Tkivo hrskavice ima funkcionalnu potpornu ulogu. Ne radi u napetosti, kao gusto vezivno tkivo, ali zbog unutrašnje napetosti dobro odolijeva kompresiji i služi kao amortizer za koštani aparat.
Ovo posebno tkivo služi za nepomično spajanje kostiju, formirajući sinhondrozu. Pokrivanje zglobne površine kosti, omekšava pokrete i trenje u zglobovima.
Tkivo hrskavice je vrlo gusto i istovremeno prilično elastično. Njegov biohemijski sastav je bogat gustom amorfnom supstancom. Hrskavica se razvija iz srednjeg mezenhima.
Na mjestu buduće hrskavice mezenhimske stanice se brzo razmnožavaju, njihovi procesi se skraćuju i stanice dolaze u bliski kontakt jedna s drugom.
Tada se pojavljuje međutvar, zbog koje su u rudimentu jasno vidljiva mononuklearna područja, a to su primarne hrskavične stanice - peraje hondrobe. Oni se razmnožavaju i proizvode sve nove mase međusupstanci.
Brzina reprodukcije ćelija hrskavice do ovog perioda uvelike se usporava, a oni, zbog velika količina ispostavilo se da su međusupstance udaljene jedna od druge. Ubrzo ćelije gube sposobnost dijeljenja putem mitoze, ali i dalje zadržavaju sposobnost amitotske podjele.
Međutim, sada se ćelije kćeri ne razilaze daleko, jer je međusobna tvar koja ih okružuje postala gušća.
Zbog toga se ćelije hrskavice nalaze u masi prizemne supstance u grupama od 2-5 ili više ćelija. Svi dolaze iz jednog početna ćelija.
Takva grupa ćelija naziva se izogena (isos - jednaka, identična, geneza - pojava).
Rice. 1.
A - hijalinska hrskavica traheje;
B - elastična hrskavica ušne školjke teleta;
B -- vlaknasta hrskavica intervertebralnog diska teleta;
a - perihondrij; b ~ hrskavica; c -- stariji dio hrskavice;
- 1 - hondroblast; 2 - hondrocit;
- 3 -- izogena grupa hondrocita; 4 -- elastična vlakna;
- 5 -- snopovi kolagenih vlakana; 6 -- glavna supstanca;
- 7 -- kapsula hondrocita; 8 - bazofilna i 9 - oksifilna zona glavne supstance oko izogene grupe.
Ćelije izogene grupe se ne dijele mitozom i proizvode malo međusupstance malo drugačije hemijski sastav, koji formira hrskavične kapsule oko pojedinačnih ćelija i polja oko izogene grupe.
Kapsula hrskavice, kako je otkriveno elektronskim mikroskopom, formirana je od tankih fibrila koncentrično smještenih oko stanice.
Dakle, na početku razvoja tkiva hrskavice Kod životinja se njegov rast događa povećanjem mase hrskavice iznutra.
Tada najstariji dio hrskavice, gdje se stanice ne razmnožavaju i ne formira se međusupstanca, prestaje da raste, a stanice hrskavice čak degeneriraju.
Međutim, rast hrskavice u cjelini ne prestaje. Oko zastarjele hrskavice sloj ćelija se odvaja od okolnog mezenhima i postaje hondroblast. Izlučuju posrednu tvar hrskavice oko sebe i s njom postepeno postaju gušće.
Međutim, kako se razvijaju, hondroblasti gube sposobnost dijeljenja mitozom, formiraju manje međusupstance i postaju hondrociti. Povrh tako formiranog sloja hrskavice, zbog okolnog mezenhima, sve više se slojeva te hrskavice. Shodno tome, hrskavica raste ne samo iznutra, već i izvana.
Kod sisara postoje: hijalinska (staklasta), elastična i vlaknasta hrskavica.
Hijalinska hrskavica (slika 1-A) je najčešća, mliječno bijele boje i donekle prozirna, pa se često naziva staklastom.
Pokriva zglobne površine svih kostiju i formira rebrene hrskavice, trahealne hrskavice i neke hrskavice larinksa. Hijalinska hrskavica se sastoji, kao i sva tkiva unutrašnje okruženje, iz ćelija i međusupstanci.
Ćelije hrskavice su predstavljene hondroblastima i hondrocitima. Razlikuje se od hijalinske hrskavice po snažnom razvoju kolagenih vlakana, koja formiraju snopove koji leže skoro paralelno jedan s drugim, kao u tetivama!
U fibroznoj hrskavici ima manje amorfne tvari nego u hijalinskoj hrskavici. Okrugle, svijetlo obojene ćelije vlaknaste hrskavice leže između vlakana u paralelnim redovima.
Na mjestima gdje se fibrozna hrskavica nalazi između hijalinske hrskavice i gustog vezivnog tkiva, u njenoj strukturi uočava se postepeni prijelaz iz jedne vrste tkiva u drugu. Da, bliže vezivno tkivo Kolagenska vlakna u hrskavici formiraju grube paralelne snopove, a ćelije hrskavice leže u redovima između njih, poput fibrocita gustog vezivnog tkiva. Bliže hijalinskoj hrskavici, snopovi se dijele na pojedinačna kolagena vlakna, tvoreći osjetljivu mrežu, a stanice gube svoju ispravnu lokaciju.
Zdravo prijatelji!
U ovom članku ćemo pogledati šta je to hrskavice kolenskog zgloba . Pogledajmo od čega se sastoji hrskavica i koja je njena funkcija. Kao što razumete, u svim zglobovima našeg tela hrskavično tkivo je isto, a sve dole opisano važi i za druge zglobove.
Krajevi naših kostiju u zglobu koljena prekriveni su hrskavicom; između njih leže dva meniskusa - to su također hrskavice, ali samo malo drugačije po sastavu. Pročitajte o meniskusima u članku "". Reći ću samo da se hrskavice i menisci razlikuju po vrsti hrskavičnog tkiva: koštana hrskavica je hijalinska hrskavica, i menisci – fibrohrskavica. Ovo ćemo sada pogledati.
Debljina hrskavice koja pokriva krajeve kosti je u prosjeku 5-6 mm, sastoji se od nekoliko slojeva. Hrskavica je gusta i glatka, što omogućava kostima da lako klize jedna o drugu tokom pokreta fleksije i ekstenzije. Posjedujući elastičnost, hrskavica djeluje kao amortizer tokom pokreta.
IN zdrav zglob, zavisno od veličine, tečnost od 0,1 do 4 ml, razmak između hrskavice (zglobni prostor) - od 1,5 do 8 mm, acido-baznu ravnotežu 7,2-7,4, voda 95%, proteini 3%. Sastav hrskavice je sličan krvnom serumu: 200-400 leukocita u 1 ml, od čega 75% čine limfociti.
Hrskavica je jedna od vrsta vezivnog tkiva u našem tijelu. Glavna razlika između tkiva hrskavice i ostalih je odsustvo živaca i krvnih sudova koji direktno hrane ovo tkivo. Krvni sudovi ne bi izdržali stres i konstantan pritisak, a prisustvo živaca tamo bi se odrazilo na bol sa svakim našim pokretom.
Hrskavica je dizajnirana da smanji trenje na mjestu spajanja kostiju. Pokrijte obje glave kosti i unutrašnja strana patela (patela). Stalno ispirani sinovijalnom tečnošću, idealno smanjuju trenje u zglobovima na nulu.
Hrskavica nema pristup krvnim sudovima, odnosno ishrani, a ako nema ishrane, nema ni rasta ni popravke. Ali hrskavica se takođe sastoji od živih ćelija i njima je takođe potrebna ishrana. Oni se hrane iz iste sinovijalne tečnosti.
Hrskavica meniskusa je prožeta vlaknima, zbog čega se i zove fibrohrskavica i gušće je i tvrđe strukture od hijalina, stoga ima veću vlačnu čvrstoću i može izdržati pritisak.
Hrskavica se razlikuje po omjeru vlakana: . Sve to daje hrskavici ne toliko tvrdoću koliko elastičnost. Radeći kao spužva pod opterećenjem, hrskavica i menisci su komprimirani, nestegnuti, spljošteni, rastegnuti kako želite. Stalno upijaju novi dio tečnosti i odaju staru, prisiljavajući je da neprestano cirkuliše; istovremeno, tečnost je obogaćena hranljivim materijama i ponovo ih prenosi do hrskavice. O sinovijalnoj tečnosti ćemo kasnije.
Glavne komponente hrskavice
Zglobna hrskavica - Ovo je složena tkanina po svojoj strukturi. Pogledajmo glavne komponente ove tkanine. čine skoro polovinu međućelijskog prostora u zglobnoj hrskavici. Kolagen se u svojoj strukturi sastoji od vrlo velikih molekula isprepletenih u trostruke spirale. Ova struktura kolagenih vlakana omogućava hrskavici da odoli bilo kojoj vrsti deformacije. Kolagen daje elastičnost tkiva. daju elastičnost, sposobnost vraćanja u prvobitno stanje.
Drugo imanje velika vrijednost element hrskavice - vode, koji se nalazi u velikim količinama u međućelijskom prostoru. Voda je jedinstven prirodni element, ne podliježe nikakvoj deformaciji, ne može se ni rastezati ni sabijati. Ovo dodaje krutost i elastičnost hrskavičnom tkivu. Osim toga, što je više vode, to je interartikularna tekućina bolja i funkcionalnija. Lako se širi i cirkulira. Sa nedostatkom vode, zglobna tečnost postaje viskoznija, manje tečna i, naravno, lošije obavlja svoju ulogu u obezbeđivanju ishrane hrskavice. !
Glikozamini– supstance koje proizvodi hrskavično tkivo zglobova takođe su deo sinovijalne tečnosti. Po svojoj strukturi, glukozamin je polisaharid i služi kao važna komponenta hrskavice.
Glukozamin je prekursor glikozaminoglikana (glavni sastojak zglobne hrskavice), pa se vjeruje da dodatnu upotrebu izvana može doprinijeti obnavljanju tkiva hrskavice.
U našem tijelu glukozamin veže stanice i dio je ćelijskih membrana i proteina, čineći tkivo jačim i otpornijim na istezanje. Dakle, glukozamin podržava i jača naše zglobove i ligamente. Sa smanjenjem količine glukozamina, smanjuje se i otpor tkiva hrskavice na stres, a hrskavica postaje osjetljivija na oštećenja.
Obrađuju se pitanja obnove hrskavičnog tkiva i proizvodnje potrebnih spojeva i supstanci hondrociti.
Hondrociti, po svojoj prirodi se ne razlikuju od ostalih ćelija u smislu razvoja i regeneracije, njihov metabolizam je prilično visok. Ali problem je što ovih istih hondrocita ima vrlo malo. U zglobnoj hrskavici broj hondrocita je samo 2-3% mase hrskavice. Stoga je restauracija tkiva hrskavice toliko ograničena.
Dakle, ishrana hrskavice je otežana, obnavljanje hrskavičnog tkiva je takođe veoma dugotrajan proces, a obnavljanje je još problematičnije. sta da radim?
Uzimajući u obzir sve navedeno, dolazimo do zaključka da je za oporavak hrskavice kolenskog zgloba potrebno postići visok broj i aktivnost ćelija hondrocita. A naš zadatak je da ih obezbijedimo dobra ishrana, koju mogu dobiti samo putem sinovijalne tečnosti. Ali, čak i ako je ishrana najbogatija, neće postići svoj cilj bez pokretanja zgloba. Zbog toga, Ako se više krećete, oporavak će biti bolji!
Kod produžene imobilizacije zgloba ili cijele noge (gips, udlage itd.), ne smanjuju se i atrofiraju samo mišići; Utvrđeno je da se smanjuje i tkivo hrskavice, jer ne dobija dovoljno ishrane bez kretanja. Ponovit ću se po stoti put, ali ovo je još jedan dokaz potrebe za stalnim kretanjem. Čovjeka je priroda stvorila na takav način da mora neprestano trčati za hranom i bježati od mamuta, kao i druge životinje. Oprostite ako ovim uvrijedim neke od “Kruna prirode”. Na skali evolucijskog razvoja, otišli smo predaleko da bi se organizam mogao drugačije ponašati, još se nije prilagodio drugim uslovima postojanja. A ako tijelo osjeti da nešto u njegovom sastavu nije potrebno ili ne radi dobro, ono se toga riješi. Zašto hraniti nešto što nije korisno? Prestali su hodati s nogama - noge atrofiraju, bodibilder je prestao da se ljulja (koristeći sve svoje mišićna masa) – odmah ispuhano. Pa, bio sam ometen.
U ostalim člancima ćemo se, naravno, dotaknuti problematike (hirurške metode i konzervativne), njihove prehrane i kretanja. To je ono što ja, sa svojom povredom hrskavice, pokušavam implementirati. I ja ću ti reći.
U međuvremenu, moje upute: , POTPUNA RAZNOVRSNA ISHRANA,.
Možete početi odmah.
Sve najbolje, nemoj se razboljeti!
Tkivo hrskavice je posebna vrsta vezivnog tkiva i obavlja potpornu funkciju u formiranom tijelu. IN maksilofacijalno područje hrskavica je dio ušne školjke, slušne cijevi, nosa, zglobnog diska temporomandibularnog zgloba, a također pruža vezu između malih kostiju lubanje.
U zavisnosti od sastava, metaboličke aktivnosti i sposobnosti regeneracije razlikuju se tri tipa tkiva hrskavice - hijalinsko, elastično i fibrozno.
Hijalinska hrskavica se prvo formira u embrionalnom stadiju razvoja, a pod određenim uslovima iz njega nastaju preostale dvije vrste hrskavice. Ovo hrskavično tkivo nalazi se u obalnim hrskavicama, hrskavičnom okviru nosa i formira hrskavice koje pokrivaju površine zglobova. Ima veću metaboličku aktivnost u odnosu na elastične i vlaknaste vrste i sadrži velike količine ugljikohidrata i lipida. Ovo omogućava aktivnu sintezu proteina i diferencijaciju hondrogenih ćelija za obnovu i regeneraciju hijalinske hrskavice. S godinama, hijalinska hrskavica podliježe ćelijskoj hipertrofiji i apoptozi, nakon čega slijedi kalcifikacija ekstracelularnog matriksa.
Elastična hrskavica ima sličnu strukturu kao hijalinska hrskavica. Na primjer, uši su formirane od takvog tkiva hrskavice, slušna cijev i neke hrskavice larinksa. Ovu vrstu hrskavice karakterizira prisustvo mreže elastičnih vlakana u matriksu hrskavice i sadrži malu količinu lipida, ugljikohidrata i kondroitin sulfata. Zbog niske metaboličke aktivnosti, elastična hrskavica se ne kalcificira i praktički se ne obnavlja.
Vlaknasta hrskavica u svojoj strukturi zauzima srednju poziciju između tetive i hijalinske hrskavice. Karakteristična karakteristika fibrohrskavica je prisustvo u međućelijskom matriksu velikog broja kolagenih vlakana, uglavnom tipa I, koja se nalaze paralelno jedno s drugim, a stanice u obliku lanca između njih. Zbog svoje posebne strukture, fibrohrskavica može iskusiti značajna mehanička opterećenja kako pri kompresiji tako i pri napetosti.
Hrskavična komponenta temporomandibularnog zgloba predstavljen u obliku diska fibrohrskavice, koji se nalazi na površini zglobnog nastavka donja vilica i odvaja je od glenoidne jame temporalna kost. Pošto vlaknasta hrskavica nema perihondrij, ćelije hrskavice se hrane kroz sinovijalnu tečnost. Sastav sinovijalne tečnosti zavisi od transudacije metabolita iz krvnih sudova sinoviuma u zglobnu šupljinu. Sinovijalna tečnost sadrži komponente niske molekularne težine - jone Na+, K+, mokraćne kiseline, urea, glukoza, koji su u kvantitativnom odnosu bliski krvnoj plazmi. Međutim, sadržaj proteina u sinovijalnoj tečnosti je 4 puta veći nego u krvnoj plazmi. Pored glikoproteina i imunoglobulina, sinovijalna tečnost je bogata i glikozaminoglikanima, među kojima prvo mesto zauzima hijaluronska kiselina, prisutna u obliku natrijumove soli.
2.1. STRUKTURA I SVOJSTVA HRSKAVIČNOG TKIVA
Tkivo hrskavice, kao i svako drugo tkivo, sadrži ćelije (hondroblaste, hondrocite) koje su ugrađene u veliki međućelijski matriks. Tokom procesa morfogeneze, hondrogene ćelije se diferenciraju u hondroblaste. Hondroblasti počinju da sintetiziraju i luče proteoglikane u matriks hrskavice, koji stimuliraju diferencijaciju hondrocita.
Intercelularni matriks tkiva hrskavice daje svoju složenu mikroarhitekturu i sastoji se od kolagena, proteoglikana, kao i nekolagenih proteina – uglavnom glikoproteina. Kolagenska vlakna su isprepletena u trodimenzionalnu mrežu koja povezuje preostale komponente matrice.
Citoplazma hondroblasta sadrži veliku količinu glikogena i lipida. Raspad ovih makromolekula u reakcijama oksidativne fosforilacije praćen je stvaranjem ATP molekula neophodnih za sintezu proteina. Proteoglikani i glikoproteini sintetizirani u granularnom endoplazmatskom retikulumu i Golgijevom kompleksu se pakuju u vezikule i oslobađaju u intercelularni matriks.
Elastičnost matriksa hrskavice određena je količinom vode. Proteoglikane karakteriše visok stepen vezivanja vode, što određuje njihovu veličinu. Matriks hrskavice sadrži do 75%
vode, koja je povezana sa proteoglikanima. Visok stepen hidratacija određuje velike veličine intercelularnog matriksa i omogućava ishranu ćelija. Osušeni agrekan nakon vezivanja vode može povećati volumen za 50 puta, međutim, zbog ograničenja uzrokovanih kolagenskom mrežom, oticanje hrskavice ne prelazi 20% od maksimalno moguće vrijednosti.
Kada se hrskavica skuplja, voda i ioni se istiskuju iz područja oko sulfatiranih i karboksilnih grupa proteoglikana, grupe se približavaju jedna drugoj, a sile odbijanja između njihovih negativnih naboja sprječavaju daljnju kompresiju tkiva. Nakon uklanjanja opterećenja, dolazi do elektrostatičkog privlačenja katjona (Na +, K +, Ca 2+), nakon čega slijedi dotok vode u međućelijski matriks (slika 2.1).
Rice. 2.1.Vezivanje vode proteoglikanima u matriksu hrskavice. Pomicanje vode tokom kompresije i restauracija konstrukcije nakon uklanjanja opterećenja.
Proteini kolagena hrskavičnog tkiva
Čvrstoću tkiva hrskavice određuju proteini kolagena, koji su predstavljeni kolagenima tipa II, VI, IX, XII, XIV i uronjeni su u makromolekularne agregate proteoglikana. Kolageni tipa II čine oko 80-90% svih kolagenskih proteina u hrskavici. Preostalih 15-20% kolagenskih proteina su takozvani manji kolageni tipova IX, XII, XIV, koji poprečno povezuju kolagena vlakna tipa II i kovalentno vezuju glikozaminoglikane. Karakteristika matriksa hijalinske i elastične hrskavice je prisustvo kolagena tipa VI.
Kolagen tipa IX, koji se nalazi u hijalinskoj hrskavici, ne samo da posreduje u interakciji kolagena tipa II sa proteoglikanima, već i reguliše prečnik kolagenskih vlakana tipa II. Kolagen tipa X je po strukturi sličan kolagenu tipa IX. Ovaj tip kolagena sintetiziraju samo hipertrofirani hondrociti ploče rasta i akumulira se oko stanica. Dato jedinstvena nekretnina Kolagen tipa X sugeriše učešće ovog kolagena u procesima formiranja kostiju.
Proteoglikani. Općenito, sadržaj proteoglikana u matriksu hrskavice dostiže 3%-10%. Glavni proteoglikan tkiva hrskavice je agrekan, koji se agregira u agregate sa hijaluronskom kiselinom. Oblik molekula agrekana podsjeća na četkicu za flašu i predstavljen je jednim polipeptidnim lancem (core protein) sa do 100 lanaca hondroitin sulfata i oko 30 lanaca keratan sulfata vezanih za njega (slika 2.2).
Rice. 2.2.Proteoglikanski agregat matriksa hrskavice. Proteoglikanski agregat se sastoji od jedne molekule hijaluronska kiselina i oko 100 molekula agrekana.
Tabela 2.1
Nekolageni proteini hrskavičnog tkiva
Ime | Svojstva i funkcije |
Chondrocalcin | Protein koji vezuje kalcijum, koji je C-propeptid kolagena tipa II. Protein sadrži 3 ostatka 7-karboksiglutaminske kiseline. Sintetiziraju ga hipertrofični hondroblasti i obezbjeđuje mineralizaciju matriksa hrskavice |
Gla protein | Za razliku od koštanog tkiva u hrskavici se nalazi Gla protein visoke molekularne težine, koji sadrži 84 aminokiselinska ostatka (u kostima - 79 aminokiselinski ostaci) i 5 ostataka 7-karboksiglutaminske kiseline. Inhibitor je mineralizacije tkiva hrskavice. Kada se njegova sinteza poremeti pod utjecajem varfarina, formiraju se žarišta mineralizacije s naknadnom kalcizacijom matriksa hrskavice. |
Chonroaderin | Glikoprotein sa mol. težak 36 kDa, bogat leucinom. Kratki oligosaharidni lanci koji se sastoje od sijaličnih kiselina i heksozamina vezani su za ostatke serina. Chonroaderin veže kolagen tipa II i proteoglikane za hondrocite i kontrolira strukturnu organizaciju ekstracelularnog matriksa hrskavičnog tkiva |
Protein hrskavice (CILP) | Glikoprotein sa mol. težine 92 kDa, koji sadrži oligosaharidni lanac vezan za protein N-glikozidnom vezom. Protein se sintetizira u hondrocitima, učestvuje u razgradnji agregata proteoglikana i neophodan je za održavanje postojanosti strukture tkiva hrskavice |
Matrilin-1 | Adhezivni glikoprotein sa mol. težine 148 kDa, koji se sastoji od tri polipeptidna lanca povezana disulfidnim vezama. Postoji nekoliko izoformi ovog proteina - matrilin -1, -2, -3, -4. Matrilin se ne nalazi u zdravom zrelom tkivu hrskavice. Sintetiše se tokom morfogeneze tkiva hrskavice i hipertrofičnim hondrocitima. Njegova aktivnost se manifestuje kada reumatoidni artritis. Razvojem patološkog procesa vezuje vlakna kolagena tipa II sa agregatima proteoglikana i na taj način doprinosi obnavljanju strukture hrskavičnog tkiva. |
U strukturi jezgrenog proteina agrekana postoji N-terminalni domen, koji osigurava vezivanje agrekana za hijaluronsku kiselinu i vezivne proteine niske molekulske težine, te C-terminalni domen, koji vezuje agrekan za druge molekule intercelularnog matriksa. Sintezu komponenti proteoglikanskih agregata provode hondrociti, a konačni proces njihovog formiranja se završava u intercelularnom matriksu.
Uz velike proteoglikane, mali proteoglikani su prisutni u matriksu hrskavice: dekorin, biglikan i fibromodulin. Oni čine samo 1-2% ukupne mase suve materije hrskavice, ali je njihova uloga veoma važna. Dekorin, vezujući se u određenim područjima za kolagena vlakna tipa II, učestvuje u procesima fibrilogeneze, a biglikan je uključen u formiranje proteinskog matriksa hrskavice tokom embriogeneze. Kako embrion raste, količina biglikana u hrskavičnom tkivu se smanjuje i nakon rođenja ovaj proteoglikan potpuno nestaje. Fibromodulin reguliše prečnik kolagena tipa II.
Osim kolagena i proteoglikana, ekstracelularni matriks hrskavice sadrži anorganska jedinjenja i malu količinu nekolagenih proteina, karakterističnih ne samo za hrskavicu, već i za druga tkiva. Neophodni su za povezivanje proteoglikana sa kolagenim vlaknima, ćelijama, kao i pojedinačnim komponentama matriksa hrskavice u jednu mrežu. To su adhezivni proteini - fibronektin, laminin i integrini. Većina specifičnih nekolagenih proteina u matriksu hrskavice prisutna je samo u periodu morfogeneze, kalcifikacije hrskavičnog matriksa ili se pojavljuje tokom patološka stanja(Tabela 2.1). Najčešće su to proteini koji vezuju kalcij koji sadrže ostatke 7-karboksiglutaminske kiseline, kao i glikoproteine bogate leucinom.
2.2. FORMIRANJE HRSKAVOG TKIVA
On rana faza embrionalni razvoj tkivo hrskavice se sastoji od nediferenciranih ćelija sadržanih u obliku amorfne mase. Tokom procesa morfogeneze, ćelije počinju da se diferenciraju, amorfna masa se povećava i poprima oblik buduće hrskavice (slika 2.3).
U ekstracelularnom matriksu tkiva hrskavice u razvoju, kvantitativno i kvalitativno se mijenja sastav proteoglikana, hijaluronske kiseline, fibronektina i proteina kolagena. Transfer from
Rice. 2.3.Faze formiranja tkiva hrskavice.
prehondrogenih mezenhimskih stanica do hondroblasta karakterizira sulfacija glikozaminoglikana, povećanje količine hijaluronske kiseline i prethodi početku sinteze velikog proteoglikana specifičnog za hrskavicu (agrekan). Na početku
U fazama morfogeneze sintetiziraju se proteini visoke molekularne težine, koji kasnije prolaze kroz ograničenu proteolizu sa stvaranjem proteina niske molekularne težine. Molekule agrekana se vežu za hijaluronsku kiselinu uz pomoć vezivnih proteina niske molekularne težine i formiraju se agregati proteoglikana. Nakon toga, količina hijaluronske kiseline se smanjuje, što je povezano i sa smanjenjem sinteze hijaluronske kiseline i sa povećanjem aktivnosti hijaluronidaze. Uprkos smanjenju količine hijaluronske kiseline, povećava se dužina njenih pojedinačnih molekula, neophodnih za stvaranje agregata proteoglikana tokom hondrogeneze. Sinteza kolagena tipa II od strane hondroblasta događa se kasnije od sinteze proteoglikana. U početku, prekondrogene ćelije sintetiziraju kolagen tipa I i III; stoga se kolagen tipa I nalazi u citoplazmi zrelih hondrocita. Nadalje, u procesu hondrogeneze dolazi do promjene u komponentama ekstracelularnog matriksa koje kontroliraju morfogenezu i diferencijaciju hondrogenih stanica.
Hrskavica kao preteča kosti
Sve oznake koštani skelet prolaze kroz tri faze: mezenhimalni, hrskavični i koštani.
Mehanizam kalcifikacije hrskavice je vrlo složen proces i još nije u potpunosti proučeno. Fiziološka kalcifikacija je podložna točkama okoštavanja, uzdužnim septama u donjoj hipertrofičnoj zoni primordija hrskavice, kao i sloju zglobne hrskavice uz kost. Vjerovatni razlog za ovakav razvoj događaja je prisustvo alkalne fosfataze na površini hipertrofičnih hondrocita. U matriksu podložnom kalcifikaciji nastaju takozvane matrične vezikule koje sadrže fosfatazu. Vjeruje se da su ove vezikule vjerovatno primarno područje mineralizacije hrskavice. Lokalna koncentracija fosfatnih jona raste oko hondrocita, što potiče mineralizaciju tkiva. Hipertrofični hondrociti sintetiziraju i otpuštaju u matriks hrskavice protein, hondrokalcin, koji ima sposobnost da veže kalcij. Područja podložna mineralizaciji karakteriziraju visoke koncentracije fosfolipida. Njihovo prisustvo stimuliše stvaranje kristala hidroksiapatita na ovim mestima. U području kalcifikacije hrskavice dolazi do djelomične degradacije proteoglikana. Oni od njih koji nisu zahvaćeni degradacijom inhibiraju kalcizaciju.
Kršenje induktivnih odnosa, kao i promjene (kašnjenje ili ubrzanje) u vremenu pojave i sinosteze centara okoštavanja u sastavu pojedinih koštanih nabora, određuju nastanak strukturnih defekata lubanje u ljudskom embriju.
Regeneracija hrskavice
Transplantacije hrskavice unutar iste vrste (tzv. alogene transplantacije) obično nisu praćene pojavom simptoma odbacivanja kod primaoca. Ovaj efekat se ne može postići u odnosu na druga tkiva, jer su graftovi ovih tkiva podložni napadima i uništavanju ćelija imunološki sistem. Otežan kontakt hondrocita donora sa ćelijama imunog sistema primaoca je prvenstveno posledica prisustva velike količine međućelijske supstance u hrskavici.
Najveću regenerativnu sposobnost ima hijalinska hrskavica, što je povezano sa visokom metaboličkom aktivnošću hondrocita, kao i prisustvom perihondrijuma - gustog vlaknastog neformiranog vezivnog tkiva koje okružuje hrskavicu i sadrži veliki broj krvnih sudova. Vanjski sloj perihondrija sadrži kolagen tipa I, a unutrašnji sloj čine hondrogene ćelije.
Zbog ovih karakteristika, transplantacija tkiva hrskavice se prakticira u plastičnoj hirurgiji, na primjer, za rekonstrukciju unakažene konture nosa. U ovom slučaju, alogena transplantacija samo hondrocita, bez okolnog tkiva, praćena je odbacivanjem transplantata.
Regulacija metabolizma tkiva hrskavice
Formiranje i rast tkiva hrskavice reguliraju hormoni, faktori rasta i citokini. Hondroblasti su ciljne ćelije za tiroksin, testosteron i somatotropin, koji stimulišu rast tkiva hrskavice. Glukokortikoidi (kortizol) inhibiraju proliferaciju i diferencijaciju stanica. Određenu ulogu u regulaciji funkcionalnog stanja hrskavičnog tkiva imaju polni hormoni, koji inhibiraju oslobađanje proteolitičkih enzima koji uništavaju matriks hrskavice. Osim toga, sama hrskavica sintetizira inhibitore proteinaze koji potiskuju aktivnost proteinaza.
Brojni faktori rasta - TGF-3, faktor rasta fibroblasta, faktor rasta sličan insulinu-1 stimulišu rast i razvoj
tkiva hrskavice. Vezivanjem na receptore membrane hondrocita, oni aktiviraju sintezu kolagena i proteoglikana i na taj način pomažu u održavanju postojanosti matriksa hrskavice.
Kršenje hormonske regulacije je praćeno prekomjernom ili nedovoljnom sintezom faktora rasta, što dovodi do različitih defekata u formiranju stanica i međućelijskog matriksa. dakle, reumatoidni artritis, osteoartritis i druge bolesti povezane su s pojačanim stvaranjem skeletogenih stanica, a hrskavično tkivo počinje da se zamjenjuje kostima. Pod uticajem faktora rasta koji potiče od trombocita, sami hondrociti počinju da sintetišu IL-1α i IL-1(3, čija akumulacija inhibira sintezu proteoglikana i kolagena tipa II i IX. To potiče hipertrofiju hondrocita i na kraju kalcifikacija intercelularnog matriksa hrskavičnog tkiva Destruktivne promene su takođe povezane sa aktivacijom matriksnih metaloproteinaza uključenih u degradaciju matriksa hrskavice.
Promjene vezane za dob u tkivu hrskavice
Starenjem dolazi do degenerativnih promjena u hrskavici, te se mijenja kvalitativni i kvantitativni sastav glikozaminoglikana. Dakle, lanci hondroitin sulfata u molekuli proteoglikana koju sintetiziraju mladi kondrociti su skoro 2 puta duži od lanaca koje proizvode zrelije stanice. Što su molekule hondroitin sulfata u proteoglikanu duže, to više vode strukturira proteoglikan. U tom smislu se veže proteoglikan starih hondrocita manje vode, pa matriks hrskavice kod starijih osoba postaje manje elastičan. Promjene u mikroarhitekturi intercelularnog matriksa u nekim su slučajevima uzrok razvoja osteoartritisa. Također, proteoglikani koje sintetiziraju mladi kondrociti sadrže veliku količinu hondroitin-6-sulfata, dok kod starijih ljudi, naprotiv, u matriksu hrskavice prevladavaju hondroitin-4-sulfati. Stanje matriksa hrskavice također je određeno dužinom lanaca glikozaminoglikana. Kod mladih ljudi, hondrociti sintetiziraju kratkolančani keratan sulfat, a s godinama se ti lanci produžuju. Uočeno je smanjenje veličine agregata proteoglikana zbog skraćivanja ne samo lanaca glikozaminoglikana, već i dužine core proteina u jednoj molekuli proteoglikana. Sa starenjem, sadržaj hijaluronske kiseline u hrskavici raste sa 0,05 na 6%.
Karakteristična manifestacija degenerativne promjene hrskavično tkivo je njegova nefiziološka kalcifikacija. Obično se javlja kod starijih osoba i karakterizira ga primarna degeneracija zglobne hrskavice praćena oštećenjem zglobnih komponenti zgloba. Menja se struktura kolagenih proteina i uništava se sistem veza između kolagenih vlakana. Ove promjene su povezane i sa hondrocitima i sa komponentama matriksa. Nastala hipertrofija hondrocita dovodi do povećanja mase hrskavice u području hrskavičnih šupljina. Kolagen tipa II postepeno nestaje, a zamjenjuje ga kolagen tipa X koji sudjeluje u procesima formiranja kostiju.
Bolesti povezane s malformacijama tkiva hrskavice
IN stomatološke ordinacije Najčešće se manipulacije izvode na gornjoj i donjoj čeljusti. Postoji niz karakteristika njihovog embrionalnog razvoja koje su povezane sa na razne načine evolucija ovih struktura. U ljudskom embrionu ranim fazama Tokom embriogeneze, hrskavica se nalazi u gornjoj i donjoj čeljusti.
U 6-7. tjednu intrauterinog razvoja počinje formiranje koštanog tkiva u mezenhimu mandibularnih procesa. Gornja čeljust se razvija zajedno s kostima skeleta lica i podliježe okoštavanju mnogo ranije od mandibularne kosti. U dobi od 3 mjeseca, embrion više nema mjesta spajanja na prednjoj površini kosti. gornja vilica sa kostima lobanje.
U 10. sedmici embriogeneze formira se sekundarna hrskavica u budućim granama donje vilice. Jedan od njih odgovara kondilarnom procesu, koji se nalazi u sredini razvoj fetusa zamijenjen koštanim tkivom po principu endohondralne osifikacije. Uzduž se formira i sekundarna hrskavica vodeći rub koronoidni proces, koji nestaje neposredno prije rođenja. Na mestu spajanja dve polovine donje vilice nalaze se jedno ili dva ostrva hrskavičnog tkiva, koja okoštavaju u poslednjim mesecima intrauterinog razvoja. U 12. sedmici embriogeneze pojavljuje se kondilarna hrskavica. U 16. sedmici kondil mandibularnog ramusa dolazi u kontakt sa anlažom temporalne kosti. Treba napomenuti da fetalna hipoksija, odsutnost ili slabo kretanje embrija doprinosi poremećaju formiranja zglobnih prostora ili potpunoj fuziji epifiza suprotnih koštanih nabora. To dovodi do deformacije procesa donje čeljusti i njihovog spajanja sa temporalna kost(ankiloza).
Tkivo hrskavice ima pomoćnu ulogu. Ne radi pod naponom, kao gusto vezivno tkivo, ali zbog unutrašnje napetosti dobro odolijeva kompresiji. Ovo tkivo čini osnovu larinksa
Nbrinlcho, služi za nepomično spajanje kostiju, formirajući sinhondrozu. Prekrivajući zglobne površine kostiju, omekšava pokrete u zglobovima. Tkivo hrskavice je prilično gusto i u isto vrijeme prilično elastično. Njegova međusupstanca je bogata gustom amorfnom materijom. Hrskavica se razvija iz mezenhima. Na mjestu buduće hrskavice mezenhimske stanice se intenzivno razmnožavaju, procesi im se skraćuju i stanice su u bliskom kontaktu jedna s drugom. Tada se pojavljuje posredna tvar, zbog koje su u rudimentu jasno vidljiva mononuklearna područja, a to su primarne hrskavične stanice - hondro-trajne. Oni se razmnožavaju i proizvode sve nove mase međusupstanci.
Količina potonjeg počinje prevladavati nad masom ćelija. Brzina reprodukcije ćelija hrskavice do tog vremena se usporava, a zbog velike količine međusupstanci, one se nalaze daleko jedna od druge. Ubrzo ćelije gube sposobnost dijeljenja putem mitoze, ali i dalje zadržavaju sposobnost amitotske podjele. Međutim, sada se ćelije kćeri ne razilaze daleko, jer je međusobna tvar koja ih okružuje postala gušća. Zbog toga se ćelije hrskavice nalaze u masi prizemne supstance u grupama od 2-5 ili više ćelija. Svi dolaze iz iste početne ćelije. Takva grupa ćelija naziva se izogenija (isos - jednak, identičan, geneza - nastanak). Ćelije
Rice. 56. Različite vrste hrskavica:
A - hijalinska hrskavica traheje; B - elastična hrskavica ušne školjke teleta; B - fibrohrskavica intervertebralnog diska teleta; a - perihondrij; b ~ hrskavica; c - stariji dio hrskavice; 1 - hondroblast; 2 - hondrocit; 3 - izogena grupa hondrocita; 4 - elastična vlakna; 5 - snopovi kolagenih vlakana; 6 - glavna supstanca; 7 - kapsula hondrocita; 8 - bazofilna i 9 - oksifilna zona glavne supstance oko izogene grupe.
Izogena grupa se ne dijeli mitozom i proizvodi malo međusupstance malo drugačijeg kemijskog sastava, koja formira hrskavične kapsule oko pojedinačnih stanica i polja oko izogene grupe. Kapsula hrskavice, kako je otkriveno elektronskim mikroskopom, formirana je od tankih fibrila koncentrično smještenih oko stanice.
Dakle, u početku je razvoj hrskavice praćen rastom cjelokupne mase hrskavice iznutra. Kasnije, najstariji dio hrskavice, gdje se stanice ne razmnožavaju i ne stvara se međusupstanca, prestaje da raste, a stanice hrskavice čak degeneriraju. Međutim, rast hrskavice u cjelini ne prestaje. Oko zastarjele hrskavice sloj ćelija se odvaja od okolnog mezenhima i postaje hondroblast. Oni luče međusupstancu hrskavice oko sebe i postepeno se njome zazidaju. Uskoro, hondroblasti gube sposobnost dijeljenja mitozom, formiraju manje međusupstanci i postaju hondrociti. Povrh tako formiranog sloja hrskavice, zbog okolnog mezenhima, sve više se slojeva te hrskavice. Shodno tome, hrskavica raste ne samo iznutra, već i izvana.
Kod sisara postoje: hijalinska (staklasta), elastična i vlaknasta hrskavica.
Hijalinska hrskavica (Sl. 56-A) je najčešća, mliječno bijele boje i donekle prozirna, pa se često naziva staklastom. Pokriva zglobne površine svih kostiju i formira rebrene hrskavice, trahealne hrskavice i neke hrskavice larinksa. Hijalinska hrskavica se sastoji, kao i sva tkiva unutrašnje sredine, od ćelija i intermedijarne supstance.
Ćelije hrskavice su predstavljene hondroblastima (na različite faze diferencijacija) i hondrociti. Razlikuje se od hijalinske hrskavice po snažnom razvoju kolagenih vlakana, koja formiraju snopove koji leže skoro paralelno jedan s drugim, kao u tetivama! U fibroznoj hrskavici ima manje amorfne tvari nego u hijalinskoj hrskavici. Okrugle, svijetlo obojene ćelije vlaknaste hrskavice leže između vlakana u paralelnim redovima. Na mjestima gdje se fibrozna hrskavica nalazi između hijalinske hrskavice i gustog vezivnog tkiva, u njenoj strukturi uočava se postepeni prijelaz iz jedne vrste tkiva u drugu. Tako, bliže vezivnom tkivu, kolagena vlakna u hrskavici formiraju grube paralelne snopove, a ćelije hrskavice leže u redovima između njih, poput fibrocita gustog vezivnog tkiva. Bliže hijalinskoj hrskavici, snopovi se dijele na pojedinačna kolagena vlakna, tvoreći osjetljivu mrežu, a stanice gube svoju ispravnu lokaciju.
TKIVO HRSKAVICE
Opšte karakteristike: relativno nizak nivo metabolizam, odsustvo krvnih sudova, hidrofilnost, čvrstoća i elastičnost.
Struktura: ćelije hondrocita i međućelijska tvar (vlakna, amorfna tvar, intersticijska voda).
Predavanje: HRSKAVO TKIVO
ćelije ( hondrociti) ne čine više od 10% mase hrskavice. Glavni volumen hrskavičnog tkiva se računa međućelijska supstanca. Amorfna supstanca je prilično hidrofilna, što joj omogućava da se isporučuje u ćelije hranljive materije difuzijom iz kapilara perihondrija.
Chondrocyte differon: matične, polumatične ćelije, hondroblasti, mladi hondrociti, zreli hondrociti.
Hondrociti su derivati hondroblasta i jedina populacija ćelija u tkivu hrskavice, koja se nalazi u lakunama. Kondrociti se prema zrelosti mogu podijeliti na mlade i zrele. Mladi zadržavaju strukturne karakteristike hondroblasta. Imaju duguljasti oblik, razvijen GREPS, veliki Golgijev aparat i sposobni su da formiraju proteine za kolagena i elastična vlakna i sulfatirane glikozaminoglikane i glikoproteine. Zreli hondrociti imaju ovalni ili okrugli oblik. Sintetički aparat je manje razvijen u odnosu na mlade hondrocite. Glikogen i lipidi se akumuliraju u citoplazmi.
Hondrociti su sposobni da se dijele i formiraju izogene grupe stanica okružene jednom kapsulom. U hijalinskoj hrskavici izogene grupe mogu sadržavati do 12 ćelija, u elastičnoj i fibroznoj hrskavici - manji broj ćelija.
Funkcije hrskavična tkiva: podrška, formiranje i funkcioniranje zglobova.
Klasifikacija tkiva hrskavice
Postoje: 1) hijalinsko, 2) elastično i 3) fibrozno hrskavično tkivo.
Histogeneza . Tokom embriogeneze, hrskavica se formira iz mezenhima.
1. faza. Formiranje hondrogenog ostrva.
2. faza. Diferencijacija hondroblasta i početak formiranja vlakana i matriksa hrskavice.
3. faza. Rast hrskavice na dva načina:
1) Intersticijski rast– uzrokovano povećanjem tkiva iznutra (formiranje izogenih grupa, nakupljanje intercelularnog matriksa), javlja se tokom regeneracije iu embrionalnom periodu.
2) Apozicioni rast– uzrokovano slojevitošću tkiva zbog aktivnosti hondroblasta u perihondrijumu.
Regeneracija hrskavice . Kada je hrskavica oštećena, dolazi do regeneracije iz kambijalnih ćelija u perihondrijumu i formiraju se novi slojevi hrskavice. Potpuna regeneracija se javlja samo u djetinjstvo. Odrasle osobe karakterizira nepotpuna regeneracija: PVNST se formira umjesto hrskavice.
Promjene vezane za dob . Elastična i vlaknasta hrskavica otporna je na oštećenja i malo se mijenja s godinama. Hijalinsko tkivo hrskavice može biti podvrgnuto kalcifikaciji, ponekad se transformirajući u koštano tkivo.
Hrskavica kao organ sastoji se od nekoliko tkiva: 1) tkiva hrskavice, 2) perihondrija: 2a) spoljašnjeg sloja - PVNST, 2b) unutrašnjeg sloja - PBST, c krvni sudovi i živaca, a sadrži i matične, polumatične ćelije i hondroblaste.
1. HIJALINSKO TKIVO HRSKAVICE
Lokalizacija: hrskavice nosa, larinksa (tiroidna hrskavica, krikoidna hrskavica, aritenoid, osim vokalnih procesa), dušnik i bronhi; zglobne i rebrene hrskavice, hrskavične ploče rasta u tubularnim kostima.
Struktura: ćelije hrskavice, hondrociti (gore opisani) i međućelijska supstanca, koja se sastoji od kolagenih vlakana, proteoglikana i intersticijske vode. Kolagenska vlakna(20-25%) se sastoje od kolagena tipa II i raspoređeni su nasumično. proteoglikani,čine 5-10% mase hrskavice, predstavljeni su sulfatiranim glikozaminoglikanima, glikoproteinima koji vezuju vodu i vlakna. Proteoglikani hijalinske hrskavice sprečavaju njenu mineralizaciju. Intersticijska voda(65-85%) osigurava nestišljivost hrskavice i djeluje kao amortizer. Voda podstiče efikasan metabolizam u hrskavici, transportuje soli, hranljive materije i metabolite.
Zglobna hrskavica je vrsta hijalinske hrskavice, nema perihondrij, a hrani se iz sinovijalne tečnosti. U zglobnoj hrskavici postoje: 1) površinska zona, koja se može nazvati acelularnom, 2) srednja (srednja) zona - koja sadrži stupove hrskavičnih ćelija, i 3) duboka zona u kojoj hrskavica stupa u interakciju s kosti.
Predlažem da pogledate video sa YouTube-a" ARTROZA ZGLOBA KOLJENA»
2. ELASTIČNO HRSKAVO TKIVO
Lokalizacija: Ušna školjka, hrskavice larinksa (epiglotične, kornikalne, sfenoidne, kao i vokalni nastavak na svakoj aritenoidnoj hrskavici), eustahijeva cijev. Ova vrsta tkiva neophodna je za ona područja organa koja mogu mijenjati svoj volumen, oblik i imaju reverzibilnu deformaciju.
Struktura: ćelije hrskavice, hondrociti (gore opisani) i međućelijska supstanca, koja se sastoji od elastičnih vlakana (do 95%) vlakana i amorfna supstanca. Za snimanje se koriste boje koje otkrivaju elastična vlakna, kao što je orcein.
3. VLAKNASTO HRSKAVO TKIVO
Lokalizacija: fibrozni prstenovi intervertebralnih diskova, zglobnih diskova i meniskusa, u simfizi (symphysis pubis), zglobnim površinama u temporomandibularnim i sternoklavikularnim zglobovima, na mjestima vezanja tetiva za kosti ili hijalinsku hrskavicu.
Struktura: hondrociti (obično pojedinačno) izduženog oblika i međustanične tvari, koji se sastoje od male količine amorfne tvari i velikog broja kolagenih vlakana. Vlakna su raspoređena u uredno paralelne snopove.