Da li svi sisari imaju dobro razvijen vid? Svijet kroz oči životinja. Zašto pas nema oštrinu vida kao čovjek?

Kako sisari vide?

sisari- klasa kičmenjaka sa oko 5 hiljada vrsta. Basic karakteristična karakteristika koja hrani mladunce mlijekom. Sisavci su rasprostranjeni gotovo posvuda. Njegovi predstavnici su naseljavali sve životne sredine, uključujući kopnenu površinu, tlo, morska i slatkovodna tijela, te prizemne slojeve atmosfere.

Vizija sisara- proces percepcije vidljivog elektromagnetnog zračenja od strane sisara, njegove analize i formiranja subjektivnih osjeta, na osnovu kojih se formira predstava životinje o prostornoj strukturi vanjski svijet. Odgovoran za ovaj proces Sisavci imaju vidni senzorni sistem, čiji su temelji formirani u ranoj fazi evolucije hordata. Njegov periferni dio čine organi vida (oči), srednji dio (omogućava prijenos nervnih impulsa) - optički nervi, a centralni - vizuelni centri u korteksu velikog mozga
Prepoznavanje vidnih podražaja kod sisara rezultat je zajedničkog rada vidnih organa i mozga. Istovremeno, značajan dio vizualnih informacija obrađuje se na nivou receptora, što omogućava značajno smanjenje količine takvih informacija koje ulaze u mozak. Otklanjanje suvišnosti u količini informacija je neizbježno: ako se količina informacija koje pristižu na receptore vizualnog sistema mjeri u milionima bitova u sekundi (kod ljudi – oko 1·107 bita/s), tada su mogućnosti nervni sistem da ih obradi ograničeni su na desetine bitova u sekundi.
Organi vida kod sisara su, po pravilu, prilično dobro razvijeni, iako su u njihovom životu manje važni nego kod ptica: sisari obično malo obraćaju pažnju na nepokretne objekte. Veličina očiju sisara je relativno mala. Noćne životinje i životinje koje žive u otvorenim predelima imaju veće oči. Kod šumskih životinja vid nije tako akutan, a kod podzemnih vrsta koje se bujaju, oči su manje-više smanjene.

U najjednostavnijem slučajupozitivna percepcijasvodi se na procjenu svjetline (prividne svjetline), nijanse (sama boja) i zasićenosti (indikator proporcionalan stepenu razlike između boje i sive jednake svjetline) svjetlosti koju reflektira površina. Osnovni mehanizmi percepcije boja su urođeni, lokalizirani su na nivou subkortikalnih formacija mozga.

Studija vid u boji jedan je od glavnih trendova u proučavanju vizualne percepcije. Gotovo je u potpunosti dokazano da nijedan sisavac, uključujući primate, nema vid u boji, pa čak i ako neki od njihovih predstavnika imaju vid u boji, tada samo u vrlo rudimentarnom obliku. Percepcija boje kod sisara odvija se preko fotosenzitivnih receptora koji sadrže pigmente različite spektralne osjetljivosti. Većina primata blisko povezanih s ljudima ima nekoliko tipova fotosenzitivnih pigmenata. Opsin receptori koji se nalaze u ćelijama osetljivim na svetlost zvanim čunjići su odgovorni za vid boja. Otkud to da je vizija boje kod većine primata "trihromatska" (tri vrste čunjeva). Ostali primati i neki sisari, sa stanovišta trokomponentne teorije percepcije boja, su „dvobojni“. Odnosno, imaju samo dvije vrste čunjeva u očima da percipiraju boju.

Noćni sisari su opremljeni razvojem vida boja, jer im adekvatna svjetlost i boja koju percipiraju čunjevi daju mogućnost da se pravilno prilagode svom okruženju. To je zbog činjenice da su prvi sisari bili prisiljeni voditi pretežno noćni način života (posebno zbog natjecanja s dinosaurima), gdje je percepcija boje nevažna. Stoga su neki od čunjeva atrofirali. Nakon toga, u evolucijskoj liniji primata, gen odgovoran za jednu od preostale dvije vrste čunjeva je dupliciran (bifurciran), zbog čega većina ljudi danas nije daltonista (za razliku od, na primjer, pasa). Mehanizmi percepcije boja u velikoj mjeri ovise o evolucijskim faktorima, od kojih je najočitiji zadovoljavajuća identifikacija izvora hrane. Kod biljojeda primata percepcija boja povezana je s potragom za odgovarajućim (jestivim) listovima i plodovima. Većina sisara ne razlikuje crvenu od zelene. Oni su odavno izgubili ovu sposobnost svojstvenu pticama, ribama i gmizavcima. Uostalom, njihovi daleki preci, koji su naselili planetu u isto vrijeme kao i dinosauri, zauzeli su posebnu ekološku nišu - počeli su voditi noćni način života. U hladnim noćima dinosaurusu je tjelesna temperatura naglo padala, kao i njihova aktivnost. Ali toplokrvni sisari ispuzali su iz svojih rupa i skloništa bliže ponoći i, ohrabreni, lutali u potrazi za hranom. Ovu slobodu su platili vizuelnim nedostacima. Nije ih bilo briga kako je plijen obojen. Njihov svijet je bio siv, crn, bjelkast, ali ne šaren.

Percepcija svjetlosti (boje)
Percepcija "bijele" boje (svjetlosti) obično se javlja zbog izlaganja cijelom spektru vidljive svjetlosti, ili je reakcija oka kada je izložena nekoliko valnih dužina, kao što su crvena, zelena i plava, ili čak mješavina samo par boja, kao što su plava i žuta. Percepciju svjetlosti pružaju oni koji se nalaze na mrežnjači fotoreceptori: štapići odgovorni su samo za percepciju svjetlosti, ičunjevi pružaju diskriminaciju boja
Sisavci imaju slabo razvijen epifizu (u poređenju sa ribama, gmizavcima i pticama): takozvano „treće oko“, koje je odgovorno za opažanje intenziteta svetlosti. Njegove funkcije još nisu dobro proučene, ali, očito, pomaže u otklanjanju grešaka u cirkadijanskim ritmovima u zavisnosti od sunčeve svjetlosti (sisari manje ovise o njima), kao i navigaciji terenom (opet, ovo je mnogo važnije za ptice i ribe nego, na primjer, za lavove).

UV vid
Preci modernih sisara imali su sočivo koje je propuštalo ultraljubičasto svjetlo i fotoreceptor osjetljiv na blagu ultraljubičastu svjetlost. Ali tokom evolucije kod nekih primata, posebno kod ljudi, sočivo je prestalo da prenosi fotone sa talasnom dužinom kraćom od 400 nm, i ovaj receptor se više nije koristio.
Zbog toga ljudi ne mogu vidjeti posebne šare na cvijeću koje je otvoreno za insekte, niti tragove urina koje ostavljaju glodari. Naučnici su ispitivali sočiva sisara zbog njihove sposobnosti da prenose svjetlost različitih valnih dužina. Ispostavilo se da mnoge životinje nemaju unutrašnji UV filter. Među njima su mačke, psi, okapi, tvorovi i ježevi. To znači da svi oni, za razliku od ljudi, moraju da percipiraju ovaj dio svjetlosnog spektra.

Vizija sisara inferiorniji u nekim aspektima (domet vida, širina vidnog polja) u odnosu na vid ptica, ali superiorniji od njega (posebno u višim oblicima) po tačnosti percepcije osobina predmeta (oblik, boja itd.).
Unatoč činjenici da vid sisara ne dostiže takvu oštrinu kao kod ptica, može se pretpostaviti da se kod sisara s binokularnim vidom, kada se gledaju okolni objekti, oči pomiču na koordiniran način. Takvi pokreti očiju nazivaju se prijateljskim. Obično postoje dvije vrste pokreta očiju. U jednom slučaju oba oka se kreću u istom smjeru u odnosu na koordinate glave, u drugom slučaju, kada naizmjenično gledaju bliske i udaljene predmete, svaka od očnih jabučica čini približno simetrične pokrete u odnosu na koordinate glave. U ovom slučaju mijenja se kut između vidnih osa oba oka: pri fiksiranju udaljene točke, vizualne osi su gotovo paralelne, kada se fiksiraju bliske točke, one se konvergiraju. Kompenzatorni pokreti očiju tokom pokreta glave su razmotreni gore; kada se gledaju objekti na različitim udaljenostima, pokreti očiju su konvergentni i divergentni. Kada gledate objekte u vanjskom svijetu, oči prave brze i spore pokrete praćenja.

Sisavci imaju drugačije položaj očiju. Dakle, periferni vid zeca i konja povećava vidno polje. Kod majmuna i ljudi je ograničen, ali se zbog istovremenog vida objekta s oba oka bolje procjenjuje udaljenost i veličina objekata. U oblicima koji vode sumračni ili noćni način života, oči sežu vrlo velike veličine, na primjer, kod tarsier lemura, sova ili noćnih koštica, ili malih, kao što su slepi miševi. Tada se nedostatak vida nadoknađuje visoko razvijenim sluhom, mirisom i dodirom. Kod podzemnih vrsta koje se kopaju - krtica, slijepih krtica, gofova, oči su smanjene u većoj ili manjoj mjeri.

Organi vida sisari imaju relativno jednostavnu građu, nemaju češalj, a akomodacija se postiže isključivo promjenom oblika sočiva pod utjecajem kontrakcije cilijarnog mišića.
Za razliku od sluha i mirisa, vid je kod sisara relativno slabo razvijen, ali su majmuni i mnoge životinje otvorenih prostora izuzetak u tom pogledu. S druge strane, sisavci koji kopne imaju nedovoljno razvijene oči: kod krtica su skrivene ispod kože, a kod tobolčarske krtice su potpuno atrofirane.

Uz to, sisari razvijaju nove progresivne adaptacije - binokularni vid, odnosno fokusiranje oba oka na jedan predmet, dajući stereoskopski vid, dok kod većine kralježnjaka svako oko gleda zasebno. Osim toga, razvijaju se novi sekundarni vizualni centri u okcipitalnim režnjevima moždanih hemisfera, kao što je već spomenuto, koji su centri asocijativne aktivnosti. Konačno, prema karakteristikama životne sredine, struktura i funkcija očiju se oštro razlikuju kod sisara koji su noćni i dnevni. Kod noćnih životinja osjetljivost vida se naglo povećava, što se postiže snažnim rastom sočiva, ispunjavajući veći dio očne jabučice. To rezultira koncentracijom raspršene svjetlosti na malom broju osjetljivih ćelija. Dnevne životinje progresivno razvijaju budnost, što se postiže inverznom adaptacijom.

Šupljina njihove očne jabučice (kao i kod ljudi) je veoma velika, a sočivo malo, zbog čega je slika raspršena u veliki broj osetljivih ćelija.
Poput drugih kičmenjaka, oko sisara se razvija iz prednjeg dijela moždane bešike i ima okrugli oblik (očna jabučica). Spolja, očna jabučica je zaštićena proteinskom fibroznom membranom, čiji je prednji dio providan (rožnica), a ostatak nije (skaler). Sljedeći sloj- horoid, koji se ispred pretvara u šarenicu sa rupom u sredini - zjenica. Većina očne jabučice je zauzeta staklasto tijelo napunjen vodenom tečnošću. Održavanje oblika očne jabučice osigurava kruta sklera i intraokularni pritisak koju stvara ova tečnost. Ova vodena tečnost se redovno obnavlja: izlučuje se u zadnju očnu komoru od strane epitelnih ćelija cilijarnog tela, odakle kroz zenicu ulazi u prednju komoru oka, a zatim ulazi u venski sistem.

Građa oka sisara:

1 - skaler,

3-kanalni Schlemm,

4 - korijen irisa,

5 - rožnjača,

6 - iris,

7 - učenik,

8 - prednja kamera,

9 - zadnja kamera,

10 - cilijarno tijelo,

11 - sočivo,

12 - staklasto,

13 - sečatka,

14 - optički nerv,

15 - Zinovi ligamenti.

Kroz zjenicu svjetlost reflektirana od predmeta prodire u oko. Količina svjetlosti koja se prenosi određena je prečnikom zenice, čiji lumen automatski podešavaju mišići šarenice., koju drži cilijarna traka, fokusira svjetlosne zrake koje prolaze kroz zenicu na mrežnicu- unutrašnji sloj očne školjke koji sadrži fotoreceptore- nervne ćelije osetljive na svetlost. Retina se sastoji od nekoliko slojeva (iznutra prema van): pigmentni epitel, fotoreceptori, Cajalove horizontalne ćelije, bipolarne ćelije, amakrine ćelije i ganglijske ćelije.

Mišići koji okružuju sočivo pružaju smještaj oku. Kod sisara, da bi se postigla visoka oštrina slike, sočivo poprima konveksan oblik kada se posmatraju bliski objekti, a gotovo ravan kada se posmatraju udaljeni objekti. Kod gmizavaca i ptica akomodacija, za razliku od sisara, uključuje ne samo promjenu oblika sočiva, već i promjenu udaljenosti između sočiva i mrežnice. Općenito, sposobnost prilagodbe oka sisara znatno je inferiornija od one kod ptica: kod ljudi ne prelazi 13,5 dioptrija u djetinjstvu i primjetno se smanjuje s godinama, a kod ptica (posebno onih ronećih) može doseći 40-50 dioptrija. . Kod malih glodara, zbog neznatne vidljivosti, sposobnost prilagođavanja se praktički gubi.

Ulogu zaštitnih formacija za oči igraju kapci. opremljena skelama. U unutrašnjem uglu oka nalazi se Arderova žlezda, koja luči masni sekret, a u spoljašnjem uglu je suzna žlezda čiji sekret (suzna tečnost) ispira oko. Tečnost za suze poboljšava optička svojstva rožnice, izglađuje hrapavost njene površine, a takođe je štiti od isušivanja i drugih štetnih efekata. Ove žlijezde, zajedno sa očnim kapcima i očnim mišićima, klasificirane su kao pomoćni aparat oči

Kako sisari vide?

Posebnosti vida sisara

Zadatak 2.2

Vizija sisara

Organi vida kod sisara su, po pravilu, prilično dobro razvijeni, iako su u njihovom životu manje važni nego kod ptica: sisari obično malo obraćaju pažnju na nepokretne predmete, pa će čak i takve oprezne životinje poput lisice ili zeca prići osobi koja stoji nepomično, može se približiti. Veličina očiju sisara je relativno mala; Tako kod ljudi masa očiju iznosi 1% mase glave, dok kod čvorka dostiže 15%. Noćne životinje (na primjer, tarsier) i životinje koje žive u otvorenim krajolicima imaju veće oči. Kod šumskih životinja vid nije toliko akutan, a kod podzemnih vrsta koje se kopaju (krtice, gofovi, voluharice, zokora, zlatne krtice) oči su manje ili više smanjene, u nekim slučajevima (torbarski krtica, krtica, slijepa krtica) čak i prekriven kožnom membranom.

Građa oka sisara

1 - sklera,

2 - horoidea,

3 - Schlemm kanal,

4 - korijen irisa,

5 - rožnjača,

6 - Iris,

7 - učenik,

8 - prednja kamera,

9 - zadnja kamera,

10 - cilijarno tijelo,

11 - sočivo,

12 - staklasto tijelo,

13 - mrežnica,

14 - optički nerv,

15 - Zinovi ligamenti.

Ljudska vizija

Prema različitim izvorima, osoba prima od 70% do više od 90% informacija putem vida.

Zbog veliki broj faze procesa vizuelne percepcije, njegove individualne karakteristike se razmatraju sa stanovišta različitih nauka - optika (uključujući biofizičare),

Oko sisara je senzorni organ koji se sastoji od velikog broja receptorskih ćelija (štapića i čunjića retine), senzornih neurona koji formiraju optički nerv i složen sistem pomoćni uređaji. Ovaj uređaj omogućava oku da percipira svjetlost različitih valnih dužina koju reflektiraju objekti u vidnom polju na različitim udaljenostima i pretvara je u električne impulse koji se šalju u mozak i stvaraju zapanjujuće precizne percepcije.

Svjetlost putuje u obliku valova elektromagnetnog zračenja, a valovi koje opaža ljudsko oko čine uski pojas, tzv. vidljivi dio spektra(talasne dužine 380-760 nm; vidi Dodatak 1.7). Svetlost je vrsta energije, emituje se i apsorbuje u diskretnim delovima - quanta, ili fotoni. Svaki kvant u vidljivom dijelu spektra nosi energiju dovoljnu da izazove fotokemijsku reakciju u osjetljivim stanicama oka. Rad oka se zasniva na istim principima navedenim u nastavku kao i kamera, naime ono 1) kontroliše količinu svjetlosti koja prolazi unutra; 2) fokusira slike objekata u spoljašnjem svetu pomoću sistema sočiva; 3) registruje sliku na osetljivoj površini; 4) prerađuje nevidljivu sliku u unutrašnju sliku vidljive slike svijeta.

Građa i funkcija ljudskog oka

Oči se nalaze u udubljenjima lobanje tzv očne duplje; oko je ovdje ojačano sa četiri direktno i dva koso mišića koji kontrolišu njegove pokrete. Ljudska očna jabučica ima prečnik oko 24 mm i teži 6-8 g. Većina oka se sastoji od pomoćnih struktura, čija je svrha da projektuju vidno polje na retina- sloj fotoreceptorskih ćelija koji oblaže unutrašnjost očne jabučice.

Zid oka se sastoji od tri koncentrična sloja: 1) sklera (albuginea) i rožnjača; 2) horoidea, cilijarno telo, sočivo i šarenica; 3) retina. Oblik oka održava se hidrostatskim pritiskom (25 mmHg) očne vodice i staklastog tijela. Dijagram strukture ljudskog oka prikazan je na Sl. 16.33. Ispod je kratak popis njegovih različitih dijelova i funkcija koje obavljaju.

Sclera- najviše spoljna ljuska oči. Ovo je vrlo gusta kapsula koja sadrži kolagena vlakna; štiti oko od oštećenja i pomaže očnoj jabučici da zadrži svoj oblik.

Rožnjača- providna prednja strana sklere. Zahvaljujući zakrivljenoj površini, djeluje kao glavna struktura koja lomi svjetlost.

Konjunktiva- tanak prozirni sloj ćelija koji štiti rožnicu i proteže se u epitel očnih kapaka. Konjunktiva se ne proteže u područje rožnice koje prekriva šarenicu.

Kapak- štiti rožnjaču od mehaničkih i hemijskih oštećenja, a retinu od prejakog svjetla.

Choroid - srednja školjka; prodiru žilama koje opskrbljuju mrežnicu krvlju i prekrivene pigmentnim stanicama koje sprječavaju refleksiju svjetlosti s unutrašnjih površina oka.

Cilijarno (cilijarno) tijelo- spoj sklere i rožnjače. Sastoji se od epitelnih ćelija krvni sudovi i cilijarnog mišića. Cilijarni mišić je prsten koji se sastoji od glatkih mišićnih vlakana, kružnih i radijalnih, koja mijenjaju oblik sočiva tokom akomodacije.

Cilijarni (cimet) ligament- pričvršćuje sočivo na cilijarno tijelo.

Objektiv- prozirna elastična bikonveksna formacija. Omogućava fino fokusiranje svjetlosnih zraka na mrežnjaču i odvaja komore ispunjene očnicom i staklastim tijelom.

Vodena vlaga- prozirna tečnost koja predstavlja rastvor soli. Izlučuje ga cilijarno tijelo i prolazi iz oka u krv kroz Schlemmov kanal.

Iris- prstenasta mišićna dijafragma, sadrži pigment koji određuje boju očiju. Dijeli prostor ispunjen očnicom na prednju i zadnju komoru i reguliše količinu svjetlosti koja ulazi u oko.

Učenik- otvor na šarenici kroz koji svjetlost prolazi u oko.

Staklasto tijelo- prozirna polutečna supstanca koja održava oblik oka.

Retina- unutrašnja membrana koja sadrži fotoreceptorske ćelije (štapići i čunjevi), kao i tijela i aksone neurona koji formiraju optički nerv.

Fossa fovea- najosetljiviji deo mrežnjače, koji sadrži samo čunjiće. U ovoj oblasti svetlosni zraci su najpreciznije fokusirani.

Optički nerv- snop nervnih vlakana koji provode impulse od retine do mozga.

Slijepa mrlja- mjesto na mrežnjači gdje optički živac izlazi iz oka; ne sadrži ni štapiće ni čunjeve i stoga nema osjetljivost na svjetlost.

16.8. Navedite redom strukture kroz koje svjetlost prolazi na svom putu do retine.

Smještaj

Akomodacija je refleksni mehanizam kojim se svjetlosni zraci koji izlaze iz objekta fokusiraju na mrežnicu. Uključuje dva procesa, od kojih će svaki biti posebno razmatran.

Refleksna promena prečnika zjenice. Pri jakom svjetlu, kružni mišići šarenice se skupljaju, a radijalni mišići se opuštaju; kao rezultat, zenica se sužava i smanjuje se količina svetlosti koja pada na mrežnjaču, što sprečava njeno oštećenje (slika 16.34). Pri slabom svjetlu, naprotiv, radijalni mišići se skupljaju, a kružni se opuštaju. Dodatna prednost suženja zenice je što je dubina polja povećana, tako da razlike u udaljenosti od subjekta do oka imaju manji uticaj na sliku.

Refrakcija (prelamanje) svjetlosti. Sa objekta udaljenog više od 6 m u oko ulaze gotovo paralelne zrake svjetlosti, dok se zraci koji dolaze iz bližih objekata primjetno razilaze. U oba slučaja, da bi svjetlost bila fokusirana na retinu, mora biti prelomljena(tj. njegova putanja je zakrivljena), a za bliske objekte refrakcija bi trebala biti jača. Normalno oko je u stanju precizno fokusirati svjetlost sa objekata na udaljenosti od 25 cm do beskonačnosti. Refrakcija svjetlosti nastaje kada ona prelazi iz jednog medija u drugi, koji ima drugačiji indeks loma, posebno na sučelju zraka i rožnjače i na površinama sočiva. Oblik rožnice se ne može mijenjati, tako da refrakcija ovdje ovisi samo o kutu upada svjetlosti na rožnicu, što opet ovisi o udaljenosti objekta. Najjače prelamanje svjetlosti javlja se u rožnjači, a funkcija sočiva je konačno „fokusiranje“. Oblik sočiva regulira cilijarni mišić: stupanj njegove kontrakcije određuje napetost ligamenta koji podupire sočivo. Ovo poslednje utiče na elastično sočivo i menja njegov oblik (zakrivljenost površine), a samim tim i stepen prelamanja svetlosti. Kako se zakrivljenost povećava, sočivo postaje konveksnije i jače lomi svjetlost. Potpuna slika ovih odnosa prikazana je u tabeli. 16.8. Na sl. 16.35 prikazuje promjene koje se javljaju u oku tokom akomodacije za percepciju udaljenih i bliskih predmeta.

Na retini slika se pojavljuje naopako, ali to ne ometa ispravnu percepciju, jer cijela poenta nije u prostornom položaju slike na mrežnici, već u njenoj interpretaciji od strane mozga.

Struktura retine

Retina se razvija kao izraslina prednji mozak, koji se naziva optička vezikula. Tokom embrionalnog razvoja oka, fotoreceptorski dio vezikule invaginira prema unutra sve dok ne dođe u kontakt sa vaskularnim slojem. U ovom slučaju, receptorske ćelije se nalaze ispod sloja tela i aksona nervnih ćelija koji ih povezuju sa mozgom (slika 16.36).

Retina se sastoji od tri sloja, od kojih svaki sadrži određenu vrstu ćelije. Najudaljeniji (najudaljeniji od centra očne jabučice) fotoosjetljivi sloj sadrži fotoreceptori - štapići i čunjevi, djelimično uronjen u pigmentni sloj choroid. Onda dolazi međusloj, koji sadrži bipolarne neurone koji povezuju fotoreceptore sa stanicama trećeg sloja. U istom međusloju nalaze se horizontalne i amakrine ćelije koje obezbeđuju bočnu inhibiciju. Treći sloj - unutrašnji površinski sloj- sadrži ganglijske ćelije čiji su dendriti povezani sinapsama sa bipolarnim ćelijama, a aksoni čine optički nerv.

Struktura i funkcija štapova i čunjeva

Štapići i čunjevi su vrlo slični po strukturi: u oba su pigmenti osjetljivi na svjetlost smješteni na vanjskoj površini unutarćelijskih membrana vanjskog segmenta; oba se sastoje od četiri dijela, čija su struktura i funkcije ukratko opisane u nastavku.

Vanjski segment. Ovo je fotoosjetljivo područje gdje se svjetlosna energija pretvara u potencijal receptora. Čitav vanjski segment ispunjen je membranoznim diskovima formiranim i odvojenim od plazma membrane. U štapićima, broj ovih diskova je 600-1000, oni su spljoštene membranske vrećice i raspoređene poput hrpe novčića. Konusi imaju manje membranskih diskova i predstavljaju nabore plazma membrane.

Padding. Ovdje je vanjski segment gotovo potpuno odvojen od unutrašnjeg segmenta invaginacijom vanjske membrane. Veza između dva segmenta se odvija kroz citoplazmu i par cilija koje prelaze iz jednog segmenta u drugi. Cilije sadrže samo 9 perifernih dubleta mikrotubula: par centralnih mikrotubula karakterističan za cilije je odsutan.

Interni segment. Ovo je područje aktivnog metabolizma; ispunjena je mitohondrijima, koji opskrbljuju energiju za procese vida, i poliribosomima, na kojima se sintetiziraju proteini uključeni u formiranje membranskih diskova i vizualnog pigmenta. Jezgro se nalazi u istom području.

Synaptic region. U ovoj oblasti, ćelija formira sinapse sa bipolarnim ćelijama. Difuzne bipolarne ćelije mogu formirati sinapse sa nekoliko štapića. Ovaj fenomen, nazvan sinaptička konvergencija, smanjuje oštrinu vida, ali povećava osjetljivost oka na svjetlo. Monosinaptičke bipolarne ćelije vezati jedan konus sa jednim ganglijska ćelija, koja pruža veću oštrinu vida u odnosu na štapiće. Horizontalno I amacrinećelije međusobno povezuju brojne šipke ili čunjeve. Zahvaljujući ovim ćelijama, vizuelne informacije prolaze kroz određenu obradu čak i pre nego što napuste retinu; ove ćelije su posebno uključene u lateralnu inhibiciju.

Razlike između štapića i čunjeva

U mrežnjači ima više štapića nego čunjića (120⋅10 6 i 6-7⋅10 6, respektivno). Raspodjela šipki i čunjeva je također nejednaka. Tanke, izdužene šipke (dimenzija 50 x 3 µm) su ravnomjerno raspoređene po cijeloj mrežnjači, osim centralne fovee, gdje prevladavaju izduženi konusni čepići (60 x 1,5 µm). Budući da su čunjevi u fovei veoma gusto zbijeni (15⋅10 4 na 1 mm 2), ovo područje se odlikuje visokom vidnom oštrinom (odjeljak 16.4.2). U isto vrijeme, štapovi su osjetljiviji na svjetlost i reagiraju na slabije osvjetljenje. Štapići sadrže samo jedan vizuelni pigment, ne mogu razlikovati boje i prvenstveno se koriste za noćno gledanje. Češeri sadrže tri vizuelna pigmenta i to im omogućava da percipiraju boju; koriste se uglavnom na dnevnom svjetlu. Vid štapovima je manje oštar jer su štapovi manje gusto zbijeni i signali sa njih konvergiraju, ali to je ono što osigurava visoku osjetljivost neophodnu za noćni vid.

16.9. Objasnite zašto bi konvergencija trebala povećati osjetljivost oka na slabo svjetlo.

16.10. Objasnite zašto se objekti bolje vide noću ako ne gledate direktno u njih.

Mehanizam fotorecepcije

Štapići sadrže pigment osjetljiv na svjetlost rodopsin, koji se nalazi na vanjskoj površini membranskih diskova. Rhodopsin, ili vizuelno ljubičasta, je kompleksna molekula nastala reverzibilnim vezivanjem lipoproteina scotopsin s malom molekulom karotenoida koji apsorbira svjetlost - retinal. Potonji je aldehidni oblik vitamina A i može postojati (u zavisnosti od osvjetljenja) u obliku dva izomera (slika 16.37).

Utvrđeno je da kada je rodopsin izložen svjetlosti, jedan foton može izazvati izomerizaciju, prikazano na Sl. 16.37. Retinal igra ulogu protetske grupe, a vjeruje se da zauzima određeno mjesto na površini molekula skotopsina i blokira reaktivne grupe uključene u generiranje električna aktivnost u štapićima. Tačan mehanizam fotorecepcije još nije poznat, ali se smatra da uključuje dva procesa. Prva od njih je transformacija 11- cis- retina u potpunosti - trans- retinal pod uticajem svetlosti, a drugi je cepanje rodopsina kroz niz međuproizvoda na retinal i skotopsin (proces koji se zove izbeljivanje):

Nakon prestanka izlaganja svetlosti, rodopsin se odmah ponovo sintetiše. U početku potpuno - trans - retinalno uz sudjelovanje enzima retina - izomeraze pretvara se u 11 - cis- retinal, a zatim se potonji kombinuje sa skotopsinom. Ovaj proces leži u osnovi mračna adaptacija. U potpunom mraku potrebno je oko 30 minuta da se svi štapovi prilagode, a oči da steknu maksimalnu osjetljivost. Međutim, tokom ovog procesa, propusnost membrane vanjskog segmenta za Na+ opada, dok unutrašnji segment nastavlja da ispumpava ione Na+, a kao rezultat toga, negativni potencijal unutar štapa se povećava, tj. dolazi do hiperpolarizacije (slika 16.38). Ovo je upravo suprotno od onoga što se obično opaža u drugim receptorskim ćelijama, gdje stimulacija uzrokuje depolarizaciju, a ne hiperpolarizaciju. Hiperpolarizacija usporava oslobađanje ekscitatornog predajnika iz štapića, koji se u najvećoj količini oslobađa u mraku. Bipolarne ćelije povezane sinapsama sa štapićima također reagiraju hiperpolarizacijom, ali u ganglijskim stanicama, čiji aksoni formiraju optički živac, nastaje propagirajući akcijski potencijal kao odgovor na signal iz bipolarne ćelije.

Rice. 16.38. Dijagram strukture štapa, koji ilustruje predložene promjene permeabilnosti vanjskog segmenta na Na+ pod utjecajem svjetlosti. Negativne naplate na desnoj strani štapa odgovaraju potencijalu mirovanja, a na lijevoj strani - hiperpolarizaciji

Vizija boja

U vidljivom dijelu spektra, ljudsko oko apsorbira svjetlost svih valnih dužina, percipira ih u obliku šest boja, od kojih svaka odgovara određenom dijelu spektra (tabela 16.9). Postoje tri vrste čunjeva - "crveni", "zeleni" i "plavi", koji sadrže različite pigmente i, prema elektrofiziološkim studijama, upijaju svjetlost različitih talasnih dužina.

Vizija boja se objašnjava u terminima tripartitne teorije, prema kojoj su senzacije različitih boja i nijansi determinisane stepenom do kojeg je svaki tip čunjića stimulisan svetlošću reflektovanom od objekta. Na primjer, jednaka stimulacija svih čunjeva izaziva osjećaj bijela. Primarna diskriminacija boja javlja se u retini, ali konačna boja koja se percipira određena je integrativnim funkcijama mozga. Efekat miješanja boja je osnova televizije u boji, fotografije u boji i slikarstva.

Daltonizam. Potpuno odsustvo ili nedostatak bilo koje vrste konusne ćelije može rezultirati razne forme daltonizam ili anomalije vida boja. Na primjer, ljudi koji nemaju "crvene" ili "zelene" čunjeve ne razlikuju crvene i zelene boje, a oni koji imaju nedovoljan broj čunjeva jedne od ova dva tipa imaju poteškoća u razlikovanju nekih nijansi crvene i zelene. Za identifikaciju nedostataka u vidu boja koriste se testne tablice kao što su Isahari tabele, na koje se nanose mrlje različite boje. Na nekim stolovima su brojevi napravljeni od ovih mjesta. Osoba sa normalnim vidom boja lako razlikuje ove brojeve, ali osobe sa oštećenim vidom boja vide drugi broj ili ne vide nikakav broj.

Daltonizam se nasljeđuje kao recesivna osobina vezana za X hromozom. Među muškarcima, oko 2% ne pravi razliku između crvene i 6% zelene, dok među ženama samo 0,4% pati od anomalija vida boja.

16.11. Subjekt postavlja zeleni filter ispred jednog oka, a crveni filter ispred drugog i gleda u objekat. Koristeći podatke date u tabeli. 16.9, opišite njegove senzacije u boji.

Binokularni vid i stereoskopski vid

Binokularni vid nastaje kada se vidna polja oba oka preklapaju na način da su njihove fovee fiksirane na isti predmet. Binokularni vid ima niz prednosti u odnosu na korištenje jednog oka, uključujući šire vidno polje i mogućnost kompenzacije oštećenja jednog oka na račun drugog. Osim toga, binokularni vid eliminira efekat slijepe tačke i, konačno, leži u osnovi stereoskopskog vida. Stereoskopski vid je uzrokovan činjenicom da se na retinama dva oka istovremeno pojavljuju malo različite slike koje mozak percipira kao jednu sliku. Što su oči više usmjerene naprijed, veće je stereoskopsko vidno polje. Kod ljudi, na primjer, ukupno vidno polje pokriva 180°, a stereoskopsko vidno polje pokriva 140°. Oči konja nalaze se sa strane glave, pa je njegovo frontalno stereoskopsko vidno polje ograničeno i koristi se samo za gledanje udaljenih objekata. Da bi bolje vidio bliski objekt, konj okreće glavu i koristi monokularni vid. Za dobar stereoskopski vid potrebne su oči okrenute naprijed sa foveama smještenim u sredini njihovih polja, što pruža veću oštrinu vida. U ovom slučaju, stereoskopski vid vam omogućava da dobijete precizniju predstavu o veličini i obliku objekta, kao i udaljenosti na kojoj se nalazi. U osnovi, stereoskopski vid je karakterističan za grabežljive životinje, za koje je apsolutno neophodan ako uhvate plijen iznenadnim napadom na njega ili ronjenjem s visine, kao što to čine predstavnici porodice mačaka, jastrebovi ili orlovi. Životinje koje treba da pobjegnu predatorima, s druge strane, imaju oči sa strane glave, što im daje šire vidno polje, ali ograničen stereoskopski vid. Na primjer, zec ima ukupno vidno polje od 360°, ali frontalno stereoskopsko polje od samo 20°. Analiza slika dobijenih na mrežnjači tokom stereoskopskog vida vrši se u dva simetrična područja koja čine vizuelni korteks.

Vizuelni putevi i vizuelni korteks

Nervni impulsi koji potiču iz mrežnjače putuju duž milion ili nešto više optičkih nervnih vlakana do vizuelnog korteksa, koji se nalazi na zadnjem delu okcipitalnih režnjeva. Ovo područje je mjesto gdje se projektuju sva najmanja područja mrežnjače, možda uključujući samo nekoliko štapića i čunjića, i tu se vizualni signali tumače i mi „vidimo“. Međutim, ono što vidimo postaje smisleno tek nakon razmjene signala s drugim područjima korteksa i, prije svega, s temporalnim režnjevima, gdje se pohranjuju prethodne vizualne informacije i gdje se koriste za analizu i identifikaciju trenutnih vizualnih signala (Odjeljak 16.2. .4). U ljudskom mozgu aksoni iz lijeve polovice retine oba oka idu u lijevu polovicu vidnog korteksa, a aksoni iz desnih polovica retine oba oka idu na desnu stranu vidnog korteksa. Aksoni koji dolaze iz nazalnih polovica obje retine se ukrštaju; mjesto gdje se ukrštaju zove se vizuelni križić ili chiasmus(dijagram vizuelnih puteva je prikazan na slici 16.39). Oko 20% optičkih nervnih vlakana ne dolazi do vidnog korteksa, već ulazi srednji mozak i uključen je u refleksnu regulaciju prečnika zjenica i pokreta očiju.

Da li životinje vide boje? Ovo je zanimljivo pitanje, ali nije lako dati tačan i sveobuhvatan odgovor. Nama, koji imamo vid u boji, teško je zamisliti svemir bez boja, a prirodno imamo pretpostavku da i sva živa bića svijet oko sebe percipiraju u obliku raznobojnih slika. Međutim, ova ideja ne odgovara stvarnosti.

Boja je prilično proizvoljan i teško ga je definisati pojam. Percepciju boja nije lako istražiti i objasniti; Zbog toga su naučnici dugo imali poteškoća da objektivno i tačno protumače ovu sposobnost. U suštini, nijedan predmet nema boju; samo upija belo dnevno svjetlo i reflektuje samo jedan dio ove svjetlosti, jedan ili drugi dio sunčevog spektra. Na primjer, zeleni listovi drveta apsorbiraju sve dijelove spektra osim zelenog, koji se od njih reflektuje; to je ono što ih čini zelenim za naše oči.

Pokušajte objasniti slijepoj osobi, bez pribjegavanja poređenjima, šta je crvena boja. Ovo će se pokazati potpuno nemogućim. Rasprostranjene su čak i među viđenim ljudima raznih stepeni daltonizam. Ljudi često različito procjenjuju istu boju; Osim toga, naše uvažavanje boja nastavlja se poboljšavati i mijenjati. Uostalom, Homer stalno more naziva vino crvenim, a neki starogrčki autori spominju zelenu boju ljudskog lica.

Na kraju krajeva, ovdje sve ovisi o posebnostima optičkog aparata za percepciju - dovoljan je mali nedostatak ili odstupanje od norme, na primjer, odsutnost u osobi jedne od tri "žice" osjetljive na svjetlost koje vode od mrežnjače retine. oko mozga. Svaki od ovih puteva pruža percepciju jedne od primarnih boja: crvene, zelene ili plave. Većina daltonista nema zelenu "žicu"; drugima nedostaje crvena "žica" i slijepi su za crvenu boju. IN fizičkog čula promjene u ljudskom tijelu su izuzetno beznačajne; svode se samo na karakteristike nervnog sistema. Postoje svi razlozi za vjerovanje da brojnim životinjama koje imaju oči slične ljudima potpuno nedostaju oni sitni detalji koji pružaju percepciju boja.

SVIJET BIJELOG I CRNOG

Iz rečenog je sasvim jasno koliko je teško (uzimajući u obzir i to da i sami u maloj mjeri patimo od sljepoće za boje) svoje ograničeno i ne sasvim točno znanje iz područja percepcije boja primijeniti na druga bića. Mnogo je istraživanja posvećeno ovoj temi, ali mnoga od njih nisu dovoljno zasnovana na dokazima. Izuzetno je teško utvrditi da li određena životinja razlikuje boje ili ne. Uostalom, same životinje nisu u stanju odgovoriti na ovo pitanje. Štoviše, gotovo je uvijek teško odlučiti na što životinja reagira - na boju ili na stupanj svjetline i bjeline predmeta. Stoga, da bi eksperiment bio vrijedan, potrebno je koristiti boje koje su ekvivalentne po svjetlini i stupnju bjeline. Inače, pokusna životinja, posebno ako pripada višim životinjama, može razlikovati crvenu od zelene po relativnoj svjetlini, kao što je slučaj kod ljudi koji pate od sljepoće za boje.

Ali uprkos očiglednim ograničenjima, još uvijek znamo nešto u ovoj oblasti. Dakle, sa sigurnošću možemo reći da su gotovo svi sisari, sa izuzetkom svih vrsta, potpuno slijepi za boje. Žive u svijetu crne i bijele boje, sa značajnim rasponom sivih nijansi između. Često jasno uočavaju razliku u intenzitetu crne, u zasićenosti svjetlosti bijelih i sivih tonova. Posljednja okolnost često navodi ljude na zaključak da određene životinje (na primjer, psi) razlikuju određene boje.

Koliko često se vlasnik koji se divi zakune da njegov pas može prepoznati haljinu po boji, čak i ako je na njoj stranac da ona razlikuje zdjelu ili jastuk samo po njihovoj boji! Teško je zamisliti da možete živjeti u svijetu lišenom boja! U međuvremenu, većina sisara po svojim navikama pripada tipu noćnih ili krepuskuloznih životinja; oni izlaze iz svojih skloništa tek kada svijet počne da uranja u tamu i gubi svoje boje, obasjani samo slabom i nesigurnom svjetlošću mjeseca.

Međutim, sve to nije tako neobično za ljude. Na kraju krajeva, lako gledamo jednobojne filmove; Mnoge novine i časopisi i dalje su ilustrovani monohromatskim fotografijama, a mi ih doživljavamo kao odraz pravog života. Jednostavan crtež napravljen crnom olovkom često nam se čini izuzetno prirodnim i živim. Uprkos svim sklonostima čovječanstva prema bojama, osjećamo njihovo odsustvo mnogo manje nego što ponekad mislimo.

TOREADORU NE TREBA CRVENI ogrtač

Zajedno s ostalima, izveden je sljedeći jednostavan eksperiment. Mali kvadrati sivog papira (različitih nijansi, ali iste svjetline) bili su raspoređeni u šahovnici; U sredini je bio plavi kvadrat. Na svaki kvadrat je postavljena hranilica, a sirup je sipan u hranilicu koja se nalazi na plavom kvadratu, a ostali su bili prazni. Nakon nekog vremena, pčele su obučene da lete samo do plavog kvadrata, čak i ako se njegov položaj u odnosu na ostale promijenio.

Kada je plavi papir zamijenjen crvenim (iste svjetline), pokazalo se da su pčele dezorijentirane - nisu mogle razlikovati crveni kvadrat od sivih. Pčele nisu samo slepe za crvenu boju; žive kao u svijetu plavih, ljubičastih i žutih nijansi; u isto vrijeme, oni (kao i brojni drugi insekti) mogu prodrijeti dalje od ljudi u ultraljubičasti dio spektra. Naravno, insekti koji prenose polen lete do cvijeća, vođeni ne samo bojom, već i mirisom; O tome posebno svjedoči koliko lako pčele pronalaze cvjetove vrbe, bršljana i lipe.

KOMARCI RADIJE CRNU

U pravilu, samo insekti s dobro razvijenim, složenim očima imaju percepciju boja. Vilin konjic imaju najbolju percepciju boja među insektima; Čini se da drugo mjesto zauzimaju osa muhe, kao i neke vrste moljaca. Obične muhe razlikuju Plava boja; vjerovatno im se ne sviđa, jer izbjegavaju prozore oprane plavim, plavim zidovima i zavjesama. Komarci, koji razlikuju žutu, bijelu i crnu, očito više vole ovo drugo. U jednom od područja koje obiluju ovim insektima u Oregonu (SAD), sproveden je eksperiment u kojem je učestvovalo sedam osoba, obučenih u haljine različitih boja. Utvrđeno je da najveći broj komaraca privlači crna odjeća (1.499 u pola minute); na drugom mjestu, sa značajnim zaostatkom, bio je bijeli (520 insekata u istom vremenskom periodu).

Oko sisara se razvija iz prednjeg mozga i ima zaobljen oblik (očna jabučica). Sa vanjske strane, očna jabučica je zaštićena proteinskom fibroznom membranom, čiji je prednji dio providan (rožnica), a ostatak nije (sklera). Sljedeći sloj je žilnica, koja se ispred pretvara u šarenicu s rupom u sredini - zjenica. Veći dio očne jabučice zauzima staklasto tijelo, ispunjeno vodenom tekućinom. Održavanje oblika očne jabučice osigurava kruta sklera i intraokularni tlak koji stvara ova tekućina. Ova vodenasta tečnost se redovno obnavlja: izlučuje se u zadnju očnu komoru od strane epitelnih ćelija cilijarnog tela, odakle kroz zenicu ulazi u prednju komoru oka, a zatim ulazi u venski sistem.

Kroz zjenicu svjetlost reflektirana od predmeta prodire u oko. Količina svjetlosti koja se prenosi određena je promjerom zjenice, čiji lumen automatski podešavaju mišići šarenice. Sočivo, koje drži cilijarna zonula, fokusira svjetlosne zrake koje prolaze kroz zenicu na retinu - unutrašnji sloj očne školjke koji sadrži fotoreceptore - nervne ćelije osjetljive na svjetlost. Retina se sastoji od nekoliko slojeva (iznutra prema van): pigmentni epitel, fotoreceptori, Cajalove horizontalne ćelije, bipolarne ćelije, amakrine ćelije i ganglijske ćelije. Za više informacija o strukturi mrežnjače pogledajte u nastavku.

Mišići koji okružuju sočivo pružaju smještaj oku. Kod sisara, da bi se postigla visoka oštrina slike, sočivo poprima konveksan oblik kada se posmatraju bliski objekti, a gotovo ravan kada se posmatraju udaljeni objekti. Kod gmizavaca i ptica akomodacija, za razliku od sisara, uključuje ne samo promjenu oblika sočiva, već i promjenu udaljenosti između sočiva i mrežnice. Općenito, sposobnost prilagodbe oka sisara znatno je inferiornija od one kod ptica: kod ljudi ne prelazi 13,5 dioptrija u djetinjstvu i primjetno se smanjuje s godinama, a kod ptica (posebno onih ronećih) može doseći 40-50 dioptrija. . Kod malih glodara (voluharice, miševi), zbog neznatne vidljivosti, sposobnost smještaja se praktički gubi.

Ulogu zaštitnih formacija za oči igraju kapci, opremljeni trepavicama. U unutrašnjem uglu oka nalazi se Harderova žlezda, koja luči masni sekret (nema ga kod primata), a u spoljašnjem uglu je suzna žlezda čiji sekret (suzna tečnost) ispira oko. Tečnost za suze poboljšava optička svojstva rožnice, izglađuje hrapavost njene površine, a takođe je štiti od isušivanja i drugih štetnih efekata. Ove žlijezde, zajedno sa očnim kapcima i očnim mišićima, klasificirane su kao pomoćni aparat oči .

Fotoreceptori

Među fotoreceptorima postoje dva glavna tipa - štapići i čunjevi, pri čemu preovlađuju štapići; Dakle, ljudska retina sadrži oko 123 miliona štapića i 7 miliona čunjeva. Štapovi su odgovorni za percepciju samo intenziteta svjetlosti i pružaju noćni vid, a u dnevnom vidu čunjevi imaju vodeću ulogu, omogućavajući životinjama ne samo da percipiraju svjetlost, već i da razlikuju boje. Vizualni pigmenti se nalaze u membranskim diskovima čunjeva i štapića.

Fotoreceptori sadrže pigmente osjetljive na svjetlost - opsine; To su transmembranski proteini koji pripadaju porodici GPCR, 7 α-heliksa opsina proteže se kroz membranu. S molekulom opsina povezan je molekul koji apsorbira svjetlost - retinal(derivat vitamina A). Retina i opsin zajedno se formiraju vizuelni pigmentštapići - rodopsin. Retinal ima ugao cis- i linearne trans-izomeri, i kada su pobuđeni svjetlošću cis-izomer ulazi u trans-izomer. Ova promjena u konfiguraciji retine destabilizira i aktivira opsin povezan s njom. Nakon prijenosa ekscitacije, posebni enzimi vraćaju retinu u prvobitno stanje cis-država.

Ekscitacija iz aktiviranog opsina se prenosi na G protein transducin, koji aktivira enzim fosfodiesterazu. Ovaj enzim se odvaja od natrijum kanal membrane cGMP štapa, hidrolizujući ga u GMP. Kao rezultat toga, natrijumski kanali štapa se zatvaraju i ćelija hiperpolarizira(Dakle, receptorski potencijalštapovi se neće pokrenuti depolarizacija, ali hiperpolarizacijom). Nakon toga, na svom sinaptičkom završetku, koji formira sinapsu s neuronom koji se nalazi nizvodno, neurotransmiter glutamat se ne oslobađa (u mraku se, naprotiv, oslobađa). Ovisno o vrsti glutamatni receptor Neki od neurona koji graniče sa štapićima hiperpolariziraju se kao odgovor na oslobađanje ili neoslobađanje glutamata, dok se drugi depolariziraju. Obično su bipolarne ćelije (jedna sa više štapića) u kontaktu sa štapićima, ali umjesto njih mogu postojati horizontalne ili amakrine ćelije. Od njih se ekscitacija prenosi na ganglijske stanice, koje je komuniciraju s optičkim živcem.

Konusi koriste isti mehanizam za transdukciju signala kao i šipke, ali s nekim razlikama. Postoje tri vrste čunjeva koji sadrže, odnosno, tri vrste vizualnih pigmenata - fotopsine ili jodopsine: crvenu, zelenu i plavu. Nastaju kao rezultat vezivanja retine sa tri razne vrste opsins. Iako se ovi opsini međusobno ne razlikuju mnogo, oni reagiraju na svjetlost različitih talasnih dužina, a njihovi apsorpcioni spektri se delimično preklapaju. Spektri koji se preklapaju pružaju percepciju drugih boja; na primjer, kada su crveni i zeleni čunjići uzbuđeni, oko vidi žuti ili narandžasta boja- ovisno o tome koja vrsta čunjeva je više stimulirana. Postoje 3 vrste ganglijskih ćelija u retini: M ćelije(α, ili Y) - brzoprovodljiv, osjetljiv na svjetlost i posebno osjetljiv na pokret; P ćelije(β, ili X), koji pružaju visoku prostornu rezoluciju, stabilno reaguju na konstantnu boju i stoga omogućavaju analizu slike i boja; W ćelije(ili γ), koji regulišu prečnik zjenice i brzi sakadični refleks pokreta oka.

Vanjski dio štapića i čunjića osjetljiv na svjetlost se redovno obnavlja: stari membranski diskovi na njihovoj površini se odbacuju i zamjenjuju novim diskovima iz unutrašnjosti, a odbačene diskove apsorbiraju fagociti.

Međutim, kod sisara je vid u boji slabije razvijen nego kod ptica sa četvorokomponentnim vidom: velika većina sisara ima dvokomponentni vid, a samo viši primati (majmuni uskog i djelimično širokog nosa) imaju trokomponentnu boju. viziju. Tako evropska voluharica razlikuje samo crvenu i žute boje, a kod oposuma, pora i nekih drugih vrsta vid u boji uopće nije pronađen. Istovremeno, neki tobolčari, slepi miševi i glodari su sposobni da vide u ultraljubičastom opsegu.

Devedesetih godina. kod sisara je otkrivena treća vrsta fotoreceptora - fotosenzitivne ganglijske ćelije koje sadrže melanopsin, veoma slabe osetljivosti na svetlost. Ovi receptori praktički nisu uključeni u percepciju vizualnih slika, ali su uključeni u kontrolu cirkadijalnih ritmova i regulaciju veličine zjenica.

Dio svjetlosti koja dospijeva do mrežnice prolazi kroz nju i apsorbira se od pigmentnog epitela retine. Kod mnogih sisavaca (posebno noćnih) ova membrana formira, međutim, sjajni sloj - tapetum (ili "ogledalo"), formiran od elastičnih vlakana ili endotelnih stanica. Odbija svjetlosne zrake natrag na retinu, smanjujući gubitak svjetlosti. Prisutnost tapetuma uzrokuje prividni sjaj očiju sisara u gotovo potpunom mraku. Ovaj „sjaj“ očiju karakterističan je za mnoge sisare, posebno mesoždere, uključujući i neke primate, ali se kod ljudi javlja kao atavizam.

Vizuelni putevi i obrada signala

Dakle, kao što je gore navedeno, aksoni ganglijskih stanica formiraju optički živac, koji prenosi vizualne informacije od očiju do mozga. Svaki optički nerv se nalazi iza očne jabučice; njegova dužina je mala, a različita vlakna optičkog živca prenose informacije iz različitih dijelova mrežnice. Značajno je da se optički nervi iz desnog i lijevog oka ukrštaju, formirajući djelomičnu optičku hijazu - vizuelni hijazam, koji se nalazi otprilike u centru baze moždane kore. Gde nervnih vlakana, koji dolaze iz onih dijelova retine koji su uz nos, vode do kontralateralne (suprotne) hemisfere telencefalona, a nervna vlakna koja se protežu od temporalnih dijelova mrežnice vode do ipsilateralne hemisfere; Zahvaljujući tome, vizualne informacije iz svakog oka ulaze u obje hemisfere.

Pored optičkog živca, u srednjem dijelu očnog živca senzorni sistem uključuje subkortikalne ganglije mozga i bočno koljeno tijelo. Subkortikalne ganglije mozga uključuju: preoperkularna oblast srednji mozak, koji reguliše prečnik zjenice; superiorni kolikulus kvadrigeminusa, uključen u okulomotorna funkcija; suprahijazmatsko jezgro hipotalamusa, koje djeluje kao generator cirkadijalnih ritmova. Bočna koljenasta tijela, koja leže u talamusu, su najvažnija među subkortikalnim vidnim centrima i daju značajan doprinos u obradi vizuelnih informacija. Većina aksona ganglijskih ćelija dolazi specifično do lateralnog koljenastog tijela, a samo manji dio ovih aksona projicira na subkortikalne ganglije mozga.

Iz bočnih koljenastih tijela signal ulazi u centralni dio vidnog senzornog sistema – vidnu koru. Vizualni korteks se deli na primarni vizuelni korteks, nalazi se u okcipitalni režanj moždane kore i drugačije tzv prugasti korteks, And ekstrastrijski vidni korteks, koji se sastoji od nekoliko sekcija (zona), od kojih se neke nalaze i u temporalni i parijetalne režnjeve. Primarni vidni korteks svake hemisfere prima informacije od ipsilateralnog vanjskog genikulativno tijelo, nakon čega se informacija prenosi na nekoliko puteva do različitih područja ekstrastrijalnog vidnog korteksa. Kao rezultat toga, vizuelna informacija se projektuje tačku po tačku na vizuelni korteks, gde se obrađuju karakteristike slike (boja, oblik, kretanje, dubina, itd.), a za holističku percepciju ova svojstva moraju biti integrisana.

Mnogi sisari imaju dobro razvijen binokularni vid, zasnovan na formiranju dve slike koje dobija svako oko i njihovom naknadnom poređenju. Tokom razmjene informacija između oboje vizuelni centri dvije rezultirajuće slike su spojene u jednu trodimenzionalnu sliku.

Napišite recenziju članka "Vizija sisara"

Bilješke

, With. 35, 336.
, With. 340-341.
Vorotnikov S. A. Informacijski uređaji robotskih sistema. - M.: Izdavačka kuća MSTU im. N. E. Bauman, 2005. - 384 str. - ISBN 5-7038-2207-6.- str. 19-22.
, With. 391.
, With. 336.
, With. 341-344.
, With. 356.
Judd D., Wyshetzky G. Boja u nauci i tehnologiji. - M.: Mir, 1978. - 592 str.- str. 16-18.
, With. 209, 273, 391.
, With. 360-362.
Payne A.P.// Journal of Anatomy. - 1994. - Vol. 185 (Pt 1). - str. 1-49. - PMID 7559104.
, With. 389.
, str. 1097.
Terakita A.// Genome Biology. - 2005. - Vol. 6, br. 3. - Str. 213. - DOI:. - PMID 15774036.
, str. 1096-1099.
, str. 1099, 1100.
, With. 370.
, With. 360.
Bowmaker J.K.// Eye (London, Engleska). - 1998. - Vol. 12 (Pt 3b). - P. 541-547. - DOI:. - PMID 9775215.
, With. 391.
, str. 23.
Jacobs G. H.//Phil. Trans. R. Soc. B. - 2009. - Vol. 364, br. 1531. - P. 2957-2967. - DOI:..
- članak iz Biološkog enciklopedijskog rječnika
Medaljon N.A.// Proceedings of the Royal Society of London. Serija B. - 1974. - Vol. 186, br. 1084. - P. 281-290. - DOI:. - PMID 4153107.
Khomskaya E. D. Neuropsychology. 4th ed. - St. Petersburg. : Petar, 2011. - 496 str. - ISBN 978-5-459-00730-5.- str. 150.
, str. 1099.
, With. 370-371.
, With. 79, 116.

Književnost

Na ruskom

Histologija, citologija i embriologija. 6. izdanje / Ed. Yu. I. Afanasyeva, S. L. Kuznetsova, N. A. Yurina. - M.: Medicina, 2004. - 768 str. - ISBN 5-225-04858-7.
Dzerzhinsky F. Ya., Vasiliev B. D., Malakhov V. V. Zoologija kralježnjaka. 2nd ed. - M.: Izdavačka kuća. Centar "Akademija", 2014. - 464 str. - ISBN 978-5-4468-0459-7.
Silbernagl S., Despopoulos A. Vizuelna fiziologija. - M.: BINOM. Laboratorij znanja, 2013. - 408 str. - ISBN 978-5-94774-385-2.
Konstantinov V. M., Naumov S. P., Shatalova S. P. Zoologija kralježnjaka. 7th ed. - M.: Izdavačka kuća. Centar "Akademija", 2012. - 448 str. - ISBN 978-5-7695-9293-5.
Konstantinov V. M., Šatalova S. P. Zoologija kralježnjaka. - M.: Humanitarni izdavački centar VLADOS, 2004. - 527 str. - ISBN 5-691-01293-2.
Lysov V. F., Ippolitova T. V., Maksimov V. I., Shevelev N. S. Fiziologija i etologija životinja. 2nd ed. - M.: KolosS, 2012. - 605 str. - ISBN 978-5-9532-0826-0.
Tkachenko B. I., Brin V. B., Zakharov Yu. M., Nedospasov V. O., Pyatin V. F. Ljudska fiziologija. Compendium / Ed. B. I. Tkachenko. - M.: GEOTAR-Media, 2009. - 496 str. - ISBN 978-5-9704-0964-0.

Na engleskom

Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. Biologija. 9th ed. - Benjamin Cummings, 2011. - 1263 str. - ISBN 978-0-321-55823-7.
Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. Mamalogy. 5th ed. - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 str. - ISBN 978-0-7636-6299-5.

Odlomak koji karakterizira viziju sisara

- Pa, naravno! – iskreno se nasmejala devojka. - Želim vidjeti?
Samo sam klimnuo glavom, jer mi se odjednom, od straha, grlo potpuno zatvorilo, a moj „lepršavi“ konverzacijski dar se negde izgubio... Savršeno sam razumeo da ću upravo sada videti pravo „zvezdano“ stvorenje!.. I , bez obzira na to što sam, koliko se sećam, na ovo čekao ceo svoj odrasli život, sada mi je odjednom sva hrabrost iz nekog razloga brzo "otišla na zemlju"...
Veja je mahnula dlanom - teren se promenio. Umjesto zlatnih planina i potoka, našli smo se u čudesnom, pokretnom, prozirnom „gradu“ (barem je ličio na grad). A pravo prema nama, širokim, vlažno blistavim srebrnim „putem“, polako je išao zapanjujući čovjek... Bio je to visok, ponosan starac, koji se nije mogao nazvati drugačije nego - veličanstven!.. Sve o bio je nekako... ponekad vrlo korektan i mudar - i misli čiste kao kristal (koje sam iz nekog razloga vrlo jasno čuo); i duga srebrna kosa koja ga je prekrivala svjetlucavim ogrtačem; i iste zadivljujuće ljubazne, ogromne ljubičaste „Vainove“ oči... A na njegovom visokom čelu bila je sjajna, čudesno blistava zlatna, dijamantska „zvijezda“.
„Počivaj u miru, oče“, tiho je rekla Veja, dodirujući prstima čelo.
„A ti, onaj koji je otišao“, tužno je odgovorio starac.
Od njega se osjećala beskrajna ljubaznost i naklonost. I odjednom sam zaista poželeo kako malom djetetu, zakopati mu se u krilo i sakriti se od svega barem na nekoliko sekundi, udišući duboki mir koji iz njega izbija, i ne razmišljaj o tome da sam uplašena...da ne znam gdje mi je dom. .. i da uopšte ne znam gde sam i šta mi je ovog trenutka zaista se dešava...
“Ko si ti, stvorenje?..” Mentalno sam čula njegov nježan glas.
„Ja sam muškarac“, odgovorio sam. - Izvinite što vam smetam. Moje ime je Svetlana.
Starješina me je toplo i pažljivo pogledao svojim mudrim očima i u njima je iz nekog razloga blistalo odobravanje.
"Hteli ste da vidite Mudrog - vidite ga", reče Veja tiho. – Hoćeš nešto da pitaš?
– Recite mi, molim vas, postoji li zlo u vašem divnom svijetu? – iako sam se stidio svog pitanja, ipak sam odlučio da pitam.
– Šta ti zoveš „zlo“, Čovječe-Svetlana? - upitao je mudrac.
– Laži, ubistvo, izdaja... Zar nemate takve reči?..
– Bilo je to davno... više se niko ne seća. Samo ja. Ali znamo šta je to bilo. Ovo je ugrađeno u naše "drevno sjećanje" tako da nikada ne zaboravimo. Jesi li došao odakle zlo živi?
Tužno sam klimnuo glavom. Bio sam jako uznemiren zbog svoje rodne Zemlje, i zbog činjenice da je život na njoj bio tako divlje nesavršen da me je natjeralo da postavljam takva pitanja... Ali, u isto vrijeme, zaista sam želio da Zlo zauvijek napusti naš Dom, jer da sam volio ovu kuću svim svojim srcem i vrlo često sanjao da će jednog dana doći tako divan dan kada:
čovek će se osmehnuti od radosti, znajući da mu ljudi mogu doneti samo dobro...
kada se usamljena devojka neće plašiti da uveče prošeta najmračnijom ulicom, bez straha da će je neko uvrediti...
kada možeš radosno da otvoriš svoje srce bez straha da će te najbolja drugarica izdati...
kada možeš ostaviti nešto veoma skupo na ulici, bez straha da će ti, ako okreneš leđa, odmah biti ukradeno...
I ja sam iskreno, svim srcem, vjerovao da negdje zaista postoji tako divan svijet, gdje nema zla i straha, već je obična radost života i ljepote... Zato, slijedeći svoj naivni san, Iskoristio sam i najmanju priliku da barem nešto naučim o tome kako je moguće uništiti ovo isto, tako žilavo i tako neuništivo, naše ovozemaljsko Zlo... I još - da se nikada neću stidjeti nekome negdje reći da sam covek...
Naravno, to su bili naivni snovi iz djetinjstva... Ali tada sam još bio samo dijete.
– Zovem se Atis, Man-Svetlana. Živim ovde od samog početka, video sam Zlo... Puno zla...
- Kako si ga se otarasio, mudri Atise?! Da li vam je neko pomogao?.. – pitala sam s nadom. – Možete li nam pomoći?.. Dajte mi barem neki savjet?
- Pronašli smo razlog... I ubili je. Ali vaše zlo je izvan naše kontrole. Drugačije je... Kao i drugi i vi. A dobro drugih možda neće uvijek biti dobro za vas. Morate pronaći vlastiti razlog. I uništi ga,“ nježno mi je stavio ruku na glavu i divan mir je u mene prelio... „Zbogom Čovječe-Svetlana... Naći ćeš odgovor na svoje pitanje.“ da se odmoriš...
Stajao sam duboko zamišljen, i nisam obraćao pažnju na činjenicu da se stvarnost oko mene odavno promenila i da umesto čudnog, prozirnog grada sada „plivamo“ kroz gustu ljubičastu „vodu“ po nekom neobičnom, ravnom i prozirnu spravu, na kojoj nije bilo ručki, nije bilo vesala - baš ništa, kao da stojimo na velikom, tankom, pokretnom providnom staklu. Iako se uopće nije osjetio nikakav pokret ili ljuljanje. Klizio je po površini iznenađujuće glatko i mirno, zaboravljajući da se uopće kretao...
-Šta je ovo?..Kuda idemo? – upitala sam iznenađeno.
„Da pokupim svog malog prijatelja“, mirno je odgovorila Veja.
- Ali kako?!. Ona to ne može, zar ne?..
- Će biti u mogućnosti. „Ona ima isti kristal kao i ti“, glasio je odgovor. „Naći ćemo je na „mostu“ i bez objašnjenja ništa dalje, ubrzo je zaustavila naš čudni „čamac“.
Sada smo već bili u podnožju nekog sjajnog „uglancanog” zida, crnog kao noć, koji se oštro razlikovao od svega svetlog i svetlucavog unaokolo, i delovao veštački stvoreno i strano. Odjednom se zid „razdvojio“, kao da se na tom mestu sastojao od guste magle, a u zlatnoj „čauri“ se pojavila... Stela. Sveža i zdrava, kao da je upravo otišla u prijatnu šetnju... I, naravno, divlje srećna zbog dešavanja... Ugledavši me, njeno slatko lice zablista radosno i po navici odmah zabrblja. :
– I ti si ovde?!... O, kako je dobro!!! I bila sam tako zabrinuta!.. Tako zabrinuta!.. Mislila sam da ti se nešto definitivno dogodilo. Kako si dospeo ovde?.. – zaprepašćeno je zurila u mene devojčica.
„I ja mislim isto kao i ti“, nasmešila sam se.
„A kada sam video da si zanesen, odmah sam pokušao da te sustignem!“ Ali ja sam pokušavao i pokušavao i ništa nije uspelo... dok nije došla. – Stela je uperila olovku u Veju. – Veoma sam ti zahvalan na tome, devojko Veja! – iz svoje smešne navike da se obraća dvoje ljudi odjednom, slatko se zahvalila.
„Ova „devojčica“ je stara dva miliona godina...“ šapnuo sam prijatelju na uvo.
Stelline su se oči raširile od iznenađenja, a ona je ostala stajati u tihoj omamljenosti, polako probavljajući zapanjujuće vijesti...
“Ha, dva miliona?.. Zašto je tako mala?..” Stela je dahnula, zapanjena.
- Da, ona kaže da dugo žive... Možda je vaša suština sa istog mesta? – našalio sam se. Ali Steli se očito nikako nije svidjela moja šala, jer je odmah postala ogorčena:
- Kako možeš?!.. Ja sam kao ti! Ja uopšte nisam "ljubičasta"!..
Osećala sam se smešno i pomalo posramljeno - devojčica je bila pravi patriota...
Čim se Stela pojavila ovdje, odmah sam se osjećao sretnim i snažnim. Očigledno su naše uobičajene, ponekad i opasne, „šetnje po podu“ pozitivno uticale na moje raspoloženje i to je odmah sve postavilo na svoje mjesto.
Stela je oduševljeno pogledala oko sebe i bilo je jasno da jedva čeka da bombarduje našeg „vodiča“ sa hiljadu pitanja. Ali devojčica se junački suzdržala, pokušavajući da deluje ozbiljnije i zrelije nego što je zaista bila...
– Reci mi, devojko Veja, gde da idemo? – upitala je Stela veoma ljubazno. Očigledno, nikada nije uspela da smisli da bi Veja mogla biti tako "stara"...
„Gde god hoćeš, pošto si tu“, mirno je odgovorila „zvezda“ devojka.
Pogledali smo okolo – vukli su nas na sve strane odjednom!.. Bilo je nevjerovatno zanimljivo i htjeli smo sve vidjeti, ali smo odlično shvatili da ne možemo ostati ovdje zauvijek. Stoga, vidjevši kako se Stella vrpolji na mjestu od nestrpljenja, pozvao sam je da odabere kuda ćemo ići.
- O, molim te, možemo li da vidimo kakva su ti to "živa bića" ovde? – neočekivano za mene, upitala je Stela.
Naravno, voleo bih da pogledam još nešto, ali nisam imao kuda - ponudio sam joj da izabere...
Našli smo se u nečemu poput vrlo svijetle šume, prepune boja. Bilo je apsolutno nevjerovatno!.. Ali iz nekog razloga odjednom sam pomislio da ne bih htio dugo ostati u takvoj šumi... Bilo je, opet, prelijepo i svijetlo, pomalo opresivno, nimalo poput naše umirujuće i svježe, zelene i svijetle zemaljske šume.
Verovatno je istina da svako treba da bude tamo gde zaista pripada. I odmah sam pomislio na našu slatku "zvezdanu" bebu... Kako joj je sigurno nedostajao dom i rodno i poznato okruženje!.. Tek sam sad mogao bar malo da shvatim koliko je morala biti usamljena u našem nesavršenom a ponekad i opasna Zemlja...
- Molim te reci mi, Veya, zašto te je Atis nazvao da nemaš? – konačno sam mučno kovitlalo u glavi postavila pitanje.
– O, to je zato što je nekada, davno, moja porodica dobrovoljno išla da pomogne drugim bićima kojima je naša pomoć bila potrebna. Ovo nam se često dešava. A oni koji su otišli nikad se ne vrate kući... Ovo je pravo slobodnog izbora, pa znaju šta rade. Zato mi se Atis sažalio...
– Ko odlazi ako se ne možete vratiti? – iznenadila se Stela.
"Vrlo mnogo... Ponekad čak i više nego što je potrebno", Veya je postala tužna. „Nekada su se naši „mudri“ ljudi čak plašili da nećemo imati dovoljno Viilisa da pravilno nastanimo našu planetu...
– Šta je viilis? – zainteresovala se Stela.
- Ovo smo mi. Kao što ste vi ljudi, mi smo Viilis. A naša planeta se zove Viilis. – odgovorila je Veja.
A onda sam odjednom shvatio da iz nekog razloga nismo ni pomišljali da pitamo za ovo ranije!.. Ali ovo je prvo što smo trebali pitati!
– Da li ste se promenili, ili ste uvek bili takvi? – upitao sam ponovo.
„Promenili su se, ali samo iznutra, ako ste na to mislili“, odgovorio je Veja.
Ogromna, ludo sjajna, raznobojna ptica letjela je iznad naših glava... Na glavi joj je blistala kruna od sjajnog narandžastog „perja“, a krila su joj bila duga i lepršava, kao da nosi raznobojni oblak. Ptica je sela na kamen i veoma ozbiljno zurila u našem pravcu...
- Zašto nas tako pažljivo gleda? – drhteći je upitala Stela i učinilo mi se da ima još jedno pitanje u glavi – „da li je ova „ptica” već ručala danas?”...
Ptica je oprezno skočila bliže. Stella je zaškripala i odskočila. Ptica je napravila još jedan korak... Bila je tri puta veća od Stele, ali nije delovala agresivno, već radoznalo.
- Da li sam joj se svidela ili šta? – napući se Stella. - Zašto ona ne dođe kod tebe? Šta ona hoće od mene?..
Bilo je smiješno gledati kako se djevojčica jedva suzdržavala da ne zapuca odavde. Očigledno lijepa ptica nije izazvala mnogo simpatija kod nje...
Odjednom je ptica raširila krila i iz njih je došla zasljepljujuća svjetlost. Polako, polako, magla je počela da se kovitla iznad krila, slična onoj koja se vijorila nad Vejom kada smo je prvi put videli. Magla se sve više kovitlala i zgušnjavala, postajala kao gusta zavesa, a sa ove zavese su nas gledale ogromne, skoro ljudske oči...
“Oh, zar se pretvara u nekoga?!..” Stella je vrisnula. - Vidi, vidi!..
Zaista se imalo šta pogledati, pošto je „ptica“ odjednom počela da se „deformiše“, pretvarajući se ili u životinju, sa kroz ljudske oči, ili u osobu, sa životinjskim tijelom...
-Šta je ovo? – iznenađeno je moja drugarica izbuljila smeđe oči. - Šta joj se dešava?..
A „ptica“ je već izmakla iz krila, a pred nama je stajalo jedno veoma neobično stvorenje. Izgledao je kao polu-ptica, polu-čovjek, sa velikim kljunom i trouglastim kljunom ljudsko lice, veoma gipka, kao gepard, sa telom i grabežljivim, divljim pokretima... Bila je veoma lepa i, u isto vreme, veoma strašna.
- Ovo je Miard. – Wei je predstavio stvorenje. – Ako želite, on će vam pokazati „živa bića“, kako kažete.
Stvorenje, po imenu Miard, ponovo je počelo da ima vilinska krila. I mahnuo im je pozivno u našem pravcu.
- Zašto baš on? Da li si veoma zauzet, "zvezdo" Wei?
Stela je imala veoma nesrećno lice, jer se očigledno plašila ovog čudnog „prelepog čudovišta“, ali očigledno nije imala hrabrosti da to prizna. Mislim da bi radije pošla s njim nego da prizna da se jednostavno uplašila... Veja je, jasno pročitavši Steline misli, odmah umirila:
– Veoma je privržen i ljubazan, svideće vam se. Hteli ste da gledate nešto uživo, a on to zna bolje od bilo koga.
Miard je prišao oprezno, kao da je osetio da ga se Stela plaši... Ali ovoga puta iz nekog razloga nisam bio nimalo uplašen, naprotiv - divlje me je zainteresovao.
Prišao je Steli, koja je u tom trenutku iznutra gotovo cvilila od užasa, i pažljivo joj dodirnuo obraz svojim mekim, pahuljastim krilom... Ljubičasta magla se kovitlala iznad Steline crvene glave.
“Oh, vidi, moj je isti kao Veijin!..” oduševljeno je uzviknula iznenađena djevojčica. - Kako se to dogodilo?.. Oh-oh, kako je lijepo!.. - to se već odnosilo na novo područje koje se pojavilo pred našim očima sa apsolutno nevjerovatnim životinjama.
Stajali smo na brežuljkastoj obali široke, zrcalne rijeke, u kojoj je voda bila čudno „zamrznuta“ i, činilo se, po njoj se moglo mirno hodati – nije se micala. Iskričava magla kovitlala se iznad površine rijeke, poput nježnog prozirnog dima.
Kao što sam konačno pretpostavio, ova „magla, koju smo svuda viđali ovde, nekako je poboljšala sve akcije stvorenja koja žive ovde: otvorila im je sjaj njihovog vida, poslužila je kao pouzdano sredstvo za teleportaciju, generalno, pomogla je u sve što su mogli u tom trenutku ta stvorenja nisu bila angažovana. I mislim da je korišćen za nešto drugo, mnogo, mnogo više, što još nismo mogli da razumemo...
Rijeka je vijugala poput prelijepe široke "zmije" i, glatko odlazeći u daljinu, nestala negdje između bujnih zelenih brda. A duž obe njegove obale šetale su, ležale i letele neverovatne životinje... Bilo je tako lepo da smo se bukvalno smrzli, zadivljeni ovim zadivljujućim prizorom...
Životinje su bile veoma slične neviđenim kraljevskim zmajevima, veoma bistre i ponosne, kao da znaju koliko su lepe... Njihovi dugi, zakrivljeni vratovi svetlucali su narandžastim zlatom, a na glavama su im bile crvene šiljaste krune sa zubima. Kraljevske zvijeri kretale su se polako i veličanstveno, a svaki pokret sijao je svojim ljuskavim, biserno plavim tijelima, koja su bukvalno planula kada su izložena zlatno-plavim zracima sunca.
- Ljepota-i-i-više!!! – Stela je jedva izdahnula od oduševljenja. – Jesu li veoma opasni?
“Ovdje ne žive opasni ljudi, nemamo ih već dugo.” Ne sećam se koliko davno... - stigao je odgovor, i tek tada smo primetili da Vaiya nije sa nama, već nam se Miard obraća...
Stela se uplašeno osvrnula oko sebe, očigledno se nije osećala prijatno sa našim novim poznanikom...
– Znači, nemate nikakvu opasnost? - Bio sam iznenađen.
„Samo eksterno“, stigao je odgovor. - Ako napadnu.
– Da li se i ovo dešava?
– Zadnji put„Bilo je pre mene“, ozbiljno je odgovorio Miard.
Njegov glas je zvučao tiho i duboko u našim mozgovima, poput baršuna, i bilo je vrlo neobično pomisliti da tako čudno poluljudsko stvorenje komunicira s nama na našem vlastitom „jeziku“... Ali vjerovatno smo već na sve navikli vrsta divnih čuda, jer su za minut slobodno komunicirali s njim, potpuno zaboravljajući da on nije osoba.
- I šta - nikad nemaš problema?! – u neverici je klimnula glavom devojčica. – Ali onda te uopšte ne zanima da živiš ovde!..
Govorila je o stvarnoj, neutaživoj zemaljskoj „žeđi za avanturom“. I savršeno sam je razumio. Ali mislim da bi bilo veoma teško ovo objasniti Miardu...
- Zašto nije zanimljivo? – iznenadio se naš „vodič” i odjednom, prekidajući se, pokazao prema gore. – Pogledaj – Saviya!!!
Pogledali smo vrh i ostali zaprepašteni.... Bajkovita bića su glatko lebdela na svetlo ružičastom nebu!.. Bila su potpuno prozirna i, kao i sve ostalo na ovoj planeti, neverovatno šarena. Činilo se kao da nebom lete čudesno svetlucavo cveće, samo što je bilo neverovatno veliko... I svako od njih je imalo drugačije, fantastično lepo, nezemaljsko lice.
“Oh-oh.... Vidi... Oh, kakvo čudo...” iz nekog razloga je Stela rekla šapatom, potpuno zapanjena.
Mislim da je nikad nisam video tako šokiranu. Ali zaista je bilo čemu da se iznenadite... Ni na koji način, čak ni najluđa fantazija, nije bilo moguće zamisliti takva stvorenja! , prskajući za sobom svetlucavu zlatnu prašinu... Miard je čudno "zviždukao", a bajkovita bića su odjednom počela da se lagano spuštaju, formirajući iznad nas čvrsti, ogromni „kišobran“ koji je blistao svim bojama njihove lude duge... Bilo je tako lepo što je oduzimalo dah!..
Prva je do nas “sletjela” biserno plava, ružičastokrila Savia, koja je, sklopivši svoja svjetlucava krila-latice u “buket”, počela da nas gleda sa velikom radoznalošću, ali bez imalo straha... bilo je nemoguće mirno gledati njenu ćudljivu ljepotu, koja me privlačila kao magnet i željela sam da joj se beskrajno divim...
– Ne gledaj predugo – fascinantna je Savia. Nećeš htjeti otići odavde. Njihova ljepota je opasna ako ne želiš da se izgubiš”, tiho je rekao Miard.
- Zašto ste rekli da ovde nema ničeg opasnog? Znači ovo nije istina? – odmah je ogorčena Stela.
“Ali to nije opasnost od koje se treba bojati ili protiv koje se treba boriti.” „Mislio sam da ste to mislili kada ste pitali“, uznemirila se Miard.
- Hajde! Očigledno ćemo imati različite koncepte o mnogim stvarima. Ovo je normalno, zar ne? – „plemenito“ ga je umirila devojčica. -Mogu li razgovarati s njima?
- Govori ako čuješ. – Miard se okrenuo prema čudu Saviji koji je došao do nas, i pokazao nešto.
Čudesno stvorenje se nasmiješilo i približilo nam se, dok su ostali njegovi (ili njeni?..) prijatelji i dalje lako lebdjeli tačno iznad nas, svjetlucajući i svjetlucajući na jarkim zracima sunca.

Ptice. Budući da je vizualna komunikacija vodeća za ptice, one imaju dobro razvijene oči. Ptice imaju izuzetnu budnost i umeju dobro da razlikuju boje i nijanse, kao i vizuelne podražaje različitih talasnih dužina. Akomodacija oka se postiže promenom oblika sočiva i njegovim pomeranjem. Oštrina vida nekih ptica grabljivica predstavlja svjetski rekord među ostalim predstavnicima životinjskog svijeta. Tako je, na primjer, sokol sposoban povoljnim uslovima vidjeti sjedećeg goluba na udaljenosti od jednog i pol kilometra. Poznata je sposobnost lešinara da na velikim udaljenostima primjećuju životinjske leševe. Pošto ptice imaju dobro razvijen vid boja, imaju veliki značaj razni signali u boji. Tako ptice dobro pamte ujede osa i nakon toga izbjegavaju rad sa insektima obojenim u žutu i crnu boju. Mužjaci crvendaća pokazuju agresiju prema bilo kojoj slici crvenoprse ptice. Mužjaci golubova, porijeklom iz Australije i Nove Gvineje, grade i ukrašavaju posebne spustove kako bi privukli ženke. Tipično, što je tamnija boja ptice, to je njena paluba bogatija i detaljnije ukrašena. Neke ptice beru puževe školjke, kosti koje su vremenom pobijelele, kao i sve što je obojeno plavo: cvijeće, perje, bobice. Ptice, uglavnom mužjaci, koriste svoj upečatljiv izgled da uplaše rivalske mužjake i privuku ženke. Međutim, svijetlo perje privlači grabežljivce, pa ženke i mlade ptice imaju maskirne boje. Ima svijetlu boju unutrašnji deo usne šupljine kod pilića, što djeluje kao ključni stimulans za njihov postupak hranjenja.

Tokom sezone parenja, mužjaci mnogih vrsta ptica zauzimaju složene signalne položaje, čiste svoje perje, izvode udvaračke plesove i izvode razne druge radnje praćene zvučnim signalima. Perje na glavi i repu, krune i vrhovi, čak i raspored perja na prsima nalik na pregaču koriste mužjaci da pokažu svoju spremnost za parenje. Obavezni ljubavni ritual lutajućeg albatrosa je složeni ples parenja koji zajednički izvode mužjak i ženka.

Ponašanje muških ptica u parenju ponekad liči na akrobatske vratolomije. Tako mužjak jedne od vrsta rajskih ptica izvodi pravi salto: sjedeći na grani pred očima ženke, čvrsto pritisne krila uz tijelo, pada s grane, pravi potpuni salto u zraku i sleće u svoj prvobitni položaj. Različiti ritualizirani pokreti povezani s odbrambenim ponašanjem također su rasprostranjeni u ptičjem svijetu.

Vid postaje posebno važan tokom orijentacije ptica selica na daljinu. Dakle, orijentacija ptica prema topografskim karakteristikama, na primjer, duž obale, polariziranog osvjetljenja neba i astronomskih znamenitosti - sunca, zvijezda, dobro je proučena.

sisari. Sisavci imaju nevjerovatnu raznolikost prilagođavanja svom okruženju. Ovdje se nalaze i kopnene vrste i životinje koje žive pod zemljom, vode arborealni ili amfibijski način života, prave vodene i leteće. Ova raznolikost je posljedica opće fleksibilnosti predstavnika ove klase i svestranosti njihove strukture. Unatoč činjenici da vid sisara ne dostiže takvu oštrinu kao kod ptica, može se pretpostaviti da se kod sisara s binokularnim vidom, kada se gledaju okolni objekti, oči pomiču na koordiniran način. Takvi pokreti očiju nazivaju se prijateljskim. Obično postoje dvije vrste pokreta očiju. U jednom slučaju oba oka se kreću u istom smjeru u odnosu na koordinate glave, u drugom slučaju, kada naizmjenično gledaju bliske i udaljene predmete, svaka od očnih jabučica čini približno simetrične pokrete u odnosu na koordinate glave. U ovom slučaju mijenja se kut između vidnih osa oba oka: pri fiksiranju udaljene točke, vizualne osi su gotovo paralelne, kada se fiksiraju bliske točke, one se konvergiraju. Kompenzatorni pokreti očiju tokom pokreta glave su razmotreni gore; kada se gledaju objekti na različitim udaljenostima, pokreti očiju su konvergentni i divergentni. Kada gledate objekte u vanjskom svijetu, oči prave brze i spore pokrete praćenja. Sisavci imaju različite položaje očiju. Dakle, periferni vid zeca i konja povećava vidno polje. Kod majmuna i ljudi je ograničen, ali se zbog istovremenog vida objekta s oba oka bolje procjenjuje udaljenost i veličina objekata. U oblicima koji vode sumračni ili noćni način života, oči ili dostižu vrlo velike veličine, na primjer, u tarsier lemura, sova ili noćnih koštica, ili su male, kao kod slepih miševa. Tada se nedostatak vida nadoknađuje visoko razvijenim sluhom, mirisom i dodirom. Kod podzemnih vrsta koje se kopaju - krtica, slijepih krtica, gofova, oči su smanjene u većoj ili manjoj mjeri.

Vizuelna komunikacija sisara prvenstveno uključuje prenošenje informacija putem izraza lica, položaja i pokreta. Oni doprinose razvoju ritualizovanih oblika ponašanja koji su važni za održavanje hijerarhijskog reda u grupi. Slični položaji i pokreti lica karakteristični su za sve vrste sisara, ali najveća vrijednost dobijaju od vrsta sa visoki nivo socijalizacija. Tako je kod pasa i vukova identificirano oko 90 stereotipnih sekvenci specifičnih pokreta. Ovo su, prije svega, izrazi lica. Promjena izraza “lica” postiže se pokretima ušiju, nosa, usana, jezika i očiju. Ostalo važan alat Izrazi stanja psa su njegov rep. Kada je miran, nalazi se u normalnom položaju karakterističnom za rasu. Prijeteći, životinja drži raščupani rep napeto podignut. Životinje niskog ranga spuštaju rep nisko, uvlačeći ga među noge. Brzina i amplituda su važne u kretanju repa. Slobodno mahanje repom uočeno je u interakcijama prijateljske prirode. Tokom rituala pozdravljanja, mahanje repom je intenzivno. Napetost celog tela, podizanje dlaka na potiljku i sl. takođe govore mnogo. U stabilnim grupama interakcije imaju oblik demonstracija, u kojima se otkriva društveni rang životinje. Posebno se jasno manifestuje tokom sastanaka. Pas visokog statusa ponaša se aktivno, njuši svog partnera sa podignutim repom. Pas nižeg ranga, naprotiv, podvija rep, smrzava se, dopuštajući da ga nanjuši, konačna poza pokornosti pada na leđa, izlažući najosetljivije delove tela dominantnom. Između ovih ekstremne pozicije Postoji mnogo prelaznih država.

Promatranja ponašanja vukova u ograđenom prostoru pokazuju da su borbe između njih, koje mogu uzrokovati smrt jednog od njih, izuzetno rijetke. Kao što napominje K. Lorenz, njihov signal ključa kao da se gasi agresivno ponašanje, služi kao okretanje jednog od vukova prema protivniku sa zakrivljenim vratom. Izlažući svoj najranjiviji dio (mjesto gdje jugularna vena), čini se da se predaje na milost i nemilost pobjedniku i odmah prihvata „predaju“. Vukovi se u borbi ponašaju kao prema unaprijed osmišljenom ritualu. Stoga se sve ove pojave nazivaju ritualnim ponašanjem. Ne posjeduju ga samo grabežljivci, već u većoj ili manjoj mjeri i svi sisari. Ritualno ponašanje se često formira iz najobičnijih pokreta životinje, u početku povezanih s potpuno drugačijim potrebama. Na primjer, položaj parenja često postaje položaj dominacije jedne životinje nad drugom. Vizuelna komunikacija je od velike važnosti za primate. Njihov jezik izraza lica i gesta dostiže veliko savršenstvo. Glavni vizuelni signali velikih majmuna su gestovi, izrazi lica, a ponekad i položaj tela i boja njuške. Među prijetećim signalima su iznenadno skakanje na noge i uvlačenje glave u ramena, udaranje rukama o tlo, nasilno drmanje drveća i nasumično bacanje kamenja. Demonstracija svijetle boje njuške, afrički mandril kroti svoje podređene. U sličnoj situaciji, majmun proboscis sa Bornea pokazuje svoj ogroman nos. Gledanje u babuna ili gorilu znači prijetnju. Kod pavijana je u pratnji često treptanje, pomerajući glavu gore-dole, štipajući uši i izvijajući obrve. Kako bi održali red u grupi, dominantni babuni i gorile povremeno bacaju ledene poglede na ženke, mladunce i podređene mužjake. Kada se dvije nepoznate gorile iznenada sretnu licem u lice, buljenje može biti izazov. Prvo se čuje urlik, dvije moćne životinje se povlače, a zatim se iznenada približavaju jedna drugoj, savijajući glave naprijed. Zaustavljajući se neposredno prije nego što se dodirnu, počinju pažljivo gledati jedno drugome u oči sve dok se jedan od njih ne povuče. Prave kontrakcije su rijetke.

Signali kao što su grimase, zijevanje, pomicanje jezika, spljoštenje ušiju i čoksanje usnama mogu biti prijateljski ili neprijateljski. Dakle, ako pavijan spljošti uši, ali ne poprati ovu radnju direktnim pogledom ili treptanjem, njegov gest znači pokornost.

Šimpanze koriste bogate izraze lica za komunikaciju. Na primjer, čvrsto stisnuta vilica s otvorenim desnima znači prijetnju; mrštenje - zastrašivanje; osmeh, posebno sa isplaženim jezikom, je prijateljstvo; povlačenje donje usne dok se ne pokažu zubi i desni - miran osmeh; nadimanjem usana majka šimpanza izražava ljubav prema svojoj bebi; Ponovljeno zijevanje ukazuje na zbunjenost ili poteškoće. Šimpanze često zijevaju kada primete da ih neko posmatra.

Neki primati koriste svoje repove za komunikaciju. Na primjer, mužjak lemura ritmično pomiče rep prije parenja, a ženka langura spušta rep na tlo kada joj mužjak priđe. Kod nekih vrsta primata, podređeni mužjaci podižu rep kada mu priđe dominantni mužjak, što ukazuje na njihovu pripadnost nižem društvenom rangu