Razvoj ljudskog embriona je složen proces. A važna uloga u pravilnom formiranju svih organa i održivosti buduće osobe pripada ekstraembrionalnim organima, koji se nazivaju i privremenim. Šta su ovi organi? Kada nastaju i kakvu ulogu imaju? Kakva je evolucija ljudskih ekstraembrionalnih organa?
Specifičnosti predmeta
U drugoj ili trećoj sedmici postojanja ljudskog embriona počinje formiranje ekstraembrionalnih organa, drugim riječima, membrana embrija.
Embrion ima pet žumančanih kesa, amnion, horion, alantois i placentu. Sve su to privremene formacije koje neće imati ni rođeno dijete ni odrasla osoba. Osim toga, ekstraembrionalni organi nisu dio tijela samog embrija. Ali njihove funkcije su raznolike. Najvažniji od njih je da ekstraembrionalni ljudski organi igraju značajnu ulogu u obezbeđivanju ishrane i regulaciji procesa interakcije između embrija i majke.
Evolucijski izlet
Ekstraembrionalni organi su se pojavili na etapi evolucije kao adaptacija kičmenjaka na život na kopnu. Najdrevnija školjka, žumančana vreća, pojavila se u ribama. U početku je njegova glavna funkcija bila skladištenje i skladištenje hranjivih tvari za razvoj embrija (žumanceta). Kasnije se proširila uloga privremenih vlasti.
Zatim se kod ptica i sisara formira dodatna membrana - amnion. Ekstraembrionalni organi horion i posteljica su privilegija sisara. Oni pružaju vezu između majčinog tijela i embriona, preko koje se potonji snabdijeva hranjivim tvarima.
Ljudski privremeni organi
Ekstraembrionalni organi uključuju:
- Vrećica žumanca.
- Amnion.
- Chorion.
- Allantois.
- Placenta.
Općenito, funkcije ekstraembrionalnih organa svode se na stvaranje vodenog okruženja oko embrija – najpovoljnijeg za njegov razvoj. Ali oni također obavljaju zaštitne, respiratorne i trofičke funkcije.
Najstarija membrana
Žumančana kesa se pojavljuje kod ljudi sa 2 nedelje i predstavlja tragični organ. Formira se od ekstraembrionalnog epitela (endoderma i mezoderma) – u stvari, to je dio primarnog crijeva embrija, koji se prenosi izvan tijela. Zahvaljujući ovoj membrani moguć je transport hranjivih tvari i kisika iz šupljine maternice. Njegovo postojanje traje oko nedelju dana, jer od 3. nedelje embrion prodire u zidove materice i prelazi na hematotrofnu ishranu. Ali tokom svog postojanja, upravo ova fetalna membrana stvara embrionalne procese hematopoeze (krvna ostrva) i primarnih zametnih ćelija (gonoblasta), koje kasnije migriraju u tijelo embrija. Kasnije će se ova membrana sabijati kasnije formiranim membranama, pretvarajući se u stabljiku žumanca, koja će potpuno nestati do 3. mjeseca embrionalnog razvoja.
Vodena membrana - amnion
Vodena membrana se pojavljuje u ranim fazama gastrulacije i predstavlja vrećicu ispunjenu tekućinom. Formira ga vezivno tkivo - njegovi ostaci se nazivaju "košulja" novorođenčeta. Ova ljuska je ispunjena tečnošću, pa je stoga njena funkcija da zaštiti embrion od udaraca i da spreči da se rastući delovi njegovog tela slepe. Amnionska tečnost se sastoji od 99% vode i 1% organskih i neorganskih materija.
Allantois
Ova membrana se formira do 16. dana embrionalnog razvoja iz kobasičastog izraslina stražnjeg zida žumančane bešike. Na mnogo načina, to je i tragični organ koji obavlja funkcije prehrane i disanja embrija. Tokom 3-5 sedmica razvoja u alantoisi se formiraju krvni sudovi pupčane vrpce. U 8. sedmici se degenerira i pretvara u vrpcu koja povezuje mjehur i pupčani prsten. Nakon toga, alantois se sjedinjuje sa seroznim slojevima i formira horion - žilnicu s mnogo resica.
Chorion
Horion je membrana s mnogo resica kroz koje prodiru krvne žile. Formira se u tri faze:
- Previllous - membrana uništava sluznicu endometrija maternice sa stvaranjem lakuna ispunjenih majčinom krvlju.
- Formiranje resica primarnog, sekundarnog i tercijarnog reda. Tercijarne resice sa krvnim sudovima označavaju period placentacije.
- Stadij kotiledona - strukturne jedinice posteljice, koje su stabljikaste resice sa granama. Do 140. dana trudnoće formira se oko 12 velikih, do 50 malih i 150 rudimentarnih kotiledona.
Aktivnost horiona ostaje do kraja trudnoće. U ovoj fetalnoj membrani dolazi do sinteze gonadotropina, prolaktina, prostaglandina i drugih hormona.
Dječije mjesto
Važan privremeni organ za razvoj fetusa je posteljica (od latinskog placenta - "kolač") - mjesto gdje se prepliću (ali se ne spajaju) krvni sudovi horiona i endometrija maternice. Na mjestima ovih pleksusa dolazi do izmjene plinova i prodiranja hranjivih tvari iz tijela majke u fetus. Položaj placente najčešće ne utiče na tok trudnoće i razvoj fetusa. Njegovo formiranje završava do kraja prvog tromjesečja, a do rođenja ima prečnik do 20 centimetara i debljinu do 4 centimetra.
Teško je precijeniti značaj placente - ona obezbjeđuje razmjenu plinova i ishranu, vrši hormonsku regulaciju toka trudnoće, obavlja zaštitnu funkciju propuštajući antitijela kroz majčinu krv i formira imunološki sistem fetusa.
Placenta ima dva dela:
- fetalna (strana embriona),
- maternice (sa strane materice).
Na taj način se formira stabilan sistem interakcije majka-fetus.
Vezana istom placentom
Tijelo majke i djeteta, zajedno sa placentom, čine sistem majka-fetus, reguliran neurohumoralnim mehanizmima: receptorskim, regulatornim i izvršnim.
Uterus sadrži receptore koji prvi primaju informacije o razvoju fetusa. Zastupljeni su svim vrstama: hemo-, mehano-, termo- i baroreceptorima. Kada je majka nadražena, njen intenzitet disanja, krvni pritisak i drugi pokazatelji se menjaju.
Regulatorne funkcije obezbjeđuje centralni nervni sistem - hipotalamus, retikularna formacija, hipotalamus-endokrini sistem. Ovi mehanizmi osiguravaju sigurnost trudnoće i funkcionalno funkcionisanje svih organa i sistema u zavisnosti od potreba fetusa.
Receptori privremenih organa fetusa reaguju na promjene u stanju majke, a regulatorni mehanizmi sazrijevaju tokom razvoja. O razvoju fetalnih nervnih centara svjedoče motoričke reakcije koje se javljaju u 2-3 mjeseca.
Najslabija karika
U opisanom sistemu posteljica postaje takva karika. Patologije njegovog razvoja najčešće dovode do prekida trudnoće. Mogu postojati sljedeći problemi u razvoju placente:
Patologije razvoja membrana
Osim posteljice, amnion i horion također igraju ulogu u osiguravanju normalnog toka trudnoće. Posebno su opasne patologije horiona u prvom tromjesečju (formiranje hematoma - 50% patologija, heterogena struktura - 28% i hipoplazija - 22%), povećavaju vjerovatnoću spontanog pobačaja od 30 do 90%, ovisno o patologiji .
Konačno
Organizmi majke i fetusa tokom trudnoće su sistem dinamičke povezanosti. A kršenja u bilo kojoj od njegovih veza dovode do nepopravljivih posljedica. Poremećaji u funkcionisanju majčinog organizma jasno koreliraju sa sličnim poremećajima u funkcionisanju fetalnog sistema. Na primjer, povećana proizvodnja inzulina kod trudnice s dijabetesom dovodi do različitih patologija u formiranju gušterače kod fetusa. Zato je veoma važno da sve trudnice prate svoje zdravlje i ne zanemaruju preventivne preglede, jer svako odstupanje od norme može signalizirati nepovoljan razvoj fetusa.
Karakteristično je formiranje privremenih (privremenih) organa kao što su horion, žumančana vreća, alantois i amnion. Posljednji od njih igra jednu od najvažnijih uloga, jer proizvodi amnionsku tekućinu, koja stvara okruženje za razvoj tijela. Čitajte dalje da biste saznali šta je amnion, kako se formira, koja je njegova struktura i svrha.
Šta je amnionska membrana?
Amnionska membrana ili amnion je privremeni organ koji pruža ugodno vodeno okruženje za razvoj embrija. To je neprekidna membrana koja učestvuje u proizvodnji amnionske tečnosti, počevši od sedme nedelje embriogeneze.
Amnion nastaje u bliskoj vezi sa horionom ili, kako se često naziva, serozom. Njihova se nabora pojavljuje na određenoj udaljenosti od glave embrija u obliku poprečnog nabora, koji se kasnije, kako raste, savija preko njega i zatvara ga poput kapuljače. Nadalje, amnionski nabori, odnosno njihovi bočni dijelovi, rastu s obje strane embrija u smjeru od naprijed prema natrag, sve bliže i bliže. Na kraju se povezuju jedni s drugima i rastu zajedno. Embrion je zatvoren u vodenoj membrani (amnionska šupljina).
Međutim, ne puni se tečnošću odmah, već postepeno. U početku, šupljina izgleda kao uski jaz između unutrašnje površine amnionskog nabora i embrija. Zatim se puni amnionskom tekućinom (otpadnim produktom stanica) i rasteže. Embrion je povezan sa ekstraembrionalnim delovima tela samo preko pupčane vrpce. Fotografija iznad prikazuje ljudski embrion u 7 sedmici razvoja.
Amnioti i anamnije
Amnion je nastao u procesu evolucije u vezi s prelaskom kralježnjaka na kopno iz vode. U početku je njegova glavna svrha bila zaštita embriona od isušivanja tokom razvoja u nevodenoj sredini. U tom smislu, svi kičmenjaci koji polažu jaja (gmizavci i ptice), kao i sisari, su amnioti ili, drugim riječima, životinje čiji embrioni imaju jajne membrane.
Razredi koji im prethode (vodozemci, ciklostomi, cefalohordati) polažu jaja u vodenom okruženju i ne zahtijevaju dodatnu ljusku. Stoga se ova grupa životinja naziva anamnija. Njihovo postojanje povezano je s vodenim okolišem u kojem provode veći dio svog života, odnosno njegovim početnim fazama (jaje, ličinka).
Razvoj amniona i strukturnih karakteristika
Formiranje amniona se dešava iz ekstraembrionalnog ektoderma i mezenhima. U ljudskom embrionu pojavljuje se u drugoj fazi gastrulacije u obliku male vezikule unutar epiblasta. Krajem sedme sedmice dolazi u kontakt vezivno tkivo amniona i horiona. Epitel amnionske vrećice prelazi na amnionsku stabljiku, koja se kasnije pretvara u pupčanu vrpcu i spaja se s epitelnim pokrovom kože embrija u području pupčanog prstena. Amnionska membrana čini zid svojevrsnog rezervoara ispunjenog tečnošću u kojoj se nalazi embrion.
U ranom epitelu amniona, to je jednoslojni, ravan niz velikih poligonalnih ćelija koje su usko prislonjene jedna uz drugu. Mnogi od njih se dijele mitozom. U trećem mjesecu embriogeneze epitel postaje prizmatičan, a na njegovoj površini se pojavljuju resice. U apikalnom dijelu ćelija nalaze se vakuole različitih veličina, njihov sadržaj se oslobađa u amnionsku šupljinu. Epitel amniona u predjelu placentnog diska je prizmatičan i jednoslojan, samo na mjestima višeredan. Obavlja uglavnom sekretornu funkciju. Epitel izvan placentnog amniona uglavnom vrši resorpciju amnionske tekućine.
Vezivna stroma amnionske membrane ima bazalnu membranu, sloj vlaknastog, gustog vezivnog tkiva i sloj labavog, spužvastog vezivnog tkiva koji povezuje amnion sa horionom.
Amnion kod gmizavaca
Kao što je već spomenuto, amnioti su hordate životinje kod kojih se u procesu individualnog razvoja formiraju posebne embrionalne membrane (alantois i amnion). Kod sisara, ptica i gmizavaca, embriogeneza ima zajedničke karakteristike. Međutim, u najnižoj fazi evolucije su gmizavci.
Privremeni (privremeni) organi, koji uključuju amnion, pojavljuju se u embrionima gmizavaca na isti način kao i kod koštanih i hrskavičnih riba. Velika količina žumanca dovodi do stvaranja žumančane vrećice. Prve životinje čiji su embrioni razvili vodenu školjku tokom procesa evolucije bili su gmizavci. Njihova jaja nemaju proteine, a embrion u razvoju je usko uz membrane podljuske. Postepeno tone u razrijeđeno žumance, savijajući sloj ekstraembrionalnog ektoderma, i formira amnionske nabore oko tijela. Proces njihovog zatvaranja je postepen. Na kraju se formira amnionska šupljina. Nabori se ne zatvaraju samo na stražnjem kraju embrija. Ostaje uski kanal koji povezuje amnionsku i seroznu šupljinu.
Formiranje amniona kod ptica
Proces formiranja privremenih organa kod ptica i gmizavaca ima mnogo zajedničkog. Žumančana vreća kod ptica se formira na isti način. Formiranje serozne i amnionske membrane odvija se različito. Ptičija jaja imaju debeli sloj proteina koji se nalazi ispod ljuske. Embrion se ne uranja u žumance, on se izdiže iznad njega, a na obje strane se formiraju udubljenja koja se nazivaju nabori trupa. Rastući i produbljujući, oni podižu embrion i potiču savijanje crijevne endoderme u cijev. Zatim se nabori trupa nastavljaju u amnionske nabore, koji se spajaju preko embrija i formiraju amnionsku šupljinu.
Razlika u reptilima i gmizavcima nije uticala na mehanizam razvoja alantoisa. Kod predstavnika ove dvije grupe amniota to se događa slično. Allantois ptica i gmazova obavlja identične funkcije.
Amnion značenje
Korion, alantois i amnion su embrionalne membrane karakteristične za sve više kralježnjake i neke beskičmenjake. Sa evolucijske tačke gledišta, ovi organi se mogu smatrati razvijenim tokom dugog perioda embrionalne adaptacije. Oni je, zajedno sa žumančanom vrećicom, štite od raznih faktora okoline. Ove embrionalne adaptacije nastale su i poboljšane prirodnom selekcijom, odnosno pod uticajem promenljivih uslova biotičke i abiotičke sredine.
Slikovito rečeno, amnion je akvarij u kojem embriji kralježnjaka i nekih beskičmenjaka ponavljaju vodeni stil života svojih dalekih predaka. Prisutnost ljuske garantuje razvoj fetusa u okruženju sa najoptimalnijim sastavom proteina, elektrolita i ugljikohidrata.
Amnionska tekućina sadrži antitijela koja štite embrion od patogenih faktora. Osim toga, vodena sredina ima funkciju apsorpcije udara prilikom raznih šokova, šokova i kao preventivnu funkciju u slučaju mehaničkih oštećenja fetusa.
Jedna od karakteristika razvoja sisara je da tokom izolecitalne jajne ćelije i holoblastične fragmentacije dolazi do formiranja privremenih organa. Kao što je poznato, u evoluciji hordata, privremeni organi su stjecanje kralježnjaka s telolecitalnim, polilecitalnim jajima i meroblastičnim cijepanjem.
Još jedna karakteristika razvoja sisara je vrlo rano odvajanje embrionalnih od neembrionalnih dijelova. Tako se već na početku drobljenja formiraju blastomeri koji formiraju ekstraembrionalnu pomoćnu membranu - trofoblast, uz pomoć koje embrij počinje primati hranjive tvari iz šupljine maternice. Nakon formiranja zametnih slojeva, trofoblast koji se nalazi iznad embrija se smanjuje. Nereducirani dio trofoblasta, spajajući se s ektodermom, čini jedan sloj. Uz ovaj sloj sa unutrašnje strane rastu listovi nesegmentiranog mezoderma i ekstraembrionalnog ektoderma.
Istovremeno sa formiranjem tijela embrija dolazi do razvoja fetalnih membrana: žumančane vrećice, amniona, horiona, alantoisa.
Žumančana vreća, kao i kod ptica, formira se od ekstraembrionalnog endoderma i visceralnog sloja mezoderma. Za razliku od ptica, ne sadrži žumance, već proteinsku tečnost. U zidu žumančane vrećice formiraju se krvni sudovi. Ova membrana obavlja hematopoetske i trofičke funkcije. Ovo poslednje se svodi na preradu i isporuku hranljivih materija iz majčinog tela do embriona (Sl. 70,71). Trajanje funkcije žumančane vrećice varira od životinje do životinje.
Kao i kod ptica, kod sisara razvoj membrana počinje formiranjem dva nabora - trupa i amnionske. Nabor trupa podiže embrion iznad žumančane vrećice i odvaja njegov embrionalni dio od neembrionalnog dijela, a embrionalni endoderm se zatvara u crijevnu cijev. Međutim, crijevna cijev ostaje povezana sa žumančanom vrećicom uskom vitelnom drškom (vodom). Vrh nabora trupa usmjeren je ispod tijela embriona, dok se svi zametni slojevi savijaju: ektoderm, nesegmentirani mezoderm, endoderm.
Formiranje amnionskog nabora uključuje trofoblast, spojen sa ekstraembrionalnim ektodermom i parijetalnim slojem mezedermisa. Amnionski nabor ima dva dijela: unutrašnji i vanjski. Svaki od njih je izgrađen od istoimenog lista, ali se razlikuje po redoslijedu njihovog rasporeda. Dakle, unutrašnji sloj unutrašnjeg dijela amnionskog nabora je ektoderm, koji će u vanjskom dijelu amnionskog nabora biti izvana. To se odnosi i na redoslijed nastanka parijetalnog sloja mezoderma. Amnionski nabor je usmjeren iznad tijela embrija. Nakon što se njegovi rubovi spoje, embrion postaje okružen s dvije membrane odjednom - amnion i horion. Amnion se razvija iz unutrašnjeg dijela amnionskog nabora, horion - iz vanjskog dijela. Šupljina koja se formira oko embrija naziva se amnionska šupljina. Ispunjen je prozirnom vodenastom tekućinom u čijem formiranju učestvuju amnion i embrion. Amnionska tečnost štiti embrion od prekomjernog gubitka vode, služi kao zaštitno okruženje, ublažava udarce, stvara mogućnost pokretljivosti embriona i osigurava razmjenu plodove vode. Zid amniona se sastoji od ekstraembrionalnog ektoderma usmjerenog u amnionsku šupljinu i parijetalnog sloja mezoderma koji se nalazi izvan ektoderma.
Horion je homologan serozi ptica i drugih životinja. Razvija se iz vanjskog dijela amnionskog nabora, te je stoga izgrađen od trofoblasta povezanog s ektodermom i parijetalnog sloja mezoderma. Na površini horiona formiraju se procesi - sekundarne resice, koje rastu u zid maternice. Ova zona je jako zadebljana, obilno snabdevena krvnim sudovima i naziva se bebino mesto ili placenta. Glavna funkcija posteljice je opskrbiti embrij hranjivim tvarima, kisikom i osloboditi njegovu krv od ugljičnog dioksida i nepotrebnih metaboličkih proizvoda. Protok tvari u i iz krvi embrija odvija se difuzijom ili aktivnim prijenosom, odnosno uz utrošak energije za ovaj proces. Međutim, treba napomenuti da se majčina krv ne miješa s krvlju fetusa ni u placenti ni u drugim dijelovima koriona.
Placenta, kao organ ishrane, izlučivanja i disanja fetusa, obavlja i funkciju organa endokrinog sistema. Hormoni koje sintetiše trofoblast, a zatim placenta osiguravaju normalan tok trudnoće.
Postoji nekoliko vrsta placente na osnovu njihovog oblika.
1. Difuzna posteljica - njene sekundarne papile se razvijaju po cijeloj površini horiona. Nalazi se u svinjama, konjima, devama, torbarima, kitova i nilskih konja. Horionske resice prodiru u žlijezde zida maternice bez uništavanja tkiva materice. Pošto je potonja prekrivena epitelom, po svojoj strukturi ova vrsta posteljice se naziva epiteliohorijska, odnosno hemiplacenta (Sl. 73). Embrion se hrani na sledeći način - žlezde materice luče matični mleč, koji se upija u krvne sudove horionskih resica. Tokom porođaja, horionske resice se pomiču iz žlijezda materice bez razaranja tkiva, tako da obično nema krvarenja.
2. Kotiledonska posteljica (slika 74) - korionske resice su smještene u grmovima - kotiledonima. Povezuju se sa zadebljanjima zida materice, koja se nazivaju karunkulima. Kompleks kotiledon-karunkul naziva se placentom. U ovoj zoni se epitel zida materice rastvara i kotiledoni su uronjeni u dublji (vezovni) sloj zida materice. Takva posteljica se naziva desmohorialna i karakteristična je za artiodaktile. Prema nekim naučnicima, preživari imaju i epiteliohorionsku posteljicu.
3. Pojasna posteljica (slika 75). Zona korionskih resica u obliku širokog pojasa okružuje amnionsku vrećicu. Veza između embriona i zida materice je bliža: horionske resice se nalaze u vezivnom sloju zida materice, u kontaktu sa endotelnim slojem zida krvnih sudova. Ovo. Placenta se naziva endoteliohorionska.
4. Diskoidna posteljica. Kontaktno područje između horionskih resica i zida maternice ima oblik diska. Horionske resice su uronjene u krvlju ispunjene praznine koje leže u sloju vezivnog tkiva zida materice. Ova vrsta placente naziva se hemohorionska i nalazi se kod primata.
Allantois je izdanak ventralnog zida stražnjeg crijeva. Kao i crijevo, sastoji se od endoderma i visceralnog sloja mezoderma. Kod nekih sisara u njemu se nakupljaju dušični metabolički produkti, pa funkcionira kao mjehur. Kod većine životinja, zbog vrlo ranog razvoja embrija sa materinskim organizmom, alantois je razvijen mnogo slabije nego kod ptica. Krvni sudovi embriona i placente prolaze kroz zid alantoisa. Nakon što krvni sudovi prerastu u alantois, potonji počinje sudjelovati u metabolizmu embrija.
Spoj alantoisa sa horionom naziva se horioalantois ili alantoična posteljica. Embrion je povezan sa placentom preko pupčane vrpce. Sastoji se od uskog kanala žumančane vrećice, alantoisa i krvnih žila. Kod nekih životinja, Et žumančana vreća je povezana s placentom. Ova vrsta placente se naziva placenta žumanca.
Dakle, trajanje embriogeneze varira kod različitih placentalnih životinja. Određuje se zrelošću rođenja beba i prirodom veze između embrija i majčinog tijela, odnosno strukture posteljice.
Embriogeneza domaćih životinja odvija se slično i razlikuje se od primata. Ove razvojne karakteristike će biti ukratko razmotrene u nastavku.
U akušerskoj praksi, intrauterini razvoj se dijeli na tri perioda: embrionalni (fetalni), prefetalni i fetalni. Embrionalni period karakteriše razvoj karakteristika tipičnih za sve kičmenjake i sisare. Tokom prefetalnog perioda postavljaju se karakteristike karakteristične za ovu porodicu. Tokom plodnog perioda razvijaju se vrste, pasmine i pojedinačne strukturne karakteristike.
Kod goveda, trajanje intrauterinog razvoja je 270 dana (9 mjeseci). Prema G. A. Schmidtu, germinalni (embrionalni) period traje prva 34 dana, preferencijalni period - od 35. do 60. dana, fetalni period - od 61. do 270. dana.
Tokom prve sedmice, zigota se fragmentira i formira se trofoblast. Embrion se hrani žumancem jajeta. U tom slučaju dolazi do razgradnje hranjivih tvari bez kisika.
Od 8. do 20. dana je faza razvoja zametnih listova, aksijalnih organa, amniona i žumančane vrećice (Sl. 76). Ishrana i disanje se u pravilu provode uz pomoć trofoblasta.
20. - 23. dana razvija se nabor trupa, formiraju se probavna cijev i alantois. Ishrana i disanje odvijaju se uz učešće krvnih sudova.
24 - 34 dana - faza formiranja posteljice, kotiledona horiona i mnogih organskih sistema. Ishrana i disanje embrija odvija se kroz žile alantoisa, povezane sa trofoblastom.
35 - 50 dana - rani pre-fetalni period. U tom periodu povećava se broj kotiledona, formiraju se hrskavični skelet i mliječna žlijezda.
50 - 60 dana - kasni pre-fetalni period, karakteriziran formiranjem koštanog skeleta, razvojem znakova spola životinje.
61 - 120 dana - rani fetalni period: razvoj karakteristika rase.
121 - 270 dana - kasni fetalni period: formiranje i rast svih organskih sistema, razvoj individualnih strukturnih karakteristika.
Kod drugih vrsta domaćih životinja periodi intrauterinog razvoja su manje detaljno proučavani. Kod ovaca, embrionalni period se javlja tokom prvih 29 dana nakon oplodnje. Prefetalni period traje od 29. do 45. dana. Zatim dolazi plodni period.
Trajanje perioda intrauterinog razvoja svinja razlikuje se od goveda i ovaca. Embrionalni period traje 21 dan, preferencijalni period traje od 21. dana do početka drugog mjeseca, a zatim počinje fertilni period.
Embriogenezu primata karakterišu sljedeće karakteristike: ne postoji korelacija u razvoju trofoblasta, ekstraembrionalnog mezoderma i embriona; rano formiranje amniona i žumančane vrećice; zadebljanje trofoblasta koji leži iznad embrioblasta, što pomaže jačanju veze između embrija i majčinog tijela.
Ćelije trofoblasta sintetiziraju enzime koji uništavaju tkivo maternice, a zametni mjehurić, uranjajući u njih, dolazi u kontakt s tijelom majke.
Iz endoderma koji se širi, koji nastaje delaminacijom embrioblasta, formira se žumančana vezikula. Ektoderm embrioblasta se cijepa. U zoni cijepanja formira se prvo beznačajna, a zatim brzo rastuća šupljina - amnionska vrećica.
Područje embrioblasta koje graniči s vitelinom i amnionskim vrećicama se zadebljava i postaje dvoslojni embrionalni štit. Sloj okrenut ka amnionskoj vrećici je ektoderm, a sloj okrenut prema žumančanoj vrećici je endoderm. U embrionalnom štitu formira se primarna pruga sa Hensenovim čvorom - izvori razvoja notohorda i mezoderma. Spoljašnja strana embrija prekrivena je trofoblastom. Njegov unutrašnji sloj je ekstraembrionalni mezoderm, ili takozvana amnionska noga. Ovdje se nalazi alantois. Potonji se također razvija iz crijevne endoderme. Žile zida alantoisa povezuju embrion sa placentom
amnion
žumančana vreća
allantois
chorion
placenta
Amnion formira zatvorenu šupljinu oko embriona (slika 26).
Funkcije amniona:
Stvaranje vodene sredine određenog hemijskog sastava i pritiska za slobodan razvoj embriona i fetusa;
Zaštita od mehaničkih i gravitacionih opterećenja;
Sprečavanje lepljenja fetusa za okolna tkiva.
Zid amniona formiran je od amnionskog epitela (ekstraembrionalni ektoderm koji se razvija iz epiblasta) iznutra i ekstraembrionalni mezoderm izvana. Postepeno, amnionska šupljina raste. Do 7. sedmice razvoja, amnionski mezoderm dolazi u kontakt sa mezodermom horiona (amnio-horionska membrana). Osim toga, amnionski epitel raste preko amnionske stabljike. Amnion funkcioniše do rođenja (fetalna vrećica). Do kraja trudnoće amnionska šupljina je ispunjena sa 1-1,5 litara amnionske tekućine (amnionske tekućine).
Vrećica žumanca
Zid žumančane vrećice sa unutrašnje strane formira ekstraembrionalni endoderm. Nastaje intenzivnim dijeljenjem ćelija hipoblasta koje se kreću duž unutrašnje površine trofoblasta. Vani je ekstraembrionalni endoderm obrastao ekstraembrionalnim mezodermom.
Kod ljudi žumančana kesa funkcioniše samo u ranim fazama razvoja (7-8 nedelja).
Funkcije žumančane vreće:
· zid žumančane vreće je mjesto prvih žarišta hematopoeze i stvaranja krvnih žila (u 3. sedmici razvoja);
· zid žumančane vreće je mjesto gdje se pojavljuju primarne zametne ćelije (gonoblasti).
· posle 7-8 nedelja žumančana kesa se povlači i ostaje u obliku vrpce ćelija u pupčanoj vrpci, usmeravajući krvne sudove do posteljice.
Allant O je
Alantois se razvija 16-17 dana u obliku malog izraslina stražnjeg zida žumančane vrećice, stoga ima iste membrane kao žumančana vreća: ekstraembrionalni endoderm iznutra i ekstraembrionalni mezoderm izvana (Sl. 26). Alantois prerasta u amnionsku nogu, a razvoj se odvija u njenom zidu. pupčane krvne žile , koji donosi na horion. Dakle, alantois obavlja istu funkciju kao i regresirajuća žumančana vreća - igraju ulogu provodnika i usmjeravaju rast fetalnih žila na placentu. U drugom mjesecu embrionalnog razvoja alantois se reducira i zajedno sa ostacima žumančane vrećice formira ćelijsku vrpcu kao dio pupčane vrpce. Osim toga, alantois je uključen u razvoj mokraćnog mjehura.
Fig.26. Shema formiranja ekstraembrionalnih organa u ljudskoj embriogenezi.
X O rion
U formiranju horiona postoje tri perioda: predvilozni (7-8 dana), period formiranja vila (do 50. dana) i period kotiledona (od 50 do 90 dana).
Formira se zreli horion horionska ploča (ekstraembrionalni mezoderm ) i izrasline ploča – grananje tercijarnih resica, pokriveno trofoblast. Dio horiona koji uništava zid materice i učestvuje u formiranju posteljice formira složeno razgranate resice i naziva se vilozni horion ( Fig.25 ). Preostala površina je glatki horion. Zovu se najveće resice koje se protežu od korionske ploče matične resice . Resice stabljike obilno se granaju, nazivaju se najmanje grane terminalne resice . Krvne žile u terminalnim resicama predstavljene su fetalnim kapilarama. Sve resice su spolja prekrivene trofoblastom. Zovu se resice koje prodiru u bazalnu laminu endometrijuma sidro resice . Tipično, resice stabljike su sidrene resice.
Parade e nta
Placentacija– period embriogeneze, tokom kojeg dolazi do razvoja placente, jedan od kritičnih perioda embriogeneze, odgovara 3-6 nedelja trudnoće.
Placenta- jedini organ koji se sastoji od ćelija dva genetski različita organizma: fetalnog dijela (horion sa resicama) i majčinog dijela.
Fetalni dio placente– vilozni horion(horionska ploča sa resicama). Horionske resice su uronjene u praznine ispunjene majčinom krvlju (Sl. 27).
Majčinski dio placente predstavljen modificiranom sluznicom materice, tzv endometrijum. Endometrijum, osim najdubljeg bazalnog sloja, otpušta se pri rođenju djeteta, zbog čega se ove strukture nazivaju decidualni (otpadanje)školjke. Ovisno o lokaciji u odnosu na mjesto implantacije, postoje:
Decidua parietalis (parietalna) - endometrijum koji oblaže šupljinu materice s izuzetkom mjesta implantacije;
Decidua capsularis (bursal) - dio endometrijuma koji okružuje embrion u razvoju, formirajući na njemu kapsulu, i odvaja embrion od šupljine materice (do 16. sedmice);
decidua basalis (glavni), majčinski dio placente, onaj dio endometrija koji se nalazi između fetusa i bazalnog sloja endometrija.
dakle, majčinog dela posteljice predstavljeno:
Bazalna ploča (decidua basalis) endometrijuma;
Lakune ispunjene majčinom krvlju.
Fig.27. Dijagram strukture posteljice
Krv majke i djeteta se ne miješa. Oni su razdvojeni krvno-placentarna barijera. Komponente krvno-placentalne barijere koja razdvaja krv majke i fetusa (Sl. 28) :
fetalni kapilarni endotel;
Bazalna membrana u zidu kapilara fetusa;
Vilozno vezivno tkivo (sa ćelijama makrofaga);
bazalna membrana trofoblasta;
Cytotorophoblast;
Syncytiotrophoblast.
Fig.28. Hematoplacentarna barijera.
Završne resice u presjeku.
EP - fetalna crvena krvna zrnca; 1.fetalni kapilarni endotel; 2.bazalna membrana u zidu kapilara fetusa; 3.ekstraembrionalni mezoderm (vezno tkivo resica); 4. bazalna membrana trofoblasta;
5.citotrofoblast; 6. sincitiotrofoblast; EM – crvena krvna zrnca majke.
Resice okrenute prema decidua basalis raspoređene su neravnomjerno, u grupama koje se nazivaju kotiledoni. Cotyledon– strukturna i funkcionalna jedinica formirane posteljice. Kotiledon formiraju resice stabljike i njegove grane. Kotiledoni su djelimično odvojeni septama vezivnog tkiva (placentalne pregrade) koje se protežu od bazalne ploče (Sl. 29).
Fig.29. Dijagram strukture ljudske posteljice
Pred kraj trudnoće posteljica je u obliku diska.
Veza između cirkulacije krvi fetusa i majke je preko pupčane vrpce.
Funkcije placente:
trophic - veliki izbor nutrijenata, elektrolita, vitamina i nekih hormona dolazi iz majčinog tijela u fetus (tabela 2);
respiratorni - transport kisika u krv fetusa i prijenos ugljičnog dioksida u krv majke;
izlučivanje - produkti metabolizma ulaze u krv majke iz krvi fetusa i izlučuju se preko bubrega majke;
zaštitni - sprečava razvoj imunološkog konflikta (imunosupresivna funkcija, zbog sinteze niza biološki aktivnih supstanci), sprečava prodor mikroorganizama (barijera nije apsolutna - tabela 3);
endokrine – ovdje se odvija sinteza niza hormona i drugih biološki aktivnih supstanci (horionski gonadotropin, progesteron, faktor rasta fibroblasta, transferin, prolaktin, relaksin i dr.) važnih za normalan tok trudnoće i razvoj fetusa.
tabela 2
Hematoplacentarna barijera nije apsolutna i propusna je za brojne supstance i patogene (Tabela 3)
Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja je jednostavno. Koristite obrazac ispod
Studenti, postdiplomci, mladi naučnici koji koriste bazu znanja u svom studiranju i radu biće vam veoma zahvalni.
Objavljeno na http://allbest.ru
Državna budžetska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja "Volgogradski državni medicinski univerzitet"
Ministarstvo zdravlja i socijalnog razvoja Rusije
Katedra za histologiju, embriologiju, citologiju
Ekstraembrionalni organi i njihov funkcionalni značaj
Završio: student 1. godine, 5. grupa
Stomatološki fakultet
Dadykina A.V.
Provjerio: dr, viši nastavnik
T.S. Smirnova
Volgograd-2014
Uvod
1. Razvoj ekstraembrionalnih organa
2. Vrećica žumanjka
4.Allantois
6. Placenta
7. Sistem majka-fetus
Bibliografija
Uvod
Važnu ulogu u razvoju embriona kralježnjaka imaju ekstraembrionalne membrane, odnosno provizorni organi. Oni su privremeni organi i nema ih u odraslom organizmu. Privremeni organi obezbeđuju najvažnije funkcije embrija u razvoju, ali nisu deo njegovog tela, pa su stoga ekstra-embrionalni organi. To uključuje žumančanu vreću, amnion, horion, alantois i placentu. Ekstraembrionalna regija slojeva ribljeg klica formira samo žumančanu vreću. Kod vodozemaca se zbog potpune podjele zigota ne razvija. Za razliku od riba i vodozemaca (anamnija), kod gmizavaca, ptica i sisara (amnioti) se pored žumančane vrećice razvijaju amnion, horion (seroza, serozna membrana) i alantois.
Dinamika odnosa između embrija, ekstraembrionalnih organa i membrana maternice: A- ljudski embrion 9,5 sedmica razvoja (mikrografija): 1 - amnion; 2 - horion; 3 - placenta u razvoju; 4 - pupčana vrpca
Razvoj ekstraembrionalnih organa u ljudskom embriju (dijagram):
1 - amnionska vrećica;
1a - amnionska šupljina;
2 - tijelo embrija;
3 - žumančana vreća;
4 - ekstraembrionalni celim;
5-primarne horionske resice;
6 - sekundarne horionske resice;
7 - stabljika alantoisa;
8 - tercijarne horionske resice;
9 - Allan-Tois;
10 - pupčana vrpca;
11 - glatki horion;
12 - kotiledoni
1. Razvoj ekstraembrionalnih organa
Izvori privremenih organa su strukture blastocista, uključujući hipoblast i trofoblast.
Hypoblast. Blastocista se sastoji od unutrašnje ćelijske mase (embrioblasta) i trofoblasta. 8-9. dana unutrašnja ćelijska masa se stratificira na epiblast (primarni ektoderm) i hipoblast (primarni endoderm). Hipoblastne ćelije ne sudjeluju u formiranju fetalnih struktura, njihovi potomci su prisutni isključivo kao dio provizornih organa. Ekstraembrionalni endoderm formira unutrašnji sloj žumančane vrećice i alantoisa.
Ekstraembrionalni ektodermis je uključen u formiranje unutrašnjeg sloja amniona. Ekstraembrionalni mezoderm je podijeljen na unutrašnji i vanjski sloj. Unutrašnji sloj zajedno sa trofoblastom formira horion, dok ćelije ekstraembrionalnog mezoderma rastu preko trofoblasta, formirajući endocelomičnu šupljinu, odnosno horionsku šupljinu. Vanjski sloj ekstraembrionalnog mezoderma je uključen u formiranje vanjskih slojeva amniona, žumančane vrećice i alantoisa.
Trophoblast(Slika 3-22). U trofoblastu se razlikuje polarna regija koja pokriva unutrašnju ćelijsku masu i parijetalni (muralni) dio koji tvori blastokoel. Stanice muralnog trofoblasta uspostavljaju kontakt sa majčinim tkivom u implantacijskoj kripti endometrijuma materice. Trofoblast razvija dva sloja: unutrašnji (citotrofoblast) i vanjski (sincitiotrofoblast).
¦ Citotrofoblast(Langhansov sloj) sastoji se od ćelija koje se intenzivno razmnožavaju. Njihova jezgra sadrže jasno vidljive jezgre, a ćelije brojne mitohondrije, dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks. Citoplazma sadrži masu slobodnih ribozoma i granula glikogena.
¦ Sincitiotrofoblast- visoko ploidna multinuklearna struktura, formirana od ćelija citotrofoblasta i služi kao izvor placentnog somatomamotropina (placentalni laktogen), humanog korionskog gonadotropina (hGT) i estrogena.
2. Vrećica žumanca
Žumančana vreća je najstariji ekstraembrionalni organ u evoluciji, koji je nastao kao organ koji odlaže hranjive tvari (žumance) neophodne za razvoj embrija. Kod ljudi je to rudimentarna formacija (žumančana vezikula). Formira ga ekstra-embrionalni endoderm i ekstra-embrionalni mezoderm (mezenhim). Žumančana vreća je dio primarnog crijeva koji se prenosi izvan embriona.
Pojavljujući se u 2. nedelji razvoja kod ljudi, žumančana vezikula vrlo kratko učestvuje u ishrani embriona, jer se od 3. nedelje razvoja uspostavlja veza između fetusa i majčinog tela, odnosno hematotrofna ishrana. . U periodu najvećeg razvoja žumančane kese, njeni krvni sudovi su odvojeni od zida materice tankim slojem tkiva, što omogućava apsorpciju hranljivih materija i kiseonika iz materice. Ekstraembrionalni mezoderm služi kao mjesto embrionalne hematopoeze (hematopoeze).
Ovdje se formiraju Krvava ostrva. U ekstraembrionalnom endodermu žumančane vrećice privremeno su smještene primordijalne zametne stanice (na putu njihove migracije u primordiju gonada). Nakon formiranja nabora na trupu, žumančana vreća se povezuje sa crijevom stabljika žumanca.
Sama žumanjčana vreća se pomiče u prostor između korionskog mezenhima i amnionske membrane.
Kasnije, nabori amniona komprimiraju žumančanu vrećicu; formira se uski most koji ga povezuje sa šupljinom primarnog crijeva - stabljika žumanca. Ova struktura se izdužuje i dolazi u kontakt sa stabljikom tijela koja sadrži alantois. Nastaju stabljika žumanca i distalni dio alantoisa, zajedno sa svojim žilama pupčana vrpca, koji se proteže od embrija u predjelu pupčanog prstena. Stabljika žumanca obično potpuno izraste do kraja 3. mjeseca fetalnog razvoja.
Funkcionalno značenje:
U embrionima riba, gmizavaca i ptica obavlja funkcije ishrane i disanja, a kod viših kralježnjaka funkcije hematopoeze i stvaranja primarnih zametnih ćelija (gonoblasta), koje potom migriraju u embrion i doprinose razvoju formiranje embriona određenog pola.
Kod sisara, žumančana vreća, koja funkcionira samo nekoliko dana, uz potonju obavlja i trofičku funkciju, olakšavajući apsorpciju sekreta žlijezda materice. Žumančana vreća kralježnjaka je prvi organ u zidu. od kojih se razvijaju krvni otoci, formirajući prve krvne ćelije i prve krvne žile koje obezbeđuju ishranu fetusu za transport kiseonika i hranljivih materija.
Kao hematopoetski organ, funkcioniše do 7.-8. nedelje, a zatim dolazi do obrnutog razvoja. Još krajem 19. veka veliki francuski fiziolog Klod Bernar primetio je da... po svojoj biohemijskoj aktivnosti žumančana kesa po mnogo čemu podseća na jetru.
Hematopoeza u zidu žumančane vrećice. Kod ljudi počinje krajem 2. - početkom 3. sedmice embrionalnog razvoja. U mezenhimu zida žumančane vrećice nalaze se rudimenti vaskularne krvi, odn krvna ostrva.
U njima mezenhimske ćelije gube svoje procese, zaokružuju se i transformišu se u krvne matične ćelije.Ćelije koje graniče s krvnim otocima su spljoštene, međusobno povezane i formiraju endotelnu oblogu buduće žile. Neki HSC se diferenciraju u primarne krvne ćelije (blasti), velike ćelije sa bazofilnom citoplazmom i jezgro u kojoj su jasno vidljive velike jezgre. Većina primarnih krvnih stanica dijeli se mitotički i postaje primarni eritroblasti, karakterizira velika veličina (megaloblasti).
Ova transformacija nastaje zbog akumulacije embrionalnog hemoglobina u citoplazmi blasta, a prvo polihromatofilni eritroblasti, i onda acidofilni eritroblasti sa visokim sadržajem hemoglobina. U nekim primarnim eritroblastima, jezgra prolaze kroz karioreksiju i uklanjaju se iz ćelija; u drugim ćelijama se jedra zadržavaju. Kao rezultat toga, bez nuklearne energije i koja sadrži nuklearnu energiju primarnih crvenih krvnih zrnaca, razlikuju se po velikoj veličini od acidofilnih eritroblasta i zbog toga su dobili ime megalociti. Ova vrsta hematopoeze se zove megaloblastična. Karakteristična je za embrionalni period, ali se može javiti iu postnatalnom periodu uz određene bolesti (maligna anemija).
Uz megaloblastnu hematopoezu, normoblastična hematopoeza počinje u zidu žumančane vrećice, u kojoj se iz blasta formiraju sekundarni eritroblasti; prvo, kako se hemoglobin nakuplja u njihovoj citoplazmi, oni se pretvaraju u polihromatofilne eritroblaste, zatim u normoblaste, iz kojih nastaju sekundarni eritrociti (normociti); veličina potonjeg odgovara eritrocitima (normocitima) odrasle osobe . Do razvoja crvenih krvnih zrnaca u zidu žumančane vrećice dolazi unutar primarnih krvnih sudova, tj. intravaskularno.
Istovremeno, mali broj granulocita - neutrofila i eozinofila - razlikuje se ekstravaskularno od blasta koji se nalaze oko krvnih žila. Neki od HSC-a ostaju u nediferenciranom stanju i prenose se krvotokom do različitih organa embrija, gdje se dalje diferenciraju u krvne stanice ili vezivno tkivo. Nakon smanjenja žumančane vrećice, jetra privremeno postaje glavni hematopoetski organ.
Do 6. sedmice trudnoće žumančana vreća za bebu ima ulogu primarne jetre i proizvodi vitalne proteine: transferine, alfa-fetoprotein, alfa2-mikroglobulin. Vrećica žumanjka ima različite funkcije koje određuju održivost fetusa. U potpunosti ispunjava svoju ulogu primarne nutritivne materije do kraja 1. tromjesečja, do formiranja slezine, jetre i retikuloendotelnog sistema u fetusu (sistem koji je kasnije odgovoran za razvoj makrofaga – dijela imunog sistema).
Nakon 12-13 tjedana trudnoće žumančana vreća prestaje sa svojim funkcijama, uvlači se u šupljinu embrija, skuplja se i ostaje u obliku cistične formacije - žumančane stabljike, u blizini baze pupčane vrpce. Ako dođe do prijevremenog smanjenja žumančane vrećice kada fetalni organi (jetra, slezena, retikuloendotelni sistem) još nisu dovoljno formirani, onda će ishod trudnoće biti nepovoljan (spontani pobačaj, trudnoća koja se ne razvija).
Abnormalnosti žumančane vrećice:
Anomalije žumančane vreće su raznolike: aplazija, umnožavanje, prerano smanjenje, povećanje, smanjenje veličine i sl. i po pravilu prate različite vrste abnormalnosti u razvoju fetusa i toku trudnoće.
Tako se u 20-80% slučajeva s malformacijama i kromosomskim sindromima kod fetusa primjećuju promjene veličine i udvostručenje žumančane vrećice. Aplazija, hiperehogenost sadržaja, prerano smanjenje u 60-70% slučajeva opažene su u trudnoćama koje nisu u razvoju, a ponekad se dijagnosticiraju 1-2 tjedna prije smrti fetusa u prvom tromjesečju.
Provedene studije su dokazale mogućnost predviđanja više dugoročnih komplikacija trudnoće. Utvrđeno je da patologija žumančane vrećice (smanjenje veličine, prerano smanjenje) u kombinaciji sa smanjenjem volumena horionske šupljine sugerira razvoj intrauterine restrikcije rasta fetusa (u drugom i trećem tromjesečju) s vjerovatnoća od 74%. S patološkim razvojem žumančane vrećice, trudnoća se možda neće razviti ili može doći do pobačaja.
3. Amnion
Amnion - amnionska vrećica - voluminozna vrećica ispunjena plodovom vodom (amnionskom tekućinom). Nastao je u evoluciji u vezi s pojavom kičmenjaka iz vode u kopno. U ljudskoj embriogenezi javlja se u drugom stupnju gastrulacije, prvo kao mala vezikula unutar epiblasta.Istovremeno sa raslojavanjem unutrašnje ćelijske mase na epiblast i hipoblast nastaje amnionska šupljina, omeđena epiblastom i ekstraembrionalnim (amnionski) ektoderm. Tokom gastrulacije, ćelije ekstraembrionalnog mezoderma rastu preko amnionskog ektoderma, formirajući vanjski sloj amniona.
U području pupčanog prstena amnion prelazi u pupčanu vrpcu, a zatim u fetalni dio placente, formirajući njihov epitelni omotač. Zametni (embrionalni) i fetalni periodi ljudskog razvoja javljaju se unutar fetalne bešike.
Zid amnionske vezikule sastoji se od sloja ekstraembrionalnih ćelija ektoderma i ekstraembrionalnog mezenhima, koji formira njegovo vezivno tkivo. Epitel amniona u ranim fazama je jednoslojni ravan, formiran od velikih poligonalnih ćelija koje su blizu jedna drugoj, od kojih se mnoge mitotički dijele. U 3. mjesecu embriogeneze, epitel se pretvara u prizmatičan. Na površini epitela nalaze se mikroresice.
Citoplazma uvijek sadrži male kapi lipida i granula glikogena. U apikalnim dijelovima ćelija nalaze se vakuole različitih veličina, čiji se sadržaj oslobađa u amnionsku šupljinu. Epitel amniona u predjelu placentnog diska je jednoslojan, prizmatičan, mjestimično višeredan i obavlja prvenstveno sekretornu funkciju, dok epitel ekstraplacentalnog amniona prvenstveno vrši resorpciju plodove vode.
U stromi vezivnog tkiva amnionske membrane nalazi se bazalna membrana, sloj gustog vlaknastog vezivnog tkiva i spužvasti sloj labavog vlaknastog vezivnog tkiva koji povezuje amnion sa horionom. U sloju gustog vezivnog tkiva razlikuje se acelularni dio koji leži ispod bazalne membrane i ćelijski dio. Potonji se sastoji od nekoliko slojeva fibroblasta, između kojih se nalazi gusta mreža tankih snopova kolagenih i retikularnih vlakana koji su čvrsto prislonjeni jedno uz drugo, tvoreći rešetku nepravilnog oblika orijentiranu paralelno s površinom ljuske.
Spužvasti sloj je formiran od rastresitog mukoznog vezivnog tkiva sa rijetkim snopovima kolagenih vlakana, koja su nastavak onih koja leže u sloju gustog vezivnog tkiva, povezujući amnion sa horionom. Ova veza je vrlo krhka i stoga se obje školjke lako odvajaju jedna od druge. Osnovna tvar vezivnog tkiva sadrži mnogo glikozaminoglikana.
* Amnionski nabori. Na kranijalnom kraju amnion formira amnionski nabor glave. Kako se veličina embrija povećava, glava mu raste naprijed u amnionski nabor. Lateralni amnionski nabori se formiraju na obje strane embrija zbog rubova nabora glave. Kaudalni amnionski nabor formira se na kaudalnom kraju embrija i raste u kranijalnom smjeru.
Amnionski nabori glave, boka i repa konvergiraju iznad embrija i zatvaraju amnionsku šupljinu. Spoj amnionskih nabora je amnionski šav; ovdje se formira lanac tkiva koji kasnije nestaje.
* Amnionska tečnost. Formirana amnionska vreća je ispunjena tečnošću koja štiti embrion tokom šoka, omogućava pokretu fetusa i sprečava da se delovi tela koji rastu i da se lepe jedan za drugi i za okolna tkiva. 99% plodove vode čini voda, 1% proteini, masti, ugljeni hidrati, enzimi, hormoni, neorganske soli, kao i epitelne ćelije amniona, kože, creva, respiratornog i urinarnog trakta. Do kraja trudnoće zapremina tečnosti je 700-1000 ml.
Amnion se brzo uvećava, a do kraja 7. nedelje njegovo vezivno tkivo dolazi u kontakt sa vezivnim tkivom horiona. U tom slučaju epitel amniona prelazi u amnionsku stabljiku, koja se kasnije pretvara u pupčanu vrpcu, a u području pupčanog prstena zatvara se epitelnim pokrovom kože embrija.
Amnionska membrana formira zid rezervoara ispunjen amnionskom tečnošću, u kojoj se nalazi fetus. Glavna funkcija amnionske membrane je proizvodnja plodove vode, koja stvara okruženje za organizam u razvoju i štiti ga od mehaničkih oštećenja. Epitel amniona, okrenut ka njegovoj šupljini, ne samo da luči amnionsku tečnost, već učestvuje i u njihovoj reapsorpciji. Amnionska tekućina održava potreban sastav i koncentraciju soli do kraja trudnoće. Amnion također obavlja zaštitnu funkciju, sprječavajući štetne tvari da uđu u fetus.
Amnion se vrlo brzo povećava u veličini i do kraja 7. sedmice njegovo vezivno tkivo dolazi u kontakt sa vezivnim tkivom horiona. U tom slučaju epitel amniona prelazi u amnionsku stabljiku, koja se kasnije pretvara u pupčanu vrpcu, a u području pupčanog prstena zatvara se ektodermalnim pokrovom kože embrija.
Funkcionalno značenje:
Amnionska vrećica čini zid rezervoara koji sadrži fetus. Njegova glavna funkcija je proizvodnja amnionske tekućine, koja stvara okruženje za organizam u razvoju i štiti ga od mehaničkih oštećenja. Epitel amniona, okrenut ka njegovoj šupljini, luči amnionsku tečnost i takođe učestvuje u njihovoj reapsorpciji.
U epitelu amniona koji prekriva placentni disk, vjerovatno se odvija pretežno izlučivanje, au epitelu ekstraplacentalnog amniona pretežno dolazi do resorpcije plodove vode. Amnionska tekućina stvara vodenu sredinu neophodnu za razvoj embrija, održavajući potreban sastav i koncentraciju soli u amnionskoj tekućini do kraja trudnoće. . Količina amnionske tekućine se također mijenja kako bi se bebi omogućila sloboda kretanja i zaštitila od vanjskih utjecaja, na primjer, ako trudnica padne. Ponekad su funkcije amniona poremećene iz različitih razloga i ovi poremećaji uzrokuju oligohidramnio ili polihidramnion. Amnion također obavlja zaštitnu funkciju, sprječavajući štetne tvari da uđu u fetus.
Pruža stabilne uslove za razvoj fetusa. Zid amniona formira amnionsku membranu, koja luči amnionsku tečnost. Održava konzistentnost njihovog sastava. Voda u amnionskoj tečnosti ima veliki toplotni kapacitet, pa se njena temperatura ne menja. Temperatura majčinog tijela može se mijenjati tokom dana, ali se temperatura plodove vode neće promijeniti. U suštini, amnion je termostat koji osigurava razvoj amniona i fetusa.
Zaštitna funkcija. Amnion štiti fetus od prodiranja mikroba iz vagine, au manjoj mjeri od mehaničkih oštećenja. Međutim, on je minimalan. Stoga je glavna funkcija amniona da obezbijedi stabilne uslove za razvoj fetusa.
Amnion, zajedno sa glatkim horionom, aktivno učestvuje u razmeni amnionske tečnosti, kao iu paraplacentarnoj razmeni. Fizička svojstva fetalnih membrana se međusobno razlikuju. Budući da je amnionska membrana vrlo gusta i može izdržati pritisak nekoliko puta veći od glatkog horiona, tokom porođaja do rupture glatkog horiona dolazi ranije od amniona.
4. Allantois
Do 16. dana razvoja, stražnji zid žumančane vrećice formira mali izraslinu - alantois (grč. alias u obliku kobasice), formiran od ekstraembrionalnog endoderma i mezoderma. . Kod ljudi alantois ne dostiže značajan razvoj, ali je njegova uloga u osiguravanju ishrane i disanja embrija još uvijek velika, budući da žile koje se nalaze u pupčanoj vrpci rastu duž nje do koriona. Proksimalni dio alantoisa nalazi se uz vitelnu stabljiku, a distalni dio, rastući, urasta u jaz između amniona i horiona. Kod ljudi, alantois je vestigijalan; ne funkcionira kao respiratorni organ ili rezervoar za krajnje metaboličke produkte, ali je važan u embrionalnoj hematopoezi i angiogenezi.
U 3-5. nedelji razvoja dolazi do hematopoeze u zidu alantoisa i formiraju se krvni sudovi pupčane vrpce (dve pupčane arterije i jedna pupčana vena). U 7. sedmici embriogeneze, urorektalni septum dijeli kloaku na rektum i urogenitalni sinus, povezan s alantoisom. Stoga je proksimalni dio alantoisa povezan s formiranjem mjehura. U 2. mjesecu embriogeneze alantois degenerira i na njegovom mjestu se pojavljuje uracus- gusta vlaknasta vrpca koja se proteže od vrha mjehura do pupčanog prstena. U postnatalnom periodu, urahus je organiziran u srednji pupčani ligament.
Kod ptica, gmizavaca i većine nižih sisara, distalni dio alantoičnog divertikuluma širi se u vrećicu koja se štrči u ekstraembrionalni celim. Ljudski alantois ima samo rudimentarni cjevasti lumen koji graniči s područjem ventralne stabljike, ali njegov mezoderm i krvni sudovi rastu daleko izvan njegovog lumena, slično sličnim odnosima alantoidnih žila kod primitivnijih vrsta koje imaju sakularnu alantois.
Bez obzira na razlike u obliku i veličini lumena, alantois, povećavajući se, na kraju dolazi u kontakt i spaja se s unutarnjom površinom serozne membrane. Termin horion se primjenjuje na embrionalnu membranu, sekundarno formiranu spajanjem alantoisa sa serozom. Kod vrsta koje imaju sakularnu alantois (na primjer, svinja), horion je u suštini sloj alantoične splanhnopleure, spojen mezodermalnom površinom sa slojem serozne somatopleure. U embrionima primata, gdje je lumen alantoisa rudimentaran, formiranje horiona se razlikuje po tome što endoderm u njemu ne sudjeluje. Međutim, alantoidni mezoderm i žile se nastavljaju distalno izvan vestigijalnog lumena alantoisa i šire se duž unutrašnje površine seroze u suštini na isti način kao kod manje organiziranih životinja.
Veličina lumena alantoisa igra sporednu ulogu, jer glavni funkcionalni značaj ove fuzije između alantoisa i serozne membrane leži u odnosima stvorenim između krvnih žila. Kod nižih sisara, na koje moramo skrenuti pažnju da bismo razumjeli porijeklo ovih odnosa, seroza je tanka membrana koja se proteže na relativno veliku udaljenost od svog mjesta formiranja na ventralnom zidu tijela. Veoma je siromašan krvnim sudovima.
Način formiranja amniona iz unutrašnjih krila istih nabora iz kojih nastaje serozna membrana dovodi do stvaranja vrlo lošeg snabdijevanja krvlju; Kada se amnion izoluje u obliku zasebne vrećice, početna veza serozne membrane sa embrionom se naglo smanjuje i to stvara mehaničke poteškoće za održavanje čak i malih početnih vaskularnih veza. Prisustvo alantoisa stvara izlaz iz ovog ćorsokaka. Gusti pleksus krvnih žila brzo se razvija u zidovima alantoisa koji se formira iz stražnjeg crijeva. Ovaj pleksus je preko velikih arterija i vena povezan direktno sa glavnim krvnim sudovima embrija.
Stoga, fuzija alantoisa sa unutrašnjom površinom serozne membrane obezbeđuje ovom slabo vaskularizovanom sloju obilno snabdevanje krvlju. Različite grupe životinja razlikuju se u odnosima između sastavnih dijelova horiona, a sam horion se susreće sa potpuno različitim uvjetima okoline. Ipak, opisani mehanizam vaskularizacije najudaljenijih membrana embrija u osnovi je svuda isti. Bilo da se radi o ptičjem embrionu, koji zavisi od krvožilnog sistema za razmjenu plinova sa vanjskim zrakom kroz poroznu membranu, ili je riječ o embrionu sisara, zavisan od njega za razmjenu tvari sa maternicom, sve to ne mijenja suštinu. stvari.
Najudaljenija membrana koja okružuje embrion je sloj koji je najpovoljniji za razmjenu sa okolinom. Da bi se ova razmjena odvijala, embrion mora imati bogatu vaskularnu mrežu koja komunicira sa mjestom na kojem se razmjena odvija. Ako, pri razmatranju horiona, imamo na umu ove karakteristične vitalne vaskularne odnose i način na koji se ti odnosi uspostavljaju, onda će analogija između ljudskog horiona i primitivnijeg tipa alantoidnog horiona postati sasvim očigledna. Ako primijetimo samo takve slučajne pojave kao što je razlika u veličini lumena alantoisa, onda jasnoća ovih odnosa mora neizbježno nestati.
Funkcionalna uloga alantoisa:
1) kod ptica alantoisna šupljina dostiže značajan razvoj i u njoj se nakuplja urea, zbog čega se naziva mokraćna vreća;
2) osoba ne treba da akumulira ureu, pa je alantoisna šupljina vrlo mala i potpuno je zarasla do kraja 2. mjeseca.
Međutim, u mezenhimu alantoisa razvijaju se krvni sudovi, koji se na svojim proksimalnim krajevima spajaju sa žilama tijela embrija (ove se žile pojavljuju u mezenhimu tijela embrija kasnije nego u alantoisu). Sa svojim distalnim krajevima, žile alantoisa urastu u sekundarne resice viloznog dijela horiona i transformišu ih u tercijarne. Od 3. do 8. nedelje intrauterinog razvoja, usled ovih procesa, formira se placentna cirkulacija. Plodnjak se zajedno sa žilama proteže i pretvara u pupčanu vrpcu, a žile (dvije arterije i vena) nazivaju se pupčane žile.
Mezenhim pupčane vrpce se transformiše u mukozno vezivno tkivo. Pupčana vrpca takođe sadrži ostatke alantoisa i vitelne stabljike. Funkcija alantoisa je da doprinosi funkcijama posteljice.
Trenutno se veliki značaj pridaje doplerskim studijama protoka krvi u sistemu majka-placenta-fetus u razvoju.
Posljednjih godina uvjerljivo je pokazano da funkcionalno stanje vaskularnog zida, posebno endotela, ima veliku patogenetsku ulogu u mnogim komplikacijama trudnoće. Vodeći značaj u razvoju uteroplacentalne cirkulacije, a samim tim i u morfogenezi posteljice, imaju spiralne arterije.
Intervillozni prostor, koji je važna strukturna jedinica posteljice, ispunjen je krvlju koja dolazi iz spiralnih arterija, u kojima se postepeno javljaju funkcionalne promjene. Kraj
Do 13-14 tjedna trudnoće, dijelove ovih arterija karakterizira hipertrofija endotela i degeneracija mišićnog sloja, zbog čega je vaskularni zid lišen elemenata glatkih mišića i gubi sposobnost kontrakcije i širenja.
U fiziološkim uslovima, po završetku procesa invazije trofoblasta (nakon 14. nedelje trudnoće), protok krvi u interviloznom prostoru postaje konstantan.Radili smo prospektivnu populacionu studiju (1035 pacijentica), počevši od rane trudnoće, koja je uključivala proučavanje uteroplacentalnog cirkulaciju pomoću Dopler metrije.
Patološki pokazatelji krvotoka u materničnim i spiralnim arterijama (u 10. sedmici) u vidu povećanog sistolno-dijastolnog omjera, indeksa pulsiranja i indeksa otpornosti zabilježeni su kod 140 trudnica. Najveći broj ovih pacijentica (124 - 88,5%) bile su trudnice, kod kojih su se kasnije (u 2.-3. tromjesečju) javili klinički znaci gestoze (komplikacije normalne trudnoće, koju karakteriše poremećaj brojnih organa i sistema). Smatra se da je osnova patogeneza generalizovanog vazospazma i naknadnih promena povezanih sa poremećenom mikrocirkulacijom, hipoperfuzijom, hipovolemijom).
5. Chorion
horion, ili vilična membrana, pojavljuje se prvi put kod sisara, razvija se iz trofoblasta i ekstraembrionalnog mezoderma.
Postoje tri perioda u formiranju horiona: previllous, period formiranja resica i period kotiledona. Tronedeljni embrion u fazi gastrule.
Formira se amnionska šupljina i žumančana vreća. Stanice trofoblasta koje formiraju placentu dolaze u kontakt sa krvnim sudovima materice. Embrion je povezan sa trofoblastom stabljikom tela koja potiče iz ekstraembrionalnog mezoderma. Alantois urasta u pedikulu tijela, ovdje se javlja angiogeneza, a zatim se formira pupčana vrpca kroz koju prolaze pupčane (alantoične) žile: dvije pupčane arterije i jedna pupčana vena.
* Prethodni period. Tokom implantacije, ćelije trofoblasta proliferiraju i formiraju citotrofoblaste. Dok stupa u interakciju s endometrijom, trofoblast počinje citolitički uništavati endometrijsko tkivo, što rezultira šupljinama (lakunama) ispunjenim majčinom krvlju. Lakune su odvojene pregradama ćelija trofoblasta; to su primarne resice. Nakon pojave lakuna, blastocista se može nazvati amnionskom vrećom.
* Villous period. U tom periodu se sukcesivno formiraju primarne, sekundarne i tercijarne resice.
¦ Primarne resice- nakupine ćelija citotrofoblasta okružene sincitiotrofoblastom.
¦ Sekundarne resice. 12-13. dana ekstraembrionalni mezoderm prerasta u primarne resice, što dovodi do stvaranja sekundarnih resica, ravnomjerno raspoređenih po cijeloj površini fetalnog jajeta. Epitel sekundarnih resica predstavljen je svijetlim ćelijama okruglog oblika s velikim jezgrama. Iznad epitela nalazi se sincicij nejasnih granica, tamna zrnasta citoplazma, četkica i polimorfna jezgra.
¦ Tercijarne resice. Od 3. sedmice razvoja pojavljuju se tercijarne resice koje sadrže krvne sudove. Ovaj period se naziva placentacija. Resice okrenute prema bazalnom dijelu decidua opskrbljuju se krvlju ne samo iz žila koje potiču iz korionskog mezoderma, već i iz sudova alantoisa.
Razdoblje povezivanja grana pupčanih žila s lokalnom cirkulacijskom mrežom poklapa se s početkom srčanih kontrakcija (21. dan razvoja), a cirkulacija embrionalne krvi počinje u tercijalnim resicama. Vaskularizacija horionskih resica završava u 10. nedelji trudnoće. Do tog vremena se formira placentna barijera. Nisu sve horionske resice podjednako dobro razvijene. Resice okrenute prema kapsularnom dijelu padajuće membrane su slabo razvijene i postupno nestaju. Stoga se horion u ovom dijelu naziva glatkim.
* Period kotiledona. Kotiledon, strukturnu i funkcionalnu jedinicu formirane posteljice, čine resice stabljike i njene grane koje sadrže fetalne žile. Do 140. dana trudnoće u posteljici se formira 10-12 velikih, 40-50 malih i do 150 rudimentarnih kotiledona. Do 4. mjeseca trudnoće završava se formiranje glavnih struktura posteljice. Lakune potpuno formirane posteljice sadrže oko 150 ml krvi majke, koja se potpuno zamjenjuje 3-4 puta u minuti. Ukupna površina resica dostiže 14 m2, što obezbeđuje visok nivo razmene između trudnice i fetusa.
Glatki horion se nalazi između vodene i decidua i sastoji se od četiri sloja: ćelijske, retikularne, pseudobazalne membrane i trofoblasta.
Ćelijski sloj je u blizini spužvastog sloja amniona. Dobro se diferencira u ranim fazama trudnoće i gotovo se ne može otkriti u zrelim membranama. Retikularni (ili vlaknasti) sloj horiona je najtrajniji.
Trofoblast je nejasno odvojen od susjednog decidua. Njegove ćelije prodiru duboko u, obezbeđujući blisku vezu između korionske i decidualne membrane, u vezi sa čime neki autori [Govorka E. 1970; Wulf K N., 1981] smatraju ove slojeve kao jedan horiodecidualni kompleks. Trofoblast se sastoji od nekoliko redova ćelija okruglog ili poligonalnog oblika, jednog ili više jezgara. Između koriotrofoblasta nalaze se tubuli, oivičeni, poput amnionskih tubula, mikroresicama i sadrže tkivnu tečnost.
Mikrofibrile, dezmozomi, velike mitohondrije, endoplazmatski retikulum i druge ultrastrukture su dobro razvijene u citoplazmi ćelija trofoblasta. Visoka funkcionalna aktivnost, uključujući pinocitozu, ukazuje na prisustvo vakuola. Ovdje je pronađen visok sadržaj RNK, glikogena, proteina, aminokiselina, mukoproteina i mukopolisaharida, kao i spojeva fosfora i mnogih enzima, uključujući termostabilnu alkalnu fosfatazu. Fibrinoid se taloži u trofoblastu, u kojem su vidljivi ostaci resica, lišenih epitela i zadržavaju samo fibroznu fibroznu stromu bez krvnih žila.
Funkcionalna aktivnost glatkog horiona ostaje do kraja trudnoće. Postoje indikacije o sintezi u njemu humanog korionskog gonadotropina, AK.TG, prolaktina i prostaglandina, čiji se prekursor - arahidonska kiselina - nalazi u visokim koncentracijama u horionu kao dio fosfolipida. U korionskoj membrani nema antigena fetalne grupe.
Fizička svojstva fetalnih membrana se međusobno razlikuju. Amnionska membrana ima veliku gustoću i može izdržati pritisak 5 puta veći od horiona. Ruptura glatkog horiona tokom porođaja nastaje ranije od amniona. Eksperiment je pokazao mogućnost regeneracije membrana nakon njihovog pucanja.
Horionske patologije:
Također je važno pažljivo proučiti veličinu i strukturu horiona u prvom tromjesečju trudnoće.Normalno od 8-9 sedmice horion prestaje da bude kružni, dio se zadeblja i postaje mjesto formiranja fetalnog dijela. placentu. Debljina horiona se povećava tokom trudnoće i iznosi 7,5 mm u 7 sedmici i 13,3 mm u 13 sedmici. Patologiju horiona, otkrivenu ehografijom u prvom tromjesečju, predstavljaju retrohorijalni hematomi (50%), strukturna heterogenost (28%), hipoplazija (22%).
Prema mnogim istraživačima, u prisustvu retrohorijalnih hematoma, vjerovatnoća spontanog pobačaja prelazi 30%; Horionska hipoplazija u 85-90% slučajeva prethodi fetalnoj smrti (trudnoća koja nije u razvoju); Heterogenost strukture horiona jasno korelira s intrauterinom infekcijom (do 75%).
Presjek horionskih resica ljudskog embriona starog 17 dana („Krim“). Mikrofotografija: 1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - mezenhim horiona (prema N.P. Barsukovu)
6. Placenta
Placenta (mjesto za bebe) ljudski pripada tipu diskoidne hemohorijalne vilozne placente (vidi sl. 21.16; sl. 21.17). Ovo je važan privremeni organ s različitim funkcijama koje osiguravaju vezu fetusa s majčinim tijelom. Istovremeno, posteljica stvara barijeru između krvi majke i fetusa.
Posteljica se sastoji od dva dijela: embrionalnog ili fetalnog (pars fetalis), i majčinski (pars materna). Fetalni dio predstavlja razgranati horion i amnionska membrana pričvršćena za horion iznutra, a materinski dio predstavlja modificirana sluznica materice koja se odbacuje tokom porođaja. (decidua basalis).
Razvoj posteljice počinje u 3. sedmici, kada krvne žile počinju rasti u sekundarne resice i formiraju se tercijarne resice, a završava se do kraja 3. mjeseca trudnoće.
U 6-8 sedmici, elementi vezivnog tkiva se diferenciraju oko krvnih žila. Vitamini A i C igraju važnu ulogu u diferencijaciji fibroblasta i njihovoj sintezi kolagena, bez dovoljnog snabdijevanja tijela trudnice narušava se snaga veze između embrija i majčinog tijela i opasnost od spontanog pobačaja. kreiran. embrion embrion kralježnjaka
Glavna tvar vezivnog tkiva horiona sadrži značajnu količinu hijaluronske i hondroitinsulfurne kiseline, koje su povezane s regulacijom propusnosti placente.
U toku razvoja placente dolazi do destrukcije sluznice materice, uzrokovane proteolitičkom aktivnošću horiona, i promjena histiotrofne ishrane u hematotrofnu. To znači da se horionske resice ispiru majčinom krvlju, koja iz uništenih endometrijalnih žila teče u lakune. Međutim, krv majke i fetusa se nikada ne miješaju u normalnim uvjetima.
hematohorijalna barijera, koji razdvaja oba krvotoka, sastoji se od endotela fetalnih sudova, okolnih sudova vezivnog tkiva, epitela horionskih resica (citotrofoblast i simplastotrofoblast), a pored toga i fibrinoida, koji na nekim mjestima prekriva resice izvana.
Germinal, ili fetalni dio posteljica do kraja 3. mjeseca je predstavljena razgranatom korionskom pločom, koja se sastoji od vlaknastog (kolagenskog) vezivnog tkiva prekrivenog cito- i simplastotrofoblastom (multinuklearna struktura koja pokriva redukcijski citotrofoblast).
Razgranate horionske resice (stabljika, sidro) su dobro razvijene samo na strani koja je okrenuta prema miometriju. Ovdje prolaze kroz cijelu debljinu posteljice i svojim vrhovima su uronjene u bazalni dio uništenog endometrijuma.
Horionski epitel, ili citotrofoblast, u ranim fazama razvoja predstavljen je jednoslojnim epitelom s ovalnim jezgrima. Ove ćelije se mitotički razmnožavaju. Iz njih se razvija simplastotrofoblast.
Simplastotrofoblast sadrži veliki broj različitih proteolitičkih i oksidativnih enzima (ATPaze, alkalne i kisele
Između simplastotrofoblasta i ćelijskog trofoblasta postoje prorezni submikroskopski prostori, koji na pojedinim mjestima dopiru do bazalne membrane trofoblasta, što stvara uslove za obostrano prodiranje trofičkih supstanci, hormona itd.
U drugoj polovini trudnoće, a posebno na njenom kraju, trofoblast postaje vrlo tanji i resice se prekrivaju fibrin-sličnom oksifilnom masom, koja je produkt koagulacije plazme i razgradnje trofoblasta („Langhans fibrinoid” ).
Sa povećanjem gestacijske dobi, smanjuje se broj makrofaga i diferenciranih fibroblasta koji proizvode kolagen, a pojavljuju se fibrociti. Količina kolagenih vlakana, iako raste, ostaje neznatna u većini resica do kraja trudnoće. Većina stromalnih ćelija (miofibroblasta) karakteriše povećan sadržaj kontraktilnih proteina citoskeleta (vimentin, desmin, aktin i miozin).
Strukturna i funkcionalna jedinica formirane posteljice je kotiledon, formiran od resica stabljike („sidra“) i njegovih sekundarnih i tercijalnih (terminalnih) grana. Ukupan broj kotiledona u posteljici dostiže 200.
Placentarna barijera u 28. nedelji trudnoće. Elektronski mikrograf, uvećanje 45.000 (prema U. Yu. Yatsozhinskaya): 1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - bazalna membrana trofoblasta; 4 - bazalna membrana endotela; 5 - endotelna ćelija; 6 - crvena krvna zrnca u kapilari
Placenta hemohorijalnog tipa. Dinamika razvoja horionskih resica: A- struktura posteljice (strelice označavaju cirkulaciju krvi u krvnim sudovima i u jednoj od lakuna gdje se resice uklanjaju): 1 - epitel amniona; 2 - korionska ploča; 3 - resice; 4 - fibrinoid; 5 - žumančana vezikula; 6 - pupčana vrpca; 7 - placentni septum; 8 - lakuna; 9 - spiralna arterija; 10 - bazalni sloj endometrijuma; 11 - miometrijum; b- struktura primarnih trofoblastnih resica (1. sedmica); V- struktura sekundarnih epitelno-mezenhimskih horionskih resica (2. sedmica); G- struktura tercijarnih horionskih resica - epitelno-mezenhimalne sa krvnim sudovima (3. nedelja); d- struktura horionskih resica (3. mjesec); e- struktura horionskih resica (9. mjesec): 1 - međuvilozni prostor; 2 - mikroresice; 3 - simplastotrofoblast; 4 - jezgra simplastotrofoblasta; 5 - citotrofoblast; 6 - jezgro citotrofoblasta; 7 - bazalna membrana; 8 - međućelijski prostor; 9 - fibroblast;
10 - makrofagi (Kashchenko-Hoffbauer ćelije); 11 - endotelna ćelija; 12 - lumen krvnog suda; 13 - eritrocit; 14 - bazalna membrana kapilare (prema E.M. Schwirstu)
Mother part Placenta je predstavljena bazalnom pločom i septama vezivnog tkiva koje razdvajaju kotiledone jedne od drugih, kao i prazninama ispunjenim majčinom krvlju. Trofoblastične ćelije (periferni trofoblast) se također nalaze na mjestima kontakta između resica stabljike i ovojnice koja otpada.
U ranim fazama trudnoće, horionske resice uništavaju slojeve glavne opadajuće sluznice maternice najbliže fetusu, a na njihovom mjestu se formiraju lakune ispunjene majčinom krvlju, u koje se horionske resice slobodno vise.
Duboki, nerazrušeni dijelovi padajuće membrane, zajedno sa trofoblastom, čine bazalnu ploču.
Bazalni sloj endometrijuma (lamina basalis)- vezivno tkivo sluznice materice koje sadrži decidualnićelije. Ove velike ćelije vezivnog tkiva bogate glikogenom nalaze se u dubokim slojevima sluznice materice. Imaju jasne granice, zaobljena jezgra i oksifilnu citoplazmu. Tokom 2. mjeseca trudnoće decidualne ćelije postaju značajno veće. U njihovoj citoplazmi, pored glikogena, detektuju se lipidi, glukoza, vitamin C, željezo, nespecifične esteraze, dehidrogenaza jantarne i mliječne kiseline. U bazalnoj lamini, često na mjestu vezanja resica za materinski dio posteljice, nalaze se nakupine perifernih ćelija citotrofoblasta. Podsjećaju na decidualne stanice, ali se razlikuju po intenzivnijoj bazofiliji citoplazme. Amorfna tvar (Rohr fibrinoid) nalazi se na površini bazalne ploče okrenute prema korionskim resicama. Fibrinoid igra bitnu ulogu u osiguravanju imunološke homeostaze u sistemu majka-fetus.
Dio glavne padajuće membrane, koji se nalazi na granici razgranatog i glatkog horiona, odnosno uz rub placentnog diska, nije uništen tokom razvoja posteljice. Čvrsto raste uz horion, formira se krajnja ploča, sprečavanje protoka krvi iz placentnih praznina.
Krv u lakunama neprekidno cirkuliše. Dolazi iz arterija maternice, koje ovdje ulaze iz mišićne sluznice materice. Ove arterije prolaze duž placentnih septa i otvaraju se u lakune. Majčina krv teče iz posteljice kroz vene koje potiču iz lakuna sa velikim rupama.
Formiranje posteljice završava se krajem 3. mjeseca trudnoće. Posteljica osigurava ishranu, disanje tkiva, rast, regulaciju do tada formiranih rudimenata organa fetusa, kao i njegovu zaštitu.
Funkcije placente . Glavne funkcije posteljice: 1) respiratorna; 2) transport hranljivih materija; voda; elektroliti i imunoglobulini; 3) izlučivanje; 4) endokrini; 5) učešće u regulaciji kontrakcije miometrijuma.
Breath fetus je opskrbljen kisikom vezan za hemoglobin u krvi majke, koji difundira kroz placentu u krv fetusa, gdje se spaja sa fetalnim hemoglobinom
(HbF). CO 2 vezan za fetalni hemoglobin u krvi fetusa također difundira kroz placentu i ulazi u krv majke, gdje se spaja sa hemoglobinom majke.
Transport svi nutrijenti neophodni za razvoj fetusa (glukoza, aminokiseline, masne kiseline, nukleotidi, vitamini, minerali) dolaze iz krvi majke kroz placentu u krv fetusa, i obrnuto, produkti metabolizma izlučuju se iz krvi fetusa. ulaze u majčinu krv iz njegovog tijela (izlučiva funkcija). Elektroliti i voda prolaze kroz placentu difuzijom i pinocitozom.
Pinocitotični vezikuli simplastotrofoblasta učestvuju u transportu imunoglobulina. Imunoglobulin koji ulazi u krv fetusa pasivno ga imunizira od mogućeg djelovanja bakterijskih antigena koji mogu ući tokom bolesti majke. Nakon rođenja, majčin imunoglobulin se uništava i zamjenjuje novosintetiziranim u djetetovom tijelu kada je izložen bakterijskim antigenima. IgG i IgA prodiru kroz placentu u amnionsku tečnost.
Endokrina funkcija je jedan od najvažnijih, jer posteljica ima sposobnost da sintetiše i luči niz hormona koji obezbeđuju interakciju između embriona i majčinog tela tokom trudnoće. Mjesto proizvodnje placentnih hormona je citotrofoblast, a posebno simplastotrofoblast, kao i decidualne ćelije.
Placenta je jedna od prvih koja se sintetiše humani korionski gonadotropin,čija koncentracija naglo raste u 2-3. nedelji trudnoće, dostižući maksimum u 8-10. nedelji, au krvi fetusa je 10-20 puta veća nego u krvi majke. Hormon stimuliše stvaranje adrenokortikotropnog hormona (ACTH) hipofize i pojačava lučenje kortikosteroida.
Igra veliku ulogu u razvoju trudnoće placentni laktogen, koji ima aktivnost prolaktina i luteotropnog hormona hipofize. Podržava steroidogenezu u žutom tijelu jajnika u prva 3 mjeseca trudnoće, a također učestvuje u metabolizmu ugljikohidrata i proteina. Njegova koncentracija u krvi majke progresivno raste u 3-4. mjesecu trudnoće, a zatim nastavlja da raste, dostižući maksimum do 9. mjeseca. Ovaj hormon, zajedno sa prolaktinom hipofize majke i fetusa, igra određenu ulogu u proizvodnji plućnog surfaktanta i fetoplacentarnoj osmoregulaciji. Njegova visoka koncentracija nalazi se u amnionskoj tekućini (10-100 puta više nego u krvi majke).
Progesteron i pregnandiol se sintetiziraju u horionu, kao iu deciduu.
Progesteron (proizveden prvo od žutog tela u jajniku, a od 5-6 nedelje u posteljici) potiskuje kontrakcije materice, stimuliše njen rast i deluje imunosupresivno, potiskujući reakciju odbacivanja fetusa. Otprilike 3/4 progesterona u majčinom tijelu se metabolizira i transformiše u estrogene, a dio se izlučuje urinom.
Estrogeni (estradiol, estron, estriol) se proizvode u simplasto-trofoblastu resica posteljice (horion) sredinom trudnoće, a pred kraj
Tokom trudnoće njihova aktivnost se povećava 10 puta. Oni uzrokuju hiperplaziju i hipertrofiju maternice.
Osim toga, u placenti se sintetiziraju melanocit-stimulirajući i adrenokortikotropni hormoni, somatostatin itd.
Posteljica sadrži poliamine (spermin, spermidin) koji utiču na pojačanje sinteze RNK u ćelijama glatkih mišića miometrijuma, kao i oksidaze koje ih uništavaju. Važnu ulogu imaju aminoksidaze (histaminaza, monoaminooksidaza) koje uništavaju biogene amine - histamin, serotonin, tiramin. Tijekom trudnoće povećava se njihova aktivnost, što doprinosi uništavanju biogenih amina i smanjenju koncentracije potonjih u posteljici, miometriju i krvi majke.
Tijekom porođaja histamin i serotonin su, uz kateholamine (noradrenalin, adrenalin), stimulansi kontraktilne aktivnosti glatkih mišićnih stanica (SMC) maternice, a do kraja trudnoće njihova koncentracija značajno raste zbog naglog smanjenja (2 puta) u aktivnosti aminooksidaza (histaminaza itd.).
Kod slabog porođaja dolazi do povećanja aktivnosti aminooksidaza, na primjer histaminaze (5 puta).
Normalna posteljica nije apsolutna barijera za proteine. Konkretno, na kraju 3. mjeseca trudnoće, fetoprotein prodire u maloj količini (oko 10%) iz fetusa u krv majke, ali majčino tijelo ne reagira na ovaj antigen odbacivanjem, jer je citotoksičnost majke limfociti se smanjuju tokom trudnoće.
Posteljica sprječava prolaz niza majčinih stanica i citotoksičnih antitijela na fetus. Glavnu ulogu u tome ima fibrinoid, koji prekriva trofoblast kada je djelomično oštećen. Time se sprečava ulazak placentnih i fetalnih antigena u međuvilozni prostor, a takođe se slabi humoralni i ćelijski „napad“ majke na embrion.
U zaključku, ističemo glavne karakteristike ranih faza razvoja ljudskog embriona: 1) asinhroni tip potpune fragmentacije i formiranje „svetlih“ i „tamnih“ blastomera; 2) rano odvajanje i formiranje ekstraembrionalnih organa; 3) rano formiranje amnionske vrećice i odsustvo amnionskih nabora; 4) prisustvo dva mehanizma u fazi gastrulacije - delaminacije i imigracije, tokom kojih dolazi i do razvoja privremenih organa; 5) intersticijski tip implantacije; 6) snažan razvoj amniona, horiona, posteljice i slab razvoj žumančane kese i alantoisa.
7. Sistem majka-fetus
Sistem majka-fetus nastaje tokom trudnoće i uključuje dva podsistema - majčino tijelo i tijelo fetusa, kao i placentu, koja je povezujuća karika između njih.
Interakcija između tijela majke i tijela fetusa osigurava se prvenstveno neurohumoralnim mehanizmima. Istovremeno, u oba podsistema razlikuju se sljedeći mehanizmi: receptor, koji percipira informaciju, regulatorni, koji ih obrađuje i izvršni.
Receptorni mehanizmi majčinog tijela smješteni su u maternici u obliku osjetljivih nervnih završetaka, koji prvi percipiraju informacije o stanju fetusa u razvoju. Endometrij sadrži hemo-, mehano- i termoreceptore, a krvni sudovi sadrže baroreceptore. Nervni nervni završeci slobodnog tipa posebno su brojni u zidovima vene materice i decidua u području vezanja posteljice. Iritacija receptora materice uzrokuje promjenu intenziteta disanja i krvnog pritiska u majčinom tijelu, što osigurava normalne uslove za razvoj fetusa.
Regulatorni mehanizmi majčinog tijela uključuju dijelove centralnog nervnog sistema (temporalni režanj mozga, hipotalamus, mezencefalični dio retikularne formacije), kao i hipotalamo-endokrini sistem. Važnu regulatornu funkciju obavljaju hormoni: polni hormoni, tiroksin, kortikosteroidi, insulin itd. Tako tokom trudnoće dolazi do povećanja aktivnosti nadbubrežnog korteksa majke i povećanja proizvodnje kortikosteroida koji su uključeni u regulacija fetalnog metabolizma. Placenta proizvodi korionski gonadotropin, koji stimulira stvaranje ACTH iz hipofize, što aktivira aktivnost kore nadbubrežne žlijezde i pojačava lučenje kortikosteroida.
Regulatorni neuroendokrini aparat majke osigurava nastavak trudnoće, potreban nivo funkcionisanja srca, krvnih sudova, hematopoetskih organa, jetre i optimalan nivo metabolizma i gasova, u zavisnosti od potreba fetusa.
Receptorni mehanizmi fetalnog tijela percipiraju signale o promjenama u majčinom tijelu ili vlastitoj homeostazi. Nalaze se u zidovima pupčanih arterija i vena, na ustima jetrenih vena, u koži i crijevima fetusa. Iritacija ovih receptora dovodi do promjene otkucaja srca fetusa, brzine protoka krvi u njegovim sudovima, utiče na nivo šećera u krvi itd.
Regulatorni neurohumoralni mehanizmi fetalnog tijela se formiraju tokom razvoja. Prve motoričke reakcije kod fetusa javljaju se u 2-3 mjeseca razvoja, što ukazuje na sazrijevanje nervnih centara. Mehanizmi koji reguliraju homeostazu plinova formiraju se na kraju drugog trimestra embriogeneze. Početak rada centralne endokrine žlijezde - hipofize - bilježi se u 3. mjesecu razvoja. Sinteza kortikosteroida u nadbubrežnim žlijezdama fetusa počinje u drugoj polovini trudnoće i povećava se s njenim rastom. Fetus ima povećanu sintezu inzulina, koji je neophodan da bi se osigurao njegov rast povezan s metabolizmom ugljikohidrata i energije.
Slični dokumenti
Privremeni organi u životinjskim embrionima i ličinkama koji nestaju tokom daljeg razvoja. Imenovanje privremenih organa. Uloga amniona u zaštiti embriona. Posljedice malog vode, karakteristike Chorionskih patologija. Funkcije alantoisa, sudbina žumančane vrećice.
prezentacija, dodano 30.05.2016
Opšti opis ljudske embriologije. Formiranje ekstraembrionalnih membrana. Opis faza i faza razvoja embrija. Karakteristike ponašanja djeteta tokom toksičnih efekata, posljedice alkoholnog sindroma. Sindrom stečene imunodeficijencije.
sažetak, dodan 13.12.2008
Embriološka periodizacija. Dijagram strukture spermatozoida. Ženske reproduktivne ćelije. Faze razvoja jajeta i embriona. Placenta i njene funkcije. Odnos između fetusa i majčinog tijela. Kritični periodi ljudskog razvoja. Ekstraembrionalni organi.
prezentacija, dodano 29.01.2014
Razmatranje specijalizovanog perifernog anatomskog i fiziološkog sistema koji obezbeđuje prikupljanje i analizu informacija. Evolucija osjetilnih organa u beskičmenjaka i kralježnjaka. Značaj organa vida, sluha, ravnoteže, ukusa, dodira, mirisa.
prezentacija, dodano 20.11.2014
Generalni plan strukture kičmenjaka. Poređenje pojedinih organa u kralježnjaka koji pripadaju različitim klasama. Homologni i konvergentni organi. Rudimenti i atavizmi, prelazni oblici. Sličnost i divergencija karakteristika u embrionima.
sažetak, dodan 02.10.2009
Opće karakteristike ženskih genitalnih organa, struktura i funkcije maternice i njenih dodataka. Osobine sluzokože i mišićnih membrana. Odnos maternice prema peritoneumu i njegovom ligamentnom aparatu. Protok krvi, tok limfe i inervacija organa. Struktura i funkcije jajnika.
sažetak, dodan 04.09.2011
Opće karakteristike i svojstva epitela. Kompleksna klasifikacija epitela viših kralježnjaka: bazalna membrana, integumentarni epitel kože. Specijalizirane ćelije epiderme, njihove karakteristike i funkcije. Epitel sluzokože.
predavanje, dodano 09.12.2010
Karakteristike i raznolikost hibridogenih kralježnjaka. Genetski mehanizmi hibridne inkompatibilnosti. Klonski kralježnjaci, mrežasta specijacija. Proučavanje genoma hibridnog kralježnjaka. Lančana reakcija polimeraze specifične za lokus.
teze, dodato 02.02.2018
Pojam procesa probave i njegove glavne funkcije. Embriogeneza organa probavnog sistema, građa i funkcionalni značaj njegovih organa: usne duplje, ždrijela, jednjaka, želuca, tankog i debelog crijeva, jetre, žučne kese, pankreasa.
kurs, dodan 05.06.2011
Formiranje ljudskih disajnih organa u embrionalnoj fazi. Razvoj bronhijalnog stabla u petoj nedelji embriogeneze; komplikacija strukture alveolarnog stabla nakon rođenja. Razvojne anomalije: defekti larinksa, traheoezofagealne fistule, bronhiektazije.