalazi u rascjepu dura mater, štite labirint od pretjeranih vibracija.
Na poprečnom presjeku koštane pužnice vidljiva su tri prostora: jedan endolimfatični i dva perilimfatična (slika 6). Budući da se penju uz zavojnice pužnice, nazivaju se stepenicama. Srednje stepenište (scala media), ispunjeno endolimfom, ima trokutasti obris u poprečnom preseku i naziva se kohlearni kanal (ductus cochlearis). Prostor koji se nalazi iznad kohlearnog kanala naziva se scala vestibuli; prostor koji se nalazi ispod je scala tympani.
Rice. 6.: 1 - ductus cochlearis; 2 - scala vestibuli; 3 - modiolus; 4 - ganglion spirale cochleae; 5 - periferni nastavci ćelija ganglion spirale cochleae; 6 - scala tympani; 7 - koštani zid kohlearnog kanala; 8 - lamina spiralis ossea; 9 - vestibularna membrana; 10 - organum spirale seu organum Cortii; 11 - membrana basilaris.
Zvučna staza
Zvučne talase hvata ušna školjka, šalju u spoljašnji slušni kanal, izazivajući vibracije bubne opne. Vibracije membrane se prenose sistemom slušnih koščica do prozora predvorja, zatim u perilimfu duž predvorja skale do vrha pužnice, zatim kroz lucidni prozor, helikotremu, do perilimfe skale. timpani i oslabljeni su, udarajući u sekundarnu bubnu opnu u kohlearnom prozoru (slika 7).
Rice. 7. : 1 - membrana tympanica; 2 - malleus; 3 - inkus; 4 - stepenice; 5 - membrana tympanica secundaria; 6 - scala tympani; 7 - ductus cochlearis; 8 - scala vestibuli.
Preko vestibularne membrane kohlearnog kanala, vibracije perilimfe se prenose na endolimfu i glavnu membranu pužnog kanala, na kojoj se nalazi receptor slušnog analizatora, Cortijev organ.
Provodni put vestibularnog analizatora
Receptori vestibularnog analizatora: 1) ampularne kapice (crista ampullaris) - percipiraju pravac i ubrzanje kretanja; 2) mrlja materice (macula utriculi) - gravitacija, položaj glave u mirovanju; 3) sac spot (macula sacculi) - receptor vibracija.
Tijela prvih neurona nalaze se u vestibularnom čvoru, g. vestibulare, koji se nalazi na dnu unutrašnjeg slušnog kanala (slika 8). Centralni procesi ćelija ovog čvora formiraju vestibularni koren osmog živca, n. vestibularis, a završavaju se na ćelijama vestibularnih jezgara osmog živca - tijela drugih neurona: gornje jezgro- jezgro V.M. Bekhterev (postoji mišljenje da samo ovo jezgro ima direktnu vezu s korteksom), medijalni(glavni) - G.A Schwalbe, bočno-O.F.C. Deiters and niže- Ch.W. Roller. Aksoni ćelija vestibularnih jezgara formiraju nekoliko snopova koji se šalju u kičmenu moždinu, mali mozak, medijalni i stražnji longitudinalni fascikul, kao i u talamus.
Rice. 8.: R - receptori - osjetljive ćelije ampularnog češlja i ćelije mrlja utrikule i vrećice, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I - prvi neuron - ćelije vestibularnog čvora, ganglion vestibulare; II - drugi neuron - ćelije gornjeg, donjeg, medijalnog i lateralnog vestibularnog jezgra, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III - treći neuron - lateralna jezgra talamusa; IV - kortikalni kraj analizatora - ćelije korteksa donjeg parijetalnog lobula, srednjeg i donjeg temporalnog vijuga, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 - kičmena moždina; 2 - most; 3 - mali mozak; 4 - srednji mozak; 5 - talamus; 6 - unutrašnja kapsula; 7 - područje korteksa donjeg parijetalnog lobula i srednjeg i donjeg temporalnog vijuga; 8 - vestibulospinalni trakt, tractus vestibulospinalis; 9 - ćelija motornog jezgra prednjeg roga kičmene moždine; 10 - jezgro malog šatora, n. fastigii; 11 - vestibulocerebelarni trakt, tractus vestibulocerebellaris; 12 - do medijalnog uzdužnog fascikulusa, retikularne formacije i vegetativnog centra produžene moždine, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.
Aksoni ćelija Deitersovih i Rollerovih jezgara ulaze u kičmenu moždinu, formirajući vestibulospinalni trakt. Završava na ćelijama motornih jezgara prednjih rogova kičmene moždine (tijela trećih neurona).
Aksoni ćelija Deitersovih, Schwalbeovih i Bechterewovih jezgara šalju se u mali mozak, formirajući vestibulocerebelarni trakt. Ovaj put prolazi kroz donje cerebelarne pedunke i završava se u ćelijama korteksa malog mozga (tijelo trećeg neurona).
Aksoni ćelija Deitersovog jezgra šalju se u medijalni longitudinalni fascikulus, koji povezuje vestibularna jezgra sa jezgrima trećeg, četvrtog, šestog i jedanaestog kranijalnog živca i osigurava da se smjer pogleda zadrži u položaju promene glave.
Iz Deitersovog jezgra, aksoni se šalju i do stražnjeg longitudinalnog fascikulusa, koji povezuje vestibularna jezgra sa autonomnim jezgrima trećeg, sedmog, devetog i desetog para kranijalnih živaca, što objašnjava autonomne reakcije kao odgovor na pretjeranu stimulaciju vestibularnog nerva. aparata.
Nervni impulsi do kortikalnog kraja vestibularnog analizatora prolaze na sljedeći način. Aksoni ćelija Deitersovih i Schwalbeovih jezgara prelaze na suprotnu stranu kao dio vestibularnog trakta do tijela trećih neurona - ćelija lateralnih jezgara talamusa. Procesi ovih ćelija prolaze kroz unutrašnju kapsulu u korteks temporalnog i parijetalnog režnja hemisfere.
Provodni put slušnog analizatora
Receptori koji percipiraju zvučnu stimulaciju nalaze se u Cortijevom organu. Nalazi se u kohlearnom kanalu i predstavljen je senzornim ćelijama dlake koje se nalaze na bazalnoj membrani.
Tijela prvih neurona nalaze se u spiralnom gangliju (slika 9), smještenom u spiralnom kanalu pužnice. Centralni procesi ćelija ovog čvora čine kohlearni koren osmog živca (n. cochlearis) i završavaju se na ćelijama ventralnih i dorzalnih jezgara pužnice osmog živca (tela drugih neurona).
Rice. 9.: R - receptori - osjetljive ćelije spiralnog organa; I - prvi neuron - ćelije spiralnog ganglija, ganglion spirale; II - drugi neuron - prednje i zadnje kohlearne jezgre, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III - treći neuron - prednja i zadnja jezgra trapeznog tijela, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV - četvrti neuron - ćelije jezgara inferiornih kolikula srednjeg mozga i medijalnog koljeničnog tijela, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V - kortikalni kraj slušnog analizatora - ćelije korteksa gornjeg temporalnog vijuga, gyrus temporalis superior; 1 - kičmena moždina; 2 - most; 3 - srednji mozak; 4 - medijalno koljeno tijelo; 5 - unutrašnja kapsula; 6 - presjek korteksa gornjeg temporalnog girusa; 7 - krovno-kičmeni trakt; 8 - ćelije motornog jezgra prednjeg roga kičmene moždine; 9 - vlakna bočne petlje u trokutu petlje.
Aksoni stanica ventralnog jezgra usmjereni su na ventralna i dorzalna jezgra trapeznog tijela na svojoj i suprotnoj strani, a potonji čine samo trapezoidno tijelo. Aksoni ćelija dorzalnog jezgra prelaze na suprotnu stranu kao dio medularnih strija, a zatim tijelo trapeza do njegovih jezgara. Dakle, tijela trećih neurona slušnog puta nalaze se u jezgrima trapeznog tijela.
Ukupnost aksona trećih neurona je bočna petlja(lemniscus lateralis). U području isthmusa, vlakna petlje leže površno u trouglu petlje. Vlakna petlje završavaju se na ćelijama subkortikalnih centara (tijela četvrtog neurona): donje kolikule kvadrigeminalnog i medijalno genikulata tijela.
Aksoni ćelija jezgra donjeg kolikulusa usmjereni su kao dio krovno-spinalnog trakta na motorna jezgra kičmene moždine, izvodeći bezuvjetne refleksne motoričke reakcije mišića na iznenadnu slušnu stimulaciju.
Aksoni ćelija medijalnih genikuliranih tijela prolaze kroz stražnju nogu unutrašnje kapsule u srednji dio gornjeg temporalnog girusa - kortikalni kraj slušnog analizatora.
Postoje veze između ćelija nukleusa inferiornog kolikulusa i ćelija motoričkih jezgara petog i sedmog para kranijalnih jezgara koje obezbeđuju regulaciju rada slušnih mišića. Osim toga, postoje veze između stanica slušnih jezgara s medijalnim longitudinalnim fascikulusom, koje osiguravaju kretanje glave i očiju pri traženju izvora zvuka.
Razvoj vestibulokohlearnog organa
1. Razvoj unutrašnjeg uha. Rudiment membranoznog lavirinta pojavljuje se u 3. nedelji intrauterinog razvoja kroz formiranje zadebljanja ektoderma na stranama anlage zadnje medularne vezikule (Sl. 10).
Rice. 10.: A - faza formiranja slušnih plakoda; B - faza formiranja slušnih jama; B - faza formiranja slušnih vezikula; I - prvi visceralni luk; II - drugi visceralni luk; 1 - faringealno crijevo; 2 - medularna ploča; 3 - slušni plakod; 4 - medularni žlijeb; 5 - slušna jama; 6 - neuronska cijev; 7 - slušna vezikula; 8 - prva škržna vrećica; 9 - prvi škržni prorez; 10 - rast slušne vezikule i formiranje endolimfatičnog kanala; 11 - formiranje svih elemenata membranoznog lavirinta.
U fazi 1 razvoja formira se slušni plakod. U fazi 2, od plakoda se formira slušna jama, a u fazi 3 formira se slušna vezikula. Zatim se slušna vezikula produžava, iz nje viri endolimfatički kanal, koji povlači vezikulu na 2 dijela. Iz gornjeg dijela vezikule razvijaju se polukružni kanalići, a iz donjeg dijela kohlearni kanali. Receptori za slušne i vestibularne analizatore formiraju se u 7. sedmici. Hrskavični labirint se razvija iz mezenhima koji okružuje membranski labirint. Okoštava u 5. nedelji intrauterinog razvoja.
2. Razvoj srednjeg uha(Sl. 11).
Bubna šupljina i slušna cijev razvijaju se iz prve škržne vrećice. Ovdje se formira jedan tubularno-bubanj kanal. Iz dorzalnog dijela ovog kanala formira se bubna šupljina, a iz dorzalnog dijela slušna cijev. Iz mezenhima prvog visceralnog luka izdvaja se čekić, incus, m. tensor tympani, i peti nerv koji ga inervira, iz mezenhima drugog visceralnog luka - stapes, m. stapedius i sedmi nerv koji ga inervira.
Rice. 11.: A - lokacija visceralnih lukova ljudskog embriona; B - šest tuberkula mezenhima smještenih oko prvog vanjskog škržnog proreza; B - ušna školjka; 1-5 - visceralni lukovi; 6 - prvi škržni prorez; 7 - prva škržna vrećica.
3. Razvoj vanjskog uha. Ušna školjka i vanjski slušni kanal nastaju kao rezultat fuzije i transformacije šest tuberkula mezenhima koji se nalaze oko prve vanjske granajalne pukotine. Jama prvog vanjskog škržnog proreza se produbljuje, a u njegovoj dubini se formira bubna opna. Njegova tri sloja razvijaju se iz tri klica.
Anomalije u razvoju organa sluha
- Gluvoća može biti posljedica nerazvijenosti slušnih koščica, oštećenja receptorskog aparata, kao i kršenja provodnog dijela analizatora ili njegovog kortikalnog kraja.
- Spajanje slušnih koščica, smanjenje sluha.
- Anomalije i deformiteti spoljašnjeg uha:
- anotia - odsustvo ušne školjke,
- bukalna ušna školjka,
- spojeni režanj,
- školjka koja se sastoji od jednog režnja,
- konha, koja se nalazi ispod ušnog kanala,
- mikrotija, makrocija (malo ili preveliko uho),
- atrezija spoljašnjeg slušnog kanala.
Put provodljivosti slušnog analizatora komunicira Kortijev organ sa gornjim delovima centralnog nervnog sistema. Prvi neuron se nalazi u spiralnom gangliju, koji se nalazi na bazi šupljeg kohlearnog ganglija, prolazi kroz kanale koštane spiralne ploče do spiralnog organa i završava se na vanjskim ćelijama dlake. Aksoni spiralnog ganglija čine slušni nerv, koji ulazi u moždano stablo u predelu cerebelopontinskog ugla, gde završavaju u sinapsama sa ćelijama dorzalnih i ventralnih jezgara.
Aksoni drugih neurona iz ćelija dorzalnog jezgra formiraju medularne pruge koje se nalaze u romboidnoj fosi na granici mosta i produžene moždine. Većina medularne trake prelazi na suprotnu stranu i, blizu srednje linije, prelazi u tvar mozga, povezujući se s bočnom petljom njegove strane. Aksoni drugih neurona iz ćelija ventralnog jezgra učestvuju u formiranju trapeznog tijela. Većina aksona se pomiče na suprotnu stranu, mijenjajući gornju maslinu i jezgra tijela trapeza. Manji dio vlakana završava na vlastitoj strani.
Aksoni jezgara gornjeg maslinovog i trapezoidnog tijela (III neuron) učestvuju u formiranju lateralnog lemniska, koji ima vlakna II i III neurona. Dio vlakana II neurona prekida se u jezgru lateralnog lemniskusa ili prelazi na III neuron u medijalnom genikulativnom tijelu. Ova vlakna III neurona lateralnog lemniskusa, prolazeći pored medijalnog koljeničnog tijela, završavaju se u inferiornom kolikulusu srednjeg mozga, gdje se formira tr.tectospinalis. Ta vlakna lateralnog lemniska vezana za neurone gornje masline iz mosta prodiru u gornje cerebelarne pedunke i zatim dospiju do njegovih jezgara, a drugi dio aksona gornje masline ide do motornih neurona kičmene moždine. Aksoni neurona III, koji se nalaze u medijalnom genikulativnom tijelu, formiraju slušni radijus, koji se završava u poprečnom Heschlovom girusu temporalnog režnja.
Centrala slušnog analizatora.
Kod ljudi, kortikalni slušni centar je Heschlov transverzalni girus, uključujući, u skladu s Brodmannovom citoarhitektonskom podjelom, područja 22, 41, 42, 44, 52 moždane kore.
U zaključku treba reći da, kao iu drugim kortikalnim prikazima drugih analizatora u slušnom sistemu, postoji odnos između zona slušnog područja korteksa. Tako je svaka od zona slušnog korteksa povezana s drugim tonotopijski organiziranim zonama. Osim toga, postoji homotopska organizacija veza između sličnih zona slušnog korteksa dvije hemisfere (postoje i intrakortikalne i interhemisferne veze). U ovom slučaju, glavni dio veza (94%) završava homotopski na ćelijama slojeva III i IV, a samo manji dio - u slojevima V i VI.
94. Vestibularni periferni analizator. U predvorju lavirinta nalaze se dvije membranske vrećice u kojima se nalazi otolitni aparat. Na unutrašnjoj površini vrećica nalaze se uzvišenja (pjege) obložene neuroepitelom, koji se sastoji od potpornih i dlačnih stanica. Dlake osjetljivih stanica formiraju mrežu koja je prekrivena želeastom tvari koja sadrži mikroskopske kristale - otoliti. Pravolinijskim pokretima tijela dolazi do pomicanja otolita i mehaničkog pritiska koji uzrokuje iritaciju neuroepitelnih stanica. Impuls se prenosi do vestibularnog čvora, a zatim duž vestibularnog živca (VIII par) do produžene moždine.
Na unutrašnjoj površini ampula membranoznih kanala nalazi se izbočina - ampularni greben, koji se sastoji od senzornih neuroepitelnih ćelija i potpornih ćelija. Osetljive dlačice koje se spajaju predstavljene su u obliku četke (kupule). Iritacija neuroepitela nastaje kao rezultat kretanja endolimfe kada se tijelo pomjeri pod kutom (kutna akceleracija). Impuls se prenosi vlaknima vestibularne grane vestibularno-kohlearnog živca, koja završava u jezgrima produžene moždine. Ova vestibularna zona povezana je sa malim mozgom, kičmenom moždinom, jezgrima okulomotornih centara i moždanom korteksom.
U skladu sa asocijativnim vezama vestibularnog analizatora, razlikuju se vestibularne reakcije: vestibulosenzorne, vestibulo-vegetativne, vestibulosomatske (životinjske), vestibulocerebelarne, vestibulospinalne, vestibulokulomotoričke.
95. Provodni put vestibularnog (statokinetičkog) analizatora osigurava provođenje nervnih impulsa od senzornih ćelija dlake ampularnih grebena (ampule polukružnih kanala) i mrlja (eliptične i sferne vrećice) do kortikalnih centara moždanih hemisfera.
Tijela prvih neurona statokinetičkog analizatora leže u vestibularnom čvoru, koji se nalazi na dnu unutrašnjeg slušnog kanala. Periferni procesi pseudounipolarnih ćelija vestibularnog ganglija završavaju se na senzornim dlačnim ćelijama ampularnih grebena i mrlja.
Centralni procesi pseudounipolarnih ćelija u vidu vestibularnog dela vestibularno-kohlearnog živca, zajedno sa kohlearnim delom, kroz unutrašnji slušni otvor ulaze u lobanjsku šupljinu, a zatim u mozak do vestibularnih jezgara koje leže u predelu vestibularno polje, područje vesribularis romboidne jame
Uzlazni dio vlakana završava se u ćelijama gornjeg vestibularnog jezgra (Bekhterev*) Vlakna koja čine silazni dio završavaju u medijalnom (Schwalbe**), lateralnom (Deiters***) i inferiornom Rolleru*** *) vestibularna jedra
Aksoni ćelija vestibularnih jezgara (II neuroni) formiraju niz snopova koji idu do malog mozga, do jezgara nerava očnih mišića, jezgara autonomnih centara, kore velikog mozga i kičmene moždine
Dio ćelijskih aksona lateralna i gornja vestibularna jedra u obliku vestibulno-spinalnog trakta, usmjerena je na kičmenu moždinu, smještena duž periferije na granici prednje i bočne moždine i završava segment po segment na motornim životinjskim stanicama prednjih rogova, izvodeći vestibularne impulse na mišiće vrata trupa i udova, osiguravajući održavanje tjelesne ravnoteže
Dio aksona neurona lateralno vestibularno jezgro usmjeren je na medijalni longitudinalni fascikul svoje i suprotne strane, pružajući vezu između organa ravnoteže preko lateralnog jezgra i jezgara kranijalnih živaca (III, IV, VI nars), inervirajući mišiće očne jabučice, što omogućava održavanje smjera pogleda, uprkos promjenama u položaju glave. Održavanje tjelesne ravnoteže u velikoj mjeri ovisi o koordinisanim pokretima očnih jabučica i glave
Aksoni ćelija vestibularnih jezgara formiraju veze s neuronima retikularne formacije moždanog stabla i s jezgrima tegmentuma srednjeg mozga
Pojava vegetativnih reakcija(smanjenje pulsa, pad krvnog pritiska, mučnina, povraćanje, bljedilo lica, pojačana peristaltika gastrointestinalnog trakta, itd.) kao odgovor na prekomernu iritaciju vestibularnog aparata može se objasniti prisustvom veza između vestibularnih jezgara kroz retikularnu formaciju sa jezgrima vagusa i glosofaringealnog živca
Svesno određivanje položaja glave postiže se prisustvom veza vestibularna jedra sa cerebralnim korteksom hemisfera velikog mozga.U ovom slučaju aksoni ćelija vestibularnih jezgara se pomeraju na suprotnu stranu i šalju se kao deo medijalne petlje u lateralno jezgro talamusa, gde se prebacuju na III neurone.
Aksoni III neurona proći kroz stražnji dio unutrašnje kapsule i dosegnuti kortikalnog jezgra statokinetički analizator, koji je raštrkan u korteksu gornjeg temporalnog i postcentralnog vijuga, kao iu gornjem parijetalnom režnju hemisfera mozga
96. Strana tijela u vanjskom slušnom kanalu najčešće se nalaze kod djece kada u igri guraju razne sitne predmete u uši (dugmad, loptice, kamenčići, grašak, pasulj, papir itd.). Međutim, čak i kod odraslih, strana tijela se često nalaze u vanjskom slušnom kanalu. To mogu biti komadići šibica, komadići vate koji se zaglave u ušnom kanalu prilikom čišćenja uha od voska, vode, insekata itd.
Klinička slika ovisi o veličini i prirodi stranih tijela u vanjskom uhu. Stoga strana tijela s glatkom površinom obično ne ozljeđuju kožu vanjskog slušnog kanala i ne mogu uzrokovati nelagodu dugo vremena. Svi ostali predmeti često dovode do reaktivne upale kože vanjskog slušnog kanala s formiranjem rane ili ulcerativne površine. Strana tijela natečena od vlage i prekrivena ušnim voskom (vata, grašak, pasulj itd.) mogu dovesti do začepljenja ušnog kanala. Treba imati na umu da je jedan od simptoma stranog tijela u uhu gubitak sluha zbog neke vrste poremećaja provodljivosti zvuka. Nastaje kao rezultat potpune blokade ušnog kanala. Brojna strana tijela (grašak, sjemenke) mogu nabubriti u uvjetima vlage i vrućine, pa se uklanjaju nakon infuzije tvari koje pospješuju njihovo boranje. Insekti uhvaćeni u uhu uzrokuju neugodne, ponekad bolne osjećaje pri kretanju.
Dijagnostika. Prepoznavanje stranih tijela obično nije teško. Velika strana tijela zadržavaju se u hrskavičnom dijelu ušnog kanala, dok mala mogu prodrijeti duboko u koštani dio. Jasno su vidljive tokom otoskopije. Dakle, dijagnoza stranog tijela u vanjskom slušnom kanalu treba i može se postaviti otoskopijom.U slučajevima kada je zbog neuspješnih ili nespretnih pokušaja odstranjivanja stranog tijela učinjenih ranije, došlo do upale sa infiltracijom zidova vanjskog slušnog kanala, dijagnoza postaje teška. U takvim slučajevima, ako se sumnja na strano tijelo, indikovana je kratkotrajna anestezija, pri čemu je moguća i otoskopija i uklanjanje stranog tijela. Za otkrivanje metalnih stranih tijela koristi se radiografija.
Tretman. Nakon utvrđivanja veličine, oblika i prirode stranog tijela, prisutnosti ili odsutnosti bilo kakve komplikacije, odabire se metoda za njegovo uklanjanje. Najsigurniji način uklanjanja nekomplikovanih stranih tijela je ispiranje toplom vodom iz šprica tipa Janet kapaciteta 100-150 ml, što se radi na isti način kao i uklanjanje cerumena.
Prilikom pokušaja uklanjanja pincetom ili pincetom strano tijelo može iskliznuti i iz hrskavičnog dijela prodrijeti u koštani dio ušnog kanala, a ponekad čak i kroz bubnu opnu u srednje uho. U tim slučajevima uklanjanje stranog tijela postaje teže i zahtijeva veliku pažnju i dobru fiksaciju glave pacijenta, potrebna je kratkotrajna anestezija. Pod vizualnom kontrolom, kuka sonde se mora provući iza stranog tijela i izvući. Komplikacije instrumentalnog uklanjanja stranog tijela mogu biti puknuće bubne opne, dislokacija slušnih koščica itd. Natečena strana tela (grašak, pasulj, pasulj i dr.) prvo se moraju dehidrirati ulivanjem 70% alkohola u ušni kanal 2-3 dana, usled čega se skupljaju i bez većih poteškoća uklanjaju ispiranjem.
Kada insekti uđu u uho, ubijaju se tako što se u ušni kanal ulije nekoliko kapi čistog alkohola ili zagrijanog tečnog ulja, a zatim se uklone ispiranjem.
U slučajevima kada se strano tijelo zaglavilo u predjelu kosti i izazvalo tešku upalu tkiva ušnog kanala ili je dovelo do ozljede bubne opne, pribjegava se hirurškoj intervenciji u anesteziji. Na mekom tkivu iza ušne školjke pravi se rez, otkriva se i seče zadnji zid kožnog ušnog kanala, a strano telo se uklanja. Ponekad je potrebno hirurški proširiti lumen kosti uklanjanjem dijela njenog stražnjeg zida.
Slušni putevi i donji slušni centri - ovo je provodni aferentni (dovodni) dio slušnog senzornog sistema, koji provodi, distribuira i transformira senzornu ekscitaciju koju generiraju slušni receptori za formiranje refleksnih reakcija efektora i slušnih slika u višim slušnim centrima korteksa.
Svi slušni centri, počevši od jezgara pužnice pa do kore velikog mozga, raspoređeni su tonotopski, tj. receptori Kortijevog organa se projektuju u njih na strogo definisane neurone. I, shodno tome, ovi neuroni obrađuju informacije o zvukovima samo određene frekvencije, određene visine. Što daljeslušni putSlušni centar se nalazi od pužnice, složeniji zvučni signali pobuđuju njene pojedinačne neurone. ovo sugerira da se u slušnim centrima dešava sve složenija sinteza individualnih karakteristika zvučnih signala.
Ne može se pretpostaviti da se informacije o zvučnim signalima obrađuju samo sekvencijalno tokom prijelaza ekscitacije iz jednog slušnog centra u drugi. Svi auditorni centri međusobno su povezani brojnim složenim vezama, uz pomoć kojih se ne vrši samo prijenos informacija u jednom smjeru, već i njihova uporedna obrada.
Dijagram slušnih puteva
1 - pužnica (Kortijev organ sa ćelijama dlake - slušni receptori);
2 - spiralni ganglion;
3 - prednje (ventralno) kohlearno (kohlearno) jezgro;
4 - stražnje (dorzalno) kohlearno (kohlearno) jezgro;
5 - jezgro tijela trapeza;
6 - gornja maslina;
7 - jezgro bočne petlje;
8 - jezgra stražnjih kolikula kvadrigeminalnog srednjeg mozga;
9 - medijalno koljeno tijelo metatalamusa diencefalona;
10 - projekcija slušne zone moždane kore.
Rice. 1. Dijagram slušnih senzornih puteva (prema Sentagotaiju).
1 - temporalni režanj; 2 - srednji mozak; 3 - prevlaka rombencefalona; 4 - produžena moždina; 5 - puž; 6 - ventralno slušno jezgro; 7 - dorzalno slušno jezgro; 8 - slušne trake; 9 - olivo-slušna vlakna; 10 - vrhunska maslina: 11 - jezgra trapeznog tijela; 12 - trapezoidno tijelo; 13 - piramida; 14 - bočna petlja; 15 - jezgro bočne petlje; 16 - trokut bočne petlje; 17 - donji kolikulus; 18 - bočno koljeno tijelo; 19 - kortikalni centar za sluh.
Struktura slušnih puteva
Šematski put slušne ekscitacije : slušni receptori (ćelije za kosu u kortijevom organu pužnice) - periferni spiralni ganglij (u pužnici) - medulla oblongata (prvo jezgra pužnice, tj. pužnica, nakon njih - jezgra oliva) - srednji mozak (inferiorni kolikulus) - diencephalon (medijalna koljenasta tijela, poznata i kao unutrašnja) - cerebralni korteks (slušne zone temporalnih režnja, polja 41, 42).
Prvo(I) slušni aferentni neuroni (bipolarni neuroni) nalaze se u spiralnom gangliju, odnosno čvoru (gangl. spirale), koji se nalazi na dnu šupljeg kohlearnog vretena. Spiralni ganglij se sastoji od tijela slušnih bipolarnih neurona. Dendriti ovih neurona prolaze kroz kanale koštane spiralne ploče do pužnice, tj. počinju od vanjskih dlačnih stanica Cortijevog organa. Aksoni napuštaju spiralni ganglij i okupljaju se u slušnom nervu, koji ulazi u moždano stablo u predelu cerebelopontinskog ugla, gde završavaju sinapsama na nervnim ćelijama jezgra pužnice: dorzalne (nucl. cochlearis dorsalis) i ventralni (nucl. cochlearis ventralis). Ove ćelije kohlearnih jezgara su sekunda slušni neuroni (II).
Slušni nerv ima sledeće nazive: N. vestibulocochlearis, sive n. oktavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - ekvilibrijum-auditivni (JNA). Ovo je VIII par kranijalnih nerava, koji se sastoji od dva dijela: kohlearnog (pars cochlearis) i vestibularnog, odnosno vestibularnog (pars vestibularis). Kohlearni dio je skup aksona prvih neurona slušnog senzornog sistema (bipolarni neuroni spiralnog ganglija), vestibularni dio su aksoni aferentnih neurona lavirinta koji obezbjeđuju regulaciju položaja tijela u prostoru ( u anatomskoj literaturi oba dijela se nazivaju i nervnim korijenima).
Sekunda slušni aferentni neuroni (II) nalaze se u dorzalnom i ventralnom kohlearnom (kohlearnom) jezgru produžene moždine.
Od neurona drugog kohlearnog jezgra počinju dva uzlazna slušna trakta. Kontralateralni uzlazni slušni trakt sadrži većinu vlakana koja izlaze iz kompleksa kohlearnih jezgara i formiraju tri snopa vlakana: 1- ventral slušna traka, ili trapezoidno tijelo, 2 - srednji slušna traka, ili traka Held, 3 - nazad, ili dorzalna, slušna traka - Monakovljeva traka. Glavni dio vlakana sadrži prvi snop - trapezoidno tijelo. Srednju, intermedijalnu, prugu čine aksoni dijela ćelija stražnjeg dijela stražnjeg ventralnog jezgra kohlearnog kompleksa. Dorzalna slušna struja sadrži vlakna koja dolaze iz ćelija dorzalnog kohlearnog jezgra, kao i aksone dijela ćelija stražnjeg ventralnog jezgra. Vlakna dorzalne trake idu duž dna četvrte komore, zatim ulaze u moždano deblo, prelaze srednju liniju i, zaobilazeći maslinu bez završetka u njoj, spajaju se na lateralni lemniscus suprotne strane, gdje se uzdižu do jezgara. lateralnog lemniska. Ova traka zaobilazi gornji cerebelarni pedunkul, zatim prelazi na suprotnu stranu i spaja se sa trapeznim tijelom.
Dakle, aksoni II neurona koji se protežu iz ćelija dorzalno jezgro (slušni tuberkul), formiraju moždane strije (striae medullares ventriculi quarti), smještene u romboidnoj jami na granici mosta i produžene moždine. Većina medularnih strija prelazi na suprotnu stranu i, blizu srednje linije, uronjena je u tvar mozga, povezujući se s lateralnom petljom (lemniscus lateralis); manji dio medularne strije je pričvršćen za lateralnu petlju svoje strane. Brojna vlakna koja izlaze iz dorzalnog jezgra idu kao dio lateralne petlje i završavaju u donjim tuberkulama kvadrigeminalnog colliculus inferior iu unutrašnjem (medijalnom) genikulativnom tijelu (corpus geniculatum mediate) talamusa, to je diencefalon. Neka od vlakana, zaobilazeći unutrašnje genikulativno tijelo (auditivni centar), idu do vanjskog (lateralnog) genikulativnog tijela talamusa, tj. vizuelno subkortikalni centar diencefalona, što ukazuje na blisku vezu između slušnog senzornog sistema i vizuelnog.
Aksoni II neurona iz ćelija ventralno jezgro učestvuju u formiranju trapeznog tijela (corpus trapezoideum). Većina aksona u lateralnoj petlji (lemniscus lateralis) prelazi na suprotnu stranu i završava se u gornjoj maslini produžene moždine i jezgrima trapeznog tijela, kao i u retikularnim jezgrama tegmentuma na slušnim neuronima III. Drugi, manji dio vlakana završava na istoj strani u istim strukturama. Stoga se ovdje, u maslinama, vrši poređenje akustičnih signala koji dolaze s dvije strane iz dva različita uha. Masline pružaju binauralnu analizu zvukova, tj. uporedi zvukove iz različitih ušiju. Masline daju stereo zvuk i pomažu u preciznom ciljanju izvora zvuka.
Još drugi slušni aferentni neuroni (III) nalaze se u jezgrima gornjeg maslinovog (1) i trapezoidnog tijela (2), kao i u inferiornom kolikulusu srednjeg mozga (3) i u unutrašnjim (medijalnim) genikulativnim tijelima (4) diencephalon. Aksoni III neurona učestvuju u formiranju lateralne petlje koja sadrži vlakna II i III neurona. Neka vlakna II neurona su prekinuta u jezgru lateralnog lemniska (nucl. lemnisci proprius lateralis). Tako se u jezgru lateralnog lemniska nalaze i neuroni III.Vlakna II neurona lateralnog lemniskusa prelaze na III neurone u medijalnom genikulativnom tijelu (corpus geniculatum mediale). Vlakna III neurona lateralnog lemniskusa, prolazeći pored medijalnog koljeničnog tijela, završavaju se u inferiornom kolikulusu (colliculus inferior), gdje se formira tr. tectospinalis. Dakle, u inferiornom kolikulusu srednjeg mozga postoji donji slušni centar, koji se sastoji od IV neurona.
Nervna vlakna lateralnog lemniskusa, koja pripadaju neuronima gornje masline, prodiru iz mosta u gornje cerebelarne pedunke i zatim dospiju do njegovih jezgara. Dakle, jezgra malog mozga primaju slušnu senzornu stimulaciju od slušnih donjih nervnih centara masline. Drugi dio aksona gornje masline ide do motornih neurona kičmene moždine i dalje do prugastih mišića. Dakle, slušni donji nervni centri superiorne masline kontrolišu efektore i obezbjeđuju motoričke slušne refleksne reakcije.
Aksoni III neurona smješteni u medijalno genikulativno tijelo(corpus geniculatum mediate), prolazeći kroz stražnji dio zadnje noge unutrašnje kapsule, formiraju slušni sjaj, koji se završava na IV neuronima u - Heschlov transverzalni girus temporalnog režnja (polja 41, 42, 20, 21, 22). Dakle, aksoni III neurona medijalnih genikuliranih tijela formiraju centralni slušni put koji vodi do slušnih senzornih primarnih projekcionih zona moždane kore. Osim ascendentnih aferentnih vlakana, kroz centralni slušni put prolaze i silazna eferentna vlakna - od korteksa do donjih subkortikalnih slušnih centara.
Četvrto slušni aferentni neuroni (IV) nalaze se i u inferiornom kolikulusu srednjeg mozga i u temporalnom režnju moždane kore (Brodmannove oblasti 41, 42, 20, 21, 22).
Donji kolikulus je refleksno-motorni centar, preko kojeg je povezan tr. tectospinalis. Zahvaljujući tome, tokom slušne iritacije, kičmena moždina je refleksno povezana za izvođenje automatskih pokreta, što je olakšano povezivanjem gornje masline sa malim mozgom; Medijalni longitudinalni fascikul (fasc. longitudinalis medialis) je također povezan, kombinujući funkcije motornih jezgara kranijalnih nerava. Uništenje inferiornog kolikulusa nije praćeno gubitkom sluha, ali igra važnu ulogu kao „refleksni“ subkortikalni centar, u kojem se formira eferentni dio indikativnih slušnih refleksa u vidu pokreta očiju i glave.
Tijela kortikalnih neurona IV formiraju stupove slušnog korteksa, koji formiraju primarne slušne slike. Od nekih IV neurona postoje putevi kroz corpus callosum na suprotnu stranu, u slušni korteks kontralateralne (suprotne) hemisfere. Ovo je konačni put za slušnu senzornu stimulaciju. Takođe se završava na IV neuronima. Slušne senzorne slike se formiraju u viši centar slušnog živca u korteksu- Heschlov transverzalni girus temporalnog režnja (polja 41, 42, 20, 21, 22). Niski zvukovi se percipiraju u prednjim dijelovima gornjeg temporalnog girusa, a visoki u njegovim stražnjim dijelovima. Polja 41 i 42, kao i 41/42 temporalne regije korteksa pripadaju senzornim poljima malih ćelija (u prahu, koniokortikalni) korteksa velikog mozga. Nalaze se na gornjoj površini temporalnog režnja, skrivene u dubini lateralne (silvijeve) pukotine. U području 41 završava se najmanja i najgušće ćelijska, većina aferentnih vlakana slušnog senzornog sistema. Ostala polja temporalne regije (22, 21, 20 i 37) obavljaju više slušne funkcije, na primjer, učestvuju u slušnoj gnozi. Auditivna gnoza (gnosis acustica) je prepoznavanje predmeta po njegovom karakterističnom zvuku.
Poremećaji (patologija)
Kada postoji oboljenje perifernih delova slušnog senzornog sistema, u slušnoj percepciji se pojavljuju šumovi i zvuci različite prirode.
Smanjenje sluha centralnog porijekla karakterizira kršenje više akustične (zvučne) analize zvučnih podražaja. Ponekad dolazi do patološke egzacerbacije ili distorzije sluha (hiperakuzija, parakuzija).
Kod oštećenja korteksa dolazi do senzorne afazije i slušne agnosije. Poremećaj sluha se javlja kod mnogih organskih bolesti centralnog nervnog sistema.
Prvi neuron provodnih puteva slušnog analizatora su gore navedene bipolarne ćelije. Njihovi aksoni formiraju kohlearni nerv, čija vlakna ulaze u produženu moždinu i završavaju u jezgrima gdje se nalaze stanice drugog neurona puteva. Aksoni ćelija drugog neurona dopiru do unutrašnjeg koljenastog tijela,
Rice. 5.
1 -- receptori Cortijevog organa; 2 -- tijela bipolarnih neurona; 3 - kohlearni nerv; 4 - jezgra produžene moždine, gdje se nalaze tijela drugog neurona puteva; 5 - unutrašnje genikulativno tijelo, gdje počinje treći neuron glavnih puteva; 6 * - gornja površina temporalnog režnja moždane kore (donji zid poprečne fisure), gdje se završava treći neuron; 7 - nervna vlakna koja povezuju oba unutrašnja koljenasta tijela; 8 - stražnji tuberkuli kvadrigeminusa; 9 - početak eferentnih puteva koji dolaze iz kvadrigeminusa.
Mehanizam percepcije zvuka. Teorija rezonancije
Helmholtzova teorija našla je mnoge pristalice i još uvijek se smatra klasičnom. Na osnovu strukture perifernog slušnog sistema, Helmholtz je predložio svoju rezonantnu teoriju sluha, prema kojoj pojedini dijelovi glavne membrane - "žice" - vibriraju kada su izloženi zvukovima određene frekvencije. Osjetljive ćelije Cortijevog organa percipiraju ove vibracije i prenose ih duž nerva do slušnih centara. U prisustvu složenih zvukova, nekoliko područja vibrira istovremeno. Dakle, prema Helmholcovoj rezonantnoj teoriji sluha, percepcija zvukova različitih frekvencija javlja se u različitim dijelovima pužnice, naime, po analogiji sa muzičkim instrumentima, visokofrekventni zvuci izazivaju vibracije kratkih vlakana u bazi pužnice, a niski zvukovi uzrokuju da duga vlakna na vrhu vibriraju puževa Helmholtz je vjerovao da diferencirani podražaji dopiru do centra sluha, a kortikalni centri sintetiziraju primljene impulse u slušni osjećaj. Jedna stvar je bezuvjetna: prisutnost prostornog smještaja prijema različitih tonova u pužnici. Bekesyjeva teorija sluha (hidrostatička teorija sluha, teorija putujućih valova), koja objašnjava primarnu analizu zvukova u pužnici pomakom u koloni peri- i endolimfe i deformacijom glavne membrane tokom vibracija baze stapesa. , koji se širi prema vrhu pužnice u obliku putujućeg vala.
Fiziološki mehanizam percepcije zvuka zasniva se na dva procesa koji se odvijaju u pužnici: 1) razdvajanju zvukova različitih frekvencija na mestu njihovog najvećeg uticaja na glavnu membranu pužnice i 2) pretvaranju mehaničkih vibracija u nervnu ekscitaciju od strane receptora. ćelije. Zvučne vibracije koje ulaze u unutrašnje uho kroz ovalni prozor prenose se na perilimfu, a vibracije ove tečnosti dovode do pomeranja glavne membrane. Visina stupca vibrirajuće tekućine i, shodno tome, mjesto najvećeg pomaka glavne membrane ovise o visini zvuka. Tako se uz zvukove različite visine pobuđuju različite ćelije dlake i različita nervna vlakna. Povećanje intenziteta zvuka dovodi do povećanja broja pobuđenih ćelija kose i nervnih vlakana, što omogućava razlikovanje intenziteta zvučnih vibracija. Transformaciju vibracija u proces ekscitacije provode posebni receptori - ćelije dlake. Dlake ovih ćelija su uronjene u integumentarnu membranu. Mehaničke vibracije pod uticajem zvuka dovode do pomeranja integumentarne membrane u odnosu na receptorske ćelije i savijanja dlačica. U receptorskim ćelijama mehaničko pomicanje dlačica izaziva proces ekscitacije.
Prvi neuron je unutra kohlearni čvor, ganglion cochleare, koji se nalazi na dnu pužnice. Dendriti njegovih ćelija prolaze kroz rupe u spiralnoj koštanoj ploči i završavaju u ćelijama dlačica spiralnog organa. Aksoni ćelija spiralnog ganglija pužnice formiraju kohlearni dio VIII para kranijalnih živaca i dopiru do prednjeg i stražnjeg jezgra pužnice (drugi neuron). Procesi ćelija zadnjeg jezgra protežu se do površine romboidne jame i formiraju trakice za sluh, koji zaranjaju prema unutra duž srednje linije i spajaju se s vlaknima trapeznog tijela. Uključeno bočna petlja na suprotnoj i svojim stranama dopiru do subkortikalnih slušnih centara. Vlakna prednjeg jezgra formiraju trapezoidno tijelo i završavaju se u jezgrima trapeznog tijela i gornje masline suprotne strane (djelomično svoje strane) - trećeg neurona. Procesi ćelija ovih jezgara (treći neuron) povezuju se sa procesima ćelija zadnjeg jezgra (drugi neuron) i formiraju lateralnu slušnu petlju, koja se završava u subkortikalnim slušnim centrima - inferiornom kolikulusu i medijalnom. genikulativno tijelo. Donji kolikuli nemaju veze sa korteksom. Procesi ćelija medijalnog koljenastog tijela u sklopu unutrašnje kapsule i slušnog zračenja dopiru gornji temporalni girus, gdje se nalazi kortikalni kraj slušnog analizatora, a zatim ekscitacija potonjeg prelazi u osjet. Od jezgara inferiornog kolikulusa, gornjeg maslinovog i trapeznog tijela, slušna vlakna i njihovi kolaterali se protežu do prednjih rogova kičmene moždine, motornih jezgara srednjeg mozga, mosta, produžene moždine i do medijalnog longitudinalnog fascikulusa. Ovi putevi regulišu refleksne pokrete glave, mišića očne jabučice, trupa i udova kao odgovor na slušne podražaje.
Na funkciju slušnog analizatora utiče stanje drugih analizatora, posebno vizuelnih i olfaktornih.
Pragovi percepcije zvuka variraju tokom dana i zavise od stepena umora, faktora pažnje i položaja glave (na primer, kada je glava zabačena unazad, percepcija zvuka je primetno smanjena).
Kratak pregled razvoja organa sluha i ravnoteže u filo- i ontogenezi
Beskičmenjaci imaju statičnu vezikulu izvedenu iz ektoderme, koja određuje položaj njihovog tijela u prostoru. Kod haha se pojavljuje jedan polukružni kanal koji se spaja sa vezikulom. Ciklostomi već imaju dva polukružna kanala. Svi kičmenjaci, počevši od ajkule, imaju tri polukružna kanala sa svake strane glave. Pojava životinja iz njihovog vodenog staništa na kopno dovela je do razvoja akustičkog aparata. Samo sisavci razvijaju spiralnu pužnicu; broj njenih kovrča je različit (na primjer, kod kita - 1,5, kod konja - 2, kod psa - 3, kod svinje - 4, kod čovjeka - 2,5). Perilimfatički prostor je podijeljen na scala vestibule i scala tympani. Formira se kohlearni prozor. Istovremeno, organ ravnoteže, koji je već dostigao visoku razinu razvoja kod riba, malo se mijenja u budućnosti. Centri mozga koji kontrolišu položaj tijela u prostoru postaju složeniji.
Vodozemci razvijaju srednje uho. Spolja smještena bubna opna zatvara bubnu šupljinu. Kod vodozemaca se pojavljuje stupac koji povezuje bubnu opnu s ovalnim prozorom. Karakteristika srednjeg uha sisara je prisustvo slušnih koščica, dodatnih zračnih ćelija. Kod sisara se prvo pojavljuje stapes, zatim malleus i incus. Rudimenti vanjskog uha pojavljuju se kod gmizavaca i ptica. Spoljno uho je posebno dobro razvijeno kod sisara.
Formiranje membranoznog lavirinta u ljudskoj ontogenezi počinje zadebljanjem ektoderma na površini glave embrija na stranama neuralne ploče, čije stanice proliferiraju. U 4. sedmici se ektodermalno zadebljanje savija, formira slušnu jamu koja se pretvara u slušna vezikula, odvaja se od ektoderma i uranja prema unutra u 6. sedmici. Vezikula se sastoji od višerednog epitela koji luči endolimfu, koja ispunjava lumen vezikule. Embrionalni slušni ganglij podijeljen je na dva dijela: gangliju predvorja i gangliju pužnice. Zatim se balon podeli na dva dela. Jedan dio (vestibularni) se pretvara u eliptična vreća sa polukružnim kanalima, formira se drugi dio sferična torbica I kohlearni lavirint. Pužnica raste, veličina kovrča se povećava i odvaja se od sferne vrećice. U polukružnim kanalima se razvijaju kapica, u utrikulu i sfernoj vrećici - mrlje, u kojoj se nalaze neurosenzorne ćelije.
Tokom 3. mjeseca intrauterinog razvoja, formiranje membranoznog lavirinta je u osnovi završeno. Obrazovanje počinje u isto vrijeme spiralni organ. Od epitela kohlearnog kanala formira se pokrivna membrana ispod koje se razlikuju senzorne ćelije dlake. Grane perifernog dijela vestibulokohlearnog živca (VIII par kranijalnih nerava) povezuju se sa naznačenim receptorskim (dlačnim) ćelijama.
Istovremeno sa razvojem membranoznog lavirinta oko njega, prvo se formira mezenhim slušna kapsula, koju zamjenjuje hrskavica, a zatim kost.
Šupljina srednjeg uha razvija se iz prve ždrijelne vrećice i bočnog dijela gornjeg zida ždrijela. Slušne koščice su formirane od hrskavice prvog (čekić i inkus) i drugog (stremen) visceralnih lukova. Proksimalni dio prvog (visceralnog) udubljenja se sužava i pretvara u slušnu cijev. Invaginacija ektoderma koja se pojavljuje nasuprot razvijajuće bubne šupljine - grančičnog žlijeba - zatim se transformira u vanjski slušni kanal. Vanjsko uho počinje se formirati u embrionu u 2. mjesecu života materice u obliku šest tuberkula koji okružuju prvi škržni prorez.
Ušna školjka novorođenčeta je spljoštena, njena hrskavica je mekana, a koža koja ga prekriva tanka. Vanjski slušni kanal novorođenčeta je uzak, dugačak (oko 15 mm), strmo zakrivljen i sužen na granici proširenog medijalnog i lateralnog dijela. Spoljni slušni kanal, sa izuzetkom bubnjića, ima hrskavične zidove.
Bubna opna kod novorođenčeta je relativno velika i skoro dostiže veličinu bubne opne odrasle osobe - 9X8 mm, nagnuta je više nego kod odrasle osobe, ugao nagiba je 35 - 40° (kod odrasle osobe - 45 - 55° ). Veličine slušnih koščica i bubne šupljine kod novorođenčeta i odrasle osobe malo se razlikuju. Zidovi bubne šupljine su tanki, posebno gornji. Donji zid je na pojedinim mjestima predstavljen vezivnim tkivom. Stražnji zid ima širok otvor koji vodi do mastoidne pećine. U novorođenčeta nema mastoidnih ćelija zbog slabog razvoja mastoidnog nastavka.
Slušna cijev kod novorođenčeta je ravna, široka, kratka (17 - 21 mm). Tokom prve godine djetetovog života, slušna cijev raste sporo, ali u 2. godini raste brže. Dužina slušne cijevi kod djeteta u prvoj godini života je 20 mm, u 2 godine - 30 mm, u 5 godina - 35 mm, kod odrasle osobe - 35 - 38 mm. Lumen slušne cijevi se postepeno sužava od 2,5 mm kod djeteta od 6 mjeseci do 1 - 2 mm kod djeteta od 6 godina.
Unutrašnje uho je dobro razvijeno u trenutku rođenja, njegova veličina je približna veličini odrasle osobe. Koštani zidovi polukružnih kanala su tanki, postepeno se debljaju zbog fuzije jezgara okoštavanja u piramidi temporalne kosti.
ORGAN UKUSA
Organ ukusa (organ urn gustus) je ektodermalnog porekla. Kod nekih kralježnjaka pupoljci okusa nalaze se ne samo u zidovima usne šupljine, već i na površini glave, tijela, pa čak i repa (na primjer, riba). Kod kopnenih kralježnjaka prisutni su u usnoj šupljini, uglavnom na jeziku i nepcu. Ipak, svoj najveći razvoj dostižu kod viših sisara. Okusni pupoljci se razvijaju iz elemenata embrionalnog slojevitog epitela papila jezika. Već u periodu njihovog nastanka povezuju se sa završecima odgovarajućih nerava (jezični, glosofaringealni, vagusni). Rudimenti okusnih pupoljaka strše u donji epitel papile i postepeno poprimaju oblik lukovica.
Ljudski organ ukusa predstavlja mnogo (oko 2 - 3 hiljada) pupoljci ukusa, nalazi se u slojevitom epitelu bočnih površina žljebljena, u obliku lista I gljivične papile jezika, i također u sluzokoži nepca, ždrijela, ždrijela i epiglotisa. U epitelu svake papile, okružene drškom, nalazi se do 200 okusnih pupoljaka, na ostatku nekoliko pupoljaka. Izvodni kanali se otvaraju između papila, kao i u grebenima papila okruženim osovinom. pljuvačne žlezde jezika, luče sekret koji pere okusne pupoljke. Okusni pupoljci zauzimaju cijelu debljinu epitelnog pokrivača papila jezika.
Okusni pupoljci imaju elipsoidni oblik, sastoje se od 20 - 30 tijesno prislonjenih jedan uz drugi čulni epiteliociti ukusa I potporne ćelije u čijoj osnovi su bazalnih ćelija(Sl. 264). Na vrhu svakog okusnog pupoljka se nalazi pora okusa (pore okusa),što dovodi do malog pupoljak okusa, formirane od vrhova ukusnih ćelija. Većina stanica prolazi kroz cijeli okusni pupoljak od bazalne membrane do okusne jame, u koju se konvergiraju apikalni dijelovi ovih stanica. Mala bazalnih ćelija poliedarskog oblika, smješteni na bazalnoj membrani duž periferije okusnog pupoljka, ne dopiru do okusnog pupoljka. Pokazuju mitotičke figure. Bazalne ćelije su matične ćelije.
Prošireno osjetilne epitelne ćelije okusa imaju ovalno jezgro smješteno u bazalnom dijelu ćelija. Njihova citoplazma je siromašna ribozomima i elementima granularnog endoplazmatskog retikuluma, pa izgleda elektrontransparentno („lake“ ćelije). Apikalni dio sadrži dobro razvijen agranularni endoplazmatski retikulum i mitohondrije. Golgijev kompleks je slabo razvijen. Postoje dvije vrste epitelnih stanica osjetilnih okusa. Ćelije prvog tipa sadrže veliki broj vezikula prečnika oko 70 nm sa jezgrom gustim elektronima koje sadrži kateholamine. U ćelijama drugog tipa nema vezikula. Možda predstavljaju različite faze diferencijacije senzornih ćelija. Na apikalnoj površini svake okusne ćelije, okrenute prema okusnoj jami, nalaze se mikroresice koje dolaze u dodir s otopljenim tvarima. Većina mikroresica vidljivih pod svjetlosnim mikroskopom pripada potpornim epitelnim stanicama, koje okružuju senzorne sa svih strana osim apikalne. Životni vijek senzornih epitelnih ćelija ne prelazi 10 dana. Nove ćelije se formiraju iz bazalnih ćelija, koje se dele, povezuju sa aferentnim nervnim vlaknima i diferenciraju. Istovremeno, novoformirana ćelija ukusa povezana sa specifičnim vlaknom zadržava svoju specifičnost (D. Schneider, 1972).
Među podržavaju epitelne ćelije Postoje dvije vrste ćelija. Izdužene ćelije bez mikroresica nalaze se duž periferije okusnog pupoljka, odvajajući ga od okolnog epitela. Drugi okružuju senzorne ćelije ukusa. To su cilindrične ćelije sa citoplazmom gustijom po elektronima od neurosenzornih ćelija, bogate granularnim endoplazmatskim retikulumom i ribosomima, sekretornim granulama različite zrelosti i elementima razvijenog Golgijevog kompleksa. Očigledno luče polisaharide koji ulaze u okus. Apikalna površina ćelija prekrivena je dugim mikroresicama u kojima prolaze snopovi mikrofilamenata. Isprepletene mikroresice oba tipa ćelija uronjene su u supstancu gustu elektronima bogatu proteinima i mukoproteinima, sa visokom aktivnošću fosfataze. Nervni završeci VII i IX para kranijalnih nerava formiraju više sinapsi sa citolemom senzornih ćelija ukusa.
Molekule ukusnih supstanci rastvorenih u pljuvački, adsorbovane na glikokaliksu mikroresica, reaguju sa receptorskim proteinima ugrađenim u citolemu mikroresica senzornih epitelnih ćelija. Četiri su okusa: gorak, slan, kiselo i slatko. Senzorne ćelije su veoma osetljive. Tako je prag percepcije (mol-l "1) kuhinjske soli 1 10~, glukoze - 8 10~ 2, saharoze - 1 10~ 2, hlorovodonične kiseline - 9 10~ 4, limunske kiseline - 2,3 1 (G 3 , kinin sulfat - 8 - 1 (G b (L. Beidler, 1971). Na sluznici jezika razlikuju se područja percepcije okusnih osjeta. Većina ih je pomiješana i preklapaju se. Međutim, gorak okus percipira se uglavnom papilama baze jezika.Jedna senzorna ćelija percipira nekoliko nadražaja ukusa.
Interakcija molekula s receptorima uzrokuje nastanak receptorskog potencijala, koji se prenosi sinapsama na aferentna vlakna. Svaki od njih se grana i inervira mnoge neurosenzorne ćelije različitih ukusnih pupoljaka. Aferentna nervna vlakna imaju specifičan profil ukusa. Tako se mnoga vlakna glosofaringealnog živca posebno snažno pobuđuju djelovanjem gorkih tvari, a facijalnog živca djelovanjem kiselih, slanih i slatkih tvari, ali neka vlakna aktivnije reagiraju na slane tvari, druga na slatke.
Nervni impuls sa prednje 2/3 jezika se prenosi duž nervnih vlakana jezični nerv, i onda chorda tympani facijalnog živca. Od cirkumvallatnih papila, mekog nepca i nepčanih lukova, impuls putuje duž vlakana glosofarinks oftalmološki nerv, iz epiglotisa - duž vagusnog živca. Tela I neurona leže u odgovarajućim čvorovi VII, IX, X parovi kranijalnih nerava, njihovi aksoni se šalju kao dio ovih nerava senzorno jezgro solitarnog trakta, nalaze se u produženoj moždini, a završavaju sinapsama na tijelima II neurona. Centralni procesi ovih ćelija (II neuroni) usmjereni su kroz medijalni lemniscus u talamus, gdje se nalaze III neuroni? (ventralno zadnje nelateralno jezgro). Aksoni ovih neurona idu u kortikalni kraj analizatora ukusa, nalazi se u korteksu parahipokampalnog vijuga, kuke i hipokampusa (Amonov rog)) (Sl. 265).
Rice. 264. Struktura okusnog pupoljka (dijagram):
1 - ćelija ukusa, 2 - potporna ćelija, 3 - vrijeme okusa, 4 - mikroresice, 5 - epitelna ćelija, 6 - nervni završeci, 7 - nervno vlakno
Rice. 265. Provodni put organa ukusa:
/ - zadnji talamus, 2 - vlakna koja povezuju talamus i kuku, 3 - vlakna koja povezuju nukleus solitarnog trakta i talamus, 4 - jezgro solitarnog trakta, 5 - ukusna vlakna u gornjem laringealnom nervu (vagusni nerv), 6 - ukusna vlakna u glosofaringealnom nervu, 7 - ukusna vlakna u timpanskom hordi, 8 - jezik, 9 - kuka.