predmet: Anatomija i evolucija ljudskog nervnog sistema.
Priručnik "Anatomija centralnog nervnog sistema"
8.1. Krov srednjeg mozga
8.2. Moždana stabla
Srednji mozak je kratak dio moždanog stabla, koji formira cerebralne pedunke na njegovoj ventralnoj površini i kvadrigeminal na dorzalnoj površini. Na poprečnom presjeku razlikuju se sljedeći dijelovi: krov srednjeg mozga i cerebralne pedunke, koji su crnom supstancom podijeljeni na krov i bazu (slika 8.1).
Rice. 8.1. Formacije srednjeg mozga
8.1. Krov srednjeg mozga
Krov srednjeg mozga nalazi se dorzalno od akvadukta, njegova ploča je predstavljena kvadrigeminalnom. Brda su ravna i imaju naizmjenično bijelu i sivu tvar. Gornji kolikulus je centar vida. Od njega postoje putevi do bočnih koljenastih tijela. Zbog evolucijskog prijenosa centara za vid u prednji mozak, centri gornjeg kolikula obavljaju samo refleksne funkcije. Inferiorni kolikuli služe kao subkortikalni centri za sluh i povezani su medijalnim koljeničkim tijelima. Od kičmene moždine do kvadrigeminalnog trakta vodi uzlazni put, a naniže putevi koji obezbeđuju dvosmernu komunikaciju između vizuelnih i slušnih subkortikalnih centara sa motoričkim centrima produžene moždine i kičmene moždine. Motorni putevi se nazivaju tegnospinalni trakt i tegnobulbarni trakt. Zahvaljujući ovim putevima, mogući su nesvjesni refleksni pokreti kao odgovor na zvučne i slušne podražaje. U buffovima kvadrigeminusa zatvoreni su orijentacioni refleksi, koje je I. P. Pavlov nazvao refleksima "Šta je ovo?". Ovi refleksi igraju važnu ulogu u implementaciji mehanizama nehotične pažnje. Osim toga, u gornjim tuberkulima su zatvorena još dva važna refleksa. Ovo je refleks zjenica, koji osigurava optimalno osvjetljenje mrežnice, i refleks povezan s podešavanjem sočiva za jasan vid objekata koji se nalaze na različitim udaljenostima od osobe (akomodacije).
8.2. Moždana stabla
Cerebralne pedunke izgledaju kao dva valjka, koji, divergirajući prema gore od mosta, uranjaju u debljinu moždanih hemisfera.
Tegmentum srednjeg mozga nalazi se između crne supstance i Silvijevog akvadukta i nastavak je tegmentuma ponsa. U njemu se nalazi grupa jezgara koja pripadaju ekstrapiramidalnom sistemu. Ova jezgra služe kao posredne veze između velikog mozga s jedne strane, as druge strane, sa malim mozgom, produženom moždinom i kičmenom moždinom. Njihova glavna funkcija je da osiguraju koordinaciju i automatizam pokreta (slika 8.2).
Rice. 8.2. Poprečni presjek srednjeg mozga:
1 - krov srednjeg mozga; 2 - vodovod; 3 - centralna siva tvar; 5 - tegmentum; 6 - crveno jezgro; 7 - crna supstanca
U tegmentumu srednjeg mozga najveća su izdužena crvena jezgra. Protežu se od subtalamičke regije do mosta. Crvena jezgra svoj najveći razvoj dostižu kod viših sisara, u vezi sa razvojem moždane kore i malog mozga. Crvena jezgra primaju impulse od jezgara malog mozga i globusa pallidusa, a aksoni neurona crvenih jezgara šalju se u motoričke centre kičmene moždine, formirajući rubrospijalni trakt.
U sivoj tvari koja okružuje akvadukt srednjeg mozga nalaze se jezgra III i IV kranijalnih živaca, koji inerviraju okulomotorne mišiće. Osim toga, razlikuju se i grupe vegetativnih jezgara: akcesorno jezgro i nespareno srednje jezgro. Ova jezgra pripadaju parasimpatičkom odjelu autonomnog nervnog sistema. Medijalni longitudinalni fascikl objedinjuje jezgra III, IV, VI, XI kranijalnih živaca, što osigurava kombinirane pokrete očiju kada se odstupe u jednom ili drugom smjeru i njihovu kombinaciju s pokretima glave uzrokovane iritacijom vestibularnog aparata.
Ispod tegmentuma srednjeg mozga nalazi se locus coeruleus - jezgro retikularne formacije i jedan od centara za spavanje. Lateralno od locus coeruleusa nalazi se grupa neurona koji utiču na oslobađanje faktora oslobađanja (liberina i statina) hipotalamusa.
Na granici tegmentuma sa bazalnim dijelom nalazi se supstancija nigra, stanice ove tvari bogate su tamnim pigmentom melaninom (odakle i naziv). Substantia nigra ima veze sa korteksom frontalnog režnja hemisfere velikog mozga, sa jezgrima subtalamusa i retikularnom formacijom. Oštećenje crne supstance dovodi do poremećaja finih koordinisanih pokreta povezanih sa plastičnim tonusom mišića. Substantia nigra je skup neuronskih tijela koja luče neurotransmiter dopamin. Između ostalog, čini se da dopamin doprinosi nekim ugodnim osjećajima. Poznato je da je uključen u stvaranje euforije zbog koje ovisnici o drogama koriste kokain ili amfetamine. Kod pacijenata koji boluju od parkinsonizma dolazi do degeneracije neurona supstancije nigre, što dovodi do nedostatka dopamina.
Silvijev akvadukt povezuje III (diencephalon) i IV (pons i oblongata medulla) komore. Protok likvora kroz njega odvija se od treće do četvrte komore i povezan je s stvaranjem cerebrospinalne tekućine u komorama hemisfera i diencefalona.
Bazalni dio cerebralnog pedunkula sadrži vlakna silaznih puteva od moždane kore do donjih dijelova centralnog nervnog sistema.
Pedunci mozga, pedunculi cerebri, i stražnja perforirana tvar, substantia perforata interpeduncularis (posterior), nalaze se na donjoj površini mozga.
Pedunci mozga, pedunculi cerebri;
pogled sa zadnje strane.
Na poprečnim presjecima cerebralnih pedunki uzetih na različitim nivoima, može se razlikovati prednji dio - baza moždane pedunke, osnova pedunculi cerebri, I nazad - tegmentum srednjeg mozga, tegmentummesencephali; na granici između njih laži crna supstanca, supstancija nigra.
Baza moždane pedunke ima polumjesecni oblik i sadrži vlakna uzdužnih puteva: kortikospinalna vlakna, fibrae corticospinales, i kortikonuklearna vlakna, fibrae corticonucleares(zauzimaju sredinu baze cerebralnih pedunula), kao i kortiko-pontinska vlakna, fibrae corticopontinae.
Bogat pigmentom crna materija također ima oblik polumjeseca, konveksno okrenut prema bazi moždanih peduna. Substantia nigra sastoji se od dorzalno smještenog kompaktnog dijela, pars compacta i ventralni retikularni dio, pars reticularis.
Tegmentum srednjeg mozga se proteže od crne supstance do nivoa cerebralnog akvadukta, sadrži desno i levo crveno jezgro, nuclei ruber, jezgra III, IV , V kranijalni živci, nakupine neurona retikularna formacija I uzdužne grede vlakna Unutar crvenog jezgra razlikuje se kranijalni dio malih ćelija, pars parvocellularis, i kaudalno smješten magnocelularni dio, pars magnocellularis.
Ispred crvenog jezgra na nivou kranijalnog kraja akvadukta mozga leži srednje jezgro, nucleus interstitialis. Neuroni ovog jezgra su glavni izvor vlakana medijalnog longitudinalnog fascikulusa, fasciculus longitudinalis medialis. Potonji se može pratiti kroz cijelo moždano deblo i zauzima paramedijalni položaj. Medijalni longitudinalni fascikulus sadrži vlakna koja povezuju jezgra okulomotornog, trohlearnog i abducensnog nerava, kao i vlakna koja idu od vestibularnih jezgara do jezgara III, IV i VI para kranijalnih živaca. Ove strukture su takođe povezane sa motoričkim neuronima prednjih stubova gornjih cervikalnih segmenata kičmene moždine, koji inerviraju mišiće vrata. Zahvaljujući vlaknima medijalnog longitudinalnog fascikulusa, osigurani su prijateljski pokreti glave i očnih jabučica.
Tegmentum srednjeg mozga također uključuje križanje tegmentuma, decussationes tegmenti, formirana ukrštanjem vlakana crvenog nuklearnog kičmenog trakta, tractus rubrospinalis i tegnospinalni trakt, tractus tectospinalis.
Iznad gume se nalazi krovna ploča. U sredini, duž linije koja razdvaja desni kolikule od lijeve, nalazi se otvor cerebralnog akvadukta, koji povezuje šupljinu treće komore sa šupljinom četvrte komore. Dužina vodovodne cijevi je 2,0-2,5 cm.
Dvije vrpce su usmjerene od krovne ploče do malog mozga - gornjeg malog pedunkula, pedunculus cerebellaris rostralis (superior). Vlakna svakog gornjeg malog pedunkula počinju u jezgri malog mozga i približavaju se krovu srednjeg mozga, pokrivajući gornji medularni velum s obje strane. Dalja vlakna slijede ventralno do cerebralnog akvadukta i centralne sive tvari substantia grisea centralis, ukrštaju se kako bi formirali križanje gornjih cerebelarnih pedunula, decussatio pedunculorum cerebellarium rostralium (superiorum), i skoro svi završe u crvenom jezgru, nucleus ruber. Manji dio vlakana prodire u crveno jezgro i slijedi do talamusa, formirajući dentat-talamički trakt, tractus dentatothalamicus.
Ventrolateralno u odnosu na cerebralni akvadukt su uzdužna vlakna zadnjeg longitudinalnog fascikulusa, fasciculus longitudinalis dorsalis, povezujući talamus i hipotalamus s nuklearnim formacijama moždanog stabla.
Spoj srednjeg mozga i rombencefalona je najuženiji dio moždanog stabla. Ovaj dio mozga, koji se ponekad naziva i prevlaka rombencefalona, isthmus rhombencephali, bolje izražen u fetusu.
U prevlaci rombencefalona leže sljedeće formacije:
Četvrta komora, ventriculus quartus.
a) gornji cerebelarni pedunci, pedunculi cerebellares rostrales (superiores), koji se nalaze duž dorzolateralnih područja krova srednjeg mozga;
b) gornji medularni velum, velum medullare rostralis (superius), formiranje prednjeg dijela krova IV ventrikula;
c) trokut petlje, trigonum lemnisci,- uparena formacija koja se nalazi između drške donjeg kolikulusa i donjeg kolikulusa krova srednjeg mozga s jedne strane, cerebralne pedunke s druge i gornje malog mozga na trećoj.
Trokut sadrži vlakna koja formiraju bočnu petlju, lemniscus lateralis. Većina ovih vlakana sastoji se od centralnih slušnih provodnika, uz bočnu stranu medijalnog lemniskusa, lemniscus medialis.
Lateralno od gornjeg malog malog pedunkula, u žlijebu između njega i srednje malog malog pedunkula, nalaze se mali snopovi, koji su prednji snopovi srednjeg malog malog pedunkula odvojeni od supstance ponsa.
Između donjih kolikula krova srednjeg mozga, iz utora između njih, polazi frenulum gornjeg medularnog veluma, frenulum veli medullaris rostralis(superioris), nastavljajući se posteriorno u gornji medularni velum. Potonji je neuparena izdužena četverokutna tanka ploča bijele tvari koja se proteže između gornjih cerebelarnih pedunula.
Sprijeda se gornji medularni velum spaja sa donjim kolikulima krova srednjeg mozga i sa stražnjim rubovima trokuta petlji, pozadi s bijelom tvari prednjeg dijela cerebelarnog vermisa, a bočno s gornjim cerebelarnim pedunkulama. Srednji i stražnji dijelovi njegove dorzalne, odnosno gornje, površine prekriveni su zavojima cerebelarne uvule, a ventralna, ili donja, površina, okrenuta ka šupljini četvrte komore, čini anterosuperiorne dijelove krova šupljine. ove komore.
U gornjem medularnom velumu prolaze ukrštena vlakna koja pripadaju korijenima trohlearnih nerava, formirajući križanje trohlearnih živaca, decussatio nervorum trochlearium, i vlakna prednjih spinocerebelarnih puteva, tractus spinocerebellares anteriores.
Uzlazni trakt kičmene moždine i mozga;
Nešto lateralno od frenuluma gornjeg medularnog veluma, perforirajući potonji, na njegovu površinu izlazi tanko deblo trohlearnog živca. Ovaj nerv se pojavljuje na granici između zadnje ivice trokuta petlje i prednje ivice veluma. Ovo je jedini kranijalni nerv koji napušta mozak na zadnjoj površini, a ne na prednjoj, kao svi ostali.
Područje tegmentuma i isthmusa srednjeg mozga sadrži značajan broj formacija, od kojih nisu svi identificirani mogući homolozi i razjašnjeni su putevi transformacije tokom evolucije. Jedan od razloga za to je retikularno porijeklo većine ovih struktura: neka tegmentalna jezgra su uključena u retikularnu formaciju, druga, dobro razvijena kod viših kralježnjaka, vjerovatno su njeni derivati. Tako postaju jasni brojni odstupanja i kontradikcije koje postoje u literaturi posvećenoj opisu ovih dijelova kod različitih kralježnjaka.
Ipak, unutar tegmentuma prevlake i srednjeg mozga može se razlikovati nekoliko grupa formacija, sličnih u pogledu veza i funkcija. Jednu od ovih grupa čine strukture koje daju impulse motornim jezgrama kranijalnih nerava i kičmene moždine - takozvane premotorne strukture, ili suprasegmentne motorne sekcije. Unatoč činjenici da kod nižih kralježnjaka ovi dijelovi pripadaju retikularnoj formaciji, oni su, za razliku od drugih retikularnih formacija, jasno zastupljeni u mozgu različitih kralježnjaka i mogu se homologizirati.
Unutar bazalne lamine srednjeg mozga viših kralježnjaka postoji velika akumulacija ćelija - crveno jezgro, nucl. ruber (Sl. 68). Smatra se da je ova struktura karakteristična za sve tetrapode, a njena specifična karakteristika su ćelije koje su izvori rubrospinalnog trakta, tr. rubrospinalis. Za više kralježnjake identifikacija ove strukture ne uzrokuje poteškoće. Kod drugih, u nedostatku vidljivih nakupina stanica (kada se obrađuje prema Nisslu), ipak se u području tegmentuma mogu identificirati grupe ćelija sa sličnim vezama. Stoga se trenutno koristi nekoliko kriterija za identifikaciju primordijalnog crvenog jezgra: položaj u mozgu, prisustvo ulaza u gornjim cerebelarnim pedukulama i kontralateralni izlaz u kičmenu moždinu.
Ukršteni rubrospinalni trakt opisan je kod bezrepih vodozemaca, četveronožnih reptila, ptica i sisara. Vjerovalo se da primitivne životinje nemaju takve veze. Zaista, tegmento-spinalne veze slične onima koje se razmatraju nisu pronađene u ciklostomima; međutim, kod nekih riba grupa ćelija - izvori spinalnih veza - razlikuje se unutar tegmentuma. Osim toga, kod nekih vrsta raža (Raja clavata, Dasyatus sabina) ne samo da je jasno vidljiva grupa ćelija - primordij crvenog nukleusa, već su razvijeni ulazi iz jezgara malog mozga i dobro je definisan ukršteni rubrospinalni trakt (napomenimo da je riječ o ribama koje intenzivno koriste peraje za kretanje).
U mozgu anuranskih vodozemaca, crveno jezgro se razlikuje na osnovu analize veza: grupa ćelija koja leži u ventromedijalnom dijelu tegmentuma prima ulaze iz jednog malog jezgra kroz slabo razvijene gornje cerebelarne pedunke i formira dekusirani rubrospinalni trakt. Možda su bezrepi vodozemci najprimitivniji od grupa, koji imaju tipično crveno jezgro. Istovremeno, stepen razvoja motoričkih sistema mozga daleko je od savršenog. Nema veze sa inferiornom maslinom. Kod gmizavaca, crveno jezgro varira u veličini. U nekim grupama se ne može citoarhitektonski razlikovati, dok je u drugim dobro razvijena, na primjer kod tetrapoda, a njegov sastav uključuje ćelijske grupe jasno razgraničene od okolne retikularne formacije. Cerebelarni ulazi u njega formiraju lateralno jezgro malog mozga. Osim toga, veze se formiraju iz gornjih dijelova, jezgara telencefalona. Eferenti su koncentrisani u velikim rubro-bulbarnim i rubro-spinalnim traktovima. Potonji prolazi kroz dorzalni dio lateralne usnice i završava u bočnom dijelu ploča V - VI. U nedostatku rubro-spinalnog trakta, rubro-bulbarni trakt je očuvan (na primjer, kod pitona). Tako se kod gmizavaca, posebno onih sa udovima, uočava dalji razvoj crvenog nukleusnog sistema. Međutim, veze s inferiornom maslinom su još uvijek slabo zastupljene na ovom nivou, kao i inputi s viših nivoa mozga.
Kod ptica, crveno jezgro sadrži najmanje dvije vrste neurona: velike, koncentrisane uglavnom dorzomijalno i ventrolateralno, i srednje (i male), koncentrisane uglavnom rostralno. Priroda veza slična je onima koje se nalaze kod gmizavaca.
Samo kod sisara, unutar datog jezgra, ćelije različite veličine su raspoređene u različitim dijelovima strukture, zbog čega se unutar crvenog jezgra opisuju krupnoćelijski i sitnoćelijski dijelovi, partes magno-et parvocellularis. . Udio potonjeg i njegovih veza se progresivno povećava, dok se magnocelularni dio kod viših primata i ljudi značajno smanjuje.
Kod tobolčara, glavni volumen crvenog jezgra sastoji se od velikih ćelija, a mali neuroni još nisu koncentrirani u nezavisnu grupu. Stepen razvoja crvenog jezgra takođe je u korelaciji sa metodom kretanja: sposobnost plivanja i letenja se kombinuje sa
Rys 68
Evolucija crvenog jezgra (Toth E. A., 1985; Donkelaar, 1988) a-c - crveno jezgro vodozemca bez repa (a), guštera (b), oposuma (c). 1 - veze crvenog jezgra, 2 - završeci vlakana rubrospinalnog trakta imaju relativno neznatno razvijenu strukturu, a hodanje i dugi udovi imaju veliko crveno jezgro i opsežne veze njegovog magnocelularnog dijela. Unosi u crveno jezgro sisara potiču iz različitih jezgara malog mozga. Već u mozgu primitivnih sisara, aferenti srednjih i lateralnih (zupčastih) jezgara malog mozga upućeni su na različite dijelove. Pojavljuju se ulazi iz moždane kore. Eferenti takođe potiču iz različitih regiona: na primer, u oposumu, rubrospinalni trakt formiraju velike ćelije koje leže u kaudalnom i rostroventralnom regionu; Rostromedijalna i rostrodorzalna formiraju rubro-olivarnu i rubro-bulbarnu projekciju, respektivno.
Kod primata i ljudi, rostralni, najznačajniji dio, koji se sastoji od relativno malih stanica, prima ulaze iz neokorteksa, striatuma i dentatnog jezgra malog mozga, te se projektuje na glavno jezgro donje masline i posebnu grupu talamičkih jezgara. . Magnocelularni dio ima mali broj ulaza iz telencefalona; glavni cerebelarni ulaz formiraju neuroni srednjeg jezgra. Njegovi eferenti čine vrlo mali rubrospinalni trakt, čija je distribucija ograničena na gornje segmente kičmene moždine. Očigledno, u nizu sisara dolazi do postepenog povećanja uloge sitnoćelijskog dijela crvenog jezgra, što je vjerovatno povezano s općom komplikacijom motoričkih sistema mozga i razvojem viših motoričkih sistema koji potiču iz nivo telencefalona.
Dakle, magnocelularni dio crvenog jezgra sisara i općenito crveno jezgro drugih kralježnjaka predstavlja suprasegmentalni nivo organizacije motoričkih sistema. Zajedno sa vestibulo- i retikulospinalnim traktom i medijalnim longitudinalnim fascikulusom, rubrospinalni trakt osigurava organizaciju mnogih motoričkih reakcija, posebno lokomocije. Razvoj sitnoćelijskog dijela crvenog jezgra, koji nastaje u vezi s komplikacijom gornjih presjeka, posljedica je razvoja u evoluciji viših motoričkih sistema (piramidalnih i ekstrapiramidalnih) koji objedinjuju mnoge dijelove mozak.
Napomenimo da se u mozgu ciklostoma i svih grupa riba prilično jasno izdvaja grupa neurona, koji tvore motorno jezgro tegmentuma, nucl. motorius tegmenti. To je mjesto konvergencije inputa iz različitih struktura, uključujući tektum i torus.
Njegovi eferenti se projektuju na motorna jezgra moždanog debla i kičmene moždine. Očigledno je ova premotorna struktura karakteristična za niže jezgre slična crvenom jezgru: neki autori ga smatraju pretečom potonjeg.
Ostale strukture koje se mogu klasificirati kao premotorne formacije su jezgro medijalnog longitudinalnog fascikulusa, nucl. fasc. longitudinalis medialis, i srednje jezgro Cajal, nucl. interstitialis Cajal. Na njihovim neuronima, ulazi iz različitih izvora konvergiraju, uključujući vestibularni kompleks, tektum (prednji kolikuli) i pretektalnu regiju. Eferenti čine dio medijalnog longitudinalnog fascikulusa (MLF), a kod nekih životinja su usmjereni i na jezgra okulomotornog kompleksa. MPP je višekomponentni put karakterističan za mozak svih kralježnjaka. Povezuje moždano deblo s motoričkim dijelovima kralježnice, karakterizira ga konstantna lokacija i zauzima paramedijalni položaj u moždanom deblu, prolazeći u ventralnim moždinama kičmene moždine na velikoj udaljenosti. Intermedijarno jezgro i jezgro Cajala nisu jedini koji formiraju ovaj put; na nivou srednjeg mozga sastoji se i od eferenta jezgra zadnje komisure, a kod viših kičmenjaka i Darkshevich jezgra i crvenog jezgra.
Na nivou romboidnog mozga pridružuju mu se vestibulo-spinalna vlakna, kao i mali broj vlakana, čiji su izvori senzorna jezgra kranijalnih nerava i mali mozak (prikazano kod gmizavaca). Mnoštvo veza određuje učešće MPP-a u reakcijama kao što je kombinovana rotacija glave i očiju.
Na nivou srednjeg mozga, različite grupe kralježnjaka imaju druge strukture povezane s motoričkim regijama, ali nedostatak informacija o vezama i funkcionalnoj ulozi ovih struktura ne dopušta nam da sudimo o njihovoj homologiji s topografski sličnim jezgrima drugih životinja.
Dakle, kod mnogih kralježnjaka duboko jezgro srednjeg mozga, nucl. profundus mesencephali, dostižući značajne veličine u nekim grupama (na primjer, gmizavci). Kod morskih pasa, vodozemaca i gmizavaca, navodno prima bilateralni tektalni input i projektuje osnovne motorne strukture. Što se tiče ostalih kralježnjaka, podaci su prilično kontradiktorni.
U tegmentalnoj regiji isthmusa elasmobranchs opisano je nekoliko grupa oznaka, označenih kao jezgra F, G, H. Prve dvije se projektuju na kičmenu moždinu, potonja možda posreduje tektobulbarne veze, međutim, nedovoljno informacija onemogućava govore o njihovoj specifičnosti ili homologiji s kojom -ili centrima drugih životinja.
Možda jezgro koje se nalazi u svim aktinopterigijama i nalazi se u ventrolateralnom dijelu tegmentuma pripada istoj grupi. Kod predstavnika različitih grupa zračnih peraja opisana je pod različitim nazivima: crvena tegmentalna jezgra, nucl. ruber tegmenti, lateralno jezgro torusa, dorzalni dio entopedunkularne jezgre, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Stupanj razvoja jezgra varira, veze nisu dovoljno proučene, iako postoje podaci o prisutnosti njegovih eferenata u sklopu frontobulbarnog i frontocerebelarnog trakta. Napominjemo, međutim, da nam je analiza njegovih veza u Holosti omogućila pretpostavku da je ova struktura dio torusa.
Među strukturama koje pružaju veze između dijelova moždanog debla i motoričkih centara kod kopnenih kralježnjaka razlikuju se formacije povezane s vokalizacijom. To uključuje jezgro opisano kod bezrepih vodozemaca. pretrigeminalis (in Xenopus- dorzalna tegmentalna regija). Nalazi se u bočnom dijelu isthmus tegmentuma. Njegove neurone karakterizira visoka ovisnost o razinama hormona, izražena povezanost sa preoptičkim područjem hipotalamusa i prisustvo eferenta upućenih bilateralno na jezgra glosofaringealnog i vagusnog živca.
Kod ptica, ventromedijalno od ventrikula srednjeg mozga je dorsomedijalno interkolikularno jezgro, koje prima aferente iz slušne mezencefalične regije i obraća eferente kaudalnom dijelu jezgra hipoglosalnog živca, koji inervira vokalni aparat.
Pored premotornih formacija, na nivou srednjeg mozga postoje strukture koje obavljaju relejnu ulogu i međusobno povezuju različite centre. Ova uloga se posebno pripisuje jezgru zadnje komisure, nucl. commissurae posterioris, koji je kod viših kralježnjaka usko povezan s tektumom. Kod ptica, njegov vjerojatni homolog je jezgro koje se nalazi u pretektalnoj regiji - nucl. spiriformis lateralis thalami. Značajan dio inputa za ovu strukturu kod ptica i gmizavaca formira striatum.
Dakle, uzimajući u obzir karakteristike kontakata, ovaj odjel se smatra karikom koja posreduje u striotektalnim vezama, odnosno prenosi utjecaj viših odjela na premotornu formaciju - duboke slojeve tektuma, što dovodi do spuštanja projekcije. Kod sisara, jezgro stražnje komisure pruža veze unutar jezgara okulomotornih živaca i smatra se da posreduje pokrete očiju prema gore. Aferenti iz striatuma nisu pronađeni, a smatra se da substantia nigra igra sličnu ulogu kod sisara.
Substantia nigra, substantia nigra, je struktura karakteristična za mozak sisara, koja leži u ventralnom dijelu tegmentuma. Dijeli se na kompaktne i retikularne dijelove, partes compacts et reticulata, respektivno. Pars compacta kod ljudi i viših primata ima specifičnu pigmentaciju zbog prisustva dopaminergičkih neurona (manje izraženo kod drugih sisara). Međutim, lokacija jezgra je slična kod svih sisara: ventralni dio srednjeg mozga kod nižih sisavaca koji nemaju kompaktne cerebralne pedunke i položaj između tegmentuma i cerebralnih pedunki kod vrsta gdje su potonje dobro razvijene. Kaudalno, substantia nigra se proteže do jezgara mosta. Veze između dva dijela supstancije nigre su različite. Pars reticularis prima inpute iz striatuma i projektuje se na tektum, talamus i jezgro pedunculopontina. Pars compacta ima mnogo izvora aferentacije, uključujući kompleks amigdale, raphe jezgra i habenularna jezgra. Eferenti su upućeni na striatum. Dakle, retikularni dio supstancije nigre može se smatrati analogom gore navedenih jezgara koje posreduju u striotektalnim vezama. Općenito, substantia nigra se smatra jednom od najvažnijih karika u ekstrapiramidnom sistemu sisara.
Homologom substantia nigra kod ptica, gmizavaca i bezrepih vodozemaca smatra se tegmentalno jezgro pedunculopontina, nucl. tegmenti pedunculopontinus, koji leži u ventrolateralnoj regiji mezencefaličnog tegmentuma; kod nekih gmizavaca (na primjer, guštera), kao i kod sisara, naziva se supstancija nigra. Veze ovog nukleusa karakteriziraju bilateralne projekcije na striatum i talamus, kao i eferenti upućeni tektumu i retikularnoj formaciji moždanog stabla. Pored sličnosti veza, postoji i sličnost u neurohemijskim karakteristikama: u ovom jezgru pronađeni su kateholaminergički neuroni. Štoviše, kod ptica su koncentrisani u kompaktnom dijelu pedunculopontinskog jezgra, koji se smatra homologom istoimenog dijela supstancije nigra, dok je homolog retikularnog dijela kod njih dorzalno tegmentalno jezgro pedunculopontina.
Informacije o strukturama koje su homologne supstanciji nigra u mozgu drugih kralježnjaka su fragmentarne. Dakle, kod morskih pasa u rostralnom dijelu srednjeg mozga nalazi se klaster malih neurona - lateralno tegmentalno jezgro, nucl. tegmenti lateralis. Poznato je da ima bilateralne veze sa tektumom i aferentima iz kičmene moždine. Neki autori smatraju da je lateralna tegmentalna jezgra primordijum crne supstance.
Tegmentalno pedunculopontinsko jezgro opisano je i u mozgu sisara, ali se po prirodi veza razlikuje od istoimenog jezgra kod drugih kralježnjaka po tome što aferenti upućeni njemu potječu iz ventralnog dijela striatuma i retikularnog dijela. crne supstance. Osim toga, karakteristične su bilateralne veze sa subtalamičnim jezgrom. Nema sumnje da tegmentalno pedunculopontinsko jezgro pripada ekstrapiramidnom sistemu sisara. Neki autori smatraju interkolikularno jezgro gmizavaca prethodnikom ovog odjela, kojeg karakteriziraju ulazi iz ventralnog dijela striatuma i eferenti u retikularnu formaciju i tektum.
Stoga se čini da su neke od struktura srednjeg mozga koje se nalaze u tegmentalnom području karike u višekomponentnim moždanim sistemima, posebno motoričkim. Kod sisara su ove strukture detaljnije proučene, a podaci o drugim životinjama uglavnom su fragmentarni. Nedostatak ideja o sistemskoj organizaciji otežava homologizaciju formacija uključenih u ove strukture. Napominjemo, međutim, da se ova organizacija može značajno razlikovati: ako je kod sisara najvažniji premotorni centar koji prenosi utjecaj telencefalnih regija na kičmenu moždinu magnocelularni dio crvenog jezgra, onda kod drugih, posebno kod viših kralježnjaka, ova uloga može pripadati dubokim slojevima tektuma, pa će se samim tim ispostaviti da su sami sistemi sastavljeni od različitih komponenti - situacija u kojoj se uspostavljanje homologije vjerovatno ne može smatrati valjanim.
Na nivou srednjeg mozga postoji struktura karakteristična za mozak svih živih kralježnjaka, čija je homologija nesumnjiva, iako su naše ideje o njegovoj ulozi daleko od potpune. Govorimo o interpeduncular, ili interpeduncular nucleus, nucl. interpeduncularis. Već je dobro izražen u mozgu ciklostoma i hrskavičnih riba, gdje se nalazi u području šava na granici prijelaza isthmusa u srednji mozak. Opisi ovog jezgra kod elasmobrancha su kontradiktorni, jer ga ne razlikuju svi autori od jezgara raphe. Kod viših kralježnjaka, interpedunkularna jezgra je bočno ograničena cerebralnim peduncima. Kod svih kralježnjaka jezgro se sastoji od malih neurona s malim volumenom perinuklearne citoplazme. Unutar strukture, veličine neurona variraju, što je jedan od razloga za identifikaciju nekoliko grupa ćelija: na primjer, kod mačaka ih ima 4 ili 5, a kod pacova od 4 do 7. Kod lampuga i morskog psa struktura je podijeljena. prema topografiji: rombencefalni i mezencefalni dijelovi kod lampuga, dorzalni i ventralni - kod morskih pasa. Karakteristike transmitera neurona jezgra također služe kao osnova za podjelu njegove strukture.
U mozgu svih kralježnjaka, glavni ulaz u interpedunkularni nukleus formiraju neuroni lectern (habenularnih) jezgara epitalamusa. Njihovi aksoni čine središnji dio savijenog fascikula Meynerta, fasc. retroflexus Meynert, i, prelazeći na složen način, ulaze u interpedunkularni nukleus. U proučavanim slučajevima otkrivena je složena i uređena priroda organizacije habenulo-interpedunkularnih veza. Dakle, u interpedunkularnom jezgru bezrepih vodozemaca aferenti na određeni način prodiru u dendrite neurona, što dovodi do aktivacije gotovo cijele strukture kao odgovora na stimulaciju jednog dijela habenulo-interpedunkularnog trakta. Jasan topološki obrazac također je pronađen u organizaciji veza između medijalnog jezgra povodca i interpeduncular nucleusa kod sisara.
Drugi izvori ulaza u interpedunkularni nukleus daleko su od potpunog poznavanja. Za neke životinje otkriveni su inputi iz tektuma. Kod sisara izvori aferentacije uključuju: nukleus dijagonalne trake Broca, dorzalno tegmentalno jezgro, jezgro mezencefaličnog raphe, centralnu sivu tvar i locus coeruleus.
Eferenti interpedunkularnog jezgra kod plućnjaka i repatih vodozemaca formiraju interpedunculobulbarni trakt, kojeg nema kod zračastih riba. U anuru su nuklearni eferenti usmjereni na dorzalna i duboka tegmentalna jezgra. Kod sisara, detaljnije proučavanih u tom pogledu, oni su adresirani na dorzalno tegmentalno jezgro, mediodorzalno jezgro talamusa, septalna jezgra, prednje jezgro mamilarnih tijela, jezgro Brokine dijagonalne trake, preoptičko područje, ventralno tegmentalno jezgro i lateralno jezgro povodaca. Kod nekih vrsta, projekcije se nalaze na hipotalamus i na centralno jezgro raphe.
Karakteristična karakteristika neurona ove strukture je značajan broj neurosekretornih elemenata. Nalaze se u nekoliko vrsta koje pripadaju različitim klasama, a možda je ova osobina zajednička svim kralježnjacima. Tako kod žaba neurosekretorne ćelije sadrže velike granule, a procesi imaju velike proširene vene. Dendriti, granajući se u ravni okomitoj na Meynertov snop, formiraju praznine duž cijele dužine i završavaju na subpijalnoj površini, u kontaktu s interpedunkularnom cisternom. Slične ćelije su opisane u ljudskom mozgu, gde njihovi procesi formiraju krajnje noge na krvnim sudovima i pijalnoj membrani. Prisutnost neurosekretornih elemenata, kao i snažna vaskularizacija jezgra (očigledno karakteristična za sve kralježnjake koji imaju sistem opskrbe mozga krvlju), omogućavaju objašnjenje sistemske prirode utjecaja ove strukture na različite oblike ponašanja. reakcije. Zaista, isprva samo na osnovu analize veza, a kasnije i eksperimentalnih studija, došlo se do zaključka da interpedunkularni nukleus pripada strukturama limbičkog sistema koje posreduju u prijenosu impulsa do premotornih centara - dorzalnog i dubokog. tegmentalna jezgra. Prikazano je učešće ovih odjela u osiguravanju izbjegavanja, seksualnog i (u višem) emocionalnom ponašanju. Rano sazrijevanje ovog jezgra tokom ontogeneze sugeriralo je da su brojni odgovori ponašanja novorođenih sisara (na primjer, sisanje i gutanje) također posredovani aktivacijom ovog nukleusa. Vjeruje se da jedan od načina na koji interpedunkularni nukleus utječe na druge moždane strukture može biti oslobađanje biološki aktivnih tvari (posebno somatostatina) u cerebrospinalnu tekućinu. Zapazimo da su se neurohemijske karakteristike interpedunkularne jezgre također pokazale prilično netačnim; Ovdje su pronađeni neuroni i terminali različite prirode predajnika. Pretpostavlja se da se kod jednog broja kičmenjaka, posebno sisara, javlja neurohemijska specijalizacija jezgra, što može odražavati opći progresivni razvoj limbičkog sistema kod viših kralježnjaka. Međutim, nedovoljno informacija ne dozvoljava nam da definitivno izvučemo takav zaključak, jer se kod nekih vrsta unutar jezgra nalaze medijatori koji kod drugih nedostaju, što vjerovatno ukazuje na postojanje specifičnih puteva i karakteristika sistema.
Općenito, interpeduncular nucleus kod svih kralježnjaka karakterizira niz sličnih karakteristika: veze sa jezgrima povodca, hipotalamusom, dorzalnim tegmentalnim jezgrom, snažna vaskularizacija; prisustvo neurosekretornih elemenata koji graniče sa cerebrospinalnom tekućinom, što ukazuje na njenu pripadnost moždanim sistemima odgovornim za organizaciju integralnih ponašanja (u višim - limbičkom sistemu).
Imajte na umu da je gore spomenuto dorzalno tegmentalno jezgro, nucl. tegmenti dorsalis, ili Guddenovo jezgro, kod svih kopnenih kralježnjaka karakterizira prisustvo aferenata iz interpedunkularnog jezgra i zauzvrat se projektuje na motorna jezgra kranijalnih živaca, što nam omogućava da ga smatramo jednim od „izlaznih ” veze limbičkog sistema, koje omogućavaju pristup izvršnim dijelovima mozga 1 .
Druga struktura karakteristična za mozak većine kralježnjaka, s izuzetkom morskih pasa i ciklostoma, je jezgro isthmusa, nucl. isthmi. Najkarakterističnija karakteristika ove strukture su bilateralne veze sa tektumom, koje imaju topološki organizovane ulaze i određene obrasce formiranja u ontogenezi. Kod vodozemaca, nekih gmizavaca i sisara, uočeno je kombinovano prisustvo u tektumu direktnog ipsilateralnog ulaza retine i bilateralnih projekcija jezgra isthmusa. Istovremeno, odsustvo ipsilateralnog inputa retine poklapa se sa odsustvom bilateralnih projekcija. Takođe je pokazano da je pojava aktivnosti neurona u jezgru isthmusa tokom embrionalnog razvoja (kod vodozemaca - u periodu koji prethodi metamorfozi) vremenski usklađena sa pojavom ipsilateralnih retinalnih projekcija. Ovu okolnost je teško jednoznačno objasniti, budući da su vlakna navedenih trakta upućena različitim dijelovima tektuma: ipsilateralni ulazi su na dijelove koji se nalaze duboko u tektumu, a ulaz jezgre isthmusa na dijelove koji leže na površine tektuma, iznad kontralateralnih retinalnih vlakana. Međutim, ako jedna od ovih komponenti nedostaje, onda nedostaje i druga. Ova situacija je tipična za većinu ptica i zračnih riba, kojima nedostaju ipsilateralni inputi retine i kontralateralne projekcije jezgre isthmusa na tektum.
Kod gmizavaca, jezgro istmusa se diferencira na krupnoćelijske i sitnoćelijske dijelove. Prvi je najrazvijeniji kod krokodila, guštera i kornjača. Kod zmija, kojima, prema većini autora, nedostaje jezgro isthmusa, nucl je izoliran u rostralnom dijelu tegmentuma srednjeg mozga. tegmenti posterolateralis, koji se, na osnovu sličnosti veza, smatra homologom (analogom?) jezgra isthmusa (neki autori opisuju jezgro istmusa u njegovoj uobičajenoj lokalizaciji).
Kod ptica se razlikuje jezgro isthmusa, nucl. isthmi, i optičko jezgro isthmusa, nucl. isthmoopticus. Prva je podijeljena na male i velike ćelijske komponente i polulunarno jezgro, partes parvoet magnocellularis et nucl. semilunaris. Za sve komponente ovog kompleksa prikazana je konvergencija inputa iz vizuelnog (iz tektuma) i slušnog (iz jezgra lateralnog lemniska) sistema. Dokazano je njegovo učešće u reakciji suženja zjenica na svjetlost (na primjer, kao odgovor na zvuk). Optičko jezgro isthmusa nije opisano kod svih vrsta (npr. Ibis zamjenjuje ga semilunarni nukleus, njegov dorzalni nastavak). Nalazi se u dorsolateralnom tegmentumu i utvrđeno je da je uključen u centrifugalnu kontrolu osjetljivosti kontralateralne retine.
Kod sisara, homolog jezgra isthmusa smatra se nucl. pa-rabigeminalis, takođe se smatra homologom parvocelularnog dela jezgra prevlake gmizavaca i semilunarnog jezgra ptica. Ovo jezgro je mala grupa ćelija koje zauzimaju lateralnu poziciju u srednjem mozgu, ventralno u odnosu na medijalno koljeno tijelo i dorzalni kolikulus. U nekim slučajevima se u njegovom sastavu razlikuje nekoliko grupa ćelija. Zajednička karakteristika svih vrsta koje su proučavane u ovom pogledu su bilateralne veze ovog jezgra s onim dijelom prednjeg kolikula koji prima ulaze u retinu. Štoviše, ako su tektalni aferenti pretežno ipsilateralni, onda povratne veze karakterizira bilateralnost. Uzimajući u obzir postojeću retinotopiju, jedan broj autora smatra da je nucleus parabigeminalis satelit za prednji kolikulus. Dakle, nucl. parabigeminalis, kao i jezgro isthmusa svih kralježnjaka, pokazuje se da je usko povezan s mezencefaličnim vidnim centrom (tectum ili anterior colliculi) i osigurava da prima informacije od kontralateralne strukture istog imena. Međutim, dok se kod većine kralježnjaka binokularne interakcije vjerovatno obezbjeđuju na ovaj način, kod sisara, koji imaju ipsilateralne retinalne projekcije, moguće su i druge funkcije jezgra. Imajte na umu da su u jednoj galago vrsti pronađene projekcije jezgara. parabigelminalis u bočno koljeno tijelo, što može biti karakteristično i za druge životinje. Druga moguća uloga ovog nukleusa je da pojača rezolucionu moć vizuelnog sistema kroz aktivaciju isthmo-retinalnih projekcija.
Druga struktura opisana u srednjem mozgu kralježnjaka (osim ciklostoma) je interkolikularna jezgra, nucl. intercollicularis, koji leži u središnjem dijelu tegmentuma. Prima spinalne inpute i projektuje u talamus. Kod gmizavaca se često posmatra kao mjesto konvergencije akustičnih i somatskih ulaza. Ponekad je uključen u torus kao peritoralna regija, regio peritoralis. Međutim, kod nekih životinja jezgra s ovim imenom ima potpuno različite veze. Dakle, kod ptica se istoimena struktura smatra dijelom tektuma, a njene veze su uglavnom usmjerene na osnovne strukture. Kod morskih pasa i raža, interkolikularna jezgra se nalazi u kaudalnom dijelu tegmentuma srednjeg mozga; prima bilateralne ulaze iz tektuma i projektuje se na kičmenu moždinu, čime je relejna struktura za tektospinalne veze.
Na kraju, napominjemo da se kod gmizavaca naziv interkolikularno jezgro daje za dvije različite strukture, od kojih jedna vjerovatno posreduje u vezi između striatuma i tektuma.
Kod sisara, centralna siva tvar (CGM) srednjeg mozga, substantia grisea centralis mesencephali, izolirana je kao nezavisna formacija, za koju se vjeruje da je homologna periventrikularnoj regiji tektuma drugih kralježnjaka. Međutim, veze između ovih entiteta značajno se razlikuju. CSV sisara je izuzetno heterogena, sadrži nekoliko tipova neurona i karakteriše ga niz prenosilaca. Sastoji se od niza odjela koji se, između ostalog, razlikuju po povezanosti. Prima brojne inpute, čiji su izvori lokalizovani u svim delovima centralnog nervnog sistema. Značajan dio ovih struktura pripada limbičkom sistemu (uključujući medijalni prefrontalni korteks, amigdalu, hipotalamus, lateralno habenularno jezgro), kao i dijelovima motoričkih sistema (motoričko područje korteksa, malog mozga, supstancija nigra) . Konačno, senzorne strukture se projektuju na nivo centralnog nervnog sistema: jezgro solitarnog trakta, glavno jezgro trigeminalnog nerva, vizuelni i slušni centri srednjeg mozga, neuroni ploča IV i V kičmene moždine. Eferenti su upućeni na brojne strukture, uključujući limbičke regije (lateralni hipotalamus, amigdala, frontalni korteks), parafascikularni kompleks talamusa, raphe nuclei, parabrahijalne i dorsolateralne oblasti pontinskog tegmentuma. Mnoge od ovih veza su ograničene na određena područja centralnog nervnog sistema, međutim, visok stepen kolateralizacije njegovih eferentnih neurona, kao i nedostatak detaljnih studija o različitim sistematskim grupama, ne dozvoljavaju nam da predstavimo detaljnu sliku o organizacija veza centralnog nervnog sistema.
Ipak, dostupni podaci nam omogućavaju da ovaj dio mozga sisara pripišemo strukturama limbičkog sistema. Tako se pokazalo da njegove bliske veze sa hipotalamusom osiguravaju nastanak određenih faza reproduktivnog ponašanja. Postoji mišljenje da je centralni nervni sistem struktura na nivou na kojem dolazi do konvergencije limbičkog i motoričkog sistema mozga. Značajan broj činjenica ukazuje na uključenost CSV u sistem endogene analgezije. To potvrđuju i priroda pristiglih informacija iz nociceptivnih elemenata kičmene moždine, prisustvo opioidnih receptora, kao i rezultati eksperimentalne studije o uticaju CSV na percepciju bola. Međutim, značajna heterogenost medijatora još nam ne dozvoljava da napravimo detaljan dijagram interakcije ovog odjela sa drugim strukturama nociceptivnog sistema. Konačno, sada se nakupilo mnoštvo podataka o njegovom učešću u organizaciji vokalizacija specifičnih za vrstu, za koje se vjeruje da su akustični izraz emocionalnog stanja. Ovo može biti prilično konzistentno s informacijama o prisutnosti nociceptivnih inputa i aferenata iz gornjih limbičkih formacija. Dakle, moguće je da je CSV jedna od "izlaznih" formacija limbičkog sistema, koja prvenstveno aktivira glasovni aparat životinja i "reguliše ulazak informacija o boli u mozak. Ova kombinacija podataka je takođe zanimljiva kao dokaz valjanosti ideje da je vokalizacija u procesu evolucije nastaje kao sredstvo za izražavanje unutrašnjeg stanja (možda po principu raseljene aktivnosti) i tek kasnije dobija komunikacijske funkcije.
Složena priroda veza i nepotpuno razumijevanje uloge ovog odjeljka otežava izvođenje uporednih anatomskih ili funkcionalnih istraživanja, budući da je riječ o strukturi uključenoj u višekomponentni limbički sistem sisara, informacijama o prisutnosti i stupnju razvoja kojih u mozgu drugih kralježnjaka nema.
Dakle, na nivou srednjeg mozga svi kičmenjaci imaju senzorne formacije vidnog i oktavolateralnog sistema. Broj motoričkih formacija je mali, kontroliraju kontrakciju ekstraokularnih mišića. Brojne veze sa izvršnim odjelima na ovom nivou obezbjeđuju suprasegmentalne (premotorne) formacije: duboki slojevi tektuma, jezgro MPP, dorzalno tegmentalno jezgro, crveno jezgro, na kojem dolazi do konvergencije inputa iz senzornog i limbičkog sistema. , čime se utvrđuje važna, a u nekim slučajevima i odlučujuća uloga ovog odjela u organizovanju sistemskih bihevioralnih reakcija.
Cerebralni pedunkul (CP) je jedna od dvije uparene strukture koje čine srednji mozak, što određuje njegovu funkcionalnu svrhu i važnost.
Gotovo svi hordati imaju mezencefalon, koji je odgovoran za obavljanje vitalnih funkcija koje igraju neprocjenjivu ulogu u osiguravanju vitalnosti, preživljavanja, regulacije boli i izmjenjivanja sna i budnosti.
Također je odgovoran za odbrambene reflekse, zaštitu, prostorno-vremensku orijentaciju, pa čak i za održavanje stalne tjelesne temperature, kontrolu pokreta i koncentraciju.
Definicija pojma
Pedunci srednjeg mozga nalaze se u prostoru srednjeg mozga, maloj, ali značajnoj formaciji, koja se nalazi između stražnjeg segmenta i subkorteksa.
Mezencefalon, koji uključuje nekoliko varijabilnih segmenata, može izgledati složeno u strukturi, ali u stvari je mnogo jednostavniji od ostalih dijelova.
Poteškoće u učenju i pamćenju sprave mogu se prevladati starom mnemotehničkom metodom, u kojoj se odjeljak iscrtava u presjeku, u obliku obrnute glave medvjeda, gdje su svaka osnova moždane peteljke medvjeđe uši, a stvarna tijela nogu na ovoj slici su široki dijelovi njuške shematski nacrtane životinje:
Komunikacija se ostvaruje zahvaljujući kortikospinalnim vlaknima koja prolaze kroz osnove strukture, krećući se do PD korteksa, a na povratku idu u kičmeni trakt iz somato- i viscerosenzornih područja korteksa.
Anatomska konvencija ima nekoliko varijacija, uključujući različite koncepte o ulasku ili odvojenom odvajanju određenih strukturnih segmentnih formacija, prisutnosti specifičnih, neobičnih supstanci u njima ili njihovom nezavisnom položaju kao granici između anatomskih segmenata.
| Struktura | Definicija 1 | Definicija 2 |
|---|---|---|
| dio cerebralnog pedunkula koji se nalazi iznad | pored same gume | guma nije poseban segment, već dio općeg koncepta strukture |
| Donji i prednji dijelovi NM | NM granica baza i poklopac su odvojeni dijelovi uz anatomske formacije |
baza i poklopac nogu su strukture odvojene u prvoj definiciji, au drugoj se smatraju sastavnim dijelom |
| crna specifična supstanca | granična formacija između različitih dijelova srednjeg mozga | definisan kao dio NM |
Ako uzmemo zdravo za gotovo prvu distinkciju, u kojoj je anatomska struktura prisutna samo kao dva prugasta grebena (glatko izranjajući ispod, a zatim divergirajući prema različitim hemisferama (desnoj i lijevoj), sve je krajnje jednostavno.
Ako pretpostavimo da naučni koncept uključuje pokrivanje moždanih pedunula, baze i, koja je konveksnom stranom okrenuta prema bazi, onda je to složena struktura. Nalazi se u mezencefalonu, ništa manje hirovit i zamršen u smislu prisustva različitih funkcionalnih uređaja, te je usko povezan s ostatkom mozga zbog specifičnosti svoje strukture. 
Anatomska struktura i funkcije
Srednji mozak je vrlo mala formacija, sadrži nekoliko struktura odjednom i odgovoran je za mnoge funkcije, uključujući reprodukciju. Bilo bi pogrešno pretpostaviti da se srednji mozak sastoji od cerebralnih pedunkula i tegmentuma. Pored baze NM i supstancije nigre, sadrži kvadrigeminalni trakt i tegmentum. Formira se od složenog mezencefaličnog, ventralnog i dorzalnog dijela.
Glavna poteškoća u razmatranju anatomske strukture je odluka da li uključiti samo grebene od kojih se formiraju cerebralne pedunke ili da li da se u njihov sastav uključe poklopac srednjeg mozga, dno i specifična supstancija nigra:
- Tradicionalni pregled neće pokazati ništa osim samog tijela nogu, sa jamicom koja se nalazi između njih (tarina ili interpeduncular). To je dio interpedunkularne cisterne, smještene u dnu ljudske lubanje, odakle srednji mozak prima cerebrospinalnu tekućinu neophodnu za život.
- U interpeduncularnom području nalazi se izlaz živca koji pokreće očnu jabučicu, kapak i osigurava reakciju zenice na svjetlosni podražaj, a na vanjskoj površini trohlearni živac bez kojeg se pokreće kretanje kosih mišića i nekih karakteristični okreti očiju u orbiti su neophodni.
- Crna masa, u jednoj interpretaciji – demarkirajuća struktura, au drugoj – sastavni dio operativnog sistema, razvija se iz mezencefalona i reguliše koordinaciju pokreta. Njegova izuzetna karakteristika je da je ovo jedino područje NCC-a u kojem su ćelije obojene melaninom.
- Baza NM (baza mozga) nije ništa drugo do najniži dio koji se nalazi ispred. Neslaganja u određivanju identiteta ovog dijela postoje ne samo u starim udžbenicima anatomije, gdje su se ovi pojmovi smatrali ekvivalentnim ili jednostavno nisu izdvajani kao zasebna cjelina. Sada je ONM upravo donji dio, u kojem se nalaze aksoni obojeni mijelinom.
- Za razliku od baze, tegmentum se nalazi između crne supstance i akvadukta mozga, formira i jedan i drugi segment koji se nalazi u blizini. Njegove strukture uključuju crveno jezgro, njegove ventralne i dorzalne dijelove.
- Sadrži i sivu (periakveduktalnu) tvar, koja je anatomski klasifikovana kao tegmentum, iako se nalazi uz cerebralni akvadukt. OSV se smatra glavnim centrom regulacije simptoma boli, koji ide niz silaznu liniju. Sposoban je da se projektuje na jezgra talamusa i kičmene moždine, kao i na raphe nuclei i locus coeruleus.
Važnost anatomske formacije, bez obzira na njen sastav u prvom ili drugom slučaju, neosporna je. Uostalom, upravo to omogućava orijentaciju na osnovu vizualne slike i primljenog stimulusa, osigurava održavanje određenog stava tijela i regulaciju mišićnog tonusa na refleksnom nivou.
Povezivanje anatomske formacije s drugim područjima mozga odvija se na najrazličitije načine - od vlakana kortikospinalnog trakta do najvažnijih analizatora (uzlaznih i silaznih), do informacija koje prenose neuroni svih susjednih formacija siva, bijela i crna.
Posljedice oštećenja pedunki ljudskog mozga
Svako oštećenje u ovoj oblasti dovodi do razvoja brojnih sindroma opisanih u stručnoj literaturi, pa čak i nazvanih po naučnicima koji su prvi zabilježili ovaj fenomen za nauku.
Priroda manifestacija ovisi o tome šta je tačno pretrpjelo destruktivne promjene:
- oštećenje okulomotornog živca, ovisno o dislokaciji, rezultira vertikalnim nistagmusom, nekoordinacijom ili oftalmoplegijom različitih vrsta (unutrašnja totalna, eksterna), Nothnagelov sindrom;
- uništavanje baze pedikula dovodi do paralize okulomotornog živca i uništenja piramidalnog fascikulusa;
- ozljeda u ovoj oblasti ima za posljedicu poremećaje malog mozga, gubitak ili oštećenje funkcionalnosti organa vida i sluha;
- atrofične promjene cerebralnih peduna mogu dovesti do gubitka sposobnosti reagiranja na vanjske podražaje i mogu dovesti do gubitka sposobnosti samostalnog održavanja života.
Budući da je relativno male veličine, srednji mozak i kontrolne i upravljačke strukture smještene u njemu igraju vitalnu ulogu u osiguravanju normalnog funkcioniranja organa sluha i vida. Oni su kontrolni centar za spavanje, pa čak i aktivnost malog mozga. Lezije bilo koje vrste - ozljede, izgled, zatajenje cerebralne cirkulacije, maligne i benigne neoplazme neminovno će uzrokovati poremećaje u funkcioniranju sustava za koje su odgovorni.
Strabizam i nekoordinacija kao rezultat patologije okulomotornog živca samo su mali dio budućih komplikacija, u kojima se može pojaviti impulsivno ponašanje i vizualne i taktilne perceptivne obmane.
Sve manifestacije atrofije moždanih struktura su nepovratne i rijetko se mogu potpuno izliječiti.