U autonomnom nervnom sistemu razlikovati centralne i periferne dijelove. Centralni dijelovi simpatičkog nervnog sistema predstavljeni su jezgrima bočnih rogova torakolumbalne kičmene moždine. U parasimpatičkom nervnom sistemu, centralni odjeli uključuju jezgra srednjeg mozga i duguljastu moždinu, kao i jezgra bočnih rogova sakralne kičmene moždine. Parasimpatička vlakna kraniobulbarne regije nastaju kao dio III, VII, IX i X para kranijalnih živaca.
Periferni dijelovi autonomnog nervnog sistema formirana od nervnih stabala, ganglija i pleksusa.
Autonomni refleksni lukovi počinju sa senzornim neuronom, čije tijelo leži u spinalnom gangliju, kao u lukovima somatskih refleksa. Asocijacijski neuroni se nalaze u bočnim rogovima kičmene moždine. Ovdje se nervni impulsi prebacuju na srednje preganglijske neurone, čiji procesi napuštaju centralna jezgra i stižu do autonomnih ganglija, gdje prenose impulse do motornog neurona. U tom smislu razlikuju se preganglijska i postganglijska nervna vlakna. Prvi od njih napuštaju centralni nervni sistem kao dio ventralnih korijena kičmenih živaca i kranijalnih živaca. I u simpatičkom i u parasimpatičkom sistemu, preganglijska nervna vlakna pripadaju holinergičkim neuronima. Aksoni neurona koji se nalaze u autonomnim ganglijama nazivaju se postganglijski. Ne stvaraju direktan kontakt sa efektorskim ćelijama. Njihovi terminalni dijelovi duž puta formiraju ekspanzije - varikozitet, koji sadrže mjehuriće medijatora. U području proširenih vena nema glijalne membrane i neurotransmiter, ispušten u okolinu, djeluje na efektorske stanice (na primjer, ćelije žlijezde, glatke miocite itd.).
U perifernim ganglijama Simpatički nervni sistem, po pravilu, sadrži adrenergičke eferentne neurone (sa izuzetkom neurona koji imaju sinaptičke veze sa znojnim žlezdama, gde su simpatički neuroni holinergični). U parasimpatičkim ganglijama, eferentni neuroni su uvijek holinergični.
Ganglija su nakupine multipolarnih neurona (od nekoliko ćelija do desetina hiljada). Ekstraorganske (simpatičke) ganglije imaju dobro definisanu vezivnotkivnu kapsulu kao nastavak perineurijuma. Parasimpatički ganglije se obično nalaze u intramuralnim nervnim pleksusima. Ganglije intramuralnih pleksusa, kao i drugi autonomni gangliji, sadrže autonomne neurone lokalnih refleksnih lukova. Multipolarni neuroni promjera 20-35 µm locirani su difuzno, svaki neuron je okružen ganglijskim gliocitima. Osim toga, opisani su neuroendokrini, hemoreceptorski, bipolarni, a kod nekih kralježnjaka i unipolarni neuroni. Simpatički ganglije sadrže male, intenzivno fluorescentne ćelije (MYF ćelije) sa kratkim procesima i velikim brojem zrnastih vezikula u citoplazmi. Oni oslobađaju kateholamine i imaju inhibitorni učinak na prijenos impulsa od preganglionskih nervnih vlakana do eferentnog simpatičkog neurona. Ove ćelije se nazivaju interneuroni.
Među velikim multipolarnim neuronima Autonomne ganglije se razlikuju: motoričke (tip I Dogel ćelije), senzitivne (tip II Dogel ćelije) i asocijativne (tip III Dogel ćelije). Motorni neuroni imaju kratke dendrite sa lamelarnim nastavcima ("receptivni jastučići"). Akson ovih ćelija je veoma dugačak, izlazi izvan ganglija kao deo postganglionskih tankih nemijelinizovanih nervnih vlakana i završava se na glatkim miocitima unutrašnjih organa. Ćelije tipa I nazivaju se neuroni dugih aksona. Neuroni tipa II su jednakostrane nervne ćelije. Iz njihovog tijela protežu se 2-4 procesa, među kojima je teško razlikovati akson. Bez grananja, procesi se protežu daleko od tijela neurona. Njihovi dendriti imaju senzorne nervne završetke, a akson završava na tijelima motornih neurona u susjednim ganglijama. Ćelije tipa II su osjetljivi neuroni lokalnih autonomnih refleksnih lukova. Dogelove ćelije tipa III slične su po obliku tijela autonomnim neuronima tipa II, ali njihovi dendriti se ne protežu dalje od ganglija, a neurit je usmjeren na druge ganglije. Mnogi istraživači smatraju da su ove ćelije tip senzornog neurona.
Dakle, u perifernih autonomnih ganglija postoje lokalni refleksni lukovi koji se sastoje od senzornih, motornih i, moguće, asocijativnih autonomnih neurona.
Intramuralni autonomni gangliji u zidu probavnog trakta razlikuju se po tome što u svom sastavu, pored motornih kolinergičkih neurona, postoje inhibitorni neuroni. Predstavljene su adrenergičkim i purinergičnim nervnim ćelijama. U potonjem, posrednik je purinski nukleotid. U intramuralnim autonomnim ganglijama nalaze se i peptidergični neuroni koji luče vazointestinalni peptid, somatostatin i niz drugih peptida, uz pomoć kojih se vrši neuroendokrina regulacija i modulacija aktivnosti tkiva i organa probavnog sistema.
Edukativni video o anatomiji autonomnog nervnog sistema (ANS)
Ako imate problema sa gledanjem, preuzmite video sa straniceAutonomne ganglije su skup brojnih multipolarnih nervnih ćelija.
Veličina autonomnih ganglija značajno varira. U tom smislu razlikuju se velike, srednje velike, male i vrlo male (mikroanglijske) ganglije.
Treba napomenuti da pored anatomski odvojenih ganglija, duž autonomnih grana perifernih nerava postoji veliki broj nervnih ćelija sličnih nervnim ćelijama autonomnog ganglija. Ovi neuroni, migrirajući ovamo tokom embriogeneze, lokalizirani su duž nerava pojedinačno ili formiraju male grupe - mikroganglije.
Površina autonomnog ganglija prekrivena je vlaknastom vezivnom kapsulom iz koje se prema unutra protežu brojni slojevi vezivnog tkiva, tvoreći stromu čvora. Kroz ove slojeve krvne žile prolaze u čvor, hraneći ga i formirajući u njemu kapilarnu mrežu. U kapsuli i stromi čvora receptori se često nalaze u blizini krvnih žila - difuzni, nalik na grm ili inkapsulirani.
Multipolarne nervne ćelije autonomnog ganglija prvi je opisao A.S. Dogel. Istovremeno, istakao je Dogel 3 vrste neravaćelije autonomne ganglije, koje se tzv Dogel ćelijeI, II, III vrste. Morfofunkcionalne karakteristike Dogelovih ćelija značajno variraju.
Dogel ćelijeItip funkcionalno su efektorski (motorni) neuroni. To su manje-više velike nervne ćelije, sa nešto kratkim dendritima koji se ne protežu izvan granica ovog ganglija. Duži akson ovih stanica proteže se izvan ganglija i ide do radnog aparata - glatkih mišićnih stanica, žljezdanih stanica, formirajući na njima motorne (ili, respektivno, sekretorne) živčane završetke. Aksoni i dendriti Dogelovih ćelija tipa I su bez pulpe. Dendriti često formiraju lamelarne produžetke, na kojima se (kao i na tijelu ćelije) nalaze sinaptički završeci, formirani od grana preganglijskog nervnog vlakna.
Ćelijska tijela neurona u autonomnom gangliju, za razliku od kičmenog ganglija, nalaze se nasumično u cijelom čvoru i labavija su (tj. rijetka). Na preparatima obojenim hematoksilinom ili drugim općim histološkim bojama, procesi živčanih stanica ostaju neotkriveni, a stanice imaju isti okrugli oblik bez grana kao u spinalnim ganglijama. Tijelo svake nervne ćelije (kao u spinalnom gangliju) okruženo je slojem spljoštenih oligodendroglijalnih elemenata - slojem satelita.
Sa vanjske strane satelitskog sloja nalazi se i tanka vezivnotkivna kapsula. Dogelove ćelije tipa I su glavni oblik ćelija autonomnih ganglija.
Dogel ćelijeIItip- to su također multipolarne nervne ćelije, sa nekoliko dugih dendrita i neuritom koji se proteže izvan granica datog ganglija u susjedne ganglije. Površina aksona je prekrivena mijelinom. Dendriti ovih ćelija počinju sa receptorskim aparatom u glatkim mišićima. Sa funkcionalne tačke gledišta, Dogel ćelije tipa II su osetljive. Za razliku od osjetljivih pseudounipolarnih nervnih ćelija spinalnog ganglija, ćelije Dogel tipa II očigledno formiraju receptorsku (aferentnu) vezu lokalnih refleksnih lukova, koji su zatvoreni bez ulaska nervnog impulsa u centralni nervni sistem.
Dogel ćelijeIIItip Oni su lokalni asocijativni (interkalarni) elementi koji povezuju nekoliko ćelija tipa I i II sa svojim procesima. Njihovi dendriti su kratki, ali duži od onih u ćelijama tipa I, ne protežu se izvan granica datog ganglija, već formiraju grane nalik košarama koje prepliću tijela drugih ćelija datog ganglija. Neurit Dogelovih ćelija tipa III ide u drugi ganglij i tamo ulazi u sinaptičku vezu sa ćelijama tipa I. Shodno tome, ćelije tipa III su uključene kao asocijativna veza u lokalne refleksne lukove.
Treba napomenuti da postoji stajalište da Dogel ćelije tipa III imaju receptorsku ili efektornu prirodu.
Odnos broja ćelija Dogel tipa I i II u različitim autonomnim ganglijama nije isti. Parasimpatičke ganglije, za razliku od simpatičkih, karakteriziraju prevlast stanica s kratkim intrakapsularnim dendritima i odsutnost ili mala količina pigmenta u stanicama. Osim toga, u parasimpatičkim ganglijima, u pravilu, tijela leže mnogo kompaktnije nego u simpatičkim ganglijima. Osim toga, simpatički ganglije sadrže MIT ćelije(male ćelije sa intenzivnom fluorescencijom).
Kroz autonomni ganglij prolaze tri tipa puteva: centripetalni, centrifugalni i periferni (lokalni) refleksi.
Centripetalni putevi nastaju osjetljivim procesima pseudounipolarnih ćelija spinalnog ganglija, počevši od receptora u inerviranim tkivima, kao i unutar ganglija. Ova vlakna prolaze kroz autonomne ganglije.
Centrifugalni putevi su predstavljeni preganglionskim vlaknima, koja se granaju više puta u vegetativnom gangliju i formiraju sinapse na mnogim ćelijskim tijelima efektorskih neurona. Na primjer, u gornjem cervikalnom gangliju omjer broja preganglionskih vlakana koja ulaze u njega i postganglionskih vlakana je 1:32. Ovaj fenomen dovodi, nakon ekscitacije preganglionskih vlakana, do oštrog širenja područja ekscitacije (generalizacija efektora). Zbog toga relativno mali broj centralnih autonomnih neurona daje nervne impulse svim organima i tkivima. Tako, na primjer, kada su preganglijska simpatička vlakna životinje koja prolaze kroz prednje korijene torakalnog segmenta iritirana, stezanje žila vlasišta i vrata, proširenje koronarnih žila, suženje žila kože prednjeg ekstremiteta, mogu se uočiti žile bubrega i slezene.
Nastavak ovih puteva su postganglijska vlakna koja dopiru do inerviranih tkiva.
Periferni (lokalni) refleksni putevi počinju u tkivima s ograncima procesa vlastitih senzornih neurona autonomnih ganglija (tj. Dogelove ćelije tipa II). Neuriti ovih ćelija završavaju na Dogelovim ćelijama tipa I, čija su postganglijska vlakna dio centrifugalnih puteva.
Morfološki supstrat refleksne aktivnosti autonomnog nervnog sistema je refleksni luk. Refleksni luk autonomnog nervnog sistema karakterišu sve tri karike - receptorna (aferentna), vegetativna (asocijativna) i efektorska (motorna), ali je njihova lokalizacija drugačija nego u somatskoj.
Zanimljivo je da mnogi morfologi i fiziolozi ukazuju na nepostojanje sopstvene aferentne (receptorske) veze u njegovom sastavu kao na karakterističnu osobinu autonomnog nervnog sistema, tj. smatraju da je osjetljiva inervacija unutrašnjih organa, krvnih sudova itd. koju vrše dendriti pseudounipolarnih ćelija spinalnog ganglija, tj. somatski nervni sistem.
Ispravnije je pretpostaviti da kičmeni čvorovi sadrže neurone koji inerviraju skeletne mišiće i kožu (tj. neurone somatskog nervnog sistema), kao i neurone koji inerviraju sve unutrašnje organe i krvne sudove (tj. autonomni neuroni).
Jednom riječju, afektornu kariku, kao iu somatskom (životinjskom) nervnom sistemu, u autonomnom nervnom sistemu predstavlja ćelija koja leži u spinalnom gangliju.
Telo neurona asocijativne veze nalazi se, za razliku od somatskog refleksnog nervnog luka, ne u predjelu stražnjeg roga, već u bočnim rogovima sive tvari, a akson ovih stanica se proteže izvan mozga i završava se u jednom od autonomnih ganglija.
Konačno, najveće razlike između životinjskih i autonomnih refleksnih lukova uočene su u eferentnoj vezi. Dakle, tijelo eferentnog neurona u somatskom nervnom sistemu nalazi se u sivoj tvari kičmenog ili cefaličnog ganglija, a samo njegov akson ide na periferiju kao dio jednog ili drugog kranijalnog ili kičmenog živca. U autonomnom sistemu tijela efektorskih neurona nalaze se na periferiji: ili su raštrkana duž toka nekih nerava ili formiraju klastere - autonomne ganglije.
Dakle, autonomni nervni sistem, zbog ove lokalizacije efektorskih neurona, karakteriše prisustvo najmanje jednog prekida eferentnog puta, koji prolazi u autonomnom gangliju, tj. ovdje neuriti interneurona kontaktiraju efektorske neurone, formirajući sinapse na njihovim tijelima i dendritima. Stoga su autonomne ganglije periferni nervni centri. Po tome se suštinski razlikuju od kičmenih ganglija, koji nisu nervni centri, jer u njima nema sinapsi i ne dolazi do prebacivanja nervnih impulsa.
Dakle, kičmeni čvorovi su mješovite formacije, životinjsko-vegetativne.
Karakteristika refleksnog luka simpatičkog nervnog sistema je prisustvo kratkih preganglijskih vlakana i veoma dugih postganglijskih vlakana.
Karakteristika refleksnog luka parasimpatičkog nervnog sistema je, naprotiv, prisustvo veoma dugih preganglijskih i vrlo kratkih postganglijskih vlakana.
Glavne funkcionalne razlike između simpatičkog i parasimpatičkog sistema su sljedeće. Posrednik, tj. tvar koja se formira u području sinapsi i vrši prijenos kemijskih impulsa u simpatičkim nervnim završecima je simpatin (tvar identična hormonu srži nadbubrežne žlijezde - noadrenalinu).
Posrednik u parasimpatičkim nervnim završecima je "vagalna supstanca" (tvar identična acetilkolinu). Međutim, ova razlika se odnosi samo na postganglijska vlakna. Sinapse koje formiraju preganglijska vlakna i u simpatičkom i u parasimpatičkom sistemu su holinergične, tj. kao posrednik formiraju supstancu sličnu kolinu.
Navedene hemijske supstance su posrednici i same po sebi, čak i bez iritacije autonomnih nervnih vlakana, izazivaju efekte u radnim organima koji su slični delovanju odgovarajućih autonomnih nervnih vlakana. Dakle, noadrenalin, kada se unese u krv, ubrzava rad srca, ali usporava peristaltiku crijevnog trakta, a acetilkolin čini suprotno. Noadrenalin uzrokuje suženje, a acetilholin širenje lumena krvnih žila.
Sinapse koje formiraju vlakna somatskog nervnog sistema su takođe holinergične.
Aktivnost autonomnog nervnog sistema je pod kontrolom kore velikog mozga, kao i subkortikalnih autonomnih centara striatuma i, konačno, autonomnih centara diencefalona (jezgra hipotalamusa).
U zaključku, treba napomenuti da su doktrinu o autonomnom nervnom sistemu izradili i sovjetski naučnici B.I. Lavrentiev, A.A. Zavarzin, D.I. Golub, nagrađen državnim nagradama.
književnost:
Zhabotinsky Yu.M. Normalna i patološka morfologija autonomnih ganglija. M., 1953
Zavarzin A.A. Esej o evolucijskoj histologiji nervnog sistema. M-L, 1941
A.G. Knorre, ID Lev. Autonomni nervni sistem. L., 1977, str.120
Kolosov N.G. Inervacija ljudskog probavnog trakta. M-L, 1962
Kolosov N.G. Vegetativni čvor. L., 1972
Kolosov N.G., Khabarova A.L. Strukturna organizacija autonomnih ganglija. L., Nauka, 1978.-72 str.
Kočetkov A.G., Kuznjecov B.G., Konovalova N.V. Autonomni nervni sistem. N-Novgorod, 1993.-92 str.
Melman E.P. Funkcionalna morfologija inervacije organa za varenje. M., 1970
Yarygin N.E. i Yarygin V.N. Patološke i adaptivne promjene u neuronu. M., 1973.
Ljudski centralni nervni sistem kontroliše aktivnosti tela i podeljen je na nekoliko delova. Mozak šalje i prima signale iz tijela i nakon obrade ima informacije o procesima. Nervni sistem se deli na autonomni i somatski nervni sistem.
Razlike između autonomnog i somatskog nervnog sistema
Somatski nervni sistem regulirana je ljudskom sviješću i može kontrolirati aktivnost skeletnih mišića. Sve komponente reakcije osobe na vanjske faktore su pod kontrolom moždanih hemisfera. Osigurava ljudske senzorne i motoričke reakcije, kontrolirajući njihovu ekscitaciju i inhibiciju.
Autonomni nervni sistem kontroliše perifernu aktivnost tijela i nije pod kontrolom svijesti. Odlikuje se autonomijom i generaliziranim djelovanjem na tijelo u potpunom odsustvu svijesti. Eferentna inervacija unutrašnjih organa omogućava mu da kontroliše metaboličke procese u telu i obezbeđuje trofičke procese skeletnim mišićima, receptorima, koži i unutrašnjim organima.
Struktura vegetativnog sistema
Autonomni nervni sistem kontroliše hipotalamus, koji se nalazi u centralnom nervnom sistemu. Autonomni nervni sistem ima metasegmentnu strukturu. Njegovi centri se nalaze u mozgu, kičmenoj moždini i moždanoj kori. Periferne dijelove formiraju trupovi, ganglije i pleksusi.
Autonomni nervni sistem se deli na:
- Simpatično. Njegov centar se nalazi u torakolumbalnoj kičmenoj moždini. Karakteriziraju ga paravertebralni i prevertebralni gangliji ANS-a.
- Parasimpatikus. Njegovi centri koncentrirani su u srednjem mozgu i produženoj moždini, sakralnom dijelu kičmene moždine. uglavnom intramuralni.
- Metasimpatičan. Inervira gastrointestinalni trakt, krvne sudove i unutrašnje organe tijela.
To uključuje:
- Jezgra nervnih centara koji se nalaze u mozgu i kičmenoj moždini.
- Autonomni gangliji, koji se nalaze duž periferije.
Refleksni luk autonomnog nervnog sistema
Refleksni luk autonomnog nervnog sistema sastoji se od tri dela:
- osjetljiva ili aferentna;
- interkalarni ili asocijativni;
- efektor.
Njihova interakcija se odvija bez sudjelovanja dodatnih interneurona, kao u refleksnom luku centralnog nervnog sistema.
Osjetljiva veza
Senzorna jedinica se nalazi u spinalnom gangliju. Ovaj ganglion ima nervne ćelije formirane u grupama, a njihovu kontrolu vrše jezgre centralnog mozga, moždane hemisfere i njihove strukture.
Senzornu vezu predstavljaju djelimično unipolarne ćelije koje imaju jedan aferentni ili aferentni akson, a pripadaju spinalnim ili kranijalnim ganglijama. Kao i čvorovi vagusnih nerava, koji imaju strukturu sličnu spinalnim ćelijama. Ova veza uključuje Dogelove ćelije tipa II, koje su komponente autonomnih ganglija.
Insertion link
Interkalarna veza u autonomnom nervnom sistemu služi za prenos preko nižih nervnih centara, koji su autonomni ganglije, a to se vrši preko sinapsi. Nalazi se u bočnim rogovima kičmene moždine. Ne postoji direktna veza od aferentne veze do preganglijskih neurona za njihovu komunikaciju; postoji najkraći put od aferentnog neurona do asocijativnog i od njega do preganglijskog neurona. Prijenos signala do i od aferentnih neurona u različitim centrima događa se s različitim brojem interneurona.
Na primjer, u luku spinalnog autonomnog refleksa postoje tri sinapse između senzorne i efektorske jedinice, od kojih se dvije nalaze u a jedna u autonomnom čvoru, u kojem se nalazi eferentni neuron.
Eferentna veza
Eferentnu vezu predstavljaju efektorski neuroni, koji se nalaze u vegetativnim čvorovima. Njihovi aksoni formiraju nemijelinizirana vlakna, koja zajedno sa mješovitim nervnim vlaknima inerviraju unutrašnje organe.
Lukovi se nalaze u bočnim rogovima.
Struktura nervnog ganglija
Ganglion je skup nervnih ćelija koje izgledaju kao nodularni produžeci debljine oko 10 mm. Po svojoj strukturi, autonomni ganglij je na vrhu prekriven kapsulom vezivnog tkiva, koja unutar organa formira stromu od labavog vezivnog tkiva. Multipolarni neuroni, koji su građeni od zaobljenog jezgra i velikih nukleola, sastoje se od jednog eferentnog neurona i nekoliko divergentnih aferentnih neurona. Ove ćelije su istog tipa kao moždane ćelije i motorne su ćelije. Okruženi su labavom membranom - plaštom glije, koja stvara konstantno okruženje za nervno tkivo i osigurava puno funkcionisanje nervnih ćelija.
Autonomni ganglij ima difuzan raspored nervnih ćelija i mnogih procesa, dendrita i aksona.
Kičmeni ganglij ima nervne ćelije koje su raspoređene u grupe, a njihov raspored ima određeni redosled.
Autonomne nervne ganglije se dijele na:
- Senzorni neuroni koji se nalaze blizu kičmene ili centralne regije mozga. Unipolarni neuroni koji čine ovaj ganglij predstavljaju aferentni ili aferentni proces. Oni služe za aferentni prijenos impulsa, a njihovi neuroni formiraju bifurkaciju kada se procesi granaju. Ovi procesi prenose informacije od periferije do centralnog aferentnog neurona - to je periferni proces, centralni - od tijela neurona do centra mozga.
- sastoje se od eferentnih neurona, a u zavisnosti od položaja nazivaju se paravertebralnim, prevertebralnim.
Simpatički ganglije
Paravertebralni lanci ganglija nalaze se duž kičmenog stuba u simpatičkim stablima, koji se protežu u dugoj liniji od baze lubanje do trtice.
Prevertebralni nervni pleksusi nalaze se bliže unutrašnjim organima, a njihova lokalizacija je koncentrisana ispred aorte. Oni formiraju trbušni pleksus, koji se sastoji od solarnog, inferiornog i gornjeg mezenteričnog pleksusa. Predstavljaju ih motorni adrenergički i inhibitorni holinergički neuroni. Također, komunikaciju između neurona provode preganglijski i postganglijski neuroni, koji koriste medijatore acetilholin i norepinefrin.
Intramuralni ganglije imaju tri tipa neurona. Njihov opis dao je ruski naučnik A.S. Dogel, koji je, proučavajući histologiju neurona autonomnog nervnog sistema, identifikovao neurone kao što su dugo-aksonalne eferentne ćelije prvog tipa, ekvilateralne aferentne ćelije drugog tipa i asocijativne ćelije treći tip.
Ganglijski receptori
Aferentni neuroni imaju visoko specijaliziranu funkciju, a njihova uloga je da percipiraju podražaje. Takvi receptori su mehanoreceptori (odgovor na istezanje ili pritisak), fotoreceptori, termoreceptori, hemoreceptori (odgovorni za reakcije u tijelu, hemijske veze), nociceptori (odgovor tijela na bolne podražaje – oštećenje kože i dr.).
U simpatičkim stablima ovi receptori refleksnim lukom prenose informacije do centralnog nervnog sistema, što služi kao signal o oštećenjima ili smetnjama u organizmu, kao i njegovom normalnom funkcionisanju.
Funkcije ganglija
Svaki ganglij ima svoju lokaciju, opskrbu krvlju, a njegove funkcije određuju ti parametri. Spinalni ganglion, koji ima inervaciju od jezgara mozga, omogućava direktnu komunikaciju između procesa u tijelu kroz refleksni luk. Ove strukturne komponente kičmene moždine inerviraju žlijezde i glatke mišiće mišića unutrašnjih organa. Signali koji pristižu po refleksnom luku putuju sporije nego u centralnom nervnom sistemu, a potpuno ih reguliše autonomni sistem, koji ima i trofičku, vazomotornu funkciju.
Autonomne ganglije mogu se podijeliti, ovisno o njihovoj lokaciji, u tri grupe:
- kralježnjaci (vertebralni),
- prevertebralni (prevertebralni),
- unutar organa.
Vertebralne ganglije pripadaju simpatičkom nervnom sistemu. Nalaze se s obje strane kralježnice, formirajući dva granična trupa (nazivaju se i simpatički lanci). Vertebralne ganglije su povezane s kičmenom moždinom vlaknima koja formiraju bijele i sive spojne grane. Duž bijelih spojnih grana - rami comroimicantes albi - preganglijska vlakna simpatičkog nervnog sistema idu do čvorova.
Vlakna postganglionskih simpatičkih neurona šalju se od čvorova do perifernih organa bilo duž nezavisnih nervnih puteva ili kao dio somatskih nerava. U potonjem slučaju idu od čvorova graničnih debla do somatskih živaca u obliku tankih sivih spojnih grana - rami commiinicantes grisei (njihova siva boja ovisi o činjenici da postganglijska simpatička vlakna nemaju kašaste membrane). Tok ovih vlakana se može vidjeti u pirinač. 258.
U ganglijama graničnog trupa, većina simpatičkih preganglionskih nervnih vlakana je prekinuta; manji dio njih bez prekida prolazi kroz granično stablo i prekida se u precertebralnim ganglijama.
Prevertebralne ganglije nalaze se na većoj udaljenosti od kralježnice nego ganglije graničnog trupa, a istovremeno se nalaze na određenoj udaljenosti od organa koje inerviraju. Prevertebralne ganglije uključuju cilijarni ganglij, gornji i srednji cervikalni simpatički čvor, solarni pleksus, gornji i donji 6. mezenterični ganglij. Kod svih njih, sa izuzetkom cilijarnog ganglija, simpatička preganglijska vlakna su prekinuta, prolazeći kroz čvorove graničnog trupa bez prekida. U cilijarnom gangliju parasimpatička preganglijska vlakna koja inerviraju očne mišiće su prekinuta.
TO intraorganske ganglije To uključuje pleksuse bogate nervnim ćelijama smeštenim u unutrašnjim organima. Takvi pleksusi (intramuralni pleksusi) nalaze se u mišićnim zidovima mnogih unutrašnjih organa, na primjer srca, bronhija, srednje i donje trećine jednjaka, želuca, crijeva, žučne kese, mjehura, kao i u vanjskim i unutrašnjim žlijezdama. sekrecija. Na ćelijama ovih nervnih pleksusa, kako pokazuju histološke studije B. I. Lavrentyeva i drugih, parasimpatička vlakna su prekinuta.
. Autonomne ganglije igraju značajnu ulogu u distribuciji i širenju nervnih impulsa koji prolaze kroz njih. Broj nervnih ćelija u ganglijima je nekoliko puta veći (u gornjem cervikalnom spmpatičkom gangliju 32 puta, u cilijarnom gangliju 2 puta) veći od broja preganglijskih vlakana koja dolaze u gangliju. Svako od ovih vlakana formira sinapse na mnogim ganglijskim ćelijama.
Materijal preuzet sa stranice www.hystology.ru
Autonomni dio nervnog sistema obuhvata više autonomne centre lokalizovane u diencefalonu u predelu treće komore, autonomna jezgra sive materije trupa i kičmene moždine, kao i periferne nervne ganglije.
Za razliku od refleksnih lukova somatskog nervnog sistema, motorni neuron refleksnih lukova autonomnog odjela nije dio sive tvari centralnog nervnog sistema, već u jednoj od perifernih ganglija.
Autonomni nervni sistem predstavljaju parasimpatički i simpatički sistem. Parasimpatički nervni sistem uključuje neurone kranijalnih i sakralnih regija mozga i ganglije povezane s njima. Simpatički nervni sistem objedinjuje neurone torakolumbalne regije mozga i pripadajuće prevertebralne i paravertebralne ganglije. Simpatička nervna vlakna inerviraju sve organe, dok parasimpatički nervni sistem inervira samo organe koji su se razvili iz embrionalnog crijeva ili u vezi s njim.
Većina unutrašnjih organa prima i simpatička i parasimpatička nervna vlakna.
Eferentna karika autonomnih refleksnih lukova je dvočlana. Centralni neuron se uvijek nalazi u mozgu ili kičmenoj moždini. Drugi neuron (periferni) u simpatičkom nervnom sistemu nalazi se u prevertebralnim ili paravertebralnim čvorovima, au parasimpatičkom nervnom sistemu nalazi se u organu ili blizu njega (slika 180).
U parasimpatičkom nervnom sistemu oba neurona su holinergična. Presinaptički pol i prvog i drugog neurona sadrži male, lagane sinaptičke vezikule (40 - 60 nm) i pojedinačne velike vezikule guste elektronima.
U simpatičkom nervnom sistemu, prvi neuron je holinergičan, drugi je adrenergičan (transmiter - norepinefrin). Morfološki, adrenergičke sinaptičke vezikule (30 - 50 nm u prečniku) karakteriše jezgro sa gustom elektronom (granularne sinaptičke vezikule). Pored zrnastih vezikula karakterističnih za adrenergičke sinapse, u njihovom sastavu se detektuju i velike granularne vezikule, kao u kolinergičkim sinapsama.
Rice. 180. Jednostavan autonomni refleksni luk:
1 - kičmena moždina; 2 - kičmeni čvor; 3 - prednji korijen; 4 - stražnji rog; 5 - bočna truba; 6 - prednja sirena; 7 - osjetljivi (aferentni) neuron somatskog i simpatičkog nervnog sistema; 8 - centralni (eferentni) neuron autonomnog nervnog sistema; 9 - motorni (eferentni) neuron prednjih rogova; 10 - čvor simpatičkog trupa; 11 - čvor solarnog pleksusa; 12 - intramuralni čvor (čvor nervnog pleksusa jednjaka); 13, 14, 15 - periferni (eferentni) neuroni autonomnog nervnog sistema; 16 - preganglijska vlakna eferentnog puta autonomnog nervnog sistema; 17 - postganglijska vlakna eferentnog puta autonomnog nervnog sistema; 18 - eferentni put somatskog nervnog sistema; 19 - zid jednjaka; 20 - prugasti mišići; 21 - mikroskopska struktura perifernih čvorova autonomnog nervnog sistema; 22 - multipolarna nervna ćelija; 23 - glijalne ćelije; 24 - nervna vlakna.
Rice. 181. Nervne ćelije autonomnog ganglija:
1 - nervna ćelija dugih aksona; 2 - akson; 3 - ekvilateralna nervna ćelija; 4 - jezgra glijalnih ćelija.
vezikule prečnika 60 - 120 nm (1 - 5% od ukupnog broja).
U simpatičkim nervnim ganglijama, pored multipolarnih neurona karakterističnih za njih, nalaze se grupe intenzivno fluorescentnih ćelija koje sadrže male granule (MYF ćelije). Karakteriziraju ih kratki procesi i prisustvo zrnastih vezikula u citoplazmi. Po fluorescenciji i submikroskopskoj strukturi, njihove vezikule odgovaraju vezikulama citoplazme ćelija medule nadbubrežne žlezde. Pretpostavlja se da sudjeluju u provođenju nervnih impulsa od preganglionskih vlakana do ganglijskih neurona (uloga interneurona). MIF ćelije se smatraju intraganglionskim inhibitornim sistemom. Pobuđeni preganglijskim sinapsama, oslobađaju kateholamine, koji inhibiraju prijenos nervnih impulsa od preganglijskih vlakana do simpatičkih neurona ganglija.
Intramuralni nervni pleksusi. Značajan broj neurocita autonomnog nervnog sistema koncentrisan je u nervnim pleksusima šupljih organa: digestivnog trakta, srca, bešike itd. Nervni ganglije pleksusa sadrže eferentne, receptorske i asocijativne neurone. Morfološki se razlikuju tri tipa nervnih ćelija u intramuralnim nervnim ganglijama (slika 181).
Ćelije prvog Dogelovog tipa (dugoaksonalni neurociti) karakteriziraju dugi akson i mnogo razgranatih dendrita. Ćelije drugog Dogelovog tipa (jednako obrađeni neurociti) sadrže nekoliko procesa, među kojima se akson ne može morfološki identificirati. Eksperimentalno je utvrđeno da se završava sinapsom na ćelijama prvog tipa. Ćelije trećeg tipa formiraju sinaptičke veze sa dendritima neurona u susjednim ganglijama. U zidu gastrointestinalnog trakta postoje tri nervna pleksusa: subserozni, intermuskularni i submukozni, koji sadrže ganglije nervnih ćelija.
Najmasovnije intermuskularni nervni pleksus nalazi se u mišićnom sloju organa između uzdužnog i kružnog sloja. Neurohistološki, elektronski mikroskopski, histohemijski i neurofiziološki, otkrivena je specifičnost ovog pleksusa, što mu omogućava da se na više načina uporedi sa centralnim nervnim sistemom. Konkretno, intermuskularni nervni pleksus crijeva također je prekriven membranom vezivnog tkiva, ograničenom od nervnog tkiva bazalnom membranom. Nervni pleksus ima svoj sistem opskrbe krvlju u obliku vlastite kapilarne mreže, lokalizirane izvan kapsule. Kapilare i vezivno tkivo ne prodiru u parenhim ganglija.
Pleksusna kapsula sadrži 2-3 sloja kolagenih vlakana, međusobno odvojenih ravnim ćelijama. Unutar svakog sloja, vlakna su orijentirana paralelno, bez formiranja snopova. U citoplazmi ćelija kapsule razlikuju se slobodni ribozomi, mitohondriji i pinocitotični vezikuli. Potonji ukazuju na učešće ovih ćelija u procesima transporta supstanci.
Eksperimenti su pokazali da su endotel kapilara i kapsula pleksusa uključeni u formiranje krvno-nervnog pleksusa barijere, koja sprečava prodor molekula markera u potonju.
Neuroglia ganglija intermuskularnog nervnog pleksusa nije diferencirana (za razliku od ekstramuralnih čvorova) u satelitske kapsule neurocita i lemocite vlakana. Gliociti se istovremeno graniče sa perikarponima neurona, pokrivaju grupe aksijalnih cilindara i sinaptičke formacije. Citoplazma gliocita je siromašna organelama. Sadrže male cisterne granularnog endoplazmatskog retikuluma, pojedinačne mitohondrije i slobodne poliribozome.
Neurocite ganglija intermuskularnog nervnog pleksusa karakteriše obilje organela. Veliki Golgi kompleksi i cisterne endoplazmatskog retikuluma zajedno čine gustu mrežu membrana u ćelijama. Brojni ribozomi su lokalizirani kako slobodno tako i na membranama endoplazmatskog retikuluma. Zrnati endoplazmatski retikulum je ravnomjerno raspoređen i ne stvara hromatofilne nakupine.
Ganglije intestinalnog mienteralnog nervnog pleksusa sadrže eferentne i aferentne neurone (slika 182). Fluorescencijom i elektronskom mikroskopom detektuju se ekscitatorne holinergičke i inhibitorne adrenergičke sinapse na ćelijama prvog Dogelovog tipa.
Uz nekoliko izuzetaka, intramuralni neuroni crijeva su neadrenergični, ali su snabdjeveni adrenergičkim sinapsama uglavnom na aksonima nervnih stanica prevertebralnih ganglija. Elektronski mikroskopski, ove sinapse karakteriziraju granularne sinaptičke vezikule (30 - 60 nm) tipične za adrenergičke elemente.
Korištenjem fluorescentne mikroskopije ustanovljeno je da većina neurona u pleksusu ima adrenergičke sinapse. Odsustvo fluorescentnih vlakana tokom transekcije mezenteričnih nerava ukazuje da su adrenergičke sinapse u intramuralnim pleksusima formirane od završetaka
Rice. 182. Dijagram intramuralnih pleksusa digestivnog trakta:
1 - submukozni pleksus; 2 - mienterični pleksus; 3 - postganglijska simpatička vlakna; 4 - spinalna aferentna vlakna; 5 - simpatička preganglijska vlakna; 6 - vagusna aferentna vlakna; 7 - aferentna vlakna lokalnih refleksnih puteva; 8 - kružni mišićni sloj; 9 - uzdužni mišićni sloj; 10 - serozni sloj; 11 - sluznica (prema Nozdrachev, 1978).
aksona neurocita pre- ili paravertebralnih ganglija.
U crijevima, pored holinergičkih neurocita, postoje inhibitorni purinergični neuroni koji luče purinske spojeve kao posrednik. Perikarioni i njihovi procesi sadrže karakteristične elektronski guste vezikule prečnika 100 nm. Purinergički neuroni uzrokuju silaznu inhibiciju digestivnog trakta, što je dio peristaltičkog refleksa. Za razliku od purinergičkih adrenergičkih nerava, oni uzrokuju refleksnu inhibiciju peristaltike inhibicijom intramuralnih holinergičkih ekscitatornih neurona (Burstock i Costa, 1979).