ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση -Αυτή είναι η διαδικασία με την οποία ένα κύτταρο εξειδικεύεται, δηλ. αποκτά χημικά, μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά. Με τη στενότερη έννοια, πρόκειται για αλλαγές που συμβαίνουν στο κύτταρο κατά τη διάρκεια ενός, συχνά τερματικού, κυτταρικού κύκλου, όταν ξεκινά η σύνθεση του κύριου, ειδικού για έναν δεδομένο κυτταρικό κύκλο. τύπος κυττάρου, λειτουργικές πρωτεΐνες. Ένα παράδειγμα είναι η διαφοροποίηση των επιδερμικών κυττάρων του ανθρώπινου δέρματος, κατά την οποία σε κύτταρα που μετακινούνται από τη βασική στην ακανθώδη και στη συνέχεια διαδοχικά σε άλλα, πιο επιφανειακά στρώματα, συμβαίνει η συσσώρευση κερατοϋαλίνης, η οποία μετατρέπεται σε ελειδίνη στα κύτταρα της διαφανούς στιβάδας. και στη συνέχεια σε κερατίνη στην κεράτινη στιβάδα. Ταυτόχρονα αλλάζει το σχήμα των κυττάρων, η δομή των κυτταρικών μεμβρανών και το σύνολο των οργανιδίων. Στην πραγματικότητα, δεν είναι ένα κύτταρο που διαφοροποιείται, αλλά μια ομάδα παρόμοιων κυττάρων. Τα παραδείγματα είναι πολλά, αφού στο ανθρώπινο σώμα υπάρχουν περίπου 220 διάφοροι τύποικύτταρα. Οι ινοβλάστες συνθέτουν κολλαγόνο, οι μυοβλάστες συνθέτουν μυοσίνη και τα επιθηλιακά κύτταρα της πεπτικής οδού συνθέτουν πεψίνη και θρυψίνη. 338
Με μια ευρύτερη έννοια, υπό ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκρισηκατανοούν τη σταδιακή (σε πολλούς κυτταρικούς κύκλους) εμφάνιση ολοένα και μεγαλύτερων διαφορών και περιοχών εξειδίκευσης μεταξύ κυττάρων που προέρχονται από περισσότερο ή λιγότερο ομοιογενή κύτταρα ενός αρχικού βασικού στοιχείου. Αυτή η διαδικασία σίγουρα συνοδεύεται από μορφογενετικούς μετασχηματισμούς, δηλ. ανάδυση και περαιτέρω ανάπτυξηβασικές αρχές ορισμένων οργάνων σε οριστικά όργανα. Οι πρώτες χημικές και μορφογενετικές διαφορές μεταξύ των κυττάρων, που καθορίζονται από την ίδια την πορεία της εμβρυογένεσης, ανιχνεύονται κατά την περίοδο της γαστρορραγίας.
Τα βλαστικά στρώματα και τα παράγωγά τους αποτελούν παράδειγμα πρώιμης διαφοροποίησης, που οδηγεί σε περιορισμό της ισχύος των κυττάρων του εμβρύου. Το σχήμα 8.1 δείχνει ένα παράδειγμα διαφοροποίησης μεσοδερμίου (σύμφωνα με τον V.V. Yaglov, σε απλοποιημένη μορφή).
Σχήμα 8.1. Διαφοροποίηση μεσοδερμίου
Μπορεί να αναγνωριστεί ένας αριθμός χαρακτηριστικών που χαρακτηρίζουν τον βαθμό διαφοροποίησης των κυττάρων. Έτσι, η αδιαφοροποίητη κατάσταση χαρακτηρίζεται από έναν σχετικά μεγάλο πυρήνα και έναν υψηλό πυρηνικό-κυτταροπλασματικό λόγο V πυρήνα / V κυτταρόπλασμα ( V-όγκος), διασπαρμένη χρωματίνη και ένας καλά καθορισμένος πυρήνας, πολυάριθμα ριβοσώματα και έντονη σύνθεση RNA, υψηλή μιτωτική δραστηριότητα και μη ειδικός μεταβολισμός. Όλα αυτά τα χαρακτηριστικά αλλάζουν κατά τη διαδικασία της διαφοροποίησης, χαρακτηρίζοντας την απόκτηση εξειδίκευσης από το κύτταρο.
Η διαδικασία με την οποία μεμονωμένοι ιστοί αποκτούν τη χαρακτηριστική τους εμφάνιση κατά τη διαφοροποίηση ονομάζεται ιστογένεση.Η διαφοροποίηση των κυττάρων, η ιστογένεση και η οργανογένεση συμβαίνουν μαζί, και σε ορισμένες περιοχές του εμβρύου και σε μια συγκεκριμένη χρονική στιγμή. Αυτό είναι πολύ σημαντικό γιατί υποδηλώνει τον συντονισμό και την ολοκλήρωση της εμβρυϊκής ανάπτυξης.
Ταυτόχρονα, προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι, στην ουσία, από τη στιγμή του μονοκυτταρικού σταδίου (ζυγώτης), η ανάπτυξη ενός οργανισμού ενός συγκεκριμένου τύπου από αυτό είναι ήδη αυστηρά προκαθορισμένη. Όλοι γνωρίζουν ότι ένα πουλί αναπτύσσεται από το αυγό ενός πουλιού και ένας βάτραχος αναπτύσσεται από το αυγό ενός βατράχου. Είναι αλήθεια ότι οι φαινότυποι των οργανισμών διαφέρουν πάντα και μπορούν να διαταραχθούν σε σημείο θανάτου ή αναπτυξιακά ελαττώματα και συχνά μπορούν ακόμη και να κατασκευαστούν τεχνητά, για παράδειγμα, σε χιμαιρικά ζώα.
Είναι απαραίτητο να κατανοήσουμε πώς τα κύτταρα, τα οποία έχουν τις περισσότερες φορές τον ίδιο καρυότυπο και γονότυπο, διαφοροποιούνται και συμμετέχουν στην ιστο- και οργανογένεση στις απαιτούμενες θέσεις και σε ορισμένες χρονικές στιγμές σύμφωνα με την ολιστική «εικόνα» ενός συγκεκριμένου τύπου οργανισμού. Η προσοχή στη διατύπωση της θέσης ότι το κληρονομικό υλικό όλων των σωματικών κυττάρων είναι απολύτως πανομοιότυπο αντανακλά την αντικειμενική πραγματικότητα και την ιστορική ασάφεια στην ερμηνεία των αιτιών της κυτταρικής διαφοροποίησης.
Ο V. Weisman διατύπωσε την υπόθεση ότι μόνο η σειρά των γεννητικών κυττάρων μεταφέρει και μεταδίδει στους απογόνους της όλες τις πληροφορίες του γονιδιώματός της, και τα σωματικά κύτταρα μπορεί να διαφέρουν από το ζυγώτη και μεταξύ τους ως προς την ποσότητα του κληρονομικού υλικού και επομένως να διαφοροποιούνται σε διαφορετικά κατευθύνσεις. Παρακάτω υπάρχουν γεγονότα που επιβεβαιώνουν τη δυνατότητα αλλαγής του κληρονομικού υλικού στα σωματικά κύτταρα, αλλά θα πρέπει να ερμηνεύονται ως εξαιρέσεις στον κανόνα.
Ο Weisman βασίστηκε στα δεδομένα ότι κατά τις πρώτες διαιρέσεις της σύνθλιψης των αυγών στρογγυλών σκουληκιών των ιπποειδών, μέρος των χρωμοσωμάτων στα σωματικά κύτταρα του εμβρύου απορρίπτονται (αποβολή). Στη συνέχεια αποδείχθηκε ότι το απορριφθέν DNA περιέχει κυρίως εξαιρετικά επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες, δηλ. στην πραγματικότητα δεν φέρει καμία πληροφορία.
Η ανάπτυξη ιδεών σχετικά με τους μηχανισμούς κυτταροδιαφοροποίησης απεικονίζεται στο Σχήμα 8.2.
Αργότερα, άλλα παραδείγματα αλλαγών στην ποσότητα του κληρονομικού υλικού στα σωματικά κύτταρα ανακαλύφθηκαν τόσο σε γονιδιωματικό, χρωμοσωμικό όσο και σε γονιδιακό επίπεδο. Περιπτώσεις εξάλειψης ολόκληρων χρωμοσωμάτων έχουν περιγραφεί σε έναν κύκλωπα, ένα κουνούπι και έναν από τους εκπροσώπους των μαρσιποφόρων. Στο τελευταίο, το χρωμόσωμα Χ αποβάλλεται από τα σωματικά κύτταρα του θηλυκού και το χρωμόσωμα Υ αποβάλλεται από τα κύτταρα του αρσενικού. Ως αποτέλεσμα, τα σωματικά τους κύτταρα περιέχουν μόνο ένα χρωμόσωμα Χ και η γεννητική κυτταρική σειρά διατηρεί φυσιολογικούς καρυότυπους: XX ή XY.
Στα πολυτενικά χρωμοσώματα των σιελογόνων αδένων των διπτερών, το DNA μπορεί να συντεθεί ασύγχρονα, για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της πολυτενοποίησης, οι ετεροχρωματικές περιοχές αντιγράφονται λιγότερες φορές από τις ευχρωματικές. Η ίδια η διαδικασία πολυτενοποίησης, αντίθετα, οδηγεί σε σημαντική αύξηση της ποσότητας του DNA στα διαφοροποιημένα κύτταρα σε σύγκριση με τα γονικά κύτταρα.
Ο μηχανισμός αντιγραφής του DNA, που ονομάζεται ενίσχυση, οδηγεί επίσης σε πολλαπλή αύξηση του αριθμού ορισμένων γονιδίων σε ορισμένα κύτταρα σε σύγκριση με άλλα. Κατά τη διάρκεια της ωογένεσης, ο αριθμός των ριβοσωμικών γονιδίων αυξάνεται πολλές φορές και ορισμένα άλλα γονίδια μπορεί επίσης να ενισχυθούν. Υπάρχουν ενδείξεις ότι σε ορισμένα κύτταρα, κατά τη διαδικασία της διαφοροποίησης, εμφανίζεται γονιδιακή αναδιάταξη, για παράδειγμα, γονίδια ανοσοσφαιρίνης στα λεμφοκύτταρα.
Ωστόσο, επί του παρόντος, η γενικά αποδεκτή άποψη προέρχεται από τον T. Morgan, ο οποίος, με βάση τη χρωμοσωμική θεωρία της κληρονομικότητας, πρότεινε ότι η διαφοροποίηση των κυττάρων κατά την οντογένεση είναι το αποτέλεσμα διαδοχικών αμοιβαίων (αμοιβαίων) επιδράσεων του κυτταροπλάσματος και μεταβαλλόμενων προϊόντων του πυρηνική γονιδιακή δραστηριότητα. Έτσι, η ιδέα του διαφορική γονιδιακή έκφρασηως κύριος μηχανισμός κυτταροδιαφοροποίησης. Επί του παρόντος, έχουν συλλεχθεί πολλά στοιχεία ότι στις περισσότερες περιπτώσεις, τα σωματικά κύτταρα των οργανισμών φέρουν ένα πλήρες διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων και η γενετική ισχύς των πυρήνων των σωματικών κυττάρων μπορεί να διατηρηθεί, δηλ. τα γονίδια δεν χάνουν τη δυνητική λειτουργική τους δραστηριότητα.
Η διατήρηση του πλήρους συνόλου των χρωμοσωμάτων ενός αναπτυσσόμενου οργανισμού εξασφαλίζεται κυρίως από τον μηχανισμό της μίτωσης (πιθανές περιπτώσεις σωματικών μεταλλάξεων που προκύπτουν, κατ' εξαίρεση, δεν λαμβάνονται υπόψη). Μελέτες των καρυοτύπων διαφόρων σωματικών κυττάρων που πραγματοποιήθηκαν με την κυτταρογενετική μέθοδο έδειξαν σχεδόν την πλήρη ταυτότητά τους. Διαπιστώθηκε χρησιμοποιώντας μια κυτταροφωτομετρική μέθοδο ότι η ποσότητα του DNA σε αυτά δεν μειώνεται και χρησιμοποιώντας μοριακό υβριδισμό αποδείχθηκε ότι τα κύτταρα διαφορετικών ιστών είναι πανομοιότυπα σε αλληλουχίες νουκλεοτιδίων. Σε αυτή τη βάση, η κυτταρογενετική μέθοδος χρησιμοποιείται για τη διάγνωση ανθρώπινων χρωμοσωμικών και γονιδιωματικών ασθενειών (αν και τα σφάλματα της μεθόδου φτάνουν το 5-10%) και η μέθοδος υβριδισμού DNA χρησιμοποιείται για την αναγνώριση ατόμων και τον καθορισμό του βαθμού σχέσης.
Εκτός από την καθιερωμένη ποσοτική χρησιμότητα του DNA των περισσότερων σωματικών κυττάρων, το ζήτημα της διατήρησης των λειτουργικών ιδιοτήτων του κληρονομικού υλικού που περιέχεται σε αυτά παρουσιάζει μεγάλο ενδιαφέρον. Διατηρούν όλα τα γονίδια την ικανότητα να εφαρμόζουν τις πληροφορίες τους; Η διατήρηση της γενετικής ισχύος των πυρήνων μπορεί να κριθεί από τα αποτελέσματα πειραμάτων που έγιναν σε φυτά και ζώα. Ένα σωματικό κύτταρο καρότου που έχει περάσει από μια μακρά διαδικασία διαφοροποίησης είναι ικανό να εξελιχθεί σε έναν πλήρη οργανισμό (Εικ. 8.6). Στα ζώα, μεμονωμένα σωματικά κύτταρα μετά το στάδιο της βλαστούλας, κατά κανόνα, δεν μπορούν να εξελιχθούν σε έναν ολόκληρο φυσιολογικό οργανισμό, αλλά οι πυρήνες τους, μεταμοσχευμένοι στο κυτταρόπλασμα ενός ωαρίου ή ωαρίου, αρχίζουν να συμπεριφέρονται σύμφωνα με το κυτταρόπλασμα στο που βρίσκουν οι ίδιοι.
Τα πειράματα για τη μεταμόσχευση πυρήνων σωματικών κυττάρων σε ένα ωάριο πραγματοποιήθηκαν για πρώτη φορά με επιτυχία στη δεκαετία του '50. στις ΗΠΑ και στη δεκαετία του 60-70. Τα πειράματα του Άγγλου επιστήμονα J. Gurdon έγιναν ευρέως γνωστά. Χρησιμοποιώντας τον αφρικανικό βάτραχο με νύχια Xenopus laevis,σε ένα μικρό ποσοστό των περιπτώσεων ανέπτυξε έναν ενήλικο βάτραχο από ένα εκπυρηνωμένο ωάριο στο οποίο μεταμόσχευσε έναν πυρήνα από επιθηλιακό κύτταροδέρμα βατράχου ή έντερα γυρίνου, δηλ. από ένα διαφοροποιημένο κελί (βλ. Εικ. 5.3). Η εκπυρήνωση του αυγού πραγματοποιήθηκε με μεγάλες δόσεις υπεριώδους ακτινοβολίας, η οποία οδήγησε στη λειτουργική αφαίρεση του πυρήνα του. Για να αποδειχθεί ότι ο μεταμοσχευμένος πυρήνας των σωματικών κυττάρων εμπλέκεται στην ανάπτυξη του εμβρύου, χρησιμοποιήθηκε γενετική σήμανση. Το ωοκύτταρο ελήφθη από μια σειρά βατράχων με δύο πυρήνες στον πυρήνα (που αντιστοιχούν σε δύο πυρηνικούς οργανωτές σε δύο ομόλογα χρωμοσώματα) και ο πυρήνας του κυττάρου δότη ελήφθη από μια σειρά που είχε μόνο έναν πυρήνα στους πυρήνες λόγω ετεροζυγωτία για τη διαίρεση του πυρηνικού οργανωτή. Όλοι οι πυρήνες στα κύτταρα του ατόμου που ελήφθησαν ως αποτέλεσμα της πυρηνικής μεταμόσχευσης είχαν μόνο έναν πυρήνα.
Ταυτόχρονα, τα πειράματα του Gurdon αποκάλυψαν πολλά άλλα σημαντικά μοτίβα. Πρώτον, επιβεβαίωσαν για άλλη μια φορά την υπόθεση του T. Morgan σχετικά με την αποφασιστική σημασία της αλληλεπίδρασης μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του πυρήνα στη ζωή των κυττάρων και στην ανάπτυξη του οργανισμού. Δεύτερον, σε πολυάριθμα πειράματα αποδείχθηκε ότι όσο παλαιότερο ήταν το στάδιο του εμβρύου-δότη από τα κύτταρα του οποίου ελήφθη ο πυρήνας για μεταμόσχευση, τόσο μικρότερο ποσοστό των περιπτώσεων ολοκληρώθηκε πλήρως η ανάπτυξη, δηλ. έφτασε στα στάδια ενός γυρίνου και μετά ενός βατράχου.
Ρύζι. 8.6. Εμπειρία που δείχνει τη διατήρηση των λειτουργικών ιδιοτήτων του κληρονομικού υλικού σε ένα σωματικό διαφοροποιημένο κύτταρο καρότου:
1 - κόψτε τη ρίζα θρεπτικό μέσο, 2- προφίλ κυττάρων σε καλλιέργεια, 3- κύτταρο που απομονώθηκε από καλλιέργεια, 4- πρώιμο έμβρυο 5- αργότερα έμβρυο 6- νεαρό φυτό, φυτό 7 ενηλίκων
Στις περισσότερες περιπτώσεις, η ανάπτυξη σταμάτησε σε προηγούμενα στάδια. Η εξάρτηση των αποτελεσμάτων της μεταμόσχευσης από το στάδιο του πυρηνικού εμβρύου δότη φαίνεται στο Σχ. 8.7. Η ανάλυση των εμβρύων που συνελήφθησαν μετά από πυρηνική μεταφορά έδειξε πολλές χρωμοσωμικές ανωμαλίες στους πυρήνες τους. Ένας άλλος λόγος διακοπής της ανάπτυξης θεωρείται ότι είναι η αδυναμία των πυρήνων των διαφοροποιημένων κυττάρων να αποκαταστήσουν τη σύγχρονη αντιγραφή του DNA.
Το κύριο συμπέρασμα που προκύπτει από αυτή την εμπειρία είναι ότι το κληρονομικό υλικό των σωματικών κυττάρων μπορεί να παραμείνει ανέπαφο όχι μόνο ποσοτικά, αλλά και λειτουργικά η κυτταροδιαφοροποίηση δεν είναι συνέπεια ανεπάρκειας του κληρονομικού υλικού.
Το πιο πρόσφατο επίτευγμα σε αυτόν τον τομέα είναι η δημιουργία της Ντόλυ το πρόβατο. Οι επιστήμονες δεν αποκλείουν τη δυνατότητα αναπαραγωγής με παρόμοιο τρόπο, δηλ. με τη μεταμόσχευση πυρήνων, η ανθρώπινη γενετική διπλασιάζεται. Ωστόσο, θα πρέπει να γνωρίζει κανείς ότι η ανθρώπινη κλωνοποίηση, εκτός από επιστημονικές και τεχνολογικές πτυχές, έχει και ηθικές και ψυχολογικές πτυχές.
Υπόθεση διαφορική γονιδιακή έκφρασηΑυτό το χαρακτηριστικό είναι επί του παρόντος αποδεκτό ως ο κύριος μηχανισμός κυτταροδιαφοροποίησης.
Οι γενικές αρχές ρύθμισης της γονιδιακής έκφρασης περιγράφονται στο Κεφ. 3.6.6. Αυτό το κεφάλαιο επιχειρεί να διευκρινίσει τους μηχανισμούς ρύθμισης της επιλεκτικής έκφρασης γονιδίων σε ένα χαρακτηριστικό σε σχέση με έναν αναπτυσσόμενο πολυκύτταρο οργανισμό, στον οποίο η μοίρα μεμονωμένων ομάδων κυττάρων είναι αδιαχώριστη από τις χωροχρονικές πτυχές της ατομικής ανάπτυξης. Τα επίπεδα ρύθμισης της διαφορικής γονιδιακής έκφρασης αντιστοιχούν στα στάδια υλοποίησης πληροφοριών στην κατεύθυνση γονίδιο → πολυπεπτίδιο → χαρακτηριστικό και περιλαμβάνουν όχι μόνο ενδοκυτταρικές διεργασίες, αλλά ιστούς και οργανισμούς.
Έκφραση ενός γονιδίου σε ένα χαρακτηριστικό -Αυτή είναι μια πολύπλοκη διαδικασία βήμα προς βήμα που μπορεί να μελετηθεί χρησιμοποιώντας διαφορετικές μεθόδους: ηλεκτρονική και μικροσκοπία φωτός, βιοχημικά και άλλες. Το Σχήμα 8.3 δείχνει τα κύρια στάδια γονιδιακής έκφρασης και τις μεθόδους με τις οποίες μπορούν να μελετηθούν.
Σχήμα 8.3
Η οπτική παρατήρηση με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο είναι η πιο άμεση προσέγγιση για τη μελέτη του επιπέδου μεταγραφής, δηλ. Η γονιδιακή δραστηριότητα πραγματοποιήθηκε σε σχέση μόνο με μεμονωμένα γονίδια - ριβοσωμικά γονίδια, γονίδια χρωμοσωμάτων όπως τα πινέλα λαμπτήρων και μερικά άλλα (βλ. Εικ. 3.66). Τα μοτίβα περίθλασης ηλεκτρονίων δείχνουν ξεκάθαρα ότι ορισμένα γονίδια μεταγράφονται πιο ενεργά από άλλα. Τα ανενεργά γονίδια διακρίνονται επίσης σαφώς.
Ξεχωριστή θέση κατέχει η μελέτη των πολυτενικών χρωμοσωμάτων. Πολυτενικά χρωμοσώματα -Αυτά είναι γιγαντιαία χρωμοσώματα που βρίσκονται σε κύτταρα μεσοφάσεως ορισμένων ιστών σε μύγες και άλλα δίπτερα. Έχουν τέτοια χρωμοσώματα στα κύτταρα των σιελογόνων αδένων, των Malpighian αγγείων και του μέσου εντέρου. Περιέχουν εκατοντάδες κλώνους DNA που έχουν αναδιπλασιαστεί αλλά δεν έχουν αποκλίνει. Όταν λερώνονται, αποκαλύπτουν σαφώς καθορισμένες εγκάρσιες λωρίδες ή δίσκους (βλ. Εικ. 3.56). Πολλές μεμονωμένες ζώνες αντιστοιχούν στη θέση των μεμονωμένων γονιδίων. Ένας περιορισμένος αριθμός συγκεκριμένων ζωνών σε ορισμένα διαφοροποιημένα κύτταρα σχηματίζουν οιδήματα, ή φυσαλίδες, που προεξέχουν πέρα από το χρωμόσωμα. Αυτές οι διογκωμένες περιοχές είναι εκεί όπου τα γονίδια είναι πιο ενεργά για μεταγραφή. Έχει αποδειχθεί ότι διαφορετικοί τύποι κυττάρων περιέχουν διαφορετικές εισπνοές (βλ. Εικ. 3.65). Οι αλλαγές στα κύτταρα που συμβαίνουν κατά την ανάπτυξη συσχετίζονται με αλλαγές στα μοτίβα ρουφηξιών και τη σύνθεση συγκεκριμένων πρωτεϊνών. Δεν υπάρχουν ακόμη άλλα παραδείγματα οπτικής παρατήρησης της γονιδιακής δραστηριότητας.
Όλα τα άλλα στάδια γονιδιακής έκφρασης είναι το αποτέλεσμα πολύπλοκων τροποποιήσεων των προϊόντων της πρωτογενούς γονιδιακής δραστηριότητας. Οι σύνθετες αλλαγές περιλαμβάνουν μετα-μεταγραφικούς μετασχηματισμούς RNA, μετάφραση και μετα-μεταφραστικές διεργασίες.
Υπάρχουν δεδομένα σχετικά με τη μελέτη της ποσότητας και της ποιότητας του RNA στον πυρήνα και το κυτταρόπλασμα των κυττάρων των οργανισμών σε διαφορετικά στάδια της εμβρυϊκής ανάπτυξης, καθώς και σε κύτταρα διαφόρων τύπων σε ενήλικες. Διαπιστώθηκε ότι η πολυπλοκότητα και ο αριθμός διάφοροι τύποιΤο πυρηνικό RNA είναι 5-10 φορές υψηλότερο από το mRNA. Τα πυρηνικά RNA, τα οποία είναι τα κύρια προϊόντα της μεταγραφής, είναι πάντα μακρύτερα από τα mRNA. Επιπλέον, το πυρηνικό RNA μελετήθηκε στο αχινός, είναι πανομοιότυπο σε ποσοτική και ποιοτική ποικιλομορφία σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης ενός ατόμου, αλλά το κυτταροπλασματικό mRNA διαφέρει σε κύτταρα διαφορετικών ιστών. Αυτή η παρατήρηση οδηγεί στην ιδέα ότι οι μεταμεταγραφικοί μηχανισμοί επηρεάζουν τη διαφορική έκφραση των γονιδίων.
Παραδείγματα μετα-μεταγραφικής ρύθμισης της γονιδιακής έκφρασης σε επίπεδο επεξεργασίας είναι γνωστά. Η δεσμευμένη στη μεμβράνη μορφή της ανοσοσφαιρίνης IgM στα ποντίκια διαφέρει από τη διαλυτή μορφή από μια πρόσθετη αλληλουχία αμινοξέων που επιτρέπει στη συνδεδεμένη με τη μεμβράνη μορφή να «αγκυρωθεί» στην κυτταρική μεμβράνη. Και οι δύο πρωτεΐνες κωδικοποιούνται από τον ίδιο τόπο, αλλά το πρωτεύον αντίγραφο επεξεργάζεται διαφορετικά. Η πεπτιδική ορμόνη καλσιτονίνη στους αρουραίους αντιπροσωπεύεται από δύο διαφορετικές πρωτεΐνες που προσδιορίζονται από ένα γονίδιο. Έχουν τα ίδια πρώτα 78 αμινοξέα (με συνολικό μήκος 128 αμινοξέα), και οι διαφορές οφείλονται στην επεξεργασία, δηλ. και πάλι παρατηρείται διαφορική έκφραση του ίδιου γονιδίου σε διαφορετικούς ιστούς. Υπάρχουν και άλλα παραδείγματα. Είναι πιθανό ότι η εναλλακτική επεξεργασία των πρωτογενών μεταγραφών παίζει πολύ σημαντικό ρόλο σημαντικός ρόλοςσε διαφοροποίηση, αλλά ο μηχανισμός του παραμένει ασαφής.
Το μεγαλύτερο μέρος του κυτταροπλασματικού mRNA είναι το ίδιο σε ποιοτική σύνθεση σε κύτταρα που ανήκουν σε διαφορετικά στάδια οντογένεσης. Τα mRNA είναι απαραίτητα για τη διασφάλιση της ζωής των κυττάρων και καθορίζονται από γονίδια «οικιακής φροντίδας», που παρουσιάζονται στο γονιδίωμα με τη μορφή πολλών νουκλεοτιδικών αλληλουχιών με μέση συχνότητα επανάληψης. Τα προϊόντα της δραστηριότητάς τους είναι πρωτεΐνες απαραίτητες για τη συναρμολόγηση κυτταρικών μεμβρανών, διάφορες υποκυτταρικές δομές κ.λπ. Η ποσότητα αυτών των mRNA είναι περίπου το 9/10 όλων των κυτταροπλασματικών mRNA. Τα υπόλοιπα mRNA είναι απαραίτητα για συγκεκριμένα αναπτυξιακά στάδια καθώς και για διαφορετικούς τύπους κυττάρων.
Κατά τη μελέτη της ποικιλομορφίας των mRNA στα νεφρά, το συκώτι και τον εγκέφαλο ποντικών, καθώς και στους ωαγωγούς και το ήπαρ των κοτόπουλων, βρέθηκαν περίπου 12.000 διαφορετικά mRNA. Μόνο το 10-15% ήταν ειδικό για οποιονδήποτε ιστό. Διαβάζονται από τις μοναδικές αλληλουχίες νουκλεοτιδίων εκείνων των δομικών γονιδίων των οποίων η δράση είναι συγκεκριμένη σε ένα δεδομένο μέρος και σε μια δεδομένη στιγμή και τα οποία ονομάζονται γονίδια «πολυτελείας». Ο αριθμός τους αντιστοιχεί σε περίπου 1000-2000 γονίδια υπεύθυνα για τη διαφοροποίηση των κυττάρων.
Δεν πραγματοποιούνται γενικά όλα τα γονίδια που υπάρχουν στο κύτταρο πριν από το στάδιο σχηματισμού του κυτταροπλασματικού mRNA, αλλά ακόμη και αυτά τα σχηματισμένα mRNA δεν πραγματοποιούνται όλα και υπό όλες τις συνθήκες σε πολυπεπτίδια, πολύ λιγότερο σε σύνθετους χαρακτήρες. Είναι γνωστό ότι ορισμένα mRNA μπλοκάρονται σε επίπεδο μετάφρασης, αποτελώντας μέρος σωματιδίων ριβονουκλεοπρωτεϊνών - πληροφοροσωμάτων, με αποτέλεσμα να καθυστερεί η μετάφραση. Αυτό γίνεται στην ωογένεση, στα κύτταρα του φακού του ματιού.
Σε ορισμένες περιπτώσεις, η τελική διαφοροποίηση συνδέεται με την «ολοκλήρωση» των μορίων ενζύμου ή ορμόνης ή την τεταρτοταγή δομή μιας πρωτεΐνης. Αυτά είναι ήδη γεγονότα μετά τη μετάδοση. Για παράδειγμα, το ένζυμο τυροσινάση εμφανίζεται σε έμβρυα αμφιβίων στην πρώιμη εμβρυογένεση, αλλά γίνεται ενεργό μόνο μετά την εκκόλαψη.
Ένα άλλο παράδειγμα είναι η διαφοροποίηση των κυττάρων, κατά την οποία αποκτούν την ικανότητα να ανταποκρίνονται σε ορισμένες ουσίες όχι αμέσως μετά τη σύνθεση του αντίστοιχου υποδοχέα, αλλά μόνο σε μια συγκεκριμένη στιγμή. Δείχνεται, αυτό μυϊκές ίνεςστη μεμβράνη τους έχουν υποδοχείς για τη μεσολαβητική ουσία ακετυλοχολίνη. Είναι ενδιαφέρον, ωστόσο, ότι αυτοί οι χολινεργικοί υποδοχείς βρέθηκαν μέσα στο κυτταρόπλασμα των μυοβλαστικών κυττάρων προτού σχηματίσουν μυϊκές ίνες και η ευαισθησία στην ακετυλοχολίνη εμφανίστηκε μόνο αφού οι υποδοχείς εισήχθησαν στη πλασματική μεμβράνη κατά τον σχηματισμό μυοσωλήνων και μυϊκών ινών. Αυτό το παράδειγμα δείχνει ότι η γονιδιακή έκφραση και η διαφοροποίηση των ιστών μπορούν να ρυθμιστούν μετά τη μετάφραση με αλληλεπιδράσεις κυττάρου-κυττάρου.
Έτσι, η διαφοροποίηση των κυττάρων δεν περιορίζεται στη σύνθεση συγκεκριμένων πρωτεϊνών, επομένως, σε σχέση με έναν πολυκύτταρο οργανισμό, αυτό το πρόβλημα είναι αδιαχώριστο από χωροχρονικές πτυχές και, επομένως, από ακόμη υψηλότερα επίπεδα ρύθμισής του από τα επίπεδα ρύθμισης της πρωτεϊνικής βιοσύνθεσης. κυτταρικό επίπεδο. Η διαφοροποίηση επηρεάζει πάντα μια ομάδα κυττάρων και αντιστοιχεί στα καθήκοντα της διασφάλισης της ακεραιότητας ενός πολυκύτταρου οργανισμού.
Μορφογένεση Μορφογένεση - Αυτή είναι η διαδικασία της εμφάνισης νέων δομών και των αλλαγών στο σχήμα τους κατά την ατομική ανάπτυξη των οργανισμών. Η μορφογένεση, όπως η ανάπτυξη και η κυτταρική διαφοροποίηση, αναφέρεται σε άκυκλες διεργασίες, δηλ. δεν επιστρέφει στην προηγούμενη κατάσταση και ως επί το πλείστον μη αναστρέψιμη. Η κύρια ιδιότητα των άκυκλων διεργασιών είναι η χωροχρονική τους οργάνωση. Η μορφογένεση στο υπερκυτταρικό επίπεδο ξεκινά με τη γαστρίωση. Στις χορδές, μετά τη γαστρίωση, εμφανίζεται ο σχηματισμός αξονικών οργάνων. Κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου, όπως και κατά τη γαστρίωση, οι μορφολογικές αλλαγές καλύπτουν ολόκληρο το έμβρυο. Η επακόλουθη οργανογένεση είναι μια τοπική διαδικασία. Μέσα σε καθένα από αυτά, ο τεμαχισμός συμβαίνει σε νέα διακριτά (ξεχωριστά) βασικά στοιχεία. Έτσι, η ατομική ανάπτυξη προχωρά διαδοχικά στο χρόνο και στο χώρο, οδηγώντας στο σχηματισμό ενός ατόμου με πολύπλοκη δομή και πολύ πλουσιότερες πληροφορίες από τις γενετικές πληροφορίες του ζυγώτη. Η μορφογένεση συνδέεται με πολλές διεργασίες, ξεκινώντας από την προγένεση. Πόλωση του ωαρίου, ωοπλασματικός διαχωρισμός μετά τη γονιμοποίηση, τακτικά προσανατολισμένες διαιρέσεις διάσπασης, κινήσεις των κυτταρικών μαζών κατά τη γαστρίωση και γαστρεντερίτιδα διαφόρων οργάνων, αλλαγές στις αναλογίες του σώματος - όλα αυτά είναι διαδικασίες που έχουν μεγάλης σημασίαςγια μορφογένεση. Εκτός από το υπερκυτταρικό επίπεδο, οι μορφοδιεργασίες περιλαμβάνουν διεργασίες που συμβαίνουν σε υποκυτταρικό και μοριακό επίπεδο. Πρόκειται για αλλαγές στο σχήμα και τη δομή των μεμονωμένων κυττάρων, την αποσύνθεση και ανακατασκευή μορίων και μεγάλων μοριακών συμπλεγμάτων και αλλαγές στη διαμόρφωση των μορίων. Έτσι, η μορφογένεση είναι μια δυναμική διαδικασία πολλαπλών επιπέδων. Επί του παρόντος, πολλά είναι ήδη γνωστά για εκείνους τους δομικούς μετασχηματισμούς που συμβαίνουν σε ενδοκυτταρικό και μεσοκυττάριο επίπεδο και οι οποίοι μετατρέπουν τη χημική ενέργεια των κυττάρων σε μηχανική ενέργεια, δηλ. για τις στοιχειώδεις κινητήριες δυνάμεις της μορφογένεσης. Στην αποκρυπτογράφηση όλων αυτών των ενδοεπίπεδων και ενδοεπίπεδων διαδικασιών, έπαιξε μεγάλο ρόλο αιτιατική-αναλυτική(από τα λατινικά causa - λόγος) μια προσέγγιση.Αυτό το τμήμα ανάπτυξης θεωρείται επεξηγημένο εάν μπορεί να παρουσιαστεί με τη μορφή μιας ξεκάθαρης αλληλουχίας αιτιών και συνεπειών. Από αυτή την άποψη, ένα από τα κύρια ερωτήματα είναι εάν το γονιδίωμα ενός συγκεκριμένου είδους ή ο γονότυπος του ζυγώτη περιέχει πληροφορίες για συγκεκριμένες μορφολογικές διεργασίες. Προφανώς, το γονιδίωμα αυτού του είδους περιέχει πληροφορίες για το τελικό αποτέλεσμα, δηλ. ανάπτυξη ενός ατόμου ενός συγκεκριμένου είδους. Είναι επίσης προφανές ότι ο γονότυπος του ζυγώτη περιέχει ορισμένα αλληλόμορφα των γονέων, τα οποία έχουν την ικανότητα να πραγματοποιούνται σε ορισμένα χαρακτηριστικά. Αλλά από ποια κύτταρα, σε ποιο μέρος και σε ποια συγκεκριμένη μορφή θα αναπτυχθεί αυτό ή εκείνο το όργανο δεν προσδιορίζεται στον γονότυπο. Αυτή η δήλωση προκύπτει από όλες τις πληροφορίες για τα φαινόμενα εμβρυϊκής ρύθμισης, οι οποίες δείχνουν ότι συγκεκριμένες διαδρομές μορφογένεσης τόσο στο πείραμα όσο και στο φυσιολογική ανάπτυξημπορεί να ποικίλλει. Τα γονίδια που δεν έχουν μια σαφή μορφογενετική σημασία την αποκτούν, ωστόσο, στο σύστημα ενός ολοκληρωμένου αναπτυσσόμενου οργανισμού και στο πλαίσιο ορισμένων, δομικά σταθερών σχημάτων μορφογένεσης. Τα κύτταρα και τα κυτταρικά σύμπλοκα εκτελούν φυσικές αυθόρμητες μακροσκοπικές μορφογενετικές κινήσεις, που δεν δημιουργούνται από εξωτερικές δυνάμεις. Όταν αλλάζει η θέση, ο αριθμός των βλαστομερών μειώνεται ή αυξάνεται και όταν οι εμβρυϊκοί επαγωγείς μεταμοσχεύονται σε άτυπη θέση, συχνά επιτυγχάνεται ένα φυσιολογικό αποτέλεσμα. Αυτό μας επιτρέπει να θεωρήσουμε τη μορφογένεση ως μια αυτο-οργάνωση διαδικασία σχηματισμού δομών από μια αρχικά ομοιογενή κατάσταση, η οποία είναι μια αναπόσπαστη ιδιότητα αυτο-οργανωμένων συστημάτων που έχουν την ιδιότητα της ακεραιότητας. Ταυτόχρονα με τη διασύνδεση όλων των τμημάτων του αναπτυσσόμενου εμβρύου, προκύπτουν σχετικά αυτόνομα βιολογικά συστήματα που είναι ικανά να συνεχίσουν την ανάπτυξη σε συνθήκες απομόνωσης από ολόκληρο τον οργανισμό. Εάν το αρχέγονο μηρό ενός εμβρύου κοτόπουλου καλλιεργηθεί σε τεχνητό περιβάλλον, συνεχίζει να αναπτύσσεται προς την ίδια κατεύθυνση. Το μάτι του αρουραίου, που απομονώθηκε στο στάδιο των 14-17 ημερών, συνεχίζει να αναπτύσσεται αυτόματα, αν και ελαττωματικά και πιο αργά. Μετά από 21 ημέρες, το μάτι σε καλλιέργεια ιστού αποκτά τον βαθμό δομικής πολυπλοκότητας που έχει κανονικά ήδη την 8η ημέρα μετά τη γέννηση του αρουραίου. Για να εξηγηθούν όλα αυτά τα φαινόμενα, η αιτιώδης-αναλυτική προσέγγιση δεν είναι εφαρμόσιμη. Η φυσική και τα μαθηματικά έχουν υιοθετηθεί θεωρία της αυτοοργάνωσης φυσικών συστημάτων χωρίς ισορροπία, τόσο βιολογικά όσο και μη. Επί του παρόντος, αναπτύσσονται διάφορες προσεγγίσεις στο πρόβλημα της ρύθμισης και του ελέγχου της μορφογένεσης. Εννοια φυσιολογικές διαβαθμίσεις,προτάθηκε στις αρχές του 20ου αιώνα. Ο Αμερικανός επιστήμονας C. Childe, είναι ότι πολλά ζώα εμφανίζουν διαβαθμίσεις μεταβολικών ρυθμών και συμπίπτουσες διαβαθμίσεις βλάβης ιστού. Αυτές οι κλίσεις γενικά μειώνονται από τον πρόσθιο προς τον οπίσθιο πόλο του ζώου. Καθορίζουν τη χωρική διάταξη της μορφογένεσης και της κυτταροδιαφοροποίησης. Η εμφάνιση των ίδιων των κλίσεων καθορίζεται από την ετερογένεια εξωτερικό περιβάλλον, όπως θρεπτικά συστατικά, συγκέντρωση οξυγόνου ή βαρύτητα. Οποιαδήποτε από τις καταστάσεις ή ένας συνδυασμός τους μπορεί να προκαλέσει μια πρωτογενή φυσιολογική κλίση στο αυγό. Τότε μια δευτερεύουσα κλίση μπορεί να προκύψει σε κάποια γωνία ως προς την πρώτη. Ένα σύστημα δύο διαβαθμίσεων (ή περισσότερων) δημιουργεί ένα συγκεκριμένο σύστημα συντεταγμένων. Η συνάρτηση της συντεταγμένης είναι η μοίρα του κυττάρου. Ο Charles Childe ανακάλυψε επίσης ότι το πάνω άκρο της κλίσης είναι κυρίαρχο. Απομονώνοντας ορισμένους παράγοντες, κατέστειλε την ανάπτυξη των ίδιων δομών από άλλα κύτταρα του εμβρύου. Μαζί με τα επιβεβαιωτικά, υπάρχουν φαινόμενα που δεν ταιριάζουν σε ένα απλοποιημένο σχήμα και επομένως η έννοια του Τσάιλντ δεν μπορεί να θεωρηθεί ως μια καθολική εξήγηση της χωρικής οργάνωσης της ανάπτυξης. Μια πιο μοντέρνα έννοια είναι πληροφορίες θέσης, με το οποίο το κύτταρο, όπως ήταν, αξιολογεί τη θέση του στο σύστημα συντεταγμένων του βασικού οργάνου και στη συνέχεια διαφοροποιείται σύμφωνα με αυτή τη θέση. Σύμφωνα με τον σύγχρονο Άγγλο βιολόγο L. Wolpert, η θέση του κυττάρου καθορίζεται από τη συγκέντρωση ορισμένων ουσιών που βρίσκονται κατά μήκος του άξονα του εμβρύου κατά μήκος μιας ορισμένης κλίσης. Η απόκριση του κυττάρου στη θέση του εξαρτάται από το γονιδίωμα και ολόκληρο το προηγούμενο ιστορικό ανάπτυξής του. Σύμφωνα με άλλους ερευνητές, οι πληροφορίες θέσης είναι συνάρτηση των πολικών συντεταγμένων του κυττάρου. Υπάρχει επίσης η άποψη ότι οι κλίσεις είναι επίμονα ίχνη περιοδικών διεργασιών που εξαπλώνονται κατά μήκος του αναπτυσσόμενου υποβάθρου. Η έννοια της πληροφορίας θέσης μας επιτρέπει να ερμηνεύσουμε επίσημα ορισμένα πρότυπα οντογενετικής ανάπτυξης, αλλά απέχει πολύ από τη γενική θεωρία της ακεραιότητας. Εννοια μορφογενετικά πεδία,με βάση την υπόθεση των απομακρυσμένων ή επαφής αλληλεπιδράσεων μεταξύ των κυττάρων του εμβρύου, θεωρεί την εμβρυϊκή μορφογένεση ως μια αυτο-οργανωμένη και αυτοελεγχόμενη διαδικασία. Η προηγούμενη μορφή της αρχής καθορίζει γνωρίσματα του χαρακτήρατην μετέπειτα μορφή του. Επιπλέον, το σχήμα και η δομή του υποστρώματος μπορεί να έχει αντίστροφη επίδραση στις βιοχημικές διεργασίες στα κύτταρά του. Αυτή η ιδέα αναπτύχθηκε με μεγαλύτερη συνέπεια στη δεκαετία του 20-30. ο εγχώριος βιολόγος A. G. Gurvich, ο οποίος για πρώτη φορά στην παγκόσμια λογοτεχνία πρότεινε μαθηματικά μοντέλα μορφογένεσης. Για παράδειγμα, μοντελοποίησε τη μετάβαση του εμβρυϊκού εγκεφάλου από το στάδιο μιας φυσαλίδας στο στάδιο των τριών φυσαλίδων. Το μοντέλο βασίστηκε στην υπόθεση των απωθητικών αλληλεπιδράσεων μεταξύ των απέναντι τοιχωμάτων του αρχέγονου. Στο Σχ. 8.17 αυτές οι αλληλεπιδράσεις εμφανίζονται με τρία διανύσματα ( Α, Α 1 , ΕΝΑ 2). Ο Gurvich ήταν επίσης ο πρώτος που επεσήμανε τον σημαντικό ρόλο των μη ισορροπημένων υπερμοριακών δομών, η φύση και η λειτουργία των οποίων καθορίζονται από τα διανύσματα πεδίου που εφαρμόζονται σε αυτές. Τα τελευταία χρόνια, ο K. Waddington έχει δημιουργήσει μια πιο γενικευμένη έννοια μορφογενετικό διανυσματικό πεδίο,συμπεριλαμβανομένων όχι μόνο της διαμόρφωσης, αλλά και τυχόν αλλαγών στα αναπτυσσόμενα συστήματα. Παρόμοιες ιδέες αποτελούν τη βάση της ιδέας διασκορπιστικές δομές.Τα διαλυτικά (από το λατινικό dissipatio - διάχυση) είναι ενεργειακά ανοιχτά, θερμοδυναμικά μη ισορροπημένα βιολογικά και μη βιολογικά συστήματα, στα οποία διαχέεται μέρος της ενέργειας που εισέρχεται σε αυτά από το εξωτερικό. Έχει πλέον αποδειχθεί ότι κάτω από συνθήκες υψηλής ισορροπίας, δηλ. Με επαρκώς ισχυρές ροές ύλης και ενέργειας, τα συστήματα μπορούν αυθόρμητα και σταθερά να αναπτυχθούν και να διαφοροποιηθούν. Σε τέτοιες συνθήκες, είναι πιθανές και υποχρεωτικές παραβιάσεις αδιαμφισβήτητων σχέσεων αιτίου-αποτελέσματος και εκδηλώσεων εμβρυϊκής ρύθμισης και άλλων φαινομένων. Παραδείγματα διαχυτικών μη βιολογικών συστημάτων είναι χημική αντίδραση Belousov - Zhabotinsky, καθώς και ένα μαθηματικό μοντέλο μιας αφηρημένης φυσικής και χημικής διαδικασίας που προτάθηκε από τον Άγγλο μαθηματικό A. Turing. Τα πρώτα βήματα έχουν γίνει προς τη μοντελοποίηση της μορφογένεσης ως διαδικασίας αυτο-οργάνωσης και όλες οι αναφερόμενες έννοιες της αναπτυξιακής ακεραιότητας εξακολουθούν να είναι αποσπασματικές στη φύση τους, φωτίζοντας πρώτα τη μία πλευρά και μετά την άλλη.
Απόπτωση- προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος, μια ρυθμιζόμενη διαδικασία αυτοκαταστροφής σε κυτταρικό επίπεδο, ως αποτέλεσμα της οποίας τα κυτταρικά θραύσματα σε μεμονωμένα αποπτωτικά σώματα περιορίζονται στην πλασματική μεμβράνη. Τα θραύσματα ενός νεκρού κυττάρου συνήθως φαγοκυτταρώνονται πολύ γρήγορα (κατά μέσο όρο 90 λεπτά) (συλλαμβάνονται και χωνεύονται) από μακροφάγα ή γειτονικά κύτταρα, παρακάμπτοντας την ανάπτυξη μιας φλεγμονώδους αντίδρασης. Βασικά, η απόπτωση σε πολυκύτταρους ευκαρυώτες είναι παρόμοια με τον προγραμματισμένο κυτταρικό θάνατο σε μονοκύτταρους ευκαρυώτες. Σε όλη την εξελικτική διαδικασία, υπάρχει ένα κοινό στοιχείο στις βασικές λειτουργίες της απόπτωσης, οι οποίες καταλήγουν στην αφαίρεση ελαττωματικών κυττάρων και στη συμμετοχή στις διαδικασίες διαφοροποίησης και μορφογένεσης. Διάφορες λογοτεχνικές και ηλεκτρονικές πηγές υποστηρίζουν την εξελικτική διατήρηση του γενετικού μηχανισμού της απόπτωσης. Συγκεκριμένα, εξάγονται παρόμοια συμπεράσματα με βάση την αναγνωρισμένη γενετική και λειτουργική ομολογία των διεργασιών απόπτωσης σε νηματώδεις Caenorhabditis elegansκαι θηλαστικά, ή σε φυτά και ζώα.
Μια λεπτομερής συζήτηση της απόπτωσης που είναι χαρακτηριστική των πολυκύτταρων ευκαρυωτών δίνεται παρακάτω. Ωστόσο, πρέπει να συμπεριληφθεί μια προειδοποίηση. Λόγω του γεγονότος ότι η συντριπτική πλειονότητα των μελετών για τη μορφολογία και τους μοριακούς μηχανισμούς της απόπτωσης διεξάγεται σε ζώα, αλλά και με βάση την κοινότητα των λειτουργιών και τη διατήρηση των μηχανισμών της απόπτωσης, η ακόλουθη λεπτομερής περιγραφή πραγματοποιείται κυρίως στο παράδειγμα της απόπτωσης θηλαστικών.
Κυτταρική διαφοροποίηση και παθολογία
1. Διαφοροποίηση κυττάρων. Παράγοντες και ρύθμιση διαφοροποίησης. Βλαστοκύτταρα και differon
Αυτή η ερώτηση είναι από τις πιο σύνθετες και ταυτόχρονα ενδιαφέρουσες τόσο για την κυτταρολογία όσο και για τη βιολογία. Η διαφοροποίηση είναι η διαδικασία εμφάνισης και ανάπτυξης δομικών και λειτουργικών διαφορών μεταξύ αρχικά ομοιογενών εμβρυϊκών κυττάρων, ως αποτέλεσμα της οποίας σχηματίζονται εξειδικευμένα κύτταρα, ιστοί και όργανα ενός πολυκύτταρου οργανισμού. Η κυτταρική διαφοροποίηση είναι απαραίτητη αναπόσπαστο μέροςη διαδικασία σχηματισμού ενός πολυκύτταρου οργανισμού. Στη γενική περίπτωση, η διαφοροποίηση είναι μη αναστρέψιμη, δηλ. Τα πολύ διαφοροποιημένα κύτταρα δεν μπορούν να μετατραπούν σε άλλο τύπο κυττάρου. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται τερματική διαφοροποίηση και είναι χαρακτηριστικό κυρίως των ζωικών κυττάρων. Σε αντίθεση με τα ζωικά κύτταρα, τα περισσότερα φυτικά κύτταρα, ακόμη και μετά τη διαφοροποίηση, είναι σε θέση να προχωρήσουν σε διαίρεση και ακόμη και να εισέλθουν σε νέος τρόποςανάπτυξη. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται αποδιαφοροποίηση. Για παράδειγμα, όταν κόβεται ένα στέλεχος, ορισμένα κύτταρα στην περιοχή κοπής αρχίζουν να διαιρούνται και να κλείνουν το τραύμα, ενώ άλλα μπορεί να υποστούν ακόμη και αποδιαφοροποίηση. Με αυτόν τον τρόπο, τα κύτταρα του φλοιού μπορούν να μετατραπούν σε κύτταρα ξυλώματος και να αποκαταστήσουν την αγγειακή συνέχεια στην περιοχή της βλάβης. Υπό πειραματικές συνθήκες, όταν ο φυτικός ιστός καλλιεργείται σε κατάλληλο θρεπτικό μέσο, τα κύτταρα σχηματίζουν κάλους. Ο κάλος είναι μια μάζα από σχετικά αδιαφοροποίητα κύτταρα που προέρχονται από διαφοροποιημένα φυτικά κύτταρα. Κάτω από κατάλληλες συνθήκες, νέα φυτά μπορούν να αναπτυχθούν από μεμονωμένα κύτταρα τύλου. Κατά τη διαφοροποίηση, δεν υπάρχει απώλεια ή αναδιάταξη του DNA. Αυτό αποδεικνύεται πειστικά από τα αποτελέσματα των πειραμάτων για τη μεταμόσχευση πυρήνων από διαφοροποιημένα κύτταρα σε αδιαφοροποίητα. Έτσι, ο πυρήνας από ένα διαφοροποιημένο κύτταρο εισήχθη σε ένα εκπυρηνωμένο αυγό βατράχου. Ως αποτέλεσμα, ένας κανονικός γυρίνος αναπτύχθηκε από ένα τέτοιο κύτταρο. Η διαφοροποίηση συμβαίνει κυρίως κατά την εμβρυϊκή περίοδο, καθώς και στα πρώτα στάδια της μετεμβρυϊκής ανάπτυξης. Επιπλέον, διαφοροποίηση γίνεται σε ορισμένα όργανα του ενήλικου οργανισμού. Για παράδειγμα, στα αιμοποιητικά όργανα, τα βλαστοκύτταρα διαφοροποιούνται σε διάφορα αιμοσφαίρια και στις γονάδες, τα αρχέγονα γεννητικά κύτταρα διαφοροποιούνται σε γαμέτες.
Παράγοντες και ρύθμιση διαφοροποίησης. Στα πρώτα στάδια της οντογένεσης, η ανάπτυξη του οργανισμού συμβαίνει υπό τον έλεγχο του RNA και άλλων συστατικών που βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα του ωαρίου. Τότε οι παράγοντες διαφοροποίησης αρχίζουν να επηρεάζουν την ανάπτυξη.
Υπάρχουν δύο κύριοι παράγοντες διαφοροποίησης:
1.Διαφορές στο κυτταρόπλασμα των πρώιμων εμβρυϊκών κυττάρων λόγω της ετερογένειας του κυτταροπλάσματος του ωαρίου. 2.Ειδικές επιδράσεις γειτονικών κυττάρων (επαγωγή). Ο ρόλος των παραγόντων διαφοροποίησης είναι να ενεργοποιούν ή να αδρανοποιούν επιλεκτικά ορισμένα γονίδια σε διαφορετικά κύτταρα. Η δραστηριότητα ορισμένων γονιδίων οδηγεί στη σύνθεση αντίστοιχων πρωτεϊνών που κατευθύνουν τη διαφοροποίηση. Οι συντιθέμενες πρωτεΐνες μπορούν να εμποδίσουν ή, αντίθετα, να ενεργοποιήσουν τη μεταγραφή. Αρχικά, η ενεργοποίηση ή αδρανοποίηση διαφόρων γονιδίων εξαρτάται από την αλληλεπίδραση των παντοδύναμων κυτταρικών πυρήνων με το συγκεκριμένο κυτταρόπλασμά τους. Η εμφάνιση τοπικών διαφορών στις ιδιότητες του κυτταροπλάσματος των κυττάρων ονομάζεται ωοπλασματικός διαχωρισμός. Ο λόγος για αυτό το φαινόμενο είναι ότι κατά τον κατακερματισμό του ωαρίου, τμήματα του κυτταροπλάσματος που διαφέρουν ως προς τις ιδιότητές τους καταλήγουν σε διαφορετικά βλαστομερή. Μαζί με την ενδοκυτταρική ρύθμιση της διαφοροποίησης, το υπερκυτταρικό επίπεδο ρύθμισης ενεργοποιείται από ένα ορισμένο σημείο. Το υπερκυτταρικό επίπεδο ρύθμισης περιλαμβάνει την εμβρυϊκή επαγωγή. Η εμβρυϊκή επαγωγή είναι μια αλληλεπίδραση μεταξύ τμημάτων ενός αναπτυσσόμενου οργανισμού, κατά την οποία ένα μέρος (ο επαγωγέας) έρχεται σε επαφή με ένα άλλο μέρος (το σύστημα απόκρισης) και καθορίζει την ανάπτυξη του τελευταίου. Επιπλέον, διαπιστώθηκε όχι μόνο η επίδραση του επαγωγέα στο αντιδρών σύστημα, αλλά και η επίδραση του τελευταίου στην περαιτέρω διαφοροποίηση του επαγωγέα. Κάτω από την επιρροή κάποιου παράγοντα, εμφανίζεται πρώτα η αποφασιστικότητα. Προσδιορισμός, ή λανθάνουσα διαφοροποίηση, είναι το φαινόμενο όταν εξωτερικά σημάδιαΗ διαφοροποίηση δεν έχει ακόμη εμφανιστεί, αλλά η περαιτέρω ανάπτυξη του ιστού συμβαίνει ήδη ανεξάρτητα από τον παράγοντα που την προκάλεσε. Κυτταρικό υλικόθεωρείται καθορισμένο από το στάδιο στο οποίο για πρώτη φορά, όταν μεταμοσχευθεί σε νέο μέρος, εξελίσσεται στο όργανο που κανονικά σχηματίζεται από αυτό. Βλαστοκύτταρα και differon. Ανάμεσα στους πολλά υποσχόμενους τομείς της βιολογίας του 21ου αιώνα είναι η μελέτη των βλαστοκυττάρων. Σήμερα, η έρευνα για τα βλαστοκύτταρα είναι συγκρίσιμη σε σημασία με την έρευνα για τους οργανισμούς κλωνοποίησης. Σύμφωνα με τους επιστήμονες, η χρήση βλαστοκυττάρων στην ιατρική θα καταστήσει δυνατή τη θεραπεία πολλών «προβληματικών» ασθενειών της ανθρωπότητας (στειρότητα, πολλές μορφές καρκίνου, διαβήτης, πολλαπλή σκλήρυνση, τη νόσο του Πάρκινσον κ.λπ.). Ένα βλαστοκύτταρο είναι ένα ανώριμο κύτταρο ικανό να αυτοανανεωθεί και να αναπτυχθεί σε εξειδικευμένα κύτταρα του σώματος. Τα βλαστοκύτταρα χωρίζονται σε εμβρυϊκά βλαστοκύτταρα (απομονώνονται από έμβρυα στο στάδιο της βλαστοκύστης) και σε περιφερειακά βλαστοκύτταρα (απομονώνονται από όργανα ενηλίκων ή από όργανα εμβρύων). όψιμα στάδια). Στο σώμα των ενηλίκων, τα βλαστοκύτταρα βρίσκονται κυρίως στο μυελό των οστών και, σε πολύ μικρές ποσότητες, σε όλα τα όργανα και τους ιστούς. Ιδιότητες βλαστοκυττάρων. Τα βλαστοκύτταρα είναι αυτοσυντηρούμενα, δηλ. Μετά τη διαίρεση ενός βλαστοκυττάρου, ένα κύτταρο παραμένει στη βλαστική σειρά και το δεύτερο διαφοροποιείται σε ένα εξειδικευμένο κύτταρο. Αυτή η διαίρεση ονομάζεται ασύμμετρη. Λειτουργίες βλαστοκυττάρων. Η λειτουργία των εμβρυϊκών βλαστοκυττάρων είναι να μεταδίδουν κληρονομικές πληροφορίες και να σχηματίζουν νέα κύτταρα. Το κύριο καθήκον των περιφερειακών βλαστοκυττάρων είναι να αποκαταστήσουν την απώλεια εξειδικευμένων κυττάρων μετά από φυσικό θάνατο που σχετίζεται με την ηλικία ή φυσιολογικό θάνατο, καθώς και σε καταστάσεις έκτακτης ανάγκης. Το Differenton είναι μια διαδοχική σειρά κυττάρων που σχηματίζονται από έναν κοινό πρόδρομο. Περιλαμβάνει βλαστοκύτταρα, ημιβλαστικά και ώριμα κύτταρα. Για παράδειγμα, βλαστοκύτταρο, νευροβλάστη, νευρώνα ή βλαστοκύτταρο, χονδροβλάστες, χονδροκύτταρο κ.λπ. Ο νευροβλάστης είναι ένα κακώς διαφοροποιημένο κύτταρο του νευρικού σωλήνα, το οποίο αργότερα μετατρέπεται σε ώριμο νευρώνα. Η χονδροβλάστη είναι ένα κύτταρο με κακή διαφοροποίηση ιστός χόνδρου, μετατρέπεται σε χονδροκύτταρο (ώριμο κύτταρο χόνδρινου ιστού). Απόπτωση και νέκρωση Η απόπτωση (από τα ελληνικά - πτώση φύλλων) είναι μια γενετικά προγραμματισμένη μορφή κυτταρικού θανάτου, απαραίτητη για την ανάπτυξη ενός πολυκύτταρου οργανισμού και εμπλέκεται στη διατήρηση της ομοιόστασης των ιστών. Η απόπτωση εκδηλώνεται με μείωση του μεγέθους των κυττάρων, συμπύκνωση και κατακερματισμό της χρωματίνης, συμπίεση της πλασματικής μεμβράνης χωρίς απελευθέρωση του περιεχομένου των κυττάρων στο περιβάλλον. Η απόπτωση συνήθως αντιτίθεται σε μια άλλη μορφή κυτταρικού θανάτου - τη νέκρωση, η οποία αναπτύσσεται υπό την επίδραση βλαβερών παραγόντων εξωτερικών του κυττάρου και ανεπαρκών περιβαλλοντικών συνθηκών (υποοσμία, ακραίες τιμές pH, υπερθερμία, μηχανικές επιρροές, η δράση των παραγόντων που βλάπτουν τη μεμβράνη). Η νέκρωση εκδηλώνεται με διόγκωση του κυττάρου και ρήξη της μεμβράνης λόγω αύξησης της διαπερατότητάς της με την απελευθέρωση του κυτταρικού περιεχομένου στο περιβάλλον. Πρώτα μορφολογικά χαρακτηριστικάαπόπτωση (συμπύκνωση χρωματίνης) καταγράφονται στον πυρήνα. Αργότερα εμφανίζονται βαθουλώματα της πυρηνικής μεμβράνης και κατακερματισμός του πυρήνα. Τα αποκολλημένα θραύσματα του πυρήνα, που περιορίζονται από τη μεμβράνη, βρίσκονται έξω από το κύτταρο και ονομάζονται αποπτωτικά σώματα. Στο κυτταρόπλασμα, εμφανίζεται διαστολή του ενδοπλασματικού δικτύου, συμπύκνωση και ρυτίδωση των κόκκων. Το πιο σημαντικό χαρακτηριστικόαπόπτωση είναι η μείωση του διαμεμβρανικού δυναμικού των μιτοχονδρίων. Η κυτταρική μεμβράνη χάνει τη λάγνη της και σχηματίζει οιδήματα που μοιάζουν με φυσαλίδες. Τα κύτταρα στρογγυλεύονται και διαχωρίζονται από το υπόστρωμα. Η διαπερατότητα της μεμβράνης αυξάνεται μόνο σε σχέση με μικρά μόρια, και αυτό συμβαίνει αργότερα από τις αλλαγές στον πυρήνα. Ενα από τα πολλά ιδιαίτερα χαρακτηριστικάΗ απόπτωση είναι η μείωση του όγκου των κυττάρων σε αντίθεση με τη διόγκωσή τους κατά τη νέκρωση. Η απόπτωση επηρεάζει μεμονωμένα κύτταρα και ουσιαστικά δεν έχει καμία επίδραση στο περιβάλλον τους. Ως αποτέλεσμα της φαγοκυττάρωσης, στην οποία τα κύτταρα υφίστανται ήδη κατά την ανάπτυξη της απόπτωσης, το περιεχόμενό τους δεν απελευθερώνεται στον μεσοκυττάριο χώρο. Αντίθετα, κατά τη διάρκεια της νέκρωσης, τα ενεργά ενδοκυτταρικά συστατικά τους συσσωρεύονται γύρω από τα κύτταρα που πεθαίνουν και το περιβάλλον οξινίζεται. Με τη σειρά του, αυτό συμβάλλει στον θάνατο άλλων κυττάρων και στην ανάπτυξη φλεγμονής. Τα συγκριτικά χαρακτηριστικά της απόπτωσης και της κυτταρικής νέκρωσης δίνονται στον Πίνακα 1. Πίνακας 1. Συγκριτικά χαρακτηριστικά απόπτωσης και κυτταρικής νέκρωσης Σημάδι Απόπτωση Νέκρωση Επιπολασμός Μονοκυτταρική Ομάδα κυττάρων Παράγοντας ενεργοποίησης Ενεργοποιημένος από φυσιολογικά ή παθολογικά ερεθίσματα Ρυθμός ανάπτυξης, ώρες 1-12 Εντός 1 Αλλαγή στο μέγεθος των κυττάρων Μείωση Αύξηση Αλλαγές στην κυτταρική μεμβράνη Απώλεια μικρολαχνών, σχηματισμός οιδημάτων, ακεραιότητα δεν σπάει Παραβίαση ακεραιότητας. με το σχηματισμό πρώτα μεγάλων και μετά μικρών θραυσμάτων Διαταραγμένη αποικοδόμηση Ενεργειακή εξάρτηση Εξαρτάται Μη εξαρτώμενη Φλεγμονώδης απόκριση Κανένα Συνήθως υπάρχει Αφαίρεση νεκρών κυττάρων Φαγοκυττάρωση από γειτονικά κύτταρα Φαγοκυττάρωση από ουδετερόφιλα και μακροφάγα Παραδείγματα εκδηλώσεων Μεταμόρφωση Κυτταρικός θάνατος από υποξία, τοξίνες Η απόπτωση είναι παγκοσμίως κατανεμημένη σε όλο τον κόσμο πολυκύτταροι οργανισμοί: παρόμοιες εκδηλώσεις έχουν περιγραφεί σε ζυμομύκητες, τρυπανοσώματα και ορισμένους άλλους μονοκύτταρους οργανισμούς. Η απόπτωση θεωρείται ως προϋπόθεση για τη φυσιολογική ύπαρξη του οργανισμού. Στο σώμα, η απόπτωση εκτελεί τις ακόλουθες λειτουργίες: § διατηρώντας σταθερό αριθμό κελιών. Η απλούστερη απεικόνιση της σημασίας της απόπτωσης για έναν πολυκύτταρο οργανισμό είναι τα δεδομένα σχετικά με το ρόλο αυτής της διαδικασίας στη διατήρηση ενός σταθερού αριθμού κυττάρων στο νηματώδη Caenorhabditis elegans. § προστατεύοντας τον οργανισμό από παθογόνα μεταδοτικές ασθένειες, ιδίως, από ιούς. Πολλοί ιοί προκαλούν τόσο βαθιές διαταραχές στο μεταβολισμό του μολυσμένου κυττάρου που αντιδρά σε αυτές τις διαταραχές ξεκινώντας ένα πρόγραμμα θανάτου. Βιολογική σημασίαΑυτή η αντίδραση είναι ότι ο θάνατος του μολυσμένου κυττάρου είναι πρώιμο στάδιο, θα αποτρέψει την εξάπλωση της μόλυνσης σε όλο το σώμα. Είναι αλήθεια ότι ορισμένοι ιοί έχουν αναπτύξει ειδικές προσαρμογές για την καταστολή της απόπτωσης σε μολυσμένα κύτταρα. Έτσι, σε ορισμένες περιπτώσεις, το γενετικό υλικό του ιού κωδικοποιεί ουσίες που δρουν ως κυτταρικές αντι-αποπτωτικές ρυθμιστικές πρωτεΐνες. Σε άλλες περιπτώσεις, ο ιός διεγείρει το κύτταρο να συνθέσει τις δικές του αντι-αποπτωτικές πρωτεΐνες. Έτσι δημιουργούνται οι προϋποθέσεις για την απρόσκοπτη αναπαραγωγή του ιού. § αφαίρεση γενετικά ελαττωματικών κυττάρων. Η απόπτωση είναι το πιο σημαντικό μέσοφυσική πρόληψη καρκινικούς όγκους. Υπάρχουν ειδικά γονίδια που ελέγχουν τις διαταραχές στο γενετικό υλικό του κυττάρου. Εάν είναι απαραίτητο, αυτά τα γονίδια αλλάζουν την ισορροπία προς όφελος της απόπτωσης και το δυνητικά επικίνδυνο κύτταρο πεθαίνει. Εάν τέτοια γονίδια μεταλλάσσονται, τότε αναπτύσσονται κακοήθη νεοπλάσματα στα κύτταρα. § προσδιορισμός του σχήματος ενός οργανισμού και των μερών του· § εξασφάλιση της σωστής αναλογίας του αριθμού των κυττάρων διαφορετικών τύπων· Η ένταση της απόπτωσης είναι μεγαλύτερη σε αρχικές περιόδουςοντογένεση, ιδιαίτερα κατά την εμβρυογένεση. Στο σώμα των ενηλίκων, η απόπτωση συνεχίζει να παίζει σημαντικό ρόλο μόνο στην ταχεία ανανέωση των ιστών. διαφοροποίηση κυτταρικού όγκου 3. Μετασχηματισμός όγκου κυττάρων Έχουμε μάθει πολλά για το πώς τα κύτταρα ζουν και εξελίσσονται, αν και όχι αρκετά για τον τρόπο πρόληψης του καρκίνου. Το αντίθετο: έχουμε δει μια ποικιλία παραγόντων και μηχανισμών που την προκαλούν, και αυτό αποδυναμώνει την ελπίδα για καθολικές μεθόδους θεραπείας. Ως εκ τούτου, τα λόγια του Εκκλησιαστή έρχονται στο μυαλό: σε πολλή σοφία υπάρχει πολλή θλίψη. και όποιος αυξάνει τη γνώση αυξάνει τη λύπη. Αλλά οι επιστήμονες δουλεύουν». Khesin R.B., Σοβιετικός επιστήμονας Πρόβλημα ογκολογικά νοσήματαείναι ένα από τα κύρια για σύγχρονη κοινωνία. Σύμφωνα με τις προβλέψεις Παγκόσμιος Οργανισμόςυγειονομικής περίθαλψης, η επίπτωση και η θνησιμότητα του καρκίνου σε όλο τον κόσμο θα διπλασιαστούν από το 1999 έως το 2020 (από 10 σε 20 εκατομμύρια νέα κρούσματα και από 6 σε 12 εκατομμύρια καταγεγραμμένους θανάτους). Ο όγκος είναι μια υπερβολική παθολογική ανάπτυξη ιστού που αποτελείται από ποιοτικά αλλαγμένα κύτταρα του σώματος που έχουν χάσει τη διαφοροποίησή τους. Ο όρος «καρκίνος» έχει έρθει σε μας από τα αρχαία χρόνια. Εκείνες τις μέρες, η ασθένεια ονομαζόταν από το κύριο, πιο αξιοσημείωτο σημάδι της νόσου. Κατ' αναλογία μεταξύ των αναπτύξεων ενός κακοήθους όγκου στους περιβάλλοντες ιστούς και στα άκρα του καρκίνου, αυτή η ασθένεια ονομάζεται καρκίνος (στα λατινικά καρκίνος). Αυτός ο αρχαίος όρος είναι πλέον γνωστός σε όλους και τρομάζει τους πάντες. Είναι καλύτερα να μην το χρησιμοποιείτε όταν επικοινωνείτε με ασθενείς. Στην εμφάνιση όγκων, δύο παράγοντες είναι καθοριστικοί: η εμφάνιση ενός αλλοιωμένου κυττάρου (μεταμόρφωση) και η ύπαρξη συνθηκών για την ανεμπόδιστη ανάπτυξη και αναπαραγωγή του στον οργανισμό. Καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής, ένας τεράστιος αριθμός κυτταρικών διαιρέσεων συμβαίνει σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό. Για παράδειγμα, στο ανθρώπινο σώμα αυτός ο αριθμός είναι περίπου 10 16. Περιοδικά, μεταλλάξεις συμβαίνουν σε σωματικά κύτταρα, συμπεριλαμβανομένων εκείνων που μπορούν να οδηγήσουν στο σχηματισμό καρκινικών κυττάρων. Επιπλέον, όσο περισσότερους κύκλους διαίρεσης έχει περάσει ένα κύτταρο, τόσο πιο πιθανόη εμφάνιση ελαττωματικών κυττάρων στους απογόνους του. Αυτό εξηγεί την απότομη αύξηση της πιθανότητας καρκίνου με την ηλικία. Πάνω από το 50% όλων των περιπτώσεων καρκίνου ανιχνεύονται σε άτομα ηλικίας 65 ετών και άνω. Οι στατιστικές δείχνουν ότι αν πάρουμε ως ένα το ποσοστό θνησιμότητας από καρκίνο στην ηλικία των 20 ετών, τότε μετά τα 50 ο κίνδυνος θανάτου από αυτή την ασθένεια θα δεκαπλασιαστεί. Το σώμα καταπολεμά τα ελαττωματικά κύτταρα που προκύπτουν με τη βοήθεια του ανοσοποιητικό σύστημα. Δεδομένου ότι η εμφάνιση ελαττωματικών κυττάρων είναι αναπόφευκτη, κατά πάσα πιθανότητα, είναι οι διαταραχές του ανοσοποιητικού συστήματος που είναι καθοριστικές για την ανάπτυξη όγκων. Έννοια του ρόλου ανοσοποιητικούς μηχανισμούςσε ανάπτυξη κακοήθη νεοπλάσματαπαρουσιάστηκε το 1909 από τον Έρλιχ. Ερευνα τα τελευταία χρόνιαεπιβεβαιωμένος Σημαντικός ρόλος καταστάσεις ανοσοανεπάρκειαςστην ανάπτυξη όγκων. Προφανώς, όσο περισσότερα ελαττωματικά κύτταρα εμφανίζονται στο σώμα, τόσο μεγαλύτερη είναι η πιθανότητα να χαθούν τέτοια κύτταρα από το ανοσοποιητικό σύστημα. Ο μετασχηματισμός των κυττάρων προκαλείται από καρκινογόνους παράγοντες. Οι καρκινογόνοι παράγοντες είναι παράγοντες εξωτερικών και εσωτερικό περιβάλλον, που μπορεί να προκαλέσει την εμφάνιση και ανάπτυξη όγκων. Παράγοντες του εσωτερικού περιβάλλοντος περιλαμβάνουν τις συνθήκες της θέσης του κυττάρου, τη γενετική προδιάθεση του οργανισμού. Σε τι περισσότερο λοιπόν δυσμενείς συνθήκεςτο κελί βρίσκεται, τόσο μεγαλύτερη είναι η πιθανότητα να συμβούν σφάλματα κατά τη διαίρεση του. Ο τραυματισμός του δέρματος, των βλεννογόνων ή άλλων ιστών του σώματος από μηχανικούς ή χημικούς ερεθιστικούς παράγοντες οδηγεί σε αυξημένο κίνδυνο ανάπτυξης όγκου σε αυτό το μέρος. Αυτό είναι που καθορίζει τον αυξημένο κίνδυνο καρκίνου των οργάνων των οποίων οι βλεννογόνοι εκτίθενται στο πιο έντονο φυσικό στρες: καρκίνος των πνευμόνων, του στομάχου, του παχέος εντέρου κ.λπ. Συνεχώς τραυματισμένοι κρεατοελιές ή ουλές, μακροχρόνια μη επουλωτικά έλκη επίσης οδηγούν σε έντονο κυτταρική διαίρεσησε δυσμενείς συνθήκες και αυξάνοντας αυτόν τον κίνδυνο. Στην ανάπτυξη ορισμένων όγκων σπουδαίοςέχω γενετικοί παράγοντες. Στα ζώα ο ρόλος γενετική προδιάθεσηεπιβεβαιώθηκε πειραματικά χρησιμοποιώντας το παράδειγμα στελεχών ποντικιών υψηλού και χαμηλού καρκίνου. Οι εξωτερικοί καρκινογόνοι παράγοντες μπορούν να χωριστούν σε τρεις κύριες ομάδες: φυσικούς, χημικούς και βιολογικούς. ΠΡΟΣ ΤΗΝ φυσικούς παράγοντεςαναφέρεται σε ιονίζουσα ακτινοβολία - ακτινοβολία. Τις τελευταίες δεκαετίες, η μόλυνση της Γης με ραδιονουκλεΐδια έχει προκύψει και έχει φτάσει σε μεγάλη κλίμακα ως αποτέλεσμα ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑπρόσωπο. Η απελευθέρωση ραδιονουκλεϊδίων συμβαίνει ως αποτέλεσμα ατυχημάτων σε πυρηνικούς σταθμούς ηλεκτροπαραγωγής και πυρηνικά υποβρύχια, την απόρριψη αποβλήτων χαμηλής στάθμης στην ατμόσφαιρα από πυρηνικούς αντιδραστήρεςκλπ. Οι χημικοί παράγοντες περιλαμβάνουν διάφορους ΧΗΜΙΚΕΣ ΟΥΣΙΕΣ(Συστατικά καπνός τσιγάρου, βενζοπυρένιο, ναφθυλαμίνη, ορισμένα ζιζανιοκτόνα και εντομοκτόνα, αμίαντος κ.λπ.). Η πηγή των περισσότερων χημικών καρκινογόνων ουσιών στο περιβάλλον είναι οι εκπομπές εργοστασιακή παραγωγή. ΠΡΟΣ ΤΗΝ βιολογικούς παράγοντεςπεριλαμβάνουν ιούς (ιός ηπατίτιδας Β, αδενοϊός και ορισμένοι άλλοι). Με βάση τη φύση και τον ρυθμό ανάπτυξης, είναι σύνηθες να γίνεται διάκριση μεταξύ καλοήθων και κακοήθων όγκων. Οι καλοήθεις όγκοι αναπτύσσονται σχετικά αργά και μπορούν να υπάρχουν για χρόνια. Περιβάλλονται από το δικό τους κέλυφος. Καθώς ο όγκος μεγαλώνει, απωθεί τους περιβάλλοντες ιστούς χωρίς να τους καταστρέφει. Κύτταρα καλοηθής όγκοςδιαφέρουν ελαφρώς από τα φυσιολογικά κύτταρα από τα οποία αναπτύχθηκε ο όγκος. Επομένως, οι καλοήθεις όγκοι ονομάζονται από τους ιστούς από τους οποίους αναπτύχθηκαν, με την προσθήκη του επιθέματος «όμα» από τον ελληνικό όρο «όγκωμα» (όγκος). Για παράδειγμα, ένας όγκος από λιπώδη ιστό ονομάζεται λίπωμα, από συνδετικό ιστό - ίνωση, από μυϊκό ιστό - ινομυώματα κλπ. Η αφαίρεση ενός καλοήθους όγκου με τη μεμβράνη του οδηγεί σε πλήρης θεραπείαάρρωστος. Οι κακοήθεις όγκοι αναπτύσσονται πολύ πιο γρήγορα και δεν έχουν τη δική τους μεμβράνη. Τα καρκινικά κύτταρα και τα κορδόνια τους διεισδύουν στους περιβάλλοντες ιστούς και τους καταστρέφουν. Μεγαλώνοντας στο λεμφικό ή αιμοφόρο αγγείο, μπορούν να μεταφερθούν με ροή αίματος ή λέμφου σε Οι λεμφαδένεςή μακρινά όργανα με το σχηματισμό δευτερεύουσας εστίας εκεί ανάπτυξη όγκου- μετάσταση. Τα κακοήθη καρκινικά κύτταρα διαφέρουν σημαντικά από τα κύτταρα από τα οποία αναπτύχθηκαν. Τα κακοήθη καρκινικά κύτταρα είναι άτυπα, η κυτταρική τους μεμβράνη και ο κυτταροσκελετός τους αλλάζουν, γι' αυτό και έχουν περισσότερο ή λιγότερο στρογγυλεμένο σχήμα. Τα καρκινικά κύτταρα μπορεί να περιέχουν αρκετούς πυρήνες που δεν είναι τυπικοί σε σχήμα και μέγεθος. Χαρακτηριστικό γνώρισμαΤο καρκινικό κύτταρο είναι απώλεια διαφοροποίησης και, ως αποτέλεσμα, απώλεια ειδικής λειτουργίας. Αντίθετα, τα φυσιολογικά κύτταρα έχουν όλες τις ιδιότητες των πλήρως διαφοροποιημένων κυττάρων που αποδίδουν στον οργανισμό ορισμένες λειτουργίες. Αυτά τα κύτταρα είναι πολυμορφικά και το σχήμα τους καθορίζεται από έναν δομημένο κυτταροσκελετό. Τα φυσιολογικά κύτταρα του σώματος συνήθως διαιρούνται μέχρι να έρθουν σε επαφή με γειτονικά κύτταρα, μετά την οποία η διαίρεση σταματά. Αυτό το φαινόμενο είναι γνωστό ως αναστολή επαφής. Η εξαίρεση είναι τα εμβρυϊκά κύτταρα, το εντερικό επιθήλιο ( μόνιμη αντικατάστασηκύτταρα που πεθαίνουν), κύτταρα μυελός των οστών (αιμοποιητικό σύστημα) και κύτταρα όγκου. Έτσι, το πιο σημαντικό εγγύησηΤα καρκινικά κύτταρα θεωρούνται ότι έχουν ανεξέλεγκτο πολλαπλασιασμό Η μετατροπή ενός φυσιολογικού κυττάρου σε μετασχηματισμένο είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων. 1.Την έναρξη. Σχεδόν κάθε όγκος ξεκινά με βλάβη του DNA σε ένα μόνο κύτταρο. Αυτό το γενετικό ελάττωμα μπορεί να προκληθεί από καρκινογόνους παράγοντες, όπως συστατικά του καπνού του τσιγάρου, ακτινοβολία UV, ακτινογραφίες, ογκογόνοι ιοί. Προφανώς, εντός ΑΝΘΡΩΠΙΝΗ ζωηένας σημαντικός αριθμός κυττάρων του σώματος σε σύνολο 10 14υφίσταται βλάβη στο DNA. Ωστόσο, μόνο η βλάβη στα πρωτο-ογκογονίδια είναι σημαντική για την έναρξη του όγκου. Αυτές οι ζημιές είναι οι περισσότερες σημαντικος ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ, το οποίο καθορίζει τη μετατροπή ενός σωματικού κυττάρου σε κύτταρο όγκου. Η βλάβη σε ένα αντιογκογονίδιο (γονίδιο καταστολής όγκου) μπορεί επίσης να οδηγήσει σε έναρξη όγκου. 2.Η προώθηση του όγκου είναι ο προνομιακός πολλαπλασιασμός των αλλοιωμένων κυττάρων. Αυτή η διαδικασία μπορεί να διαρκέσει χρόνια. .Η εξέλιξη του όγκου είναι η διαδικασία πολλαπλασιασμού κακοήθων κυττάρων, εισβολής και μετάστασης, που οδηγεί στην εμφάνιση κακοήθους όγκου.
ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση
και. Η εμφάνιση διαφορών μεταξύ ομοιογενών κυττάρων και ιστών του σώματος κατά την ανάπτυξη (στη βιολογία).
Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό, 1998
ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση
μετατροπή στη διαδικασία της ατομικής ανάπτυξης ενός οργανισμού (οντογένεση) των αρχικά πανομοιότυπων, μη εξειδικευμένων κυττάρων του εμβρύου σε εξειδικευμένα κύτταρα ιστών και οργάνων.
ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση
η οντογενετική (βιολογική) διαφοροποίηση, η εμφάνιση διαφορών μεταξύ ομοιογενών κυττάρων και ιστών, οι αλλαγές τους κατά την ανάπτυξη, που οδηγούν στην εξειδίκευση.
Η Δ. εμφανίζεται κυρίως κατά τη διαδικασία της εμβρυϊκής ανάπτυξης, όταν σχηματίζονται όργανα και ιστοί με κύτταρα διαφορετικών σχημάτων και λειτουργιών από πανομοιότυπα μη εξειδικευμένα εμβρυϊκά κύτταρα. Το αναπτυσσόμενο έμβρυο διαφοροποιείται πρώτα σε βλαστικά στρώματα, μετά στα βασικά στοιχεία των κύριων συστημάτων και οργάνων και μετά σε μεγάλος αριθμόςεξειδικευμένους ιστούς και όργανα χαρακτηριστικά ενός ενήλικου οργανισμού. Το D. εμφανίζεται επίσης σε ορισμένα όργανα του σώματος των ενηλίκων (για παράδειγμα, διάφορα κύτταρα του αίματος διαφοροποιούνται από τα κύτταρα του μυελού των οστών). Το D. ονομάζεται συχνά μια σειρά διαδοχικών αλλαγών που υφίστανται κύτταρα του ίδιου τύπου κατά τη διαδικασία της εξειδίκευσής τους (για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια του D. των ερυθρών αιμοσφαιρίων, οι ερυθροβλάστες μετατρέπονται σε δικτυοερυθροκύτταρα και αυτά σε ερυθροκύτταρα). Η Δ. εκφράζεται σε αλλαγές τόσο στο σχήμα των κυττάρων, στο εσωτερικό τους και εξωτερική δομήκαι σχέσεις (για παράδειγμα, οι μυοβλάστες επιμηκύνονται, συγχωνεύονται μεταξύ τους, σχηματίζονται μυοϊνίδια κ.λπ.· στους νευροβλάστες, ο πυρήνας αυξάνεται, εμφανίζονται διαδικασίες που συνδέονται νευρικά κύτταραΜε διάφορα όργανακαι μεταξύ τους), και τις λειτουργικές τους ιδιότητες (οι μυϊκές ίνες αποκτούν την ικανότητα να συστέλλονται, τα νευρικά κύτταρα ≈ μεταδίδουν νευρικές ώσεις, αδενικά ≈ εκκρίνουν αντίστοιχες ουσίες κ.λπ.).
Οι κύριοι παράγοντες του D. είναι οι διαφορές στο κυτταρόπλασμα των πρώιμων εμβρυϊκών κυττάρων, λόγω της ετερογένειας του κυτταροπλάσματος του ωαρίου, και της ειδικής επιρροής των γειτονικών ιστών - επαγωγή. Η πορεία του D. επηρεάζεται από μια σειρά ορμονών. Πολλοί παράγοντες που καθορίζουν τον Δ. είναι ακόμα άγνωστοι. Το D. μπορεί να εμφανιστεί μόνο σε κύτταρα που έχουν προετοιμαστεί για αυτό. Η δράση του παράγοντα D. προκαλεί πρώτα μια κατάσταση λανθάνουσας (κρυφής) D., ή προσδιορισμού, όταν τα εξωτερικά σημάδια του D. δεν εμφανίζονται ακόμη, αλλά μπορεί ήδη να συμβεί περαιτέρω ανάπτυξη του ιστού ανεξάρτητα από τον διεγερτικό παράγοντα. Για παράδειγμα, ο Δ. νευρικού ιστούπου προκαλείται από το chordomesoderm primordium. Η επαγωγή του D. είναι δυνατή και εμφανίζεται μόνο στο εξώδερμα του εμβρύου σε ένα ορισμένο στάδιο της ανάπτυξής του. Συνήθως η κατάσταση του D. είναι μη αναστρέψιμη, δηλαδή τα διαφοροποιημένα κύτταρα δεν μπορούν πλέον να χάσουν την εξειδίκευσή τους. Ωστόσο, υπό συνθήκες βλάβης σε ιστό ικανό για αναγέννηση, καθώς και κατά τον κακοήθη εκφυλισμό του, εμφανίζεται μερική αποδιαφοροποίηση, όταν τα κύτταρα χάνουν πολλά από τα χαρακτηριστικά που αποκτήθηκαν κατά τη διαδικασία της αναγέννησης και μοιάζουν εξωτερικά με κακώς διαφοροποιημένα κύτταρα του εμβρύου. Μπορεί να υπάρχουν περιπτώσεις όπου τα αποδιαφοροποιημένα κύτταρα αποκτούν D. σε διαφορετική κατεύθυνση (μεταπλασία).
Η μοριακή γενετική βάση του D. είναι η δραστηριότητα γονιδίων που είναι ειδικά για κάθε ιστό. Σε κάθε κύτταρο, συμπεριλαμβανομένων των διαφοροποιημένων, διατηρείται ολόκληρη η γενετική συσκευή (όλα τα γονίδια). Ωστόσο, μόνο ένα μέρος των γονιδίων που είναι υπεύθυνα για ένα δεδομένο D. είναι ενεργό σε κάθε ιστό Ο ρόλος των παραγόντων D. μειώνεται, επομένως, σε αυστηρά επιλεκτική ενεργοποίηση (ενεργοποίηση) αυτών των γονιδίων. Ο μηχανισμός μιας τέτοιας συμπερίληψης μελετάται εντατικά. Η δραστηριότητα ορισμένων γονιδίων οδηγεί στη σύνθεση των αντίστοιχων πρωτεϊνών που καθορίζουν το D. Έτσι, στους ερυθροβλάστες συντίθεται μια συγκεκριμένη κόκκινη πρωτεΐνη κύτταρα του αίματος≈ αιμοσφαιρίνη, σε μυϊκά κύτταρα≈ μυοσίνη, σε διαφοροποιητικά παγκρεατικά κύτταρα ≈ ινσουλίνη, θρυψίνη, αμυλάση κ.λπ. με Δ. χόνδρινο ή οστικό ιστόΣυντίθενται ένζυμα που εξασφαλίζουν το σχηματισμό και τη συσσώρευση βλεννοπολυσακχαριτών χόνδρου και οστικών αλάτων γύρω από τα κύτταρα. Υποτίθεται ότι οι πρωτεΐνες της κυτταρικής επιφάνειας παίζουν καθοριστικό ρόλο στον καθορισμό του σχήματος των κυττάρων, της ικανότητάς τους να συνδέονται μεταξύ τους και των κινήσεών τους κατά τον κυτταρικό θάνατο.
A. A. Neyfakh.
Παραδείγματα χρήσης της λέξης διαφοροποίηση στη λογοτεχνία.
Και δεδομένου ότι τα νευρικά κύτταρα ευαίσθητα στις ορμόνες του φύλου βρίσκονται όχι μόνο στον υποθάλαμο, αλλά και σε άλλα μέρη του εγκεφάλου, μπορεί να υποτεθεί ότι το σεξ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκρισηεκτείνεται στο μέγιστο διαφορετικά χαρακτηριστικά νευρική δραστηριότητα, άρα και συμπεριφορά.
Ψυχολόγοι-σύζυγοι Io Durden-Smith και Diana de Simone Για να καταλάβουμε πώς διαφέρει ο αρσενικός και ο θηλυκός υποθάλαμος, έπρεπε να στραφούμε στους αρουραίους: σε αυτά τα ζώα ήταν τα βασικά πρότυπα σεξουαλικής ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκρισηεγκέφαλος
Αυτή η θεωρία του φύλου ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκρισηο εγκέφαλος, που προτάθηκε στα μέσα της δεκαετίας του '70, δεν έχει χάσει τη σημασία του σήμερα.
Αλλά τα συναισθήματά μας είναι πολύ πρωτόγονα, οι έννοιές μας είναι πολύ ωμές για κάτι τέτοιο ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκρισηφαινόμενα, τα οποία θα έπρεπε να μας αποκαλυφθούν σε έναν ανώτερο χώρο.
AMP και κυκλική GMP - σε διαίρεση και ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκρισηκύτταρα και ταυτόχρονα από την εξάρτηση της σύνθεσης αυτών των ενδιάμεσων από τις ορμόνες του στρες και τον μεταβολισμό.
Ο Zirab, ένας ενήλικος άνδρας, αποκατέστησε αμέσως τα αντανακλαστικά της διατροφής και τα ανασταλτικά αντανακλαστικά που είχε αναπτύξει προηγουμένως. ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση.
Ο αριθμός των γραμμάτων που λείπουν υποδεικνύουν την κυριαρχία των διεγερτικών διεργασιών έναντι των ανασταλτικών διεργασιών στο κεντρικό νευρικό σύστημα, η χρήση ενός εσφαλμένου διορθωτικού σήματος χαρακτήριζε σφάλμα ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση.
Ναι, το καρκινογόνο δρα σε ορισμένα μέρη του DNA, αλλά δρα και σε ορισμένα σήματα άγνωστα σε εμάς ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση, μετά το οποίο το γονίδιο ύπνου ξυπνά και καταλήγει σε άλλο σημείο του κυττάρου, όπου σαφώς δεν είναι επιθυμητό, και αρχίζει να δρα ενεργά, ξεχνώντας όλους τους κανόνες συμπεριφοράς.
Είναι ακόμη πιο απαρηγόρητος από την ελπίδα που θα μπορούσε να καλλιεργηθεί αν, μαζί με κάποιους συγγραφείς, παραδεχτούμε ότι προοδευτική ανάπτυξηη ανθρώπινη φυλή οδεύει προς την πλήρη σεξουαλική επαφή ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση, Τ.
Η ανάπτυξη ενός μονοκύτταρου ζυγώτη σε πολυκύτταρο οργανισμό συμβαίνει ως αποτέλεσμα των διαδικασιών ανάπτυξης και διαφοροποίησης των κυττάρων. Η ανάπτυξη είναι η αύξηση της μάζας ενός οργανισμού που προκύπτει από την αφομοίωση μιας ουσίας. Μπορεί να σχετίζεται με αύξηση τόσο του μεγέθους όσο και του αριθμού των κυττάρων. Σε αυτή την περίπτωση, τα αρχικά κύτταρα εξάγονται από περιβάλλοντις ουσίες που χρειάζονται και τις χρησιμοποιούν για να αυξήσουν τη μάζα τους ή για να χτίσουν νέα κύτταρα παρόμοια με τους ίδιους. Έτσι, ένας ανθρώπινος ζυγώτης είναι περίπου 110 g και ένα νεογέννητο παιδί ζυγίζει κατά μέσο όρο 3200 g, δηλ. Κατά τη διάρκεια της ενδομήτριας ανάπτυξης, η μάζα αυξάνεται δισεκατομμύρια φορές. Από τη στιγμή της γέννησης μέχρι να φτάσει στο μέσο μέγεθος για έναν ενήλικα, η μάζα αυξάνεται άλλες 20 φορές. [ ...]
Η διαφοροποίηση είναι μια δημιουργική διαδικασία κατευθυνόμενης αλλαγής, ως αποτέλεσμα της οποίας κοινά χαρακτηριστικά, εγγενείς σε όλα τα κύτταρα, προκύπτουν δομές και λειτουργίες που είναι χαρακτηριστικές ορισμένων εξειδικευμένων κυττάρων. Η διαδικασία της διαφοροποίησης καταλήγει στην απόκτηση (ή απώλεια) δομικών ή λειτουργικά χαρακτηριστικά, με αποτέλεσμα τα κύτταρα αυτά να εξειδικεύονται σε διάφορους τύπους δραστηριοτήτων χαρακτηριστικών των ζωντανών οργανισμών και να σχηματίζουν τα αντίστοιχα όργανα στο σώμα. Στον άνθρωπο, για παράδειγμα, τα αναπτυσσόμενα κύτταρα, ως αποτέλεσμα διαδοχικών αλλαγών στη διαδικασία διαφοροποίησης, μετατρέπονται σε διάφορα κύτταρα που αποτελούν ανθρώπινο σώμακύτταρο του νευρικού, μυϊκού, πεπτικού, απεκκριτικού, καρδιαγγειακού, αναπνευστικού και άλλων συστημάτων. [ ...]
Έχει διαπιστωθεί ότι η διαφοροποίηση δεν προκύπτει από την απώλεια ή την προσθήκη γενετικών πληροφοριών. Η διαφοροποίηση δεν είναι το αποτέλεσμα μιας αλλαγής στη γενετική ισχύ του κυττάρου, αλλά η διαφορική έκφραση αυτών των δυνάμεων υπό την επίδραση του περιβάλλοντος στο οποίο βρίσκεται το κύτταρο και ο πυρήνας του. Η διαφοροποίηση των κυττάρων είναι ουσιαστικά μια αλλαγή στη σύνθεση των κυτταρικών πρωτεϊνών - ένα σύνολο ενζύμων, και οφείλεται στο γεγονός ότι σε διαφορετικά κύτταρα από συνολικός αριθμόςγονίδια λειτουργούν διαφορετικά σύνολα γονιδίων που καθορίζουν τη σύνθεση διαφορετικών συνόλων πρωτεϊνών. Η επιλεκτική έκφραση πληροφοριών που κωδικοποιούνται στα γονίδια ενός δεδομένου κυττάρου επιτυγχάνεται με την ενεργοποίηση ή την καταστολή της διαδικασίας μεταγραφής (ανάγνωσης) αυτών των γονιδίων, δηλ. μέσω επιλεκτικής σύνθεσης του πρωτογενούς γονιδιακού προϊόντος - RNA, που περιέχει τις πληροφορίες που πρέπει να μεταφερθούν στο κυτταρόπλασμα. [ ...]
Στους πολυκύτταρους οργανισμούς, σε αντίθεση με τους μονοκύτταρους, η ανάπτυξη και η διαφοροποίηση ενός κυττάρου συντονίζεται με την ανάπτυξη και ανάπτυξη άλλων κυττάρων, δηλ. ανταλλάσσονται πληροφορίες μεταξύ διαφορετικών κυττάρων. Έτσι, σε αυτούς τους οργανισμούς, η ανάπτυξη εξαρτάται από την ολοκληρωμένη ανάπτυξη και διαφοροποίηση όλων των κυττάρων και είναι αυτή η ενσωμάτωση που εξασφαλίζει αρμονική ανάπτυξητον οργανισμό στο σύνολό του. [ ...]
Στην οντογένεση, κάθε οργανισμός περνά από διαδοχικά στάδια ανάπτυξης: βλαστική (εμβρυϊκή), μεταεμβρυϊκή και την περίοδο ανάπτυξης του ενήλικου οργανισμού. Κάθε περίοδος οντογένεσης απαιτεί ένα συγκεκριμένο σύνολο συνθηκών για την προέλευση και την ολοκλήρωσή της. Σχηματισμός χαρακτηριστικά του είδουςΗ ανάπτυξη του οργανισμού (γονότυπος) τελειώνει με την έναρξη της εφηβείας και η ανάπτυξη ατομικών χαρακτηριστικών (φαινότυπος) συμβαίνει μέχρι το τέλος. [ ...]
Η κυτταρική αναπαραγωγή συνεχίζεται καθ' όλη τη διάρκεια της ζωής του οργανισμού με ρυθμούς που αντιστοιχούν στις εσωτερικές του ανάγκες, καθώς και ανάλογα με τις συνθήκες του εσωτερικού και του εξωτερικού του περιβάλλοντος. [ ...]
Τα φυτά χαρακτηρίζονται από πρακτικά ακαθόριστη ανάπτυξη, που χαρακτηρίζεται από συνεχιζόμενη εκπαίδευσηνέα κύτταρα σε ορισμένες περιοχές, λόγω των οποίων οι ρίζες και οι βλαστοί μεγαλώνουν σε μήκος, και λόγω του καμβίου, το πάχος αυξάνεται. Στα περισσότερα ζώα, η ανάπτυξη καθορίζεται και αφού φτάσουν τις αναλογίες που είναι εγγενείς σε έναν ενήλικο οργανισμό, οι περιοχές ενεργού κυτταρικής αναπαραγωγής παρέχουν μόνο αντικατάσταση χαμένων ή νεκρών κυττάρων, χωρίς να αυξάνονται συνολικός αριθμόςκύτταρα που υπάρχουν σε δεδομένου οργανισμού. Στο σώμα, ορισμένα κύτταρα γερνούν και πεθαίνουν ως αποτέλεσμα της ζωτικής δραστηριότητας, ενώ άλλα σχηματίζονται ξανά. Η διάρκεια ύπαρξης διαφορετικών κυττάρων δεν είναι η ίδια: από αρκετές ημέρες για τα επιδερμικά (δερματικά) κύτταρα έως εκατοντάδες χρόνια για τα ξύλινα κύτταρα. [ ...]
Κατά τη διαφοροποίηση, παρά τη διατήρηση όλων των κληρονομικών πληροφοριών, τα κύτταρα χάνουν την ικανότητα να διαιρούνται. Επιπλέον, όσο πιο εξειδικευμένο είναι ένα κύτταρο, τόσο πιο δύσκολο είναι να αλλάξει (και μερικές φορές αδύνατο) την κατεύθυνση της διαφοροποίησής του, η οποία καθορίζεται από τους περιορισμούς που του επιβάλλονται από τον οργανισμό ως σύνολο.