HMC στην ιστολογική αποκωδικοποίηση. Λειτουργικά χαρακτηριστικά των αιμοφόρων αγγείων. Εκτός από τα μυϊκά στοιχεία, υπάρχουν επίσης μη μυϊκά κύτταρα στο σώμα που μπορούν να συστέλλονται με βάση έναν χημειομηχανικό μετατροπέα ακτομυοσίνης, λιγότερο συχνά με τη βοήθεια αξόνων.

Από μορφολογική άποψη, τα αιμοφόρα αγγεία είναι σωλήνες διαφόρων διαμέτρων, που αποτελούνται από 3 κύρια στρώματα: το εσωτερικό (ενδοθηλιακό), το μεσαίο (SMC, κολλαγόνο και ελαστικές ίνες) και το εξωτερικό.

Εκτός από το μέγεθος, τα αγγεία διαφέρουν στη δομή του μεσαίου στρώματος:

Στην αορτή και τις μεγάλες αρτηρίες κυριαρχούν οι ελαστικές και οι ίνες κολλαγόνου, οι οποίες

παρέχει την ελαστικότητα και την εκτατότητά τους (αγγεία ελαστικού τύπου).

Σε αρτηρίες μεσαίου και μικρού διαμετρήματος, αρτηρίδια, προτριχοειδή και φλεβίδια

Κυριαρχούν τα SMC (αγγεία μυϊκού τύπου με υψηλή συσταλτικότητα).

Υπάρχουν SMC σε μεσαίες και μεγάλες φλέβες, αλλά η συσταλτική τους δραστηριότητα είναι χαμηλή.

Τα τριχοειδή αγγεία γενικά στερούνται HMC.

Αυτό έχει κάποια σημασία για λειτουργική ταξινόμηση:

1) Ελαστικό-εφελκυστικό(κύρια) αγγεία - η αορτή με μεγάλες αρτηρίες στη συστηματική κυκλοφορία και η πνευμονική αρτηρία με τους κλάδους της στην πνευμονική κυκλοφορία. Πρόκειται για δοχεία ελαστικού τύπου, που σχηματίζουν έναν ελαστικό θάλαμο ή θάλαμο συμπίεσης. Παρέχουν τη μετατροπή της παλλόμενης ροής αίματος σε πιο ομοιόμορφη και ομαλή. Μέρος της κινητικής ενέργειας που αναπτύσσεται από την καρδιά κατά τη διάρκεια της συστολής δαπανάται για το τέντωμα αυτού του θαλάμου συμπίεσης, στον οποίο εισέρχεται σημαντική ποσότητα αίματος, τεντώνοντάς τον. Σε αυτή την περίπτωση, η κινητική ενέργεια που αναπτύσσεται από την καρδιά μετατρέπεται σε ενέργεια της ελαστικής τάσης των αρτηριακών τοιχωμάτων. Όταν τελειώνει η συστολή, τα τεντωμένα τοιχώματα των αρτηριών του θαλάμου συμπίεσης καταρρέουν και ωθούν το αίμα στα τριχοειδή αγγεία, διατηρώντας τη ροή του αίματος κατά τη διάρκεια της διαστολής.

2) Σκάφη αντίστασης(αγγεία αντίστασης) - αρτηρίδια και προτριχοειδή σφιγκτήρες, δηλ. μυϊκά αγγεία. Ο αριθμός των λειτουργικών τριχοειδών αγγείων εξαρτάται από τους προτριχοειδείς σφιγκτήρες.

3) Ανταλλαγή σκαφών- τριχοειδή. Παρέχετε ανταλλαγή αερίων και άλλων ουσιών μεταξύ του αίματος και του υγρού των ιστών. Ο αριθμός των λειτουργικών τριχοειδών μπορεί να ποικίλλει σημαντικά σε κάθε περιοχή του ιστού, ανάλογα με τη λειτουργική και μεταβολική δραστηριότητα.

4) Σκάφη διακλάδωσης(αρτηριοφλεβικές αναστομώσεις) - παρέχουν μια "χωματερή" αίματος από το αρτηριακό σύστημα στο φλεβικό σύστημα, παρακάμπτοντας τα τριχοειδή αγγεία. αυξήσει σημαντικά την ταχύτητα της ροής του αίματος. συμμετέχουν στη μεταφορά θερμότητας.

5) Συλλεκτικά σκάφη(αθροιστική) - φλέβες.

6) Χωρητικά σκάφη- μεγάλες φλέβες με υψηλή εκτασιμότητα. Περιέχουν ~ 75% του όγκου του κυκλοφορούντος αίματος (BCC). Αρτηριακό ~ 20% BCC, τριχοειδές ~ 5-7,5%.

Το BCC δεν κατανέμεται ομοιόμορφα στα μέρη του σώματος. Τα νεφρά, το συκώτι, η καρδιά, ο εγκέφαλος, που αποτελούν το 5% του σωματικού βάρους, λαμβάνουν περισσότερο από το ήμισυ του συνόλου του αίματος.

Το BCC δεν είναι όλο το αίμα του σώματος. Σε κατάσταση ηρεμίας, έως και 45-50% του συνολικού όγκου αίματος στο σώμα βρίσκεται στις αποθήκες αίματος: τη σπλήνα, το ήπαρ, το υποδόριο αγγειακό πλέγμα και τους πνεύμονες. Ο σπλήνας περιέχει ~ 500 ml αίματος, το οποίο μπορεί σχεδόν να αποκοπεί από την κυκλοφορία. Το αίμα στα αγγεία του ήπατος και στο αγγειακό πλέγμα του δέρματος (έως 1 λίτρο) κυκλοφορεί 10-20 φορές πιο αργά από ότι σε άλλα αγγεία.

Κρεβάτι μικροκυκλοφορίας- ένα σύνολο τερματικών αρτηριών, αρτηριδίων, τριχοειδών αγγείων, φλεβιδίων, μικρών φλεβιδίων. Η κίνηση του αίματος κατά μήκος της μικροκυκλοφορικής κλίνης παρέχει διατριχοειδή ανταλλαγή.

Τα τριχοειδή έχουν διάμετρο ~ 5-7 μm και μήκος ~ 0,5-1 mm. Ταχύτητα ροής αίματος ~ 0,5 – 1 mm/s, δηλ. κάθε σωματίδιο αίματος βρίσκεται στο τριχοειδές ~ 1 s. Το συνολικό μήκος των τριχοειδών είναι ~100.000 km.

Υπάρχουν 2 τύποι λειτουργικών τριχοειδών αγγείων - τα κύρια, τα οποία σχηματίζουν τη συντομότερη διαδρομή μεταξύ των αρτηριδίων και των φλεβιδίων και τα αληθινά, που αναχωρούν από το αρτηριακό άκρο του κύριου τριχοειδούς και ρέουν στο φλεβικό άκρο του. Αληθινή μορφή τριχοειδών δικτύων. Στον κορμό, ο ρυθμός ροής του αίματος είναι υψηλότερος.

Σε ιστούς με πιο εντατική ανταλλαγή, ο αριθμός των τριχοειδών αγγείων είναι μεγαλύτερος.

Τα τριχοειδή αγγεία διαφέρουν ως προς τη δομή του ενδοθηλιακού πλαισίου:

1) Με συνεχόμενο τοίχο - "κλειστό". Αυτή είναι η πλειοψηφία των τριχοειδών αγγείων της συστηματικής κυκλοφορίας. Παρέχετε έναν ιστοαιμικό φραγμό.

2) Περιφραγμένο (με φανστρικά - παράθυρα). Δυνατότητα διέλευσης ουσιών, η διάμετρος των οποίων είναι αρκετά μεγάλη. Εντοπίζονται στα νεφρικά σπειράματα, στον εντερικό βλεννογόνο.

3) Με ασυνεχές τοίχωμα - μεταξύ γειτονικών ενδοθηλιακών κυττάρων υπάρχουν κενά από τα οποία περνούν τα κύτταρα του αίματος. Βρίσκεται στο μυελό των οστών, στο συκώτι, στον σπλήνα.

Στα κλειστά τριχοειδή αγγεία η μεταφορά ουσιών από το τριχοειδές στον ιστό και αντίστροφα γίνεται λόγω διάχυσης και διήθησης (με επαναρρόφηση). Καθώς το αίμα περνά μέσα από το τριχοειδές, μπορεί να συμβεί 40πλάσια ανταλλαγή μεταξύ αίματος και ιστών. Ο περιοριστικός παράγοντας είναι η ικανότητα μιας ουσίας να διέρχεται από τις φωσφολιπιδικές περιοχές της μεμβράνης και το μέγεθος της ουσίας. Κατά μέσο όρο, ~ 14 ml υγρού εξέρχονται από τα τριχοειδή αγγεία κάθε λεπτό (~ 20 l / ημέρα). Το υγρό που απελευθερώνεται στο αρτηριακό άκρο του τριχοειδούς παροχετεύει τον μεσοκυττάριο χώρο, τον καθαρίζει από μεταβολίτες και περιττά σωματίδια. Στο φλεβικό άκρο του τριχοειδούς, το μεγαλύτερο μέρος του υγρού με μεταβολίτες επανεισέρχεται στο τριχοειδές.

Τα μοτίβα που διέπουν την ανταλλαγή υγρών μεταξύ των τριχοειδών αγγείων και των χώρων των ιστών περιγράφηκαν από τον Starling.

Οι δυνάμεις που συμβάλλουν στη διήθηση είναι η υδροστατική πίεση του αίματος (Rgk) και η ογκωτική του υγρού των ιστών (Rot), οι οποίες μαζί συνθέτουν την πίεση διήθησης. Οι δυνάμεις που εμποδίζουν τη διήθηση αλλά προάγουν την επαναρρόφηση είναι η ογκοτική πίεση του αίματος (Rock) και η υδροστατική πίεση του υγρού των ιστών (Pht), που μαζί συνθέτουν την πίεση επαναρρόφησης.

Στο αρτηριακό άκρο του τριχοειδούς:

Rgk ~ 32,5 mm Hg. Άρθ., Στόμα ~ 4,5 mm Hg, (Rgk + Στόμα) ~ 37 mm Hg. Τέχνη.

Η προκύπτουσα πίεση που παρέχει διήθηση: 37 - 28 \u003d 9 mm Hg.

Στο φλεβικό άκρο του τριχοειδούς:

Rgk ~ 17 mm Hg. Άρθ., Στόμα ~ 4,5 mm Hg, (Rgk + Στόμα) ~ 21,5 mm Hg. Τέχνη.

Βράχος ~ 25 mmHg, Rgt ~ 3 mmHg, (Rock + Rgt) ~ 28 mmHg Τέχνη.

Η προκύπτουσα πίεση που παρέχει επαναρρόφηση: 21,5 - 28 \u003d - 6,5 mm Hg. Τέχνη.

Επειδή το αποτέλεσμα διήθησης στο αρτηριακό άκρο του τριχοειδούς είναι υψηλότερο από το αποτέλεσμα επαναρρόφησης στο φλεβικό άκρο, ο όγκος διήθησης στο αρτηριακό άκρο του τριχοειδούς είναι υψηλότερος από τον όγκο επαναρρόφησης στο φλεβικό άκρο (20 l/18 l την ημέρα). Τα υπόλοιπα 2 λίτρα πηγαίνουν στο σχηματισμό λέμφου. Αυτό είναι ένα είδος αποστράγγισης ιστού, λόγω της οποίας μεγάλα σωματίδια που δεν μπορούν να περάσουν μέσα από το τριχοειδές τοίχωμα περνούν μέσω του λεμφικού συστήματος, συμπεριλαμβανομένων των λεμφαδένων, όπου καταστρέφονται. Τελικά, η λέμφος μέσω του θωρακικού και του τραχηλικού πόρου επιστρέφει στη φλεβική κλίνη.

Φλεβικό κρεβάτισχεδιασμένο να συλλέγει αίμα, δηλ. εκτελεί μια λειτουργία συλλογής. Στη φλεβική κλίνη, το αίμα παρουσιάζει λιγότερη αντίσταση από ό,τι στις μικρές αρτηρίες και τα αρτηρίδια, ωστόσο, το μεγάλο μήκος της φλεβικής κλίνης οδηγεί στο γεγονός ότι η αρτηριακή πίεση μειώνεται σχεδόν στο 0 καθώς πλησιάζει την καρδιά. πλησιάζει την καρδιά, αυξάνεται συνεχώς. Στα φλεβίδια είναι 0,07 cm/s, στις μεσαίες φλέβες 1,5 cm/s, στην κοίλη φλέβα 25-33 cm/s.

Η χαμηλή υδροστατική πίεση στο φλεβικό κρεβάτι δυσκολεύει την επιστροφή του αίματος στην καρδιά. Υπάρχουν αρκετοί αντισταθμιστικοί μηχανισμοί για τη βελτίωση της φλεβικής επιστροφής:

1) η παρουσία στις φλέβες πολυάριθμων ημισεληνιακών βαλβίδων ενδοθηλιακής προέλευσης, οι οποίες επιτρέπουν στο αίμα να περάσει μόνο προς την καρδιά (με εξαίρεση την κοίλη φλέβα, τις φλέβες του πυλαίου συστήματος, τα μικρά φλεβίδια).

2) μυϊκή αντλία - η δυναμική εργασία των μυών οδηγεί στην αποβολή του φλεβικού αίματος προς την καρδιά (λόγω της συμπίεσης των φλεβών και της παρουσίας βαλβίδων σε αυτές).

3) αναρροφητική δράση του θώρακα (μείωση της ενδουπεζωκοτικής πίεσης κατά την εισπνοή).

4) δράση αναρρόφησης των κοιλοτήτων της καρδιάς (διαστολή των κόλπων κατά τη διάρκεια της κοιλιακής συστολής).

5) φαινόμενο σιφώνι - το στόμα της αορτής είναι υψηλότερο από το στόμιο της κοίλης φλέβας.

Ο χρόνος μιας πλήρους κυκλοφορίας του αίματος (ο χρόνος που χρειάζεται για να περάσει 1 σωματίδιο αίματος και από τους δύο κύκλους της κυκλοφορίας του αίματος) είναι κατά μέσο όρο 27 συστολές της καρδιάς. Με καρδιακό ρυθμό 70 - 80 ανά λεπτό, το κύκλωμα συμβαίνει ~ σε 20 - 23 δευτερόλεπτα. Ωστόσο, η ταχύτητα κίνησης κατά μήκος του άξονα του αγγείου είναι μεγαλύτερη από αυτή των τοιχωμάτων του και, επομένως, δεν κάνει όλο το αίμα ένα πλήρες κύκλωμα τόσο γρήγορα. Περίπου το 1/5 του χρόνου ενός πλήρους κυκλώματος πέφτει στο πέρασμα ενός μικρού κύκλου και τα 4/5 - στο πέρασμα ενός μεγάλου.

αρτηριακός παλμός- ρυθμικές ταλαντώσεις του τοιχώματος της αρτηρίας λόγω αύξησης της πίεσης κατά τη διάρκεια της συστολής. Τη στιγμή της αποβολής του αίματος από τις κοιλίες, η πίεση στην αορτή αυξάνεται και το τοίχωμά της τεντώνεται. Το κύμα της αυξημένης πίεσης και οι διακυμάνσεις του αγγειακού τοιχώματος διαδίδονται στα αρτηρίδια και τα τριχοειδή αγγεία, όπου το παλμικό κύμα εξέρχεται. Η ταχύτητα διάδοσης του παλμικού κύματος δεν εξαρτάται από την ταχύτητα κίνησης του αίματος. Η μέγιστη ταχύτητα ροής αίματος μέσω των αρτηριών είναι 0,3 - 0,5 m/s. η ταχύτητα του παλμικού κύματος στην αορτή είναι 5,5 - 8 m / s, στις περιφερικές αρτηρίες 6 - 9 m / s. Με την ηλικία, καθώς μειώνεται η ελαστικότητα των αιμοφόρων αγγείων, αυξάνεται η ταχύτητα διάδοσης του παλμικού κύματος.

Ο αρτηριακός παλμός μπορεί να ανιχνευθεί αγγίζοντας οποιαδήποτε αρτηρία προσβάσιμη στην ψηλάφηση: ακτινική, κροταφική, εξωτερική αρτηρία του ποδιού κ.λπ. Η μελέτη του παλμού σας επιτρέπει να αξιολογήσετε την παρουσία καρδιακών παλμών, τη συχνότητα των συσπάσεων του, την ένταση. Η τάση (σκληρός, μαλακός) του παλμού καθορίζεται από την ποσότητα προσπάθειας που πρέπει να ασκηθεί για να εξαφανιστεί ο παλμός στο περιφερικό τμήμα της αρτηρίας. Σε κάποιο βαθμό, εμφανίζει την τιμή της μέσης αρτηριακής πίεσης.

Το αίμα εκτελεί τις λειτουργίες του όντας σε συνεχή κίνηση στα αιμοφόρα αγγεία. Η κίνηση του αίματος στα αγγεία οφείλεται σε συσπάσεις της καρδιάς. Η καρδιά και τα αιμοφόρα αγγεία σχηματίζουν ένα κλειστό διακλαδισμένο δίκτυο - το καρδιαγγειακό σύστημα.
Α. Σκάφη. Τα αιμοφόρα αγγεία υπάρχουν σχεδόν σε όλους τους ιστούς. Απουσιάζουν μόνο στο επιθήλιο, στα νύχια, στο χόνδρο, στο σμάλτο των δοντιών, σε ορισμένα σημεία των καρδιακών βαλβίδων και σε μια σειρά από άλλες περιοχές που τρέφονται από τη διάχυση απαραίτητων ουσιών από το αίμα. Ανάλογα με τη δομή του τοιχώματος του αιμοφόρου αγγείου και το διαμέτρημα του, στο αγγειακό σύστημα διακρίνονται αρτηρίες, αρτηρίδια, τριχοειδή αγγεία, φλεβίδια και φλέβες.

1. Οι αρτηρίες είναι αιμοφόρα αγγεία που μεταφέρουν αίμα μακριά από την καρδιά. Το τοίχωμα των αρτηριών απορροφά το κρουστικό κύμα του αίματος (συστολική εξώθηση) και προωθεί το αίμα που εκτοξεύεται με κάθε καρδιακό παλμό. Οι αρτηρίες που βρίσκονται κοντά στην καρδιά (κύρια αγγεία) παρουσιάζουν τη μεγαλύτερη πτώση πίεσης. Επομένως, έχουν έντονη ελαστικότητα (αρτηρίες ελαστικού τύπου). Οι περιφερειακές αρτηρίες (αγγεία διανομής) έχουν ανεπτυγμένο μυϊκό τοίχωμα (αρτηρίες μυϊκού τύπου), μπορούν να αλλάξουν το μέγεθος του αυλού και, κατά συνέπεια, την ταχύτητα ροής του αίματος και την κατανομή του αίματος στην αγγειακή κλίνη.

ΕΝΑ. Κάτοψη της δομής των αιμοφόρων αγγείων (Εικ. 10-11,10-12). Το τοίχωμα των αρτηριών και άλλων αγγείων (εκτός των τριχοειδών) αποτελείται από τρία κελύφη: το εσωτερικό (t. intima), το μεσαίο (t. media) και το εξωτερικό (t. adventitia).

1. Εσωτερικό κέλυφος

(α) Ενδοθήλιο. Επιφάνεια t. ο έσω χιτώνας είναι επενδεδυμένος με ένα στρώμα ενδοθηλιακών κυττάρων που βρίσκεται στη βασική μεμβράνη. Τα τελευταία, ανάλογα με το διαμέτρημα του σκάφους, έχουν διαφορετικά σχήματα και μεγέθη.
(β) Υποενδοθηλιακό στρώμα. Κάτω από το στρώμα του ενδοθηλίου υπάρχει ένα στρώμα χαλαρού συνδετικού ιστού.
(γ) Η εσωτερική ελαστική μεμβράνη (membrana elastica interna) χωρίζει το εσωτερικό κέλυφος του αγγείου από το μεσαίο.

1. Μεσαίο κέλυφος. Στη σύνθεση του τ. Τα μέσα, εκτός από τη μήτρα του συνδετικού ιστού με μικρή ποσότητα ινοβλαστών, περιλαμβάνουν SMC και ελαστικές δομές (ελαστικές μεμβράνες και ελαστικές ίνες). Η αναλογία αυτών των στοιχείων είναι το κύριο κριτήριο για την ταξινόμηση των αρτηριών: στις αρτηρίες του μυϊκού τύπου κυριαρχούν τα SMC και στις αρτηρίες του ελαστικού τύπου επικρατούν ελαστικά στοιχεία.
2. Το εξωτερικό κέλυφος σχηματίζεται από ινώδη συνδετικό ιστό με ένα δίκτυο αιμοφόρων αγγείων (vasa vasorum) και τις νευρικές ίνες που τα συνοδεύουν (κυρίως οι τερματικοί κλάδοι των μεταγαγγλιακών αξόνων του συμπαθητικού νευρικού συστήματος).

σι. Αρτηρίες ελαστικού τύπου (Εικ. 10-13). Αυτές περιλαμβάνουν την αορτή, τις πνευμονικές, την κοινή καρωτίδα και τις λαγόνιες αρτηρίες. Η σύνθεση του τοιχώματος τους σε μεγάλες ποσότητες περιλαμβάνει ελαστικές μεμβράνες και ελαστικές ίνες. Το πάχος του τοιχώματος των αρτηριών ελαστικού τύπου είναι περίπου 15% της διαμέτρου του αυλού τους.

1. Εσωτερικό κέλυφος

(α) Ενδοθήλιο. Ο αυλός της αορτής είναι επενδεδυμένος με μεγάλα πολυγωνικά ή στρογγυλεμένα ενδοθηλιακά κύτταρα που συνδέονται με σφιχτές και κενά ενώσεις. Το κυτταρόπλασμα περιέχει κόκκους πυκνούς σε ηλεκτρόνια, πολυάριθμα ελαφρά πινοκυτταρικά κυστίδια και μιτοχόνδρια. Στην περιοχή του πυρήνα, το κύτταρο προεξέχει στον αυλό του αγγείου. Το ενδοθήλιο διαχωρίζεται από τον υποκείμενο συνδετικό ιστό με μια καλά καθορισμένη βασική μεμβράνη.
(β) Υποενδοθηλιακό στρώμα. Ο υποενδοθηλιακός συνδετικός ιστός (στοιβάδα Langhans) περιέχει ελαστικές ίνες και ίνες κολλαγόνου (κολλαγόνο Ι και ΙΙΙ). Υπάρχουν επίσης SMCs με διαμήκη προσανατολισμό που εναλλάσσονται με ινοβλάστες. Η εσωτερική επένδυση της αορτής περιέχει επίσης κολλαγόνο τύπου VI, συστατικό των μικροϊνιδίων. Τα μικροϊνίδια βρίσκονται σε άμεση γειτνίαση με τα κύτταρα και τα ινίδια κολλαγόνου, «αγκυρώνοντάς τα» στην εξωκυτταρική μήτρα.

1. Ο διάμεσος χιτώνας έχει πάχος περίπου 500 μm και περιέχει ελαστικές μεμβράνες, SMCs, κολλαγόνο και ελαστικές ίνες.

(α) Οι ελαστικές μεμβράνες με οπές έχουν πάχος 2-3 μm, περίπου 50-75 από αυτές. Με την πάροδο της ηλικίας, ο αριθμός και το πάχος των ελαστικών μεμβρανών αυξάνονται.
(β) MMC. Τα SMC βρίσκονται μεταξύ των ελαστικών μεμβρανών. Η κατεύθυνση του MMC είναι σε μια σπείρα. Τα SMCs των αρτηριών ελαστικού τύπου είναι εξειδικευμένα για τη σύνθεση ελαστίνης, κολλαγόνου και συστατικών της άμορφης μεσοκυττάριας ουσίας. Το τελευταίο είναι βασεόφιλο, το οποίο συνδέεται με υψηλή περιεκτικότητα σε θειικές γλυκοζαμινογλυκάνες.
(γ) Τα καρδιομυοκύτταρα υπάρχουν στα μέσα της αορτής και της πνευμονικής αρτηρίας.

1. Το εξωτερικό κέλυφος περιέχει δέσμες από κολλαγόνο και ελαστικές ίνες, προσανατολισμένες κατά μήκος ή σε σπείρα. Η περιπέτεια περιέχει μικρά αιμοφόρα και λεμφικά αγγεία, καθώς και μυελινωμένες και μη μυελινωμένες νευρικές ίνες. Το Vasa vasorum παρέχει αίμα στο εξωτερικό κέλυφος και στο εξωτερικό τρίτο του μεσαίου κελύφους. Πιστεύεται ότι οι ιστοί του εσωτερικού κελύφους και τα εσωτερικά δύο τρίτα του μεσαίου κελύφους τροφοδοτούνται από τη διάχυση ουσιών από το αίμα στον αυλό του αγγείου.

V. Αρτηρίες μυϊκού τύπου (Εικ. 10-12). Η συνολική τους διάμετρος (πάχος τοιχώματος + διάμετρος αυλού) φτάνει το 1 cm, η διάμετρος αυλού κυμαίνεται από 0,3 έως 10 mm. Οι αρτηρίες του μυϊκού τύπου ταξινομούνται ως διανεμητικές, γιατί. Είναι αυτά τα αγγεία (λόγω της έντονης ικανότητας αλλαγής του αυλού) που ελέγχουν την ένταση της ροής του αίματος (αιμάτωση) μεμονωμένων οργάνων.

1. Η εσωτερική ελαστική μεμβράνη βρίσκεται μεταξύ του εσωτερικού και του μεσαίου κελύφους. Σε όλες τις αρτηρίες του μυϊκού τύπου, η εσωτερική ελαστική μεμβράνη είναι εξίσου καλά ανεπτυγμένη. Εκφράζεται σχετικά ασθενώς στις αρτηρίες του εγκεφάλου και στις μεμβράνες του, στους κλάδους της πνευμονικής αρτηρίας και απουσιάζει εντελώς στην ομφαλική αρτηρία.
2. Μεσαίο κέλυφος. Σε αρτηρίες μυϊκού τύπου μεγάλης διαμέτρου, η μέση θήκη περιέχει 10-40 πυκνά συσσωρευμένα στρώματα SMCs. Τα SMC προσανατολίζονται κυκλικά (ακριβέστερα, σπειροειδή) ως προς τον αυλό του αγγείου, γεγονός που εξασφαλίζει τη ρύθμιση του αυλού του αγγείου ανάλογα με τον τόνο των SMC.

(α) Αγγειοσυστολή - στένωση του αυλού της αρτηρίας, συμβαίνει όταν το SMC της μεσαίας μεμβράνης είναι μειωμένο.
(β) Αγγειοδιαστολή - διαστολή του αυλού της αρτηρίας, συμβαίνει όταν το SMC χαλαρώνει.

1. Εξωτερική ελαστική μεμβράνη. Εξωτερικά, το μεσαίο κέλυφος οριοθετείται από μια ελαστική πλάκα, λιγότερο έντονη από την εσωτερική ελαστική μεμβράνη. Η εξωτερική ελαστική μεμβράνη είναι καλά ανεπτυγμένη μόνο σε μεγάλες μυϊκές αρτηρίες. Στις μυϊκές αρτηρίες μικρότερου διαμετρήματος, αυτή η δομή μπορεί να απουσιάζει εντελώς.
2. Το εξωτερικό κέλυφος στις αρτηρίες του μυϊκού τύπου είναι καλά ανεπτυγμένο. Το εσωτερικό του στρώμα είναι πυκνός ινώδης συνδετικός ιστός και το εξωτερικό του στρώμα είναι χαλαρός συνδετικός ιστός. Συνήθως στο εξωτερικό κέλυφος υπάρχουν πολυάριθμες νευρικές ίνες και απολήξεις, αγγειακά αγγεία, λιποκύτταρα. Στο εξωτερικό περίβλημα της στεφανιαίας και της σπληνικής αρτηρίας, υπάρχουν SMCs προσανατολισμένα κατά μήκος (σε σχέση με το μήκος του αγγείου).
3. στεφανιαίες αρτηρίες. Στις αρτηρίες μυϊκού τύπου ανήκουν και οι στεφανιαίες αρτηρίες που τροφοδοτούν το μυοκάρδιο. Στα περισσότερα μέρη αυτών των αγγείων, το ενδοθήλιο βρίσκεται όσο το δυνατόν πιο κοντά στην εσωτερική ελαστική μεμβράνη. Σε περιοχές στεφανιαίας διακλάδωσης (ιδιαίτερα στην πρώιμη παιδική ηλικία), το εσωτερικό κέλυφος είναι παχύρρευστο. Εδώ, τα ελάχιστα διαφοροποιημένα SMC, που μεταναστεύουν μέσω της πέτρας της εσωτερικής ελαστικής μεμβράνης από το μεσαίο κέλυφος, παράγουν ελαστίνη.

1. Αρτηρίδια. Οι μυϊκού τύπου αρτηρίες περνούν σε αρτηρίδια - κοντά αγγεία που είναι σημαντικά για τη ρύθμιση της αρτηριακής πίεσης (ΑΠ). Το τοίχωμα ενός αρτηριδίου αποτελείται από το ενδοθήλιο, μια εσωτερική ελαστική μεμβράνη, πολλά στρώματα κυκλικά προσανατολισμένων SMCs και μια εξωτερική μεμβράνη. Εξωτερικά, περιαγγειακά κύτταρα συνδετικού ιστού γειτνιάζουν με το αρτηρίδιο. Τα προφίλ των μη μυελιωμένων νευρικών ινών είναι επίσης ορατά εδώ, καθώς και δέσμες από ίνες κολλαγόνου.

(α) Τα τερματικά αρτηρίδια περιέχουν διαμήκη προσανατολισμένα ενδοθηλιακά κύτταρα και επιμήκεις SMCs. Ένα τριχοειδές αναδύεται από το τερματικό αρτηρίδιο. Σε αυτό το μέρος, υπάρχει συνήθως μια συσσώρευση κυκλικά προσανατολισμένων SMC, σχηματίζοντας έναν προτριχοειδή σφιγκτήρα. Οι ινοβλάστες βρίσκονται έξω από το SMC. Ο προτριχοειδής σφιγκτήρας είναι η μόνη δομή του τριχοειδούς δικτύου που περιέχει SMCs.
(β) Προσαγωγά αρτηρίδια του νεφρού. Στα αρτηρίδια της μικρότερης διαμέτρου, δεν υπάρχει εσωτερική ελαστική μεμβράνη, με εξαίρεση τα προσαγωγά αρτηρίδια του νεφρού. Παρά τη μικρή τους διάμετρο (10-15 μm), έχουν μια ασυνεχή ελαστική μεμβράνη. Οι διεργασίες των ενδοθηλιακών κυττάρων περνούν μέσα από οπές στην εσωτερική ελαστική μεμβράνη και σχηματίζουν κενά με SMC.

1. τριχοειδή. Ένα εκτεταμένο τριχοειδές δίκτυο συνδέει τα αρτηριακά και τα φλεβικά κανάλια. Τα τριχοειδή αγγεία εμπλέκονται στην ανταλλαγή ουσιών μεταξύ αίματος και ιστών. Η συνολική επιφάνεια ανταλλαγής (η επιφάνεια των τριχοειδών αγγείων και των φλεβιδίων) είναι τουλάχιστον 1000 m2 και σε 100 g ιστού - 1,5 m2. Τα αρτηρίδια και τα φλεβίδια εμπλέκονται άμεσα στη ρύθμιση της τριχοειδούς ροής του αίματος. Μαζί, αυτά τα αγγεία (από τα αρτηρίδια έως τα φλεβίδια συμπεριλαμβανομένων) αποτελούν τη δομική και λειτουργική μονάδα του καρδιαγγειακού συστήματος - το τερματικό ή το μικροαγγειακό σύστημα.

ΕΝΑ. Η πυκνότητα των τριχοειδών αγγείων στα διάφορα όργανα ποικίλλει σημαντικά. Έτσι, για I mm3 του μυοκαρδίου, του εγκεφάλου, του ήπατος, των νεφρών, υπάρχουν 2500-3000 τριχοειδή αγγεία. στους σκελετικούς μυς - 300-1000 τριχοειδή αγγεία. στους συνδετικούς, λιπώδεις και οστικούς ιστούς είναι πολύ λιγότεροι.

σι. Η μικροαγγείωση (Εικ. 10-1) οργανώνεται ως εξής: σε ορθή γωνία, τα λεγόμενα αρτηρίδια απομακρύνονται από το αρτηρίδιο. μεταρτεριόλια (τελικά αρτηρίδια), και ήδη από αυτά προέρχονται αναστομωτικά αληθινά τριχοειδή αγγεία, σχηματίζοντας ένα δίκτυο. Σε μέρη όπου τα τριχοειδή αγγεία διαχωρίζονται από το μεταρτερίδιο, υπάρχουν προτριχοειδείς σφιγκτήρες που ελέγχουν τον τοπικό όγκο του αίματος που διέρχεται από τα αληθινά τριχοειδή αγγεία. Ο όγκος του αίματος που διέρχεται από την τελική αγγειακή κλίνη ως σύνολο καθορίζεται από τον τόνο των αρτηριδίων SMC. Στο μικροαγγειακό σύστημα υπάρχουν αρτηριοφλεβικές αναστομώσεις που συνδέουν αρτηρίδια απευθείας με φλεβίδια ή μικρές αρτηρίες με μικρές φλέβες. Το τοίχωμα των αναστομωτικών αγγείων περιέχει πολλά SMCs. Οι αρτηριοφλεβικές αναστομώσεις υπάρχουν σε μεγάλους αριθμούς σε ορισμένες περιοχές του δέρματος, όπου παίζουν σημαντικό ρόλο στη θερμορύθμιση (λοβό αυτιού, δάκτυλα).
V. Δομή. Το τριχοειδές τοίχωμα σχηματίζεται από το ενδοθήλιο, τη βασική του μεμβράνη και τα περικύτταρα (βλ. Κεφάλαιο 6.2 B 2 g). Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι τριχοειδών αγγείων (Εικ. 10-2): με συνεχές ενδοθήλιο (Ι), με εμφυτευμένο ενδοθήλιο (2) και με ασυνεχές ενδοθήλιο (3).
(Ι) Τα τριχοειδή αγγεία με συνεχές ενδοθήλιο είναι ο πιο κοινός τύπος. Η διάμετρος του αυλού τους είναι μικρότερη από 10 μικρά. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνδέονται με σφιχτές συνδέσεις, περιέχουν πολλά πινοκυτταρικά κυστίδια που εμπλέκονται

Ενδοθηλιακό
κύτταρα

Ρύζι. 10-2. Τύποι τριχοειδών αγγείων: Α - τριχοειδές με συνεχές ενδοθήλιο, Β - με διαφραγμένο ενδοθήλιο, C - τριχοειδές ημιτονοειδούς τύπου [από Hees H, Sinowatz F, 1992]

στη μεταφορά μεταβολιτών μεταξύ αίματος και ιστών. Τα τριχοειδή αυτού του τύπου είναι χαρακτηριστικά των μυών και των πνευμόνων.
Εμπόδια. Ειδική περίπτωση τριχοειδών αγγείων με συνεχές ενδοθήλιο είναι τα τριχοειδή που σχηματίζουν τον αιματοεγκεφαλικό (A 3 g) και τους αιματοθυμικούς φραγμούς. Το ενδοθήλιο των τριχοειδών τύπου φραγμού χαρακτηρίζεται από μέτρια ποσότητα πινοκυτταρικών κυστιδίων και πυκνές ενδοενδοθηλιακές επαφές.

1. Τα τριχοειδή αγγεία με εμφυτευμένο ενδοθήλιο υπάρχουν στα τριχοειδή σπειράματα του νεφρού, στους ενδοκρινείς αδένες, στις εντερικές λάχνες και στο εξωκρινές τμήμα του παγκρέατος. Το Fenestra είναι μια λεπτή τομή ενός ενδοθηλιακού κυττάρου με διάμετρο 50-80 nm. Πιστεύεται ότι το fenestra διευκολύνει τη μεταφορά ουσιών μέσω του ενδοθηλίου. Τα Fenestra φαίνονται πιο ξεκάθαρα σε σχήματα περίθλασης ηλεκτρονίων των τριχοειδών αγγείων των νεφρικών σωματιδίων (βλ. Κεφάλαιο 14 Β 2 γ).
2. Ένα τριχοειδές με ασυνεχές ενδοθήλιο ονομάζεται επίσης ημιτονοειδές τριχοειδές ή ημιτονοειδές. Παρόμοιος τύπος τριχοειδών αγγείων υπάρχει στα αιμοποιητικά όργανα, αποτελείται από ενδοθηλιακά κύτταρα με κενά μεταξύ τους και μια ασυνεχή βασική μεμβράνη.

δ. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός (Εικ. 10-3) απομονώνει αξιόπιστα τον εγκέφαλο από προσωρινές αλλαγές στη σύνθεση του αίματος. Το συνεχές τριχοειδές ενδοθήλιο είναι η βάση του αιματοεγκεφαλικού φραγμού. Εξωτερικά, ο ενδοθηλιακός σωλήνας καλύπτεται με μια βασική μεμβράνη. Τα τριχοειδή αγγεία του εγκεφάλου περιβάλλονται σχεδόν πλήρως από διεργασίες αστροκυττάρων.

1. ενδοθηλιακά κύτταρα. Στα τριχοειδή αγγεία του εγκεφάλου, τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνδέονται με συνεχείς αλυσίδες στενών ενώσεων.
2. Λειτουργία. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός λειτουργεί ως επιλεκτικό φίλτρο.

(α) Λιπόφιλες ουσίες. Οι διαλυτές σε λιπίδια ουσίες (για παράδειγμα, νικοτίνη, αιθυλική αλκοόλη, ηρωίνη) έχουν την υψηλότερη διαπερατότητα.
(β) Συστήματα μεταφορών
(i) Η γλυκόζη μεταφέρεται από το αίμα στον εγκέφαλο με κατάλληλους μεταφορείς [Κεφάλαιο 2 I B I b (I) (α) (01.

Ρύζι. 10-3. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός σχηματίζεται από τα ενδοθηλιακά κύτταρα των τριχοειδών αγγείων του εγκεφάλου. Η βασική μεμβράνη που περιβάλλει το ενδοθήλιο και τα περικύτταρα, καθώς και τα αστροκύτταρα, τα πόδια των οποίων περιβάλλουν πλήρως το τριχοειδές από έξω, δεν αποτελούν συστατικά του φραγμού [από Goldstein GW, BetzAL, 1986]

1. Γλυκίνη. Ιδιαίτερη σημασία για τον εγκέφαλο έχει το σύστημα μεταφοράς του ανασταλτικού νευροδιαβιβαστή, του αμινοξέος γλυκίνη. Η συγκέντρωσή του σε άμεση γειτνίαση με τους νευρώνες θα πρέπει να είναι σημαντικά χαμηλότερη από ό,τι στο αίμα. Αυτές οι διαφορές στη συγκέντρωση της γλυκίνης παρέχονται από συστήματα ενδοθηλιακής μεταφοράς.

(γ) Φάρμακα. Πολλά φάρμακα είναι ελάχιστα διαλυτά στα λιπίδια, επομένως δεν διεισδύουν στον εγκέφαλο αργά ή (το Goveem δεν διεισδύει στον εγκέφαλο. Φαίνεται ότι με την αύξηση της συγκέντρωσης του φαρμάκου στο αίμα, θα μπορούσε κανείς να αναμένει αύξηση της μεταφοράς του μέσω του αιματοεγκεφαλικού φραγμού. Ωστόσο, αυτό δεν είναι δυνατό μόνο εάν τα περισσότερα φάρμακα έχουν χαμηλές τοξικές παρενέργειες. , με την προσδοκία ότι μέρος της δόσης θα φτάσει στον στόχο στον εγκέφαλο Ένας από τους τρόπους χορήγησης του φαρμάκου στον εγκέφαλο περιγράφηκε μετά το φαινόμενο της απότομης αύξησης της διαπερατότητας του αιματοεγκεφαλικού φραγμού όταν εγχέεται ένα υπερτονικό σακχαρούχο διάλυμα στην καρωτίδα, το οποίο σχετίζεται με την επίδραση της προσωρινής εξασθένησης των επαφών μεταξύ των ενδοθηλιακών κυττάρων αίματος-βραχιόνιου.

1. Τα φλεβίδια, όπως κανένα άλλο αγγείο, σχετίζονται άμεσα με την πορεία των φλεγμονωδών αντιδράσεων. Μάζες λευκοκυττάρων (διαπέδηση) και πλάσματος διέρχονται από το τοίχωμά τους κατά τη διάρκεια της φλεγμονής. Το αίμα από τα τριχοειδή αγγεία του τερματικού δικτύου εισέρχεται διαδοχικά στα μετατριχοειδή, συλλεκτικά, μυϊκά φλεβίδια και εισέρχεται στις φλέβες,

ΕΝΑ. Μετατριχοειδές φλεβίδιο. Το φλεβικό τμήμα των τριχοειδών αγγείων περνά ομαλά στο μετατριχοειδικό φλεβίδιο. Η διάμετρός του μπορεί να φτάσει τα 30 μικρά. Καθώς η διάμετρος του μετατριχοειδούς φλεβιδίου αυξάνεται, ο αριθμός των περικυττάρων αυξάνεται.
Η ισταμίνη (μέσω των υποδοχέων ισταμίνης) προκαλεί απότομη αύξηση της διαπερατότητας του ενδοθηλίου των μετατριχοειδών φλεβιδίων, η οποία οδηγεί σε διόγκωση των γύρω ιστών.
σι. Συλλεκτική βενούλα. Τα μετατριχοειδικά φλεβίδια ρέουν σε ένα συλλεκτικό φλεβίδιο, το οποίο έχει ένα εξωτερικό περίβλημα από ινοβλάστες και ίνες κολλαγόνου.
V. Μυϊκή φλέβα. Τα φλεβίδια συλλογής ρέουν σε μυϊκά φλεβίδια διαμέτρου έως 100 μm. Το όνομα του αγγείου - μυϊκό φλεβίδιο - καθορίζει την παρουσία του SMC. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα του μυϊκού φλεβιδίου περιέχουν μεγάλο αριθμό μικρονημάτων ακτίνης, τα οποία παίζουν σημαντικό ρόλο στην αλλαγή του σχήματος των ενδοθηλιακών κυττάρων. Η βασική μεμβράνη είναι σαφώς ορατή, διαχωρίζοντας τους δύο κύριους τύπους κυττάρων (ενδοθηλιακά κύτταρα και SMCs). Το εξωτερικό κέλυφος του αγγείου περιέχει δέσμες από ίνες κολλαγόνου προσανατολισμένες σε διαφορετικές κατευθύνσεις, ινοβλάστες.

1. Οι φλέβες είναι αγγεία που μεταφέρουν αίμα από όργανα και ιστούς στην καρδιά. Περίπου το 70% του κυκλοφορούντος όγκου αίματος βρίσκεται στις φλέβες. Στο τοίχωμα των φλεβών, όπως και στο τοίχωμα των αρτηριών, διακρίνονται οι ίδιες τρεις μεμβράνες: εσωτερικές (εσώτερες), μεσαίες και εξωτερικές (επιπλέον). Οι φλέβες, κατά κανόνα, έχουν μεγαλύτερη διάμετρο από τις αρτηρίες με το ίδιο όνομα. Ο αυλός τους, σε αντίθεση με τις αρτηρίες, δεν ανοίγει. Το τοίχωμα της φλέβας είναι πιο λεπτό. Εάν συγκρίνουμε τα μεγέθη μεμονωμένων μεμβρανών της ίδιας αρτηρίας και φλέβας, είναι εύκολο να δούμε ότι στις φλέβες η μεσαία μεμβράνη είναι πιο λεπτή και η εξωτερική μεμβράνη, αντίθετα, είναι πιο έντονη. Ορισμένες φλέβες έχουν βαλβίδες.

ΕΝΑ. Το εσωτερικό κέλυφος αποτελείται από το ενδοθήλιο, έξω από το οποίο βρίσκεται το υποενδοθηλιακό στρώμα (χαλαρός συνδετικός ιστός και SMC). Η εσωτερική ελαστική μεμβράνη εκφράζεται ασθενώς και συχνά απουσιάζει.
σι. Το μεσαίο κέλυφος περιέχει HMCs με κυκλικό προσανατολισμό. Ανάμεσά τους υπάρχει κυρίως κολλαγόνο και, σε μικρότερο βαθμό, ελαστικές ίνες. Η ποσότητα των SMC στο μεσαίο έλυτρο των φλεβών είναι σημαντικά μικρότερη από ό,τι στο μεσαίο έλυτρο που συνοδεύει την αρτηρία. Από αυτή την άποψη, οι φλέβες των κάτω άκρων ξεχωρίζουν. Εδώ (κυρίως στις σαφηνές φλέβες) το μεσαίο κέλυφος περιέχει σημαντική ποσότητα SMCs, στο εσωτερικό μέρος του μεσαίου κελύφους είναι προσανατολισμένα κατά μήκος και στο εξωτερικό - κυκλικά.
V. Πολυμορφισμός. Η δομή του τοιχώματος των διαφόρων φλεβών χαρακτηρίζεται από ποικιλομορφία. Δεν έχουν όλες οι φλέβες και οι τρεις μεμβράνες. Το διάμεσο έλυτρο απουσιάζει σε όλες τις μη μυϊκές φλέβες - τον εγκέφαλο, τις μήνιγγες, τον αμφιβληστροειδή, τις δοκίδες της σπλήνας, τα οστά και τις μικρές φλέβες των εσωτερικών οργάνων. Η άνω κοίλη φλέβα, οι βραχιοκεφαλικές και οι σφαγιτιδικές φλέβες περιέχουν μυϊκές περιοχές (χωρίς μεσαίο περίβλημα). Τα μεσαία και εξωτερικά κελύφη απουσιάζουν στα ιγμόρεια της σκληρής μήνιγγας, καθώς και στις φλέβες της.
δ. Βαλβίδες. Οι φλέβες, ειδικά εκείνες των άκρων, έχουν βαλβίδες που επιτρέπουν στο αίμα να ρέει μόνο στην καρδιά. Ο συνδετικός ιστός αποτελεί τη δομική βάση των φυλλαδίων της βαλβίδας και τα SMC βρίσκονται κοντά στο σταθερό άκρο τους. Γενικά, τα πτερύγια μπορούν να θεωρηθούν ως πτυχές του εσωτερικού χιτώνα.

1. Αγγειακές προσαγωγές. Οι αλλαγές στο pO2, το pCO2 του αίματος, τη συγκέντρωση του H+, του γαλακτικού οξέος, του πυροσταφυλικού και ορισμένων άλλων μεταβολιτών έχουν τόσο τοπικές επιδράσεις στο αγγειακό τοίχωμα και καταγράφονται από χημειοϋποδοχείς που είναι ενσωματωμένοι στο αγγειακό τοίχωμα, καθώς και από βαροϋποδοχείς που ανταποκρίνονται στην πίεση στον αυλό των αγγείων. Αυτά τα σήματα φτάνουν στα κέντρα ρύθμισης της κυκλοφορίας του αίματος και της αναπνοής. Οι αποκρίσεις του ΚΝΣ πραγματοποιούνται με την κινητική βλαστική νεύρωση του SMC του αγγειακού τοιχώματος (βλ. Κεφάλαιο 7III Δ) και του μυοκαρδίου (βλ. Κεφάλαιο 7 II C). Επιπλέον, υπάρχει ένα ισχυρό σύστημα χυμικών ρυθμιστών των SMC στο αγγειακό τοίχωμα (αγγειοσυσταλτικά και αγγειοδιασταλτικά) και ενδοθηλιακή διαπερατότητα.

ΕΝΑ. Οι βαροϋποδοχείς είναι ιδιαίτερα πολυάριθμοι στο αορτικό τόξο και στο τοίχωμα μεγάλων φλεβών κοντά στην καρδιά. Αυτές οι νευρικές απολήξεις σχηματίζονται από τα άκρα των ινών που διέρχονται από το πνευμονογαστρικό νεύρο.

σι. Εξειδικευμένες αισθητηριακές δομές. Η αντανακλαστική ρύθμιση της κυκλοφορίας του αίματος περιλαμβάνει τον καρωτιδικό κόλπο και το καρωτιδικό σώμα (Εικ. 10-4), καθώς και παρόμοιους σχηματισμούς του αορτικού τόξου, του πνευμονικού κορμού και της δεξιάς υποκλείδιας αρτηρίας.

1. Ο καρωτιδικός κόλπος βρίσκεται κοντά στη διχοτόμηση της κοινής καρωτιδικής αρτηρίας, αυτή είναι μια επέκταση του αυλού της έσω καρωτιδικής αρτηρίας αμέσως στη θέση του κλάδου της από την κοινή καρωτιδική αρτηρία. Στην περιοχή διαστολής, το μεσαίο κέλυφος του αγγείου αραιώνεται και το εξωτερικό, αντίθετα, παχύνεται. Εδώ, στο εξωτερικό κέλυφος, υπάρχουν πολυάριθμοι βαροϋποδοχείς. Λαμβάνοντας υπόψη ότι η μέση θήκη του αγγείου εντός του καρωτιδικού κόλπου είναι σχετικά λεπτή, είναι εύκολο να φανταστεί κανείς ότι οι νευρικές απολήξεις στο εξωτερικό περίβλημα είναι εξαιρετικά ευαίσθητες σε οποιεσδήποτε αλλαγές στην αρτηριακή πίεση. Από εδώ οι πληροφορίες πηγαίνουν στα κέντρα που ρυθμίζουν τη δραστηριότητα του καρδιαγγειακού συστήματος.

Οι νευρικές απολήξεις των βαροϋποδοχέων του καρωτιδικού κόλπου είναι οι άκρες των ινών που περνούν ως μέρος του φλεβοκόλπου (Höring) - κλάδος του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου.
Ρύζι. 10-4. Εντόπιση του καρωτιδικού κόλπου και του καρωτιδικού σώματος.
Ο καρωτιδικός κόλπος εντοπίζεται στην πάχυνση του τοιχώματος της έσω καρωτιδικής αρτηρίας κοντά στη διακλάδωση της κοινής καρωτιδικής αρτηρίας. Εδώ, αμέσως στην περιοχή της διχοτόμησης, υπάρχει ένα καρωτιδικό σώμα [από το Ham AW, 1974]

1. Το καρωτιδικό σώμα (Εικ. 10-5) ανταποκρίνεται στις αλλαγές στη χημική σύνθεση του αίματος. Το σώμα βρίσκεται στο τοίχωμα της έσω καρωτιδικής αρτηρίας και αποτελείται από συστάδες κυττάρων βυθισμένα σε ένα πυκνό δίκτυο ευρέων τριχοειδών που μοιάζουν με ημιτονοειδή. Κάθε σπείραμα του καρωτιδικού σώματος (γλόμος) περιέχει 2-3 σπείραμα κύτταρα, ή κύτταρα τύπου Ι, και 1-3 κύτταρα τύπου Il βρίσκονται στην περιφέρεια του σπειράματος. Οι προσαγωγές ίνες για το σώμα της καρωτίδας περιέχουν την ουσία P και πεπτίδια που σχετίζονται με το γονίδιο της καλσιτονίνης (βλ. Κεφάλαιο 9 IV B 2 b (3)).

(α) Τα κύτταρα τύπου Ι σχηματίζουν συναπτικές επαφές με ακροδέκτες προσαγωγών ινών. Τα κύτταρα τύπου Ι χαρακτηρίζονται από μια αφθονία μιτοχονδρίων, φωτός και πυκνών ηλεκτρονίων συναπτικών κυστιδίων. Τα κύτταρα τύπου Ι συνθέτουν ακετυλοχολίνη, περιέχουν ένα ένζυμο για τη σύνθεση αυτού του νευροδιαβιβαστή (ακετυλοτρανσφεράση χολίνης), καθώς και ένα αποτελεσματικά λειτουργικό σύστημα πρόσληψης χολίνης. Ο φυσιολογικός ρόλος της ακετυλοχολίνης παραμένει ασαφής. Τα κύτταρα τύπου Ι έχουν n- και m-χολινεργικούς υποδοχείς. Η ενεργοποίηση οποιουδήποτε από αυτούς τους τύπους χολινεργικών υποδοχέων προκαλεί ή διευκολύνει την απελευθέρωση ενός άλλου νευροδιαβιβαστή, της ντοπαμίνης, από κύτταρα τύπου Ι. Με μείωση του p02, αυξάνεται η έκκριση ντοπαμίνης από κύτταρα τύπου Ι. Τα κύτταρα τύπου Ι μπορούν να σχηματίσουν επαφές που μοιάζουν με συνάψεις μεταξύ τους.
(β) Απαγωγική νεύρωση. Στα σπειροειδή κύτταρα, καταλήγουν οι ίνες που περνούν ως μέρος του φλεβικού νεύρου (Höring) και οι μεταγαγγλιακές ίνες από το άνω αυχενικό συμπαθητικό γάγγλιο. Τα άκρα αυτών των ινών περιέχουν ελαφριά (ακετυλοχολίνη) ή κοκκώδη (κατεχολαμίνες) συναπτικά κυστίδια.

Ρύζι. 10-5. Το σπείραμα του καρωτιδικού σώματος αποτελείται από 2-3 κύτταρα τύπου Ι (γλυματικά κύτταρα) που περιβάλλονται από 1-3 κύτταρα τύπου ΙΙ. Τα κύτταρα τύπου Ι σχηματίζουν συνάψεις (τον νευροδιαβιβαστή - ντοπαμίνη) με τα άκρα των προσαγωγών νευρικών ινών

(γ) Λειτουργία. Το καρωτιδικό σώμα καταγράφει αλλαγές στο pCO2 και pO2, καθώς και αλλαγές στο pH του αίματος. Η διέγερση μεταδίδεται μέσω των συνάψεων στις προσαγωγές νευρικές ίνες, μέσω των οποίων οι ώσεις εισέρχονται στα κέντρα που ρυθμίζουν τη δραστηριότητα της καρδιάς και των αιμοφόρων αγγείων. Οι προσαγωγές ίνες από το σώμα της καρωτίδας περνούν από τα νεύρα του πνευμονογαστρικού και του κόλπου (Höring).

1. Οι κύριοι τύποι κυττάρων του αγγειακού τοιχώματος είναι τα SMC και τα ενδοθηλιακά κύτταρα,

ΕΝΑ. Κύτταρα λείων μυών. Ο αυλός των αιμοφόρων αγγείων μειώνεται με τη συστολή των λείων μυϊκών κυττάρων της μεσαίας μεμβράνης ή αυξάνεται με τη χαλάρωση τους, η οποία αλλάζει την παροχή αίματος στα όργανα και το μέγεθος της αρτηριακής πίεσης.

1. Δομή (βλ. κεφάλαιο 7III B). Τα SMC σκαφών έχουν διεργασίες που σχηματίζουν πολυάριθμους κενούς συνδέσμους με γειτονικά SMC. Τέτοιες κυψέλες είναι ηλεκτρικά συζευγμένες, μέσω των συνδέσεων διάκενου διέγερσης (ιονικό ρεύμα) μεταδίδεται από κύτταρο σε κύτταρο. Αυτή η περίσταση είναι σημαντική, γιατί μόνο τα MMC που βρίσκονται στα εξωτερικά στρώματα του Lmedia έρχονται σε επαφή με τους ακροδέκτες του κινητήρα. Τα τοιχώματα SMC των αιμοφόρων αγγείων (ιδιαίτερα των αρτηριδίων) έχουν υποδοχείς για διάφορους χυμικούς παράγοντες.
2. Η επίδραση της αγγειοσυστολής επιτυγχάνεται με την αλληλεπίδραση των αγωνιστών με α-αδρενεργικούς υποδοχείς, υποδοχείς σεροτονίνης, αγγειοτενσίνη II, αγγειοπιεσίνη, θρομβοξάνη Α2.

α-αδρενεργικοί υποδοχείς. Η διέγερση των α-αδρενεργικών υποδοχέων οδηγεί σε μείωση του SMC των αιμοφόρων αγγείων.

1. Η νορεπινεφρίνη είναι πρωταρχικά ένας αγωνιστής των α-αδρενεργικών υποδοχέων.
2. Η αδρεναλίνη είναι ένας αγωνιστής των α- και ρ-αδρενεργικών υποδοχέων. Εάν το αγγείο έχει SMC με επικράτηση α-αδρενεργικών υποδοχέων, τότε η αδρεναλίνη προκαλεί στένωση του αυλού τέτοιων αγγείων.

1. Αγγειοδιασταλτικά. Εάν οι p-αδρενεργικοί υποδοχείς κυριαρχούν στο SMC, τότε η αδρεναλίνη προκαλεί διαστολή του αυλού του αγγείου. Αγωνιστές που στις περισσότερες περιπτώσεις προκαλούν χαλάρωση του SMC: ατριοπεπτίνη (βλέπε B 2 b (3)), βραδυκινίνη, ισταμίνη VIP1, πεπτίδια που σχετίζονται με το γονίδιο καλσιτονίνης (βλ. Κεφάλαιο 9 IV B 2 b (3)), προσταγλανδίνες, μονοξείδιο του αζώτου - ΝΟ.
2. Αυτόνομη νεύρωση κινητήρα. Το αυτόνομο νευρικό σύστημα ρυθμίζει το μέγεθος του αυλού των αγγείων.

(α) Η αδρενεργική νεύρωση θεωρείται κυρίως αγγειοσυσπαστική.
Οι αγγειοσυσπαστικές συμπαθητικές ίνες νευρώνουν άφθονα μικρές αρτηρίες και αρτηρίδια του δέρματος, των σκελετικών μυών, των νεφρών και της κοιλιοκάκης. Η πυκνότητα εννεύρωσης των φλεβών με το ίδιο όνομα είναι πολύ μικρότερη. Το αγγειοσυσταλτικό αποτέλεσμα επιτυγχάνεται με τη βοήθεια της νορεπινεφρίνης, ενός αγωνιστή των α-αδρενεργικών υποδοχέων.
(β) Χολινεργική νεύρωση. Οι παρασυμπαθητικές χολινεργικές ίνες νευρώνουν τα αγγεία των εξωτερικών γεννητικών οργάνων. Με τη σεξουαλική διέγερση, λόγω της ενεργοποίησης της παρασυμπαθητικής χολινεργικής νεύρωσης, υπάρχει έντονη διαστολή των αγγείων των γεννητικών οργάνων και αύξηση της ροής του αίματος σε αυτά. Η χολινεργική αγγειοδιασταλτική δράση έχει επίσης παρατηρηθεί σε σχέση με τις μικρές αρτηρίες της pia mater.

1. Πολλαπλασιασμός. Το μέγεθος του πληθυσμού SMC του αγγειακού τοιχώματος ελέγχεται από αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες. Έτσι, οι κυτοκίνες των μακροφάγων και των Τ-λεμφοκυττάρων (μετασχηματιστικός αυξητικός παράγοντας p, IL-1, y-IFN) αναστέλλουν τον πολλαπλασιασμό των SMCs. Αυτό το πρόβλημα είναι σημαντικό στην αθηροσκλήρωση, όταν ο πολλαπλασιασμός των SMC ενισχύεται από αυξητικούς παράγοντες που παράγονται στο αγγειακό τοίχωμα (αιμοπεταλιακός αυξητικός παράγοντας (PDGF), αυξητικός παράγοντας ινοβλαστών, αυξητικός παράγοντας Ι που μοιάζει με ινσουλίνη και παράγοντας νέκρωσης όγκου α).
2. Φαινότυποι MMC. Υπάρχουν δύο παραλλαγές του SMC του αγγειακού τοιχώματος: συσταλτικό και συνθετικό.

(α) Συσταλτικός φαινότυπος. Τα SMC που εκφράζουν συσταλτικό φαινότυπο έχουν πολυάριθμα μυοινίδια και ανταποκρίνονται στις επιδράσεις των αγγειοσυσταλτικών και αγγειοδιασταλτικών. Το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο σε αυτά εκφράζεται μέτρια. Τέτοια SMC δεν είναι ικανά για μετανάστευση και δεν εισέρχονται σε μιτώσεις, επειδή αναίσθητος στις επιδράσεις των αυξητικών παραγόντων.
(β) Συνθετικός φαινότυπος. Τα SMC που εκφράζουν τον συνθετικό φαινότυπο έχουν ένα καλά ανεπτυγμένο κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο και το σύμπλεγμα Golgi. Τα κύτταρα συνθέτουν συστατικά της μεσοκυτταρικής ουσίας (κολλαγόνο, ελαστίνη, πρωτεογλυκάνη), κυτοκίνες και αυξητικούς παράγοντες. Τα SMCs στην περιοχή των αθηροσκληρωτικών βλαβών του αγγειακού τοιχώματος επαναπρογραμματίζονται από συσταλτικό σε συνθετικό φαινότυπο. Στην αθηροσκλήρωση, τα SMC παράγουν αυξητικούς παράγοντες (για παράδειγμα, αυξητικός παράγοντας αιμοπεταλίων, αυξητικός παράγοντας αλκαλικών ινοβλαστών), οι οποίοι ενισχύουν τον πολλαπλασιασμό των γειτονικών SMC.
σι. ενδοθηλιακό κύτταρο. Το τοίχωμα του αιμοφόρου αγγείου είναι πολύ ευαίσθητο
αλλαγές στην αιμοδυναμική και τη χημεία του αίματος. ιδιόρρυθμος ευαίσθητος
Το στοιχείο που συλλαμβάνει αυτές τις αλλαγές είναι το ενδοθηλιακό κύτταρο, το οποίο πλένεται με αίμα στη μία πλευρά και από την άλλη πλευρά είναι στραμμένο προς τις δομές του αγγειακού τοιχώματος.

1. Επίδραση στο SMC του αγγειακού τοιχώματος

(α) Αποκατάσταση της ροής του αίματος στη θρόμβωση. Η επίδραση των προσδεμάτων (ADP και σεροτονίνης, θρομβίνης) στο ενδοθηλιακό κύτταρο διεγείρει την έκκριση ενός χαλαρωτικού παράγοντα. Οι στόχοι του βρίσκονται κοντά στο MMC. Ως αποτέλεσμα της χαλάρωσης του SMC, ο αυλός του αγγείου στην περιοχή του θρόμβου αυξάνεται και η ροή του αίματος μπορεί να αποκατασταθεί. Η ενεργοποίηση άλλων υποδοχέων ενδοθηλιακών κυττάρων οδηγεί σε παρόμοιο αποτέλεσμα: ισταμίνη, m-χολινεργικούς υποδοχείς και α2-αδρενεργικούς υποδοχείς.
Το μονοξείδιο του αζώτου είναι ένας παράγοντας αγγειοδιαστολής που απελευθερώνεται από το ενδοθήλιο, ο οποίος σχηματίζεται από /-αργινίνη στα αγγειακά ενδοθηλιακά κύτταρα. Η έλλειψη ΝΟ προκαλεί αύξηση της αρτηριακής πίεσης, σχηματισμό αθηρωματικών πλακών. Το υπερβολικό ΝΟ μπορεί να οδηγήσει σε κατάρρευση.
(β) Έκκριση παρακρινών ρυθμιστικών παραγόντων. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα ελέγχουν τον αγγειακό τόνο, τονίζοντας έναν αριθμό παρακρινικών παραγόντων ρύθμισης (βλ. Κεφάλαιο 9 I K 2). Μερικά από αυτά προκαλούν αγγειοδιαστολή (για παράδειγμα, προστακυκλίνη), ενώ άλλα προκαλούν αγγειοσυστολή (για παράδειγμα, ενδοθηλίνη-1).
Η ενδοθηλίνη-1 εμπλέκεται επίσης στην αυτοκρινή ρύθμιση των ενδοθηλιακών κυττάρων, προκαλώντας την παραγωγή νιτρικού οξειδίου και προστακυκλίνης. διεγείρει την έκκριση ατριοπεπτίνης και αλδοστερόνης, αναστέλλει την έκκριση ρενίνης. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα των φλεβών, των στεφανιαίων αρτηριών και των εγκεφαλικών αρτηριών παρουσιάζουν τη μεγαλύτερη ικανότητα να συνθέτουν ενδοθηλίνη-1.
(γ) Ρύθμιση του φαινοτύπου SMC. Το ενδοθήλιο παράγει και εκκρίνει ουσίες που μοιάζουν με ηπαρίνη που διατηρούν τον συσταλτικό φαινότυπο του SMC.

1. Πήξης του αίματος. Το ενδοθηλιακό κύτταρο είναι ένα σημαντικό συστατικό της διαδικασίας αιμοπηξίας (βλ. κεφάλαιο 6.1 II B 7). Στην επιφάνεια των ενδοθηλιακών κυττάρων, η προθρομβίνη μπορεί να ενεργοποιηθεί από παράγοντες πήξης. Από την άλλη πλευρά, το ενδοθηλιακό κύτταρο εμφανίζει αντιπηκτικές ιδιότητες.

(α) Παράγοντες πήξης. Η άμεση συμμετοχή του ενδοθηλίου στην πήξη του αίματος συνίσταται στην έκκριση από τα ενδοθηλιακά κύτταρα ορισμένων παραγόντων πήξης του πλάσματος (για παράδειγμα, ο παράγοντας von Willebrand).
(β) Συντήρηση μη θρομβογόνου επιφάνειας. Υπό φυσιολογικές συνθήκες, το ενδοθήλιο αλληλεπιδρά ασθενώς με τα κύτταρα του αίματος, καθώς και με τους παράγοντες πήξης του αίματος.
(γ) Αναστολή της συσσώρευσης αιμοπεταλίων. Το ενδοθηλιακό κύτταρο παράγει προστακυκλίνη, η οποία αναστέλλει τη συσσώρευση αιμοπεταλίων.

1. αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνθέτουν και εκκρίνουν αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες που επηρεάζουν τη συμπεριφορά άλλων κυττάρων του αγγειακού τοιχώματος. Αυτή η πτυχή είναι σημαντική στον μηχανισμό ανάπτυξης της αθηροσκλήρωσης, όταν, ως απόκριση σε παθολογικές επιδράσεις από αιμοπετάλια, μακροφάγα και SMCs, τα ενδοθηλιακά κύτταρα παράγουν αυξητικό παράγοντα προερχόμενο από αιμοπετάλια (PDGF)1, αλκαλικό αυξητικό παράγοντα ινοβλαστών (bFGF), αυξητικό παράγοντα I (IGF-1), αυξητικό παράγοντα IL-1, IL-1, μετασχηματιστικό παράγοντα IL-1. Από την άλλη πλευρά, τα ενδοθηλιακά κύτταρα είναι στόχοι για αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες. Για παράδειγμα, η μίτωση των ενδοθηλιακών κυττάρων προκαλείται από τον αυξητικό παράγοντα αλκαλικών ινοβλαστών (bFGF), ενώ ο πολλαπλασιασμός των ενδοθηλιακών κυττάρων διεγείρεται από τον αυξητικό παράγοντα ενδοθηλιακών κυττάρων που προέρχεται από αιμοπετάλια. Κυτοκίνες από μακροφάγα και Τ-λεμφοκύτταρα - αυξητικός παράγοντας μετασχηματισμού p (TGFp)1 IL-1 και y-IFN - αναστέλλουν τον πολλαπλασιασμό των ενδοθηλιακών κυττάρων.
2. μεταβολική λειτουργία

(α) Επεξεργασία ορμονών. Το ενδοθήλιο εμπλέκεται στην τροποποίηση των ορμονών και άλλων βιολογικά δραστικών ουσιών που κυκλοφορούν στο αίμα. Έτσι, στο ενδοθήλιο των πνευμονικών αγγείων, η αγγειοτασίνη Ι μετατρέπεται σε αγγειοτενσίνη Ι.
(β) Απενεργοποίηση βιολογικά δραστικών ουσιών. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα μεταβολίζουν τη νορεπινεφρίνη, τη σεροτονίνη, τη βραδυκινίνη, τις προσταγλανδίνες.
(γ) Διάσπαση λιποπρωτεϊνών. Στα ενδοθηλιακά κύτταρα, οι λιποπρωτεΐνες διασπώνται για να σχηματίσουν τριγλυκερίδια και χοληστερόλη.

1. Εστίαση λεμφοκυττάρων. Η βλεννογόνος μεμβράνη του γαστρεντερικού σωλήνα και μια σειρά από άλλα σωληνοειδή όργανα περιέχει συσσωρεύσεις λεμφοκυττάρων. Οι φλέβες σε αυτές τις περιοχές, καθώς και στους λεμφαδένες, έχουν υψηλό ενδοθήλιο, εκφράζοντας στην επιφάνειά του τα λεγόμενα. μια αγγειακή απευθυνόμενη που αναγνωρίζεται από το μόριο CD44 των κυκλοφορούντων λεμφοκυττάρων. Ως αποτέλεσμα, τα λεμφοκύτταρα στερεώνονται σε αυτές τις περιοχές (homing).
2. λειτουργία φραγμού. Το ενδοθήλιο ελέγχει τη διαπερατότητα του αγγειακού τοιχώματος. Αυτή η λειτουργία εκδηλώνεται πιο ξεκάθαρα στους αιματοεγκεφαλικούς φραγμούς (A 3 g) και στους αιματοθυμικούς [Κεφάλαιο 11II A 3 a (2)] φραγμούς.

1. Η αγγειογένεση είναι η διαδικασία σχηματισμού και ανάπτυξης αιμοφόρων αγγείων. Εμφανίζεται τόσο υπό φυσιολογικές συνθήκες (για παράδειγμα, στην περιοχή του ωοθυλακίου των ωοθηκών μετά την ωοθυλακιορρηξία) όσο και σε παθολογικές καταστάσεις (κατά την επούλωση του τραύματος, την ανάπτυξη όγκου, κατά τη διάρκεια ανοσολογικών αποκρίσεων, παρατηρείται σε νεοαγγειακό γλαύκωμα, ρευματοειδή αρθρίτιδα κ.λπ.).

ΕΝΑ. αγγειογόνους παράγοντες. Οι παράγοντες που διεγείρουν το σχηματισμό αιμοφόρων αγγείων ονομάζονται αγγειογόνοι. Αυτοί περιλαμβάνουν αυξητικούς παράγοντες ινοβλαστών (aFGF - όξινος και bFGF - βασικός), αγγειογενίνη, αυξητικός παράγοντας μετασχηματισμού α (TGFa). Όλοι οι αγγειογενετικοί παράγοντες μπορούν να χωριστούν σε δύο ομάδες: η πρώτη - που δρουν άμεσα στα ενδοθηλιακά κύτταρα και διεγείρουν τη μίτωση και την κινητικότητά τους, και η δεύτερη - παράγοντες έμμεσης επιρροής που δρουν στα μακροφάγα, τα οποία με τη σειρά τους απελευθερώνουν αυξητικούς παράγοντες και κυτοκίνες. Οι παράγοντες της δεύτερης ομάδας περιλαμβάνουν, ειδικότερα, την αγγειογενίνη.
σι. Η αναστολή της αγγειογένεσης είναι σημαντική και μπορεί να θεωρηθεί ως δυνητικά αποτελεσματική μέθοδος καταπολέμησης της ανάπτυξης όγκων στα αρχικά στάδια, καθώς και άλλων ασθενειών που σχετίζονται με την ανάπτυξη των αιμοφόρων αγγείων (π.χ. νεοαγγειακό γλαύκωμα, ρευματοειδής αρθρίτιδα).

1. Όγκοι. Οι κακοήθεις όγκοι απαιτούν εντατική παροχή αίματος για την ανάπτυξη και φτάνουν σε αξιοσημείωτο μέγεθος μετά την ανάπτυξη ενός συστήματος παροχής αίματος σε αυτούς. Η ενεργή αγγειογένεση εμφανίζεται σε όγκους που σχετίζονται με τη σύνθεση και έκκριση αγγειογενετικών παραγόντων από τα καρκινικά κύτταρα.
2. Αναστολείς αγγειογένεσης - παράγοντες που αναστέλλουν τον πολλαπλασιασμό των κύριων τύπων κυττάρων του αγγειακού τοιχώματος, - κυτοκίνες που εκκρίνονται από μακροφάγα και Τ-λεμφοκύτταρα: μετασχηματιστικός αυξητικός παράγοντας P (TGFp), HJI-I και y-IFN. Πηγές. Μια φυσική πηγή παραγόντων που αναστέλλουν την αγγειογένεση είναι ιστοί που δεν περιέχουν αιμοφόρα αγγεία. Μιλάμε για το επιθήλιο και τον χόνδρο. Με βάση την υπόθεση ότι η απουσία αιμοφόρων αγγείων σε αυτούς τους ιστούς μπορεί να σχετίζεται με την ανάπτυξη σε αυτούς παραγόντων που καταστέλλουν την αγγειογένεση, η εργασία βρίσκεται σε εξέλιξη για την απομόνωση και τον καθαρισμό τέτοιων παραγόντων από τον χόνδρο.

Β. Καρδιά

1. Ανάπτυξη (Εικόνες 10-6 και 10-7). Η καρδιά τοποθετείται την 3η εβδομάδα της ενδομήτριας ανάπτυξης. Στο μεσέγχυμα, μεταξύ του ενδοδερμίου και της σπλαχνικής στιβάδας του σπλαχνινοτόμου, σχηματίζονται δύο ενδοκαρδιακές σωλήνες επενδεδυμένες με ενδοθήλιο. Αυτοί οι σωλήνες είναι το βασικό στοιχείο του ενδοκαρδίου. Οι σωλήνες μεγαλώνουν και περιβάλλονται από το σπλαχνικό φύλλο του σπλαχνοτόμου. Αυτά τα οικόπεδα

Το σπλαγχνοτόμα πυκνώνει και δημιουργεί μυοεπικαρδιακές πλάκες. Καθώς ο εντερικός σωλήνας κλείνει, και τα δύο άλγη της καρδιάς πλησιάζουν και αναπτύσσονται μαζί. Τώρα ο κοινός σελιδοδείκτης της καρδιάς (καρδιακός σωλήνας) μοιάζει με σωλήνα δύο στρώσεων. Το ενδοκάρδιο αναπτύσσεται από το ενδοκαρδιακό τμήμα του και το μυοκάρδιο και το επικάρδιο αναπτύσσονται από τη μυοεπικαρδιακή πλάκα.

Ρύζι. 10-6. Σελιδοδείκτης καρδιάς. Α - έμβρυο 17 ημερών. Β - έμβρυο 18 ημερών. Β - έμβρυο στο στάδιο των 4 σωμιτών (21 ημέρες)
Ρύζι. 10-7. Ανάπτυξη της καρδιάς. I - πρωτογενές μεσοκολπικό διάφραγμα. 2 - κολποκοιλιακό (AB) κανάλι. 3 - μεσοκοιλιακό διάφραγμα. 4 - spurium διάφραγμα? 5 - κύρια τρύπα. 6 - δευτερεύουσα τρύπα. 7 - δεξιός κόλπος? 8 - αριστερή κοιλία. 9 - δευτερεύον διαμέρισμα. 10 - μαξιλάρι του καναλιού AV. 11 - μεσοκοιλιακό άνοιγμα. 12 - δευτερεύον διαμέρισμα. 13 - δευτερεύουσα οπή στο πρωτεύον διαμέρισμα. 14 - οβάλ τρύπα? 15 - βαλβίδες AB-; 16 - κολποκοιλιακή δέσμη. 17 - θηλώδης μυς. 18 - κορυφογραμμή συνόρων? 19 - λειτουργική οβάλ τρύπα

Λεπτομέριες

Σελίδα 1 από 2

Τα αιμοφόρα αγγεία αποτελούν σημαντικό συστατικό του καρδιαγγειακού συστήματος. Συμμετέχουν όχι μόνο στην παροχή αίματος και οξυγόνου σε ιστούς και όργανα, αλλά και ρυθμίζουν αυτές τις διαδικασίες.

1. Διαφορές στη δομή των τοιχωμάτων των αρτηριών και των φλεβών.

Οι αρτηρίες έχουν ένα παχύ μυϊκό μέσο, ​​ένα έντονο ελαστικό στρώμα.

Το τοίχωμα των φλεβών είναι λιγότερο πυκνό και λεπτό. Το πιο έντονο στρώμα είναι η adventitia.

2. Τύποι μυϊκών ινών.

Πολυπύρηνες σκελετικές ραβδωτές μυϊκές ίνες (στην πραγματικότητα δεν αποτελούνται από μεμονωμένα κύτταρα, αλλά από συγκυτία).

Τα καρδιομυοκύτταρα ανήκουν επίσης στους γραμμωτούς μύες, ωστόσο, σε αυτούς οι ίνες διασυνδέονται με επαφές - δεσμούς, αυτό εξασφαλίζει την εξάπλωση της διέγερσης μέσω του μυοκαρδίου κατά τη συστολή του.

Τα κύτταρα των λείων μυών έχουν σχήμα ατράκτου, είναι μονοπύρηνα.

3. Ηλεκτρονική μικροσκοπική δομή λείου μυός.

4. Φαινότυπος λείου μυϊκού κυττάρου.

5. Οι ενώσεις κενού στους λείους μυς πραγματοποιούν τη μεταφορά της διέγερσης από κύτταρο σε κύτταρο σε έναν ενιαίο τύπο λείου μυός.

6. Συγκριτική εικόνα τριών τύπων μυών.

7. Δυνατότητα δράσης των λείων μυών των αγγείων.

8. Τονωτικό και φασικό τύπο συσπάσεων λείων μυών.

Φυσιολογία συσταλτικών στοιχείων

Οι κινητικές λειτουργίες που εκτελούνται από τα συσταλτικά στοιχεία των μυϊκών ιστών (γραμμωτό σκελετικό MV, καρδιομυοκύτταρα, SMC) και τα μη μυϊκά συσταλτικά κύτταρα (μυοεπιθηλιακά, μυοϊνοβλάστες κ.λπ.) παρέχουν ακτομυοσίνη χημειομηχανική μετατροπέας. Στα σκελετικά MV και στα καρδιομυοκύτταρα υπάρχουν συσταλτικές μονάδες - σαρκομερή, αυτά είναι γραμμωτός μύες, δεν υπάρχουν σαρκομερή στο SMC, είναι λείος μύες. συσταλτική λειτουργία του σκελετικού μυϊκού ιστού αυθαίρετος μυϊκό σύστημα) ελέγχει το νευρικό σύστημα (σωματική κινητική νεύρωση). ακούσιος μύες(καρδιακή και λεία) έχουν αυτόνομη κινητική νεύρωση, καθώς και ανεπτυγμένο σύστημα χυμικού ελέγχου της συσταλτικής τους δραστηριότητας. Όλα τα μυϊκά στοιχεία είναι ικανά να παράγουν APs που διαδίδονται κατά μήκος της κυτταρικής μεμβράνης (σαρκόλημμα).

Σκελετικός μυς

Οι άνθρωποι έχουν πάνω από 600 σκελετικούς μύες (περίπου το 40% του σωματικού βάρους). Παρέχουν συνειδητές και συνειδητές εκούσιες κινήσεις του σώματος και των μερών του. Η δομική και λειτουργική μονάδα του σκελετικού μυός είναι η σκελετική μυϊκή ίνα (MF).

Ρύζι. 7-1. Ο σκελετικός μυς αποτελείται από γραμμωτόςμυϊκές ίνες [11]. Ένας σημαντικός όγκος MF καταλαμβάνεται από μυοϊνίδια. Η διάταξη των ανοιχτόχρωμων και σκούρων δίσκων σε μυοϊνίδια παράλληλα μεταξύ τους συμπίπτει, γεγονός που οδηγεί στην εμφάνιση εγκάρσιας ραβδώσεων. Η δομική μονάδα των μυοϊνιδίων είναι το σαρκομέριο, που σχηματίζεται από παχιά (μυοσίνη) και λεπτά (ακτίνη) νήματα. Η διάταξη των λεπτών και παχιών νημάτων στο σαρκομέριο φαίνεται αριστερά και κάτω αριστερά. G-ακτίνη - σφαιρική, F-ακτίνη - ινιδιακή ακτίνη.

μυϊκή ίνα

μυοϊνίδια

Κάθε μυοϊνίδιο περιέχει περίπου 1500 παχιά και 3000 λεπτά νήματα. Η εγκάρσια ραβδώσεις του σκελετικού MF (Εικ. 7-1) καθορίζεται από την κανονική εναλλαγή στα μυοϊνίδια περιοχών (δίσκων) που διαθλούν διαφορετικά το πολωμένο φως - ισότροπο και ανισότροπο: φως (Εγώ sotropic, I-disks) και σκοτάδι (ΕΝΑνισοτροπικοί, δίσκοι Α) δίσκους. Η διαφορετική διάθλαση του φωτός των δίσκων καθορίζεται από τη διατεταγμένη διάταξη κατά μήκος του σαρκομερίου από λεπτά (ακτίνη) και παχιά (μυοσίνη) νήματα: πυκνός κλωστέςβρίσκονται μόνο σε σκοτεινούς δίσκους, φως δίσκουςδεν περιέχουν χοντρές κλωστές. Κάθε ελαφρύς δίσκος σταυρώνει Ζ-γραμμή. Η περιοχή των μυοϊνιδίων μεταξύ γειτονικών γραμμών Z ορίζεται ως σαρκομέριο.

· Σαρκομερή- μέρος του μυοϊνιδίου που βρίσκεται ανάμεσα σε δύο διαδοχικούς δίσκους Ζ. Σε κατάσταση ηρεμίας και σε έναν πλήρως τεντωμένο μυ, το μήκος του σαρκομερίου είναι 2 μm. Με αυτό το μήκος του σαρκομερίου, τα (λεπτά) νήματα ακτίνης επικαλύπτουν μόνο εν μέρει τα νημάτια μυοσίνης (παχιά). Το ένα άκρο του λεπτού νήματος είναι προσαρτημένο στη γραμμή Z και το άλλο άκρο κατευθύνεται προς τη μέση του σαρκομερίου. Τα παχιά νημάτια καταλαμβάνουν το κεντρικό τμήμα του σαρκομερίου - τον δίσκο Α (το τμήμα του σαρκομερίου που περιέχει μόνο παχιά νήματα είναι η ζώνη Η, η γραμμή Μ περνά στη μέση της ζώνης Η). Ο δίσκος I είναι μέρος δύο σαρκομερών. Επομένως, κάθε σαρκομερίδιο περιέχει έναν δίσκο Α (σκοτεινό) και δύο μισά του δίσκου Ι (ελαφρύ), ο τύπος σαρκομερίου είναι 0,5Α + Ι + 0,5Α. Κατά τη συστολή, το μήκος του δίσκου Α δεν αλλάζει και ο δίσκος Ι βραχύνει, γεγονός που χρησίμευσε ως βάση για τη δημιουργία μιας θεωρίας που εξηγεί τη συστολή των μυών μέσω του μηχανισμού ολίσθησης ( θεωρία γλιστράω) λεπτά νημάτια ακτίνης κατά μήκος παχιών νημάτων μυοσίνης.

· πυκνός ένα νήμα(Εικ. 7–3Β). Κάθε νήμα μυοσίνης αποτελείται από 300-400 μόρια μυοσίνης και C-πρωτεΐνη. Μυοσίνη(Εικόνα 7-3Γ) - εξαμερές (δύο βαριές και τέσσερις ελαφριές αλυσίδες). Οι βαριές αλυσίδες είναι δύο ελικοειδώς στριμμένα πολυπεπτιδικά νημάτια που φέρουν σφαιρικές κεφαλές στα άκρα τους. Οι ελαφριές αλυσίδες συνδέονται με τις βαριές αλυσίδες στην περιοχή της κεφαλής. Κάθε νήμα μυοσίνης συνδέεται με τη γραμμή Ζ με μια γιγάντια πρωτεΐνη που ονομάζεται τιτίνη. Τα παχιά νημάτια συνδέονται με τη νεφελίνη, τη μυομεσίνη, τη φωσφοκινάση της κρεατίνης και άλλες πρωτεΐνες.

Ρύζι. 7-3. Λεπτά και παχιά νημάτια στα μυοϊνίδια [11]. ΕΝΑ . Λεπτό νήμα - δύο σπειροειδώς στριμμένα νημάτια ινιδικής ακτίνης (F-actin). Στις αυλακώσεις της σπειροειδούς αλυσίδας βρίσκεται μια διπλή έλικα τροπομυοσίνης, κατά μήκος της οποίας βρίσκονται τρεις τύποι μορίων τροπονίνης.Β - παχύ νήμα . Τα μόρια της μυοσίνης είναι ικανά να αυτοσυναρμολογούνται και να σχηματίζουν ένα αδράκτιστο συσσωμάτωμα με διάμετρο 15 nm και μήκος 1,5 μm. Οι ινιδώδεις ουρές των μορίων σχηματίζουν τον πυρήνα του παχύ νήματος, οι κεφαλές της μυοσίνης είναι διατεταγμένες σε σπείρες και προεξέχουν πάνω από την επιφάνεια του παχύ νήματος.Β - μόριο μυοσίνης . Η ελαφριά μερομυοσίνη παρέχει συσσωμάτωση μορίων μυοσίνης, η βαριά μερομυοσίνη έχει θέσεις δέσμευσης ακτίνης και έχει δραστηριότητα ΑΤΡάσης.

à Μυοσίνη(ρύζι. 7 -3V). Στο μόριο της μυοσίνης (μοριακό βάρος 480.000) διακρίνονται η βαριά και η ελαφριά μερομυοσίνη. Βαρύς μερομυοσίνηπεριέχει υποθραύσματα(ΜΙΚΡΟ): μικρό 1 περιέχει σφαιρικές κεφαλές μυοσίνης, μικρό 2 - μέρος του ινιδιακού ιστού δίπλα στις κεφαλές ουράμόρια μυοσίνης. μικρό 2 ελαστικό ( ελαστικό συστατικό μικρό 2 ), που επιτρέπει την αναχώρηση του Σ 1 σε απόσταση έως 55 nm. Το τελικό τμήμα του νήματος της ουράς της μυοσίνης μήκους 100 nm σχηματίζεται Ανετα μερομυοσίνη. Η μυοσίνη έχει δύο αρθρώνεταιθέση που επιτρέπει στο μόριο να αλλάξει τη διαμόρφωση. Ενας αρθρώνεταιη τοποθεσία βρίσκεται στην περιοχή της ένωσης βαρέων και ελαφρών μερομυσινών, η άλλη - στην περιοχή λαιμούςμόρια μυοσίνης (S 1-S2 -χημική ένωση). Τα μισά από τα μόρια της μυοσίνης στρέφονται με τα κεφάλια τους στο ένα άκρο του νήματος και το άλλο μισό - στο άλλο (Εικ. 7 -3Β). Η ελαφριά μερομυοσίνη βρίσκεται στο πάχος ενός παχύ νήματος, ενώ η βαριά μερομυοσίνη (λόγω αρθρώνεταιπεριοχές) προεξέχει πάνω από την επιφάνειά του.

à Τιτίν- το μεγαλύτερο από τα γνωστά πολυπεπτίδια με mol. με μάζα 3000 kD - σαν ελατήριο, συνδέει τις άκρες των χοντρού νημάτων με τη γραμμή Z. Ένας άλλος γιγάντιος σκίουρος - νεφελίνη(Μ r 800 kD) - συνδυάζει λεπτές και χοντρές κλωστές.

à ΜΕ‑πρωτεΐνησταθεροποιεί τη δομή των νηματίων μυοσίνης. Επηρεάζοντας τη συσσωμάτωση των μορίων μυοσίνης, παρέχει την ίδια διάμετρο και το ίδιο κανονικό μήκος παχύρρευστων νημάτων.

à Myomesin(Μ-πρωτεΐνη) και κρεατινοφωσφοκινάση- πρωτεΐνες που σχετίζονται με παχιά νήματα στη μέση του σκοτεινού δίσκου. Η κρεατινοφωσφοκινάση συμβάλλει στην ταχεία ανάκτηση του ATP κατά τη διάρκεια της συστολής. Η μυομεσίνη παίζει οργανωτικό ρόλο στη συναρμολόγηση των παχύρρευστων νημάτων.

· Λεπτός ένα νήμα

Για το υλικό αυτής της ενότητας, δείτε το βιβλίο.

Σαρκοπλασματικόςδίκτυο και Τ-σωληνάρια

Για το υλικό αυτής της ενότητας, δείτε το βιβλίο.

νεύρωση

κινητικό και αισθητήριο σωματικόςη νεύρωση του MV του σκελετικού μυός πραγματοποιείται, αντίστοιχα, από α- και g-κινητικούς νευρώνες των πρόσθιων κεράτων του νωτιαίου μυελού και κινητικούς πυρήνες των κρανιακών νεύρων και από ψευδο-μονοπολικούς αισθητήριους νευρώνες των νωτιαίων κόμβων και αισθητηριακούς πυρήνες των κρανιακών νεύρων. ΒλαστικόςΔεν βρέθηκε νεύρωση MV στους σκελετικούς μύες, αλλά τα SMCs των τοιχωμάτων των μυϊκών αιμοφόρων αγγείων έχουν συμπαθητική αδρενεργική νεύρωση.

κινητική νεύρωση

Καθε εξωκυττικός MVέχει άμεση κινητική νεύρωση - νευρομυϊκές συνάψεις που σχηματίζονται από τερματικούς κλάδους αξόνων των α-κινητικών νευρώνων και εξειδικευμένες τομές του πλασμολήμματος των μυϊκών ινών (τελική πλάκα, μετασυναπτική μεμβράνη). Τα Extrafusal MVs αποτελούν μέρος των νευροκινητικών (κινητικών) μονάδων και παρέχουν τη συσταλτική λειτουργία των μυών. ενδοφλέβια MVσχηματίζουν νευρομυϊκές συνάψεις με απαγωγές ίνες g-κινητικών νευρώνων.

· Μοτέρ μονάδα(Εικ. 7-6) περιλαμβάνει έναν κινητικό νευρώνα και μια ομάδα εξωκυττικών MV που νευρώνονται από αυτόν. Ο αριθμός και το μέγεθος των κινητικών μονάδων σε διαφορετικούς μύες ποικίλλει σημαντικά. Δεδομένου ότι, κατά τη διάρκεια της συστολής, τα MV φάσης υπακούουν στο νόμο «όλα ή τίποτα», η δύναμη που αναπτύσσεται από τον μυ εξαρτάται από τον αριθμό των κινητικών μονάδων που ενεργοποιούνται (δηλαδή που συμμετέχουν στη συστολή του MV). Κάθε μονάδα κινητήρα σχηματίζεται μόνο από MV ταχείας συστολής ή μόνο βραδείας συστολής (βλ. παρακάτω).

Ρύζι. 7–6. μονάδα κινητήρα

· Πολυνερωνικό νεύρωση. Ο σχηματισμός κινητικών μονάδων συμβαίνει στη μεταγεννητική περίοδο και πριν από τη γέννηση, κάθε MV νευρώνεται από αρκετούς κινητικούς νευρώνες. Μια παρόμοια κατάσταση συμβαίνει όταν ένας μυς απονευρώνεται (για παράδειγμα, όταν ένα νεύρο έχει υποστεί βλάβη) ακολουθούμενη από εκ νέου νεύρωση του MV. Είναι σαφές ότι σε αυτές τις καταστάσεις υποφέρει η αποτελεσματικότητα της συσταλτικής λειτουργίας του μυός.

· Νευρικά-μυώδης σύναψη. Η φυσιολογία των νευρομυϊκών συνδέσεων καλύπτεται στα Κεφάλαια 4 (βλ. Εικόνες 4-8) και 6 (βλ. Εικόνες 6-2, 6-3).

Όπως κάθε σύναψη, η νευρομυϊκή σύνδεση αποτελείται από τρία μέρη: την προσυναπτική περιοχή, τη μετασυναπτική περιοχή και τη συναπτική σχισμή.

à Προσυναπτική περιοχή. Το άκρο του κινητικού νεύρου της νευρομυϊκής σύναψης καλύπτεται εξωτερικά από ένα ωοκύτταρο, έχει διάμετρο 1–1,5 microns και σχηματίζει την προσυναπτική περιοχή της νευρομυϊκής σύναψης. Στην προσυναπτική περιοχή, υπάρχει μεγάλος αριθμός συναπτικών κυστιδίων γεμάτων με ακετυλοχολίνη (5-15 χιλιάδες μόρια σε ένα κυστίδιο) και με διάμετρο περίπου 50 nm.

à μετασυναπτική περιοχή. Στη μετασυναπτική μεμβράνη, ένα εξειδικευμένο τμήμα του πλασμολήμματος MV, υπάρχουν πολυάριθμες εγκολπώσεις, από τις οποίες οι μετασυναπτικές πτυχές εκτείνονται σε βάθος 0,5–1,0 μm, γεγονός που αυξάνει σημαντικά την περιοχή της μεμβράνης. Οι Ν-χολινεργικοί υποδοχείς είναι ενσωματωμένοι στην μετασυναπτική μεμβράνη, η συγκέντρωσή τους φτάνει τις 20-30 χιλιάδες ανά 1 μικρόν 2 .

Ρύζι. 7–7. Νικοτινικός χολινεργικός υποδοχέας μετασυναπτικήμεμβράνες. ΕΝΑ - ο υποδοχέας δεν είναι ενεργοποιημένος, το κανάλι ιόντων είναι κλειστό.σι - μετά τη δέσμευση του υποδοχέα στην ακετυλοχολίνη, το κανάλι ανοίγει για λίγο.

Ä Μετασυναπτική ν-χολινεργικοί υποδοχείς(Εικ. 7–7) Η διάμετρος του ανοιχτού καναλιού στον υποδοχέα είναι 0,65 nm, η οποία είναι αρκετά επαρκής για την ελεύθερη διέλευση όλων των απαραίτητων κατιόντων: Na+, Κ+, Ca2+ . Αρνητικά ιόντα όπως το Cl – , μην περάσουν από το κανάλι λόγω του ισχυρού αρνητικού φορτίου στο στόμιο του καναλιού. Στην πραγματικότητα, κυρίως ιόντα Na διέρχονται από το κανάλι + λόγω των εξής περιστάσεων:

Ú στο περιβάλλον που περιβάλλει τον υποδοχέα ακετυλοχολίνης, υπάρχουν μόνο δύο θετικά φορτισμένα ιόντα σε επαρκώς υψηλές συγκεντρώσεις: στο εξωκυττάριο υγρό, Na + και στο ενδοκυτταρικό υγρό Κ + ;

Ú το ισχυρό αρνητικό φορτίο στην εσωτερική επιφάνεια της μυϊκής μεμβράνης (-80 έως -90 mV) έλκει θετικά φορτισμένα ιόντα νατρίου στο MV ενώ εμποδίζει τα ιόντα καλίου να επιχειρήσουν να μετακινηθούν έξω.

Ä εξωσυναπτικός χολινεργικούς υποδοχείς. Χολινεργικοί υποδοχείς υπάρχουν επίσης στη μεμβράνη των μυϊκών ινών έξω από τη σύναψη, αλλά εδώ η συγκέντρωσή τους είναι μια τάξη μεγέθους χαμηλότερη από ό,τι στη μετασυναπτική μεμβράνη.

à Συναπτικός χάσμα. Η συναπτική βασική μεμβράνη διέρχεται από τη συναπτική σχισμή. Συγκρατεί το τερματικό του άξονα στην περιοχή των συνάψεων, ελέγχει τη θέση των χολινεργικών υποδοχέων με τη μορφή συστάδων στη μετασυναπτική μεμβράνη. Η συναπτική σχισμή περιέχει επίσης το ένζυμο ακετυλοχολινεστεράση, το οποίο διασπά την ακετυλοχολίνη σε χολίνη και οξικό οξύ.

à Στάδια νευρομυϊκή μετάδοση. Η νευρομυϊκή μετάδοση της διέγερσης αποτελείται από διάφορα στάδια.

Ú Η PD κατά μήκος του άξονα φτάνει στην περιοχή της απόληξης του κινητικού νεύρου.

Ú Η εκπόλωση της μεμβράνης των νευρικών απολήξεων οδηγεί στο άνοιγμα του εξαρτώμενου από την τάση Ca 2+ -κανάλια και είσοδος Ca 2+ στην απόληξη του κινητικού νεύρου.

Ú Αύξηση συγκέντρωσης Ca 2+ οδηγεί στην εκτόξευση εξωκυττάρωσης των κβαντών ακετυλοχολίνης από συναπτικά κυστίδια.

Ú Η ακετυλοχολίνη εισέρχεται στη συναπτική σχισμή, όπου διαχέεται στους υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης. Περίπου 100-150 κβάντα ακετυλοχολίνης απελευθερώνονται στη νευρομυϊκή σύναψη ως απόκριση σε ένα AP.

Ú Ενεργοποίηση ν-χολινεργικών υποδοχέων της μετασυναπτικής μεμβράνης. Όταν ανοίγουν τα κανάλια των ν-χολινεργικών υποδοχέων, εμφανίζεται ένα εισερχόμενο ρεύμα Na, το οποίο οδηγεί σε εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης. Εμφανίζεται δυνητικός τερματικό εγγραφές, η οποία, όταν επιτευχθεί ένα κρίσιμο επίπεδο εκπόλωσης, προκαλεί ΑΡ στη μυϊκή ίνα.

Ú Η ακετυλοχολινεστεράση διασπά την ακετυλοχολίνη και η δράση του απελευθερωμένου τμήματος του νευροδιαβιβαστή στη μετασυναπτική μεμβράνη σταματά.

à Αξιοπιστία συναπτικός μετάδοση. Υπό φυσιολογικές συνθήκες, κάθε νευρική ώθηση που εισέρχεται στη νευρομυϊκή σύνδεση προκαλεί ένα δυναμικό τελικής πλάκας, το πλάτος του οποίου είναι τρεις φορές μεγαλύτερο από αυτό που απαιτείται για την εμφάνιση της ΑΡ. Η εμφάνιση ενός τέτοιου δυναμικού σχετίζεται με τον πλεονασμό της απελευθέρωσης μεσολαβητή. Ο πλεονασμός αναφέρεται στην απελευθέρωση στη συναπτική σχισμή μιας σημαντικά μεγαλύτερης ποσότητας ακετυλοχολίνης από αυτή που απαιτείται για την ενεργοποίηση της ΑΡ στη μετασυναπτική μεμβράνη. Αυτό διασφαλίζει ότι κάθε PD ενός κινητικού νευρώνα θα προκαλέσει μια αντίδραση στο MV που νευρώνεται από αυτόν.

à Ουσίες, ενεργοποιητικός ΜΕΤΑΦΟΡΑ εξέγερση

Ú Χολινομιμητικά. Η μεθαχολίνη, η καρβαχόλη και η νικοτίνη έχουν την ίδια επίδραση στους μυς με την ακετυλοχολίνη. Η διαφορά έγκειται στο γεγονός ότι αυτές οι ουσίες δεν καταστρέφονται από την ακετυλοχολινεστεράση ή καταστρέφονται πιο αργά, για πολλά λεπτά και ακόμη και ώρες.

Ú Αντιχολινεστεράση συνδέσεις. Η νεοστιγμίνη, η φυσοστιγμίνη και η διισοπροπυλοφθοροφωσφορική εστέρα αδρανοποιούν το ένζυμο με τέτοιο τρόπο ώστε η ακετυλχολινεστεράση που υπάρχει στη σύναψη να χάνει την ικανότητά της να υδρολύει την ακετυλοχολίνη που απελευθερώνεται στην ακραία πλάκα του κινητήρα. Ως αποτέλεσμα, συσσωρεύεται ακετυλοχολίνη, η οποία σε ορισμένες περιπτώσεις μπορεί να προκαλέσει μυώδης σπασμός. Αυτό μπορεί να οδηγήσει σε θάνατο όταν σπασμός λάρυγγας στο Οι καπνιστές. Η νεοστιγμίνη και η φυσοστιγμίνη αδρανοποιούν την ακετυλοχολινεστεράση για αρκετές ώρες, μετά τις οποίες η δράση τους εξαφανίζεται και η συναπτική ακετυλοχολινεστεράση αποκαθιστά τη δραστηριότητά της. Το φθοροφωσφορικό διισοπροπύλιο, ένα νευρικό αέριο, μπλοκάρει την ακετυλοχολινεστεράση για εβδομάδες, καθιστώντας την θανατηφόρο.

à Ουσίες, μπλοκάρισμα ΜΕΤΑΦΟΡΑ εξέγερση

Ú Μυοχαλαρωτικά περιφερειακός Ενέργειες(curare και curare-like φάρμακα) χρησιμοποιούνται ευρέως στην αναισθησιολογία. τουβοκουραρίνηπαρεμβαίνει στην αποπολωτική δράση της ακετυλοχολίνης. Ditilinοδηγεί σε μυοπαραλυτικό αποτέλεσμα, προκαλώντας μια επίμονη εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης.

Ú Τοξίνη αλλαντίασηςΚαι τέτανος τοξίνηεμποδίζουν την έκκριση του μεσολαβητή από τα νευρικά άκρα.

Ú β - και ζ -Μπουνγαροτοξίνεςμπλοκάρουν τους χολινεργικούς υποδοχείς.

à Παραβιάσεις νευρομυϊκή μετάδοση. Σοβαρή ψευδοπαραλυτική μυασθένεια ( μυασθένεια βαρύτητα) είναι μια αυτοάνοση νόσος στην οποία σχηματίζονται αντισώματα στους ν-χολινεργικούς υποδοχείς. Τα ΑΤ που κυκλοφορούν στο αίμα συνδέονται με ν-χολινεργικούς υποδοχείς της μετασυναπτικής μεμβράνης ΜΒ, εμποδίζουν την αλληλεπίδραση των χολινεργικών υποδοχέων με την ακετυλοχολίνη και αναστέλλουν τη λειτουργία τους, γεγονός που οδηγεί σε διακοπή της συναπτικής μετάδοσης και ανάπτυξη μυϊκής αδυναμίας. Ένας αριθμός μορφών μυασθένειας προκαλεί την εμφάνιση αντισωμάτων στα κανάλια ασβεστίου των νευρικών απολήξεων στη νευρομυϊκή σύνδεση.

à Απονεύρωση μύες. Με την κινητική απονεύρωση, υπάρχει σημαντική αύξηση στην ευαισθησία των μυϊκών ινών στις επιδράσεις της ακετυλοχολίνης λόγω της αυξημένης σύνθεσης των υποδοχέων ακετυλοχολίνης και της ενσωμάτωσής τους στο πλάσμα σε ολόκληρη την επιφάνεια της μυϊκής ίνας.

· Δυνητικός Ενέργειες μυώδης ίνες. Η φύση και ο μηχανισμός της εμφάνισης του AP συζητούνται στο Κεφάλαιο 5. Το AP MV διαρκεί 1-5 ms, η ταχύτητα αγωγής του κατά μήκος του σαρκολήματος, συμπεριλαμβανομένων των σωληναρίων Τ, είναι 3-5 m/s.

Αισθητηριακή νεύρωση

Η ευαίσθητη εννεύρωση των σκελετικών μυών πραγματοποιείται κυρίως από ιδιοϋποδοχείς - μυϊκές άτρακτους, τενόντια όργανα, ευαίσθητες νευρικές απολήξεις στην αρθρική κάψα.

· Μυώδης άτρακτοι(Εικ. 7-8) - ευαίσθητες συσκευές αντίληψης του σκελετικού μυός. Ο αριθμός τους σε διαφορετικούς μύες ποικίλλει σημαντικά, αλλά υπάρχουν σχεδόν σε όλους τους μύες, με εξαίρεση ορισμένους μύες των ματιών. Τα κύρια δομικά στοιχεία της μυϊκής ατράκτου είναι η ενδοφλέβια MF, οι νευρικές ίνες και η κάψουλα.

Ρύζι. 7–8. Μυϊκή άτρακτος [11]. Τα ενδοκυνικά CF με συμπαγή συσσώρευση πυρήνων είναι ίνες με πυρηνικό σάκο, ενώ σε ενδοκυνητικά CF με πυρηνική αλυσίδα, οι πυρήνες κατανέμονται πιο ομοιόμορφα κατά μήκος της ίνας. Οι προσαγωγές και οι απαγωγές νευρικές ίνες πλησιάζουν την άτρακτο. Οι δακτυλιοσπείρες (πρωτεύουσες) αισθητήριες απολήξεις σχηματίζονται από μη μυελινωμένα άκρα του προσαγωγού Ιένα - ίνες στην ισημερινή ζώνη και των δύο τύπων ενδοκυνητικών ΚΙ. Πιο κοντά στα άκρα των ενδοκυκλικών CF (συχνά CF με πυρηνική αλυσίδα), υπάρχουν τερματικά λεπτών προσαγωγών ινών II - δευτερεύουσες απολήξεις. Αναφερόμενος Ασολ -οι ίνες σχηματίζουν νευρομυϊκές συνάψεις με ενδοφλέβια MV στο τερματικό τους τμήμα.

à Μυώδης ίνες. Η μυϊκή άτρακτος περιέχει 1 έως 10 κοντές ενδοφλέβιες μυϊκές ίνες. Στο μεσαίο (ισημερινό) τμήμα τους, οι πυρήνες σχηματίζουν ένα συμπαγές σύμπλεγμα ( ίνες Με πυρηνικός τσάντα) ή τακτοποιημένα σε μια αλυσίδα ( ίνες Με πυρηνικός αλυσίδα).

à νευρικός ίνες. Τερματικά Ιένα Οι ίνες σχηματίζουν μια σπείρα εντός της ισημερινής ζώνης και των δύο τύπων ενδοκυνητικών MFs (πρωτογενείς ή δακτυλιοειδείς απολήξεις). Τα άκρα των λεπτότερων ινών II καταλήγουν σε ενδοκυνικά CF κοντά στον ισημερινό (οι δευτερεύουσες απολήξεις είναι συχνότερες σε CF με πυρηνική αλυσίδα). Αναφερόμενος Ασολ Οι ίνες σχηματίζουν νευρομυϊκές συνάψεις με ενδοφλέβια MV στο τερματικό τους τμήμα

à Κάψουλα. Το σύμπλεγμα των ενδοκυνητικών MVs με νευρικά άκρα περιβάλλεται από μια πολυστρωματική κάψουλα, οι εξωτερικές στοιβάδες της οποίας είναι παράγωγα του περινευρίου, ενώ οι εσωτερικές στοιβάδες θεωρούνται ανάλογα του ενδονευρίου.

· τένοντας σώματα(Εικ. 7-9) εντοπίζονται στο ακραίο τμήμα του τένοντα στο όριο με τον μυ, καθώς και στους συνδέσμους της αρθρικής κάψας. Ο υποδοχέας έχει σχήμα ατράκτου και περιβάλλεται από μια κάψουλα που αποτελείται από πολλά στρώματα επίπεδων κυττάρων. Τα άκρα των προσαγωγών ινών μυελίνης εμπλέκονται στο σχηματισμό του οργάνου του τένοντα Golgi, διακλαδίζονται ανάμεσα σε δέσμες σπειροειδών ινών κολλαγόνου που βρίσκονται στον γεμάτο με υγρό χώρο.

Ρύζι. 7–9. Τενόντιο όργανο [11]. Ο υποδοχέας περιβάλλεται από μια κάψουλα μέσω της οποίας διέρχεται μια νευρική ίνα μυελίνης στο μεσαίο τμήμα του οργάνου, σχηματίζοντας ένα τερματικό πλέγμα μεταξύ των ινών κολλαγόνου.

· ευαίσθητος νευρικός αποφοίτηση V κάψουλα αρθρώσεις- σημαντικό στοιχείο του ιδιοδεκτικού συστήματος του σώματος.

à Ταύρος Ρουφίνιπου βρίσκεται στις περιφερειακές περιοχές της κάψουλας.

à ελασματοειδές σαν πατσίνι σώματα- οι αισθητικοί υποδοχείς είναι πολύ μικρότεροι από τα σώματα.

à Ελεύθερος νευρικός αποφοίτηση- τερματικά λεπτών μυελινωμένων ινών και, τέλος, άκρα μη μυελινωμένων ινών, μεταξύ των οποίων, προφανώς, υπάρχουν και υποδοχείς πόνου. Εκπροσωπούνται ευρέως σε όλα τα στοιχεία της άρθρωσης, αλλά φτάνουν την υψηλότερη πυκνότητα στον μηνίσκο και στον αρθρικό δίσκο.

μυική σύσπαση

Η μυϊκή συστολή συμβαίνει όταν ένα κύμα διέγερσης με τη μορφή νευρικών ερεθισμάτων (PD των νευρικών ινών) φτάνει κατά μήκος των αξόνων των κινητικών νευρώνων στις νευρομυϊκές συνάψεις. Αυτό έμμεσος μείωση(με τη μεσολάβηση της νευρομυϊκής συναπτικής μετάδοσης). Ισως απευθείας μείωσημύες. Εννοείται ως η μείωση των ομάδων MV (μυϊκές συσπάσεις, μαρμαρυγές) που συμβαίνει όταν διεγείρεται οποιοσδήποτε σύνδεσμος στην ακολουθία γεγονότων μετά εκκρίσεις νευροδιαβιβαστής από τερματικά άξοναςστη νευρομυϊκή συμβολή. Η σειρά αυτών των γεγονότων είναι: 1 ) εκπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης και δημιουργία AP ® ( 2 ) Διάδοση PD κατά μήκος του πλάσματος МВ ® ( 3 ) μετάδοση σήματος σε τριάδες στο σαρκοπλασματικό δίκτυο ® ( 4 ) απελευθέρωση Ca 2+ από το σαρκοπλασματικό δίκτυο ® ( 5 ) Σύνδεση Ca 2+ από τροπονίνη C λεπτών νημάτων ® ( 6 ) η αλληλεπίδραση λεπτών και παχιών νημάτων (σχηματισμός γεφυρών), η εμφάνιση δύναμης έλξης και η ολίσθηση των νημάτων μεταξύ τους ® ( 7 ) Κύκλος αλληλεπίδρασης νήματος ® ( 8 ) βράχυνση των σαρκομερίων και συστολή του MB ® ( 9 ) χαλάρωση. Τα στοιχεία 1-4 συζητούνται παραπάνω (βλ. Εικόνες 7-4 και 7-5 στο βιβλίο και το συνοδευτικό κείμενο), ενώ τα βήματα 2-4 φαίνονται στο Σχήμα 2-4. 7–10.

Ρύζι. 7–10. Διάδοσηδυναμικό δράσης κατά μήκος του σαρκώματος της μυϊκής ίνας και απελευθέρωση ιόντων ασβεστίου από τις στέρνες σαρκοπλασμικόςδίκτυο

1 . Εκπόλωση μετασυναπτική μεμβράνες Και γενιά Π.Δσυζητήθηκε παραπάνω και στο κεφάλαιο 6.

2 . πλασμαλήμμα Και δυνητικός Ενέργειες. Η τοπική αποπόλωση της μετασυναπτικής μεμβράνης οδηγεί στη δημιουργία ενός δυναμικού δράσης που διαδίδεται γρήγορα σε όλο το πλάσμα της μυϊκής ίνας (συμπεριλαμβανομένων των Τ-σωληναρίων).

à Ηλεκτρομυογραφία- μια σημαντική διαγνωστική μέθοδος - σας επιτρέπει να καταχωρήσετε τα χαρακτηριστικά των δυνατοτήτων δράσης.

à Μυοτονία. Μειωμένο Cl - -Η αγωγιμότητα του πλασμολήμματος οδηγεί σε ηλεκτρική αστάθεια της μεμβράνης της ΚΙ και στην ανάπτυξη μυοτονίας (για παράδειγμα, νόσος του Τόμσεν).

3 . Τριάδες Και αναμετάδοση σήμα επί σαρκοπλασμικός καθαρά. Το κύμα της εκπόλωσης μέσω των σωληναρίων Τ διεισδύει στις τριάδες. Στον τομέα των τριάδων, η μεμβράνη των σωληναρίων Τ περιέχει ένα κανάλι ασβεστίου με πύλη τάσης. Η εκπόλωση της μεμβράνης του σωληναρίου Τ προκαλεί διαμορφωτικές αλλαγές στη δομή των υποδοχέων διυδροπυριδίνης, οι οποίες μεταδίδονται στις τερματικές στέρνες του σαρκοπλασμικού δικτύου.

Κακοήθης υπερθερμίαμε αναισθησία (ειδικά όταν χρησιμοποιείται θειοπεντάλη και αλοθάνη) - μια σπάνια επιπλοκή (θνησιμότητα έως 70%) κατά τη χειρουργική επέμβαση. Η θερμοκρασία του σώματος αυξάνεται γρήγορα στους 43 ° C και πάνω, εμφανίζεται γενικευμένη μυϊκή διάσπαση (ραβδομυόλυση). Σε ορισμένες περιπτώσεις, βρέθηκε μετάλλαξη στο γονίδιο του υποδοχέα της ρυανοδίνης του μυοσκελετικού τύπου.

4 . Σαρκοπλασματικός δίκτυο Και ελευθέρωση Ca 2+ . Ενεργοποίηση (Ca 2+ ‑κανάλι) οδηγεί στο άνοιγμα του Ca 2+ ‑κανάλια, Ca 2+ από μπαίνει στο σαρκόπλασμα? Συγκέντρωση Ca 2+ στο σαρκόπλασμα φθάνει σε τιμές επαρκείς για τη δέσμευση αυτού του δισθενούς κατιόντος με την τροπονίνη C των λεπτών νημάτων.

5 . Δεσμευτικός Ca 2+ λεπτός κλωστές. Σε ηρεμία, η αλληλεπίδραση λεπτών και παχιών νημάτων είναι αδύνατη, επειδή Οι θέσεις δέσμευσης μυοσίνης της F-ακτίνης αποκλείονται από την τροπομυοσίνη. Σε υψηλή συγκέντρωση Ca 2+ αυτά τα ιόντα συνδέονται με την τροπονίνη C και επάγουν διαμορφωτικές αλλαγές στην τροπομυοσίνη που οδηγούν σε ξεμπλοκάρισμα των θέσεων δέσμευσης μυοσίνης (Εικ. 7-11).

Ρύζι. 7–11. Το Ca2+ είναι ένας εξαρτώμενος μηχανισμός που ρυθμίζει την αλληλεπίδραση μεταξύ ακτίνης και μυοσίνης [11]. Σε ηρεμία, οι θέσεις δέσμευσης μυοσίνης του λεπτού νήματος καταλαμβάνονται από τροπομυοσίνη. Κατά τη συστολή, τα ιόντα Ca 2+ συνδέονται με την τροπονίνη C και την τροπομυοσίνη ανοίγειθέσεις δέσμευσης μυοσίνης. Οι κεφαλές της μυοσίνης προσκολλώνται στο λεπτό νήμα και το αναγκάζουν να μετατοπιστεί σε σχέση με το παχύ νήμα.

6 . ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ λεπτός Και Λίπος κλωστές. Ως αποτέλεσμα του ξεμπλοκαρίσματος των περιοχών δέσμευσης μυοσίνης των μορίων ακτίνης, οι κεφαλές μυοσίνης που μεταφέρουν τα προϊόντα της υδρόλυσης ATP (ADP + P n ), προσαρμόστε σε ένα λεπτό νήμα και αλλάξτε τη διαμόρφωσή τους, δημιουργώντας μια δύναμη έλξης: - λεπτά νήματα αρχίζουν να γλιστρούν ανάμεσα σε χοντρές (Εικ. 7–12). Λόγω της περιοχής άρθρωσης στην περιοχή του λαιμού της μυοσίνης, κωπηλασία κίνηση, προωθώντας μια λεπτή κλωστή στο κέντρο του σαρκομερίου. Ως αποτέλεσμα, οι λεπτές κλωστές γλιστρούν σε σχέση με τις χοντρές. Η κεφαλή της μυοσίνης στη συνέχεια συνδέεται με το μόριο ATP, το οποίο οδηγεί στον διαχωρισμό της μυοσίνης από την ακτίνη. Η επακόλουθη υδρόλυση του ATP αποκαθιστά το προσαρμοσμένο μόριο μυοσίνης, έτοιμο να εισέλθει σε έναν νέο κύκλο. Τέτοιος μοντέλο ολίσθηση κλωστέςέχει προταθεί.

Ρύζι. 7–12. Αλληλεπίδραση της κεφαλής μυοσίνης με ένα λεπτό νήμα και εμφάνιση δύναμης έλξης

7 . Εργάτης κύκλος. Κάθε κύκλος αλληλεπίδρασης μεταξύ λεπτών και παχιών νημάτων έχει διάφορα στάδια (Εικ. 7–13).

Ρύζι. 7–13. Κύκλος αλληλεπίδρασης μεταξύ λεπτών και παχιών νημάτων [5]. (ΕΝΑ ) Αρχική θέση: η κεφαλή της μυοσίνης θα σταθεί πάνω από ένα παχύ νήμα (δεν φαίνεται). (σι ) Λόγω της παρουσίας μιας άρθρωσης μεταξύ βαριών και ελαφρών μερομυοσινών, η κεφαλή μυοσίνης που φέρει ADP και P i συνδέεται με την ακτίνη, η κεφαλή μυοσίνης περιστρέφεται με ταυτόχρονη τάνυση του ελαστικού συστατικού S 2 . (ΣΕ ). Το ADP και το F n απελευθερώνονται από την κεφαλή και η επακόλουθη ανάσυρση του ελαστικού στοιχείου S 2 προκαλεί μια δύναμη έλξης. Στη συνέχεια, ένα νέο μόριο ATP προσκολλάται στην κεφαλή της μυοσίνης, το οποίο οδηγεί στον διαχωρισμό της κεφαλής της μυοσίνης από το μόριο της ακτίνης (σολ ). Η υδρόλυση του ATP επιστρέφει το μόριο της μυοσίνης στην αρχική του θέση (ΕΝΑ ).

8 . σύμπτυξη σαρκομέριο Και μείωση μυώδης ίνες. Η κεφαλή της μυοσίνης κάνει κύκλους περίπου πέντε φορές το δευτερόλεπτο. Όταν μερικές κεφαλές μυοσίνης ενός παχύ νήματος παράγουν δύναμη έλξης, άλλες είναι ελεύθερες αυτή τη στιγμή και είναι έτοιμες να εισέλθουν στον επόμενο κύκλο. ακολουθώντας ο ένας τον άλλον κωπηλασία κινήσειςτραβήξτε λεπτές κλωστές στο κέντρο του σαρκομερίου. Τα ολισθαίνοντα λεπτά νήματα τραβούν τις γραμμές Z πίσω τους, προκαλώντας συστολή του σαρκομερίου. Δεδομένου ότι όλα τα σαρκομερή CF εμπλέκονται στη διαδικασία συστολής σχεδόν ταυτόχρονα, συμβαίνει βράχυνσή του.

Επιρροή μήκος σαρκομέριο επί Τάση μύες(Εικ. 7-14). Η σύγκριση των διαφόρων μηκών σαρκομερίου δείχνει ότι η μεγαλύτερη τάση αναπτύσσεται από τον μυ όταν το μήκος του σαρκομερίου είναι από 2 έως 2,2 μm. Σαρκομερή αυτού του μήκους παρατηρούνται σε μύες που τεντώνονται με το δικό τους βάρος ή με ελαφρά μέση φόρτιση. Σε σαρκομέρια που κυμαίνονται σε μέγεθος από 2 έως 2,2 μm, τα νημάτια ακτίνης επικαλύπτουν πλήρως τα νήματα της μυοσίνης. Η μείωση του μεγέθους του σαρκομερίου στα 1,65 μm οδηγεί σε μείωση της τάσης ως αποτέλεσμα της επικάλυψης των νημάτων ακτίνης μεταξύ τους και, κατά συνέπεια, της μείωσης της πιθανότητας επαφής με εγκάρσιες γέφυρες. Μεγάλα φορτία που τεντώνουν το σαρκομέριο πάνω από 2,2 μm οδηγούν σε πτώση τάσης, αφού στην περίπτωση αυτή τα νημάτια ακτίνης δεν έχουν επαφή με τις εγκάρσιες γέφυρες. Έτσι, ο μυς αναπτύσσει μέγιστη ένταση υπό συνθήκες πλήρους επικάλυψης των εγκάρσιων γεφυρών μυοσίνης από νήματα ακτίνης.

Ρύζι. 7–14. Σαρκομέριο χαλαρωμένων (Α) και συσπασμένων (Β) μυϊκών ινών [11]. Κατά τη συστολή, λεπτά νημάτια κινούνται προς το κέντρο του σαρκομερίου, τα ελεύθερα άκρα τους συγκλίνουν στη γραμμή Μ. Ως αποτέλεσμα, το μήκος των δίσκων Ι και της ζώνης Η μειώνεται. Το μήκος του δίσκου Α δεν αλλάζει.

9 . Χαλάρωση. Ca 2+ -ATPάση του σαρκοπλασμικού δικτύου μεταφορτώσεις Ca 2+ από το σαρκόπλασμα στις στέρνες του δικτύου, όπου το Ca 2+ επαφές με. Υπό συνθήκες μείωσης της συγκέντρωσης του Ca 2+ στο σαρκόπλασμα, η τροπομυοσίνη κλείνει τις θέσεις δέσμευσης της μυοσίνης και αποτρέπει την αλληλεπίδρασή τους με τη μυοσίνη. Μετά τον θάνατο, όταν η περιεκτικότητα σε ATP στις μυϊκές ίνες μειώνεται λόγω της παύσης της σύνθεσής της, οι κεφαλές της μυοσίνης συνδέονται σταθερά σε ένα λεπτό νήμα. Αυτή είναι η κατάσταση αυστηρότητας mortis αυστηρότητα Μόρτις) συνεχίζεται μέχρι να συμβεί αυτόλυση, μετά την οποία οι μύες μπορούν να τεντωθούν.

Ca 2+ -αντλία - η βάση ενεργός επεξεργάζομαι, διαδικασία χαλάρωση. Τα ιόντα ασβεστίου που απελευθερώνονται από το σαρκοπλασματικό δίκτυο και διαχέονται στα μυοϊνίδια προκαλούν μια συστολή που θα διαρκέσει όσο η υψηλή συγκέντρωση ιόντων Ca 2+ θα αποθηκευτεί στο σαρκόπλασμα. Αυτό αποτρέπεται από τη συνεχή δραστηριότητα του Ca 2+ αντλία που βρίσκεται στα τοιχώματα του σαρκοπλασμικού δικτύου και αντλεί ιόντα Ca με ενέργεια 2+ πίσω στον αυλό του σαρκοπλασμικού δικτύου. Ca 2+ η αντλία αυξάνει τη συγκέντρωση του Ca 2+ μέσα στα σωληνάρια 10.000 φορές. Επιπλέον, η αντλία υποστηρίζεται από μια ειδική πρωτεΐνη που δεσμεύει 40 φορές περισσότερα ιόντα Ca. 2+ παρά είναι στην ιονισμένη κατάσταση. Έτσι, παρέχεται 40πλάσια αύξηση των αποθεμάτων ασβεστίου. Μαζική κίνηση ιόντων Ca 2+ μέσα στο σαρκοπλασματικό δίκτυο μειώνει τη συγκέντρωση του Ca 2+ σε σαρκόπλασμα μέχρι μεγέθους 10 -7 Μ και λιγότερα. Επομένως, με εξαίρεση την περίοδο ΑΡ και αμέσως μετά το τέλος της, η συγκέντρωση των ιόντων Ca 2+- στο σαρκόπλασμα διατηρείται σε εξαιρετικά χαμηλό επίπεδο και ο μυς παραμένει χαλαρός.

Έτσι, κατά τη συστολή του MV, τα ακόλουθα σημαντικά χαρακτηριστικά καταγράφονται σχεδόν ταυτόχρονα: δημιουργία AP, απελευθέρωση ιόντων ασβεστίου στο σαρκόπλασμα και ίδια συστολή (Εικ. 7-15).

Ρύζι. 7–15. Συστολή μυϊκών ινών [5]. Διαδοχική εμφάνιση ΑΡ, η κορυφή της περιεκτικότητας σε Ca 2+ στο σαρκόπλασμα και η ανεπτυγμένη τάση κατά τη διάρκεια μιας σύσπασης του μυός.

Ενέργεια ανάγκες . Η μυϊκή σύσπαση απαιτεί σημαντικό ενεργειακό κόστος. Η κύρια πηγή ενέργειας είναι η υδρόλυση του ATP macroerg. Στα μιτοχόνδρια, το ATP παράγεται κατά τη διάρκεια του κύκλου του τρικαρβοξυλικού οξέος και της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Το γλυκογόνο αποθηκεύεται στο σαρκόπλασμα με τη μορφή εγκλεισμάτων. Η αναερόβια γλυκόλυση σχετίζεται με τη σύνθεση του ATP. Η κρεατινοφωσφοκινάση, δεσμευμένη στην περιοχή Μ-γραμμής, καταλύει τη μεταφορά φωσφορικών από τη φωσφοκρεατίνη στην ADP για να σχηματίσει κρεατίνη και ΑΤΡ. Η μυοσφαιρίνη, όπως και η Hb, δεσμεύει αναστρέψιμα το οξυγόνο. Τα αποθέματα οξυγόνου είναι απαραίτητα για τη σύνθεση του ATP κατά τη διάρκεια μακροχρόνιας συνεχούς μυϊκής εργασίας. Ένα μόριο ATP χρησιμοποιείται για έναν κύκλο εργασίας. Σε MW, η συγκέντρωση ATP είναι 4 mmol/l. Αυτό το απόθεμα ενέργειας είναι αρκετό για να διατηρήσει τη συστολή για όχι περισσότερο από 1-2 δευτερόλεπτα.

· Εξοδα ATP. Η ενέργεια ATP χρησιμοποιείται για:

Ú ο σχηματισμός εγκάρσιων γεφυρών που πραγματοποιούν διαμήκη ολίσθηση των νημάτων ακτίνης (το κύριο μέρος της ενέργειας της υδρόλυσης ATP).

Ú Ca 2+ -αντλία: άντληση Ca 2+ από το σαρκόπλασμα στο σαρκοπλασματικό δίκτυο μετά το τέλος της συστολής.

Ú Na + /K + -αντλία: κίνηση ιόντων νατρίου και καλίου μέσω της μεμβράνης MB για να εξασφαλιστεί η κατάλληλη ιοντική σύνθεση του εξωκυττάριου και ενδοκυτταρικού περιβάλλοντος.

· Ανάκτηση ATP. Η επαναφωσφορυλίωση ΑΤΡ παρέχεται από διάφορες πηγές.

à Φωσφορική κρεατίνη. Η πρώτη πηγή για την ανάκτηση του ATP είναι η χρήση της φωσφορικής κρεατίνης, μιας ουσίας που έχει φωσφορικούς δεσμούς υψηλής ενέργειας παρόμοιους με αυτούς του ATP. Ωστόσο, η ποσότητα της φωσφορικής κρεατίνης στο MF είναι μικρή, μόνο 1/5 μεγαλύτερη από την ATP. Τα συνολικά ενεργειακά αποθέματα ATP και φωσφορικής κρεατίνης στο CF είναι επαρκή για την ανάπτυξη μιας μέγιστης μυϊκής συστολής μόνο για 5-8 δευτερόλεπτα.

à Γλυκογόνο. Η δεύτερη πηγή ενέργειας, η οποία χρησιμοποιείται κατά την ανάκτηση του ATP και της φωσφορικής κρεατίνης, είναι το γλυκογόνο, τα αποθέματα του οποίου είναι διαθέσιμα στο MF. Η διάσπαση του γλυκογόνου σε πυροσταφυλικό και γαλακτικό οξύ συνοδεύεται από την απελευθέρωση ενέργειας, η οποία πηγαίνει στη μετατροπή του ADP σε ATP. Το πρόσφατα συντιθέμενο ATP μπορεί να χρησιμοποιηθεί είτε απευθείας για μυϊκή σύσπαση, είτε στη διαδικασία αποκατάστασης των αποθεμάτων φωσφορικής κρεατίνης. Η γλυκολυτική διαδικασία είναι σημαντική από δύο πτυχές:

Ú Γλυκολυτικές αντιδράσεις μπορεί να συμβούν απουσία οξυγόνου και ένας μυς μπορεί να συστέλλεται για δεκάδες δευτερόλεπτα χωρίς παροχή οξυγόνου.

Ú ο ρυθμός σχηματισμού ATP κατά τη διάρκεια της γλυκόλυσης είναι περισσότερο από δύο φορές υψηλότερος από τον ρυθμό σχηματισμού ATP από κυτταρικά προϊόντα κατά τη διαδικασία αλληλεπίδρασης με το οξυγόνο. Ωστόσο, ένας μεγάλος αριθμός ενδιάμεσων προϊόντων του γλυκολυτικού μεταβολισμού που συσσωρεύονται στο MF δεν επιτρέπει στη γλυκόλυση να διατηρήσει τη μέγιστη συστολή για περισσότερο από ένα λεπτό.

à Οξειδωτικό μεταβολισμός. Η τρίτη πηγή ενέργειας είναι ο οξειδωτικός μεταβολισμός. Περισσότερο από το 95% της ενέργειας που χρησιμοποιείται από έναν μυ κατά τη διάρκεια μακρών, έντονων συσπάσεων προέρχεται από αυτή την πηγή. Στη διαδικασία της μακροχρόνιας έντονης μυϊκής εργασίας, που διαρκεί πολλές ώρες, το μεγαλύτερο μέρος της ενέργειας λαμβάνεται από τα λίπη. Για μια περίοδο εργασίας 2 έως 4 ωρών, περισσότερο από το ήμισυ της ενέργειας προέρχεται από τα αποθέματα γλυκογόνου.

μηχανική της μυϊκής συστολής

Για το υλικό αυτής της ενότητας, δείτε το βιβλίο.

Τύποι μυϊκών ινών

Οι σκελετικοί μύες και τα MV που τους σχηματίζουν διαφέρουν σε πολλές παραμέτρους - ταχύτητα συστολής, κόπωση, διάμετρος, χρώμα κ.λπ. Για παράδειγμα, το χρώμα ενός μυός μπορεί να οφείλεται σε διάφορους λόγους: τον αριθμό των μιτοχονδρίων, την περιεκτικότητα σε μυοσφαιρίνη, την πυκνότητα των τριχοειδών αγγείων του αίματος. Παραδοσιακά διαθέτετε το κόκκινοΚαι άσπρο, και αργόςΚαι γρήγοραμύες και MV. Κάθε μυς είναι ένας ετερογενής πληθυσμός διαφορετικών τύπων MF. Ο τύπος του μυός καθορίζεται με βάση την επικράτηση ενός συγκεκριμένου τύπου MF σε αυτόν. Ισχύουν τα ακόλουθα ταξινομώντας κριτήριαΤύποι MV: χαρακτήρας περικοπές(φασικό και τονωτικό), τον ρυθμό συστολής (γρήγορη και αργή) και το είδος του οξειδωτικού μεταβολισμού (οξειδωτικός - κόκκινος και γλυκολυτικός - λευκός). Στην πράξη, τα αποτελέσματα της πληκτρολόγησης MF συνδυάζονται. Διακρίνω τρία τύπος MV- Ταχεία σύσπαση των κόκκινων, τα γρήγορα σπασίματα λευκών και τα ενδιάμεσα αργής συστολής. Τα Fast MV είναι προσαρμοσμένα για να εκτελούν γρήγορες και ισχυρές συσπάσεις (π.χ. άλματα και σπριντ). Τα αργά MV είναι προσαρμοσμένα σε παρατεταμένη μυϊκή δραστηριότητα, όπως το κράτημα του σώματος σε ευθεία θέση ενάντια στις δυνάμεις της βαρύτητας ή το τρέξιμο σε απόσταση μαραθωνίου. Ανάλογα με την επικράτηση ενός συγκεκριμένου τύπου MF στους μύες, οι σκελετικοί μύες ταξινομούνται σε "κόκκινους" και "λευκούς" ή«γρήγορα» και «αργά». Ετσι, καθε μυς μοναδικός Με φάσμα εισερχόμενος V αυτήν χημική ένωση τύπους MV. Αυτό το φάσμα είναι γενετικά καθορισμένο (εξ ου και η πρακτική της πληκτρολόγησης MF στην επιλογή δρομέων - σπρίντερ και παραμονών).

· Φάση Και τόνικ. Τα Extrafusal MV υποδιαιρούνται σε φασικά, τα οποία εκτελούν ενεργητικές συσπάσεις και τονωτικά, που ειδικεύονται στη διατήρηση της στατικής τάσης ή του τόνου. Ο ανθρώπινος εκούσιος μυϊκός οργανισμός αποτελείται σχεδόν εξ ολοκλήρου από φασικές μυϊκές ίνες που δημιουργούν ΑΡ. Σε απόκριση στη διέγερση των νεύρων, ανταποκρίνονται με μια γρήγορη συστολή. Οι τονωτικές μυϊκές ίνες βρίσκονται στο εξωτερικό αυτί και στους εξωτερικούς μύες των ματιών. Οι τονωτικές μυϊκές ίνες έχουν χαμηλότερο MP (-50 έως -70 mV). Ο βαθμός εκπόλωσης της μεμβράνης εξαρτάται από τη συχνότητα διέγερσης. Επομένως, μόνο επαναλαμβανόμενα νευρικά ερεθίσματα προκαλούν σύσπαση των τονικών MVs. Τα τονικά MV έχουν πολυνευρική νεύρωση (νευρώνονται σε πολλά σημεία από περιφερειακές διεργασίες διαφορετικών κινητικών νευρώνων).

· Γρήγορα Και αργός. Ο ρυθμός συστολής των μυϊκών ινών καθορίζεται από τον τύπο της μυοσίνης. Η ισομορφή της μυοσίνης, η οποία παρέχει υψηλό ρυθμό συστολής, - γρήγορα μυοσίνη (V ιδιαιτερος, χαρακτηριστική είναι η υψηλή δραστηριότητα ATPase), ισομορφή μυοσίνης με χαμηλότερο ρυθμό συστολής - αργός μυοσίνη (V ιδιαιτερος, που χαρακτηρίζεται από χαμηλότερη δραστηριότητα ΑΤΡάσης). Ως εκ τούτου, δραστηριότητα ΑΤΡάση μυοσίνη αντανακλά υψηλή ταχύτητα Χαρακτηριστικάσκελετικός μυς. Οι μυϊκές ίνες με υψηλή δραστηριότητα ATPase είναι ίνες ταχείας συστολής ( γρήγοραίνες), για ίνες βραδείας συστολής ( αργόςίνα) χαρακτηρίζεται από χαμηλή δραστηριότητα ΑΤΡάσης.

· Οξειδωτικό (το κόκκινο) Και γλυκολυτικό (άσπρο). Τα MW χρησιμοποιούν την οξειδωτική ή γλυκολυτική οδό για τον σχηματισμό του ATP. Κατά τη διάρκεια της αερόβιας οξείδωσης, 38 μόρια ATP και μεταβολικά τελικά προϊόντα, νερό και διοξείδιο του άνθρακα, σχηματίζονται από ένα μόριο γλυκόζης (αυτός ο τύπος μεταβολισμού χαρακτηρίζεται από το κόκκινο MV). Με αναερόβιο τύπο μεταβολισμού, σχηματίζονται 2 μόρια ATP από ένα μόριο γλυκόζης, καθώς και γαλακτικό οξύ (αυτός ο τύπος μεταβολισμού χαρακτηρίζεται άσπρο MV).

à Οξειδωτικό, ή το κόκκινοΤα MV έχουν μικρή διάμετρο, περιβάλλονται από μια μάζα τριχοειδών αγγείων και περιέχουν πολλή μυοσφαιρίνη. Τα πολυάριθμα μιτοχόνδριά τους έχουν υψηλό επίπεδο δραστηριότητας οξειδωτικών ενζύμων (για παράδειγμα, ηλεκτρική αφυδρογονάση - SDH).

à Γλυκολυτικό, ή άσπροΤα MV έχουν μεγαλύτερη διάμετρο, το σαρκόπλασμα περιέχει σημαντική ποσότητα γλυκογόνου και τα μιτοχόνδρια είναι λίγα. Χαρακτηρίζονται από χαμηλή δραστικότητα οξειδωτικής και υψηλή δραστηριότητα γλυκολυτικών ενζύμων. Στα λευκά MF, το γαλακτικό οξύ απεκκρίνεται στον μεσοκυττάριο χώρο, ενώ στα κόκκινα MF, το γαλακτικό οξύ χρησιμεύει ως υπόστρωμα για περαιτέρω οξείδωση, η οποία έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό άλλων 36 μορίων ATP. Η πυκνότητα του τριχοειδούς δικτύου γύρω από το MF, ο αριθμός των μιτοχονδρίων, καθώς και η δραστηριότητα των οξειδωτικών και γλυκολυτικών ενζύμων συσχετίζονται με τον βαθμό κόπωσης του MF. Τα λευκά γλυκολυτικά ΜΒ έχουν υψηλό ρυθμό συστολής και κουράζονται γρήγορα. Μεταξύ των κόκκινων MVs, δύο υποτύποι διακρίθηκαν ανάλογα με την ταχύτητα συστολής και κόπωσης: τα γρήγορα μη κουραστικά και τα αργά μη κουραστικά MV.

Μια συνοπτική ταξινόμηση των MW φαίνεται στο σχήμα. 7–17.

Ρύζι. 7–17. Τύποι σκελετικών μυϊκών ινών [11]. Σε σειριακές ενότητες:ΕΝΑ - δραστηριότητα της μυοσίνης ATPase: ελαφρύ MB - αργής σύσπασης; σκοτεινό MV - μειώνεται γρήγορα. Β - δραστηριότητα SDG: ελαφρύ MW - άσπρο(γλυκολυτικό); σκοτεινό MV - το κόκκινο(οξειδωτικό); ενδιάμεσος MV (οξειδωτικό-γλυκολυτικό). 1 - ταχέως συσταλτικό λευκό MV (υψηλή δραστηριότητα της μυοσίνης ATPase, χαμηλή δραστηριότηταSDG); 2 - ταχέως συσταλτικά ερυθρά ΜΒ (υψηλή δραστηριότητα της ΑΤΡάσης μυοσίνης, υψηλή δραστηριότηταSDG); 3 - ταχέως συσταλτικά κόκκινα MB (υψηλή δραστηριότητα της μυοσίνης ATPase, μέτρια δραστηριότηταSDG); 4 - βραδεία συστολή ενδιάμεσου MV (χαμηλή δραστηριότητα της μυοσίνης ATPase, μέτρια δραστηριότητα της SDH). SDH - ηλεκτρική αφυδρογονάση.

Ελεγχος φαινότυπος μυώδης ίνες. Πολλοί παράγοντες (άθικτη νεύρωση, επίπεδο σωματικής δραστηριότητας, ορμόνες) διατηρούν ένα κληρονομικό φάσμα ΚΙ που είναι μοναδικό για κάθε μυ. Μετά από νευρική βλάβη, ο σκελετικός μυς υφίσταται υποτροφία (μείωση όγκου MV, πολλαπλασιασμός συνδετικού ιστού, αυξημένη ευαισθησία στην ακετυλοχολίνη). Η αναγέννηση των νεύρων αποκαθιστά τη φυσιολογική κατάσταση των μυών. Είναι επίσης γνωστό ότι όλα τα MV της ίδιας μονάδας κινητήρα (νευροκινητήρας) ανήκουν στον ίδιο τύπο. Αυτές και πολλές άλλες παρατηρήσεις και πειράματα οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι οι κινητικοί νευρώνες έχουν επίδραση στο MV που νευρώνουν από αυτούς. νευροτροφικός Αποτέλεσμα. Παράγοντες για την πραγματοποίηση του νευροτροφικού φαινομένου δεν έχουν τεκμηριωθεί.

Λείος μυς

Τα κύτταρα λείων μυών (SMCs) ως μέρος των λείων μυών σχηματίζουν το μυϊκό τοίχωμα των κοίλων και σωληνοειδών οργάνων, ελέγχοντας την κινητικότητά τους και το μέγεθος του αυλού. Η συσταλτική δραστηριότητα των SMCs ρυθμίζεται από την κινητική βλαστική νεύρωση και πολλούς χυμικούς παράγοντες. Στο MMC απών εγκάρσιος ράβδωση, επειδή μυοινίδια - λεπτές (ακτίνη) και παχιές κλωστές (μυοσίνη) - δεν σχηματίζουν μυοϊνίδια χαρακτηριστικά του γραμμωτού μυϊκού ιστού. Τα μυτερά άκρα του SMC σφηνώνονται μεταξύ γειτονικών κυψελών και σχηματίζονται μυώδης δέσμες, που με τη σειρά τους σχηματίζουν στρώματα λείος μύες. Υπάρχουν επίσης μεμονωμένα SMC (για παράδειγμα, στο υποενδοθηλιακό στρώμα των αιμοφόρων αγγείων).

λεία μυϊκά κύτταρα

· Μορφολογία MMC(Εικ. 7-18). Η μορφή του MMC είναι μια επιμήκης ατρακτοειδής, συχνά διεργασία. Το μήκος του SMC είναι από 20 μικρά έως 1 mm (για παράδειγμα, το SMC της μήτρας κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης). Ο ωοειδής πυρήνας εντοπίζεται κεντρικά. Πολυάριθμα μιτοχόνδρια, ελεύθερα ριβοσώματα και το σαρκοπλασματικό δίκτυο βρίσκονται στο σαρκόπλασμα στους πόλους του πυρήνα. Τα μυονήματα προσανατολίζονται κατά μήκος του διαμήκους άξονα του κυττάρου. Κάθε MMC περιβάλλεται από μια βασική μεμβράνη.

Ρύζι. 7–18. Κύτταρα λείων μυών [11]. Αριστερά: Μορφολογία SMC . Η κεντρική θέση στο MMC καταλαμβάνεται από έναν μεγάλο πυρήνα. Στους πόλους του πυρήνα βρίσκονται τα μιτοχόνδρια και το σαρκοπλασματικό δίκτυο. Τα μυονήματα ακτίνης, προσανατολισμένα κατά μήκος του διαμήκους άξονα του κυττάρου, συνδέονται με πυκνά σώματα. Τα μυοκύτταρα σχηματίζουν κενούς συνδέσμους μεταξύ τους. Στα δεξιά: συσταλτική συσκευή ενός λείου μυϊκού κυττάρου . Τα πυκνά σώματα περιέχουνένα - ακτινίνη, αυτά είναι ανάλογα των γραμμών Z του γραμμωτού μυός. στο σαρκόπλασμα, τα πυκνά σώματα συνδέονται με ένα δίκτυο ενδιάμεσων νημάτων. Τα νήματα ακτίνης συνδέονται με πυκνά σώματα, τα νημάτια μυοσίνης σχηματίζονται μόνο κατά τη συστολή.

· Συσταλτικός συσκευή. Τα σταθερά νήματα ακτίνης προσανατολίζονται κυρίως κατά μήκος του διαμήκους άξονα του SMC και συνδέονται με πυκνά σώματα. Η συναρμολόγηση των παχύρρευστων νημάτων (μυοσίνης) και η αλληλεπίδραση των νημάτων ακτίνης και μυοσίνης ενεργοποιούνται από ιόντα ασβεστίου 2+ που προέρχονται από αποθήκες ασβεστίου - σαρκοπλασματικό δίκτυο. Απαραίτητα εξαρτήματα της συσταλτικής συσκευής - (Ca 2+ πρωτεΐνη δέσμευσης) κινάσηΚαι φωσφατάση φως αλυσίδες μυοσίνητύπου λείου μυός.

· αμαξοστάσιο Ca 2+ - μια συλλογή από μακρόστενες σωλήνες ( σαρκοπλασμικό δίκτυοκαι πολλά μικρά κυστίδια κάτω από το σαρκόλημμα - caveolus). ΑΝΩΝΥΜΗ ΕΤΑΙΡΙΑ 2+ -ATPase συνεχώς αντλεί έξωΑΝΩΝΥΜΗ ΕΤΑΙΡΙΑ 2+ από το κυτταρόπλασμα του SMC στο σαρκοπλασματικό δίκτυο. Μέσω της Σα 2+ -αποθήκη ασβεστίου διοχετεύει ιόντα ασβεστίου 2+ εισέρχονται στο κυτταρόπλασμα των SMCs. Ενεργοποίηση Ca 2+ Τα κανάλια εμφανίζονται όταν αλλάζει η ΜΤ και με τη βοήθεια τριφωσφορικής ινοσιτόλης (βλ. Εικ. 7-5 στο βιβλίο).

· Πυκνός σώματα. Στο σαρκόπλασμα και στην εσωτερική πλευρά του πλασμολήμματος υπάρχουν πυκνά σώματα - ένα ανάλογο των γραμμών Ζ του γραμμωτού μυϊκού ιστού. Τα πυκνά σώματα περιέχουνένα -ακτινίνη και χρησιμεύουν για την προσκόλληση λεπτών νημάτων (ακτίνης).

· σχισμή επαφέςσε δεσμίδες μυών, συνδέονται γειτονικά SMC. Αυτοί οι σύνδεσμοι είναι απαραίτητοι για τη διέγερση (ιονικό ρεύμα) που πυροδοτεί τη συστολή του MMC.

· Τύποι μυοκύτταρα. Υπάρχουν SMCs σπλαχνικών, αγγειακών και ίριδας, καθώς και τονωτικά και φασικά SMC.

à Εντοσθιακός MMCπροέρχονται από μεσεγχυματικά κύτταρα του σπλαχνικού μεσοδερμίου και υπάρχουν στο τοίχωμα των κοίλων οργάνων του πεπτικού, του αναπνευστικού, του απεκκριτικού και του αναπαραγωγικού συστήματος. Οι πολυάριθμες συνδέσεις κενού αντισταθμίζουν τη σχετικά κακή αυτόνομη εννεύρωση των σπλαχνικών SMC, διασφαλίζοντας τη συμμετοχή όλων των SMC στη διαδικασία συστολής. Η συστολή του SMC είναι αργή, κυματοειδής.

à MMC κυκλοφορικό σκάφηαναπτύσσονται από το μεσεγχύμα των νησιών αίματος. Η μείωση του SMC του αγγειακού τοιχώματος μεσολαβείται από τη νεύρωση και τους χυμικούς παράγοντες.

à MMC ιριδύων κοχύλιαείναι νευροεκδερμικής προέλευσης. Σχηματίζουν μύες που διαστέλλονται και συστέλλουν την κόρη. Οι μύες λαμβάνουν αυτόνομη νεύρωση. Οι απολήξεις των κινητικών νεύρων πλησιάζουν κάθε SMC. Ο μυς που διαστέλλει την κόρη λαμβάνει συμπαθητική νεύρωση από το σπηλαιώδες πλέγμα, οι ίνες του οποίου διέρχονται από το ακτινωτό γάγγλιο κατά τη μεταφορά. Ο μυς που συστέλλει την κόρη νευρώνεται από μεταγαγγλιακούς παρασυμπαθητικούς νευρώνες του ακτινωτού γαγγλίου. Αυτοί οι νευρώνες τερματίζουν τις προγαγγλιακές παρασυμπαθητικές ίνες που λειτουργούν ως μέρος του οφθαλμοκινητικού νεύρου.

à τόνικ Και φάση MMC. Στα τονωτικά SMC, οι αγωνιστές προκαλούν σταδιακή εκπόλωση της μεμβράνης (SMCs του πεπτικού συστήματος). Φάση MMC ( αγγείο deferens) δημιουργούν PD και έχουν σχετικά γρήγορα χαρακτηριστικά ταχύτητας.

· νεύρωση(Εικ. 7–19). Τα SMC νευρώνουν τις συμπαθητικές (αδρενεργικές) και εν μέρει παρασυμπαθητικές (χολινεργικές) νευρικές ίνες. Οι νευροδιαβιβαστές διαχέονται από τις κιρσώδεις τερματικές επεκτάσεις των νευρικών ινών στον μεσοκυττάριο χώρο. Η επακόλουθη αλληλεπίδραση των νευροδιαβιβαστών με τους υποδοχείς τους στο πλάσμα προκαλεί μείωση ή χαλάρωση MMC. σε πολλούς λείους μύες, Πως κανόνας, νευρωμένος(ακριβέστερα, βρίσκονται δίπλα στα κιρσώδη άκρα των νευραξόνων) μακριά Δεν Ολα MMC. Η διέγερση των SMC που δεν έχουν νεύρωση συμβαίνει με δύο τρόπους: σε μικρότερο βαθμό - με αργή διάχυση των νευροδιαβιβαστών, σε μεγαλύτερο βαθμό - μέσω κενών συνδέσεων μεταξύ των SMC.

Ρύζι. 7–19. Αυτόνομη νεύρωση του SMC. ΕΝΑ . Τερματικοί κλάδοι του άξονα του αυτόνομου νευρώνα, που περιέχουν πολυάριθμες επεκτάσεις - κιρσούς.σι . Κιρσοί που περιέχουν συναπτικά κυστίδια.

· χιουμοριστικό κανονισμός λειτουργίας. Οι υποδοχείς είναι ενσωματωμένοι στη μεμβράνη διαφόρων MMC και πολλών άλλων. Οι αγωνιστές, δεσμεύοντας τους υποδοχείς τους στη μεμβράνη SMC, προκαλούν μείωση ή χαλάρωση MMC.

à Μείωση MMC. Αγωνιστής (,νορεπινεφρίνη ,) μέσω του υποδοχέα του ενεργοποιείται G-πρωτεΐνη(ΣΟΛΠ ), η οποία με τη σειρά της ενεργοποιεί τη φωσφολιπάση C. Φωσφολιπάση ΜΕκαταλύει το σχηματισμό τριφωσφορικής ινοσιτόλης. Τριφωσφορική ινοσιτόληδιεγείρει την απελευθέρωση Ca 2+ από. Αύξηση της συγκέντρωσης Ca 2+ στο σαρκόπλασμα προκαλεί συστολή του MMC.

à Χαλάρωση MMC. Ένας αγωνιστής (,) συνδέεται με τον υποδοχέα και ενεργοποιείται G-πρωτεΐνη(ΣΟΛμικρό ), η οποία με τη σειρά της ενεργοποιεί την αδενυλική κυκλάση. Αδενυλική κυκλάσηκαταλύει το σχηματισμό cAMP. κατασκήνωσηενισχύει το έργο της αντλίας ασβεστίου που αντλεί Ca 2+ στην αποθήκη ασβεστίου. Η συγκέντρωση του Ca μειώνεται στο σαρκόπλασμα 2+ , και το MMC χαλαρώνει.

à Χαρακτήρας απάντηση καθορίσει υποδοχείς. Τα SMC διαφορετικών οργάνων αντιδρούν διαφορετικά (με συστολή ή χαλάρωση) στους ίδιους συνδέτες. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι εκεί διαφορετικός υποτύπους ειδικός υποδοχείςμε χαρακτηριστική κατανομή σε διάφορα όργανα.

Ä Ισταμίνηδρα στο MMC μέσω δύο τύπων υποδοχέων: H 1 και Η2.

Ú Βρογχόσπασμος. Τα ιστιοκύτταρα που απελευθερώνονται κατά την αποκοκκίωση αλληλεπιδρούν με το H 1 -υποδοχείς ισταμίνης των MMC των τοιχωμάτων των βρόγχων και των βρογχιολίων, γεγονός που οδηγεί στη συστολή τους και στένωση του αυλού του βρογχικού δέντρου.

Ú Κατάρρευση. Η ισταμίνη που απελευθερώνεται ως απόκριση σε ένα αλλεργιογόνο από τα βασεόφιλα ενεργοποιεί τους υποδοχείς τύπου Η 1 στα SMC αρτηρίδια, αυτό προκαλεί χαλάρωση τους, η οποία συνοδεύεται από απότομη πτώση της αρτηριακής πίεσης.

Ä , που απελευθερώνεται από τις συμπαθητικές νευρικές ίνες, αλληλεπιδρά με το SMC μέσω δύο τύπων:α και β .

Ú Αγγειοσυστολή. αλληλεπιδρά μεένα -αδρενεργικοί υποδοχείς του SMC στο τοίχωμα των αρτηριδίων, που οδηγεί σε μείωση MMC, αγγειοσυστολή και αυξημένη αρτηριακή πίεση.

Ú Περίσταλσις έντερα. και αναστέλλουν την εντερική κινητικότητα, προκαλώντας χαλάρωση MMCδιά μέσουένα -αδρενεργικοί υποδοχείς.

Λείοι μύες

Υπάρχουν 2 τύποι λείων μυών: πολυμοναδικοί (πολλαπλοί) και ενιαίοι (μονοί).

Για το υλικό αυτής της ενότητας, δείτε το βιβλίο.

Μηχανισμός μείωσης

Στο MMC, όπως και σε άλλα μυϊκά στοιχεία, έργα ακτομυοσίνη χημειομηχανική μετατροπέας, αλλά η δραστηριότητα της ΑΤΡάσης της μυοσίνης στο SMC είναι περίπου μια τάξη μεγέθους χαμηλότερη από τη δραστηριότητα της δραστηριότητας της ΑΤΡάσης της μυοσίνης γραμμωτών μυών. Ως εκ τούτου, καθώς και από το γεγονός της αστάθειας των νημάτων μυοσίνης (η συνεχής συναρμολόγηση και αποσυναρμολόγηση τους κατά τη συστολή και τη χαλάρωση αντίστοιχα) ακολουθεί μια σημαντική περίσταση - στο MMC αργά αναπτύσσεται Και για πολύ καιρό υποστηρίζεται μείωση. Όταν ένα σήμα φθάνει στο SMC (μέσω υποδοχέων πλασμολήμματος και συνδέσεων κενού, καθώς και όταν το SMC τεντώνεται) μείωση MMC εκτόξευση ιόντων ασβέστιοπου προέρχονται από. Υποδοχέας Ca 2+ -. Ετσι, αυξάνουν περιεχόμενο Ca 2+ V μυόπλασμα - κλειδί Εκδήλωση Για περικοπές MMC.

· Κανονισμός λειτουργίας Ca 2+ V μυόπλασμα MMC- μια διαδικασία που ξεκινά με μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης (MP) ή/και τη δέσμευση των υποδοχέων πλασμολήμματος με τους υποκαταστάτες τους (καταχώριση σήματος) και τελειώνει με μια αλλαγή στον τρόπο λειτουργίας του Ca 2+ - κανάλια στην αποθήκη ασβεστίου (ανοιχτά ήκλειστή κατάσταση Ca 2+ -κανάλια).

à Αλλαγές μεμβράνη χωρητικότηταΤα SMC συμβαίνουν όταν η διέγερση μεταφέρεται από κύτταρο σε κύτταρο σχισμή επαφές, καθώς και κατά την αλληλεπίδραση των αγωνιστών ( νευροδιαβιβαστές, ορμόνες) με τους υποδοχείς τους. Το MF αλλάζει το ανοιχτό εξαρτώμενο από την τάση Ca 2+ -διαύλους του πλασμολήμματος και η συγκέντρωση του Ca αυξάνεται στο κυτταρόπλασμα του SMC 2+. Αυτό το Ca2+ ενεργοποιεί (βλ. Εικόνα 7-5 στο βιβλίο).

à Υποδοχείς πλασμαλήμμαΤα MMC είναι πολλά. Όταν οι αγωνιστές αλληλεπιδρούν με τους υποδοχείς τους (για παράδειγμα, νορεπινεφρίνη), η φωσφολιπάση C ενεργοποιείται στην εσωτερική επιφάνεια της πλασματικής μεμβράνης και δεύτερος μεσολαβητής τριφωσφορική ινοσιτόλη(ITF). Το ITP ενεργοποιεί τους υποδοχείς ITP αποθήκης ασβεστίου (βλ. Εικόνα 7-5 στο βιβλίο).

à Δραστηριοποίηση Και τριφωσφορική ινοσιτόλησε αποθήκες ασβεστίου ανοίγει το Ca τους 2+ - κανάλια και Ca που εισέρχεται στο μυόπλασμα 2+ επαφές.

· Μείωση Και χαλάρωση MMC

à Μείωση. Όταν δεσμεύεται το Ca 2+ εμφανίζεται c (τροπονίνη C ανάλογο του γραμμωτού μυϊκού ιστού). φωσφορυλίωση φως αλυσίδες μυοσίνημε τη βοήθεια κινάσης ελαφριάς αλυσίδας - ένα σήμα για τη συναρμολόγηση νημάτων μυοσίνης και την επακόλουθη αλληλεπίδρασή τους με λεπτά νήματα. Η φωσφορυλιωμένη (ενεργή) μυοσίνη προσκολλάται στην ακτίνη, οι κεφαλές μυοσίνης αλλάζουν τη διαμόρφωσή τους και ένα κωπηλασία κίνηση, δηλ. συστολή των μυοϊνωμάτων ακτίνης μεταξύ της μυοσίνης. Ως αποτέλεσμα της υδρόλυσης ATP, οι δεσμοί ακτίνης-μυοσίνης καταστρέφονται, οι κεφαλές μυοσίνης αποκαθιστούν τη διαμόρφωσή τους και είναι έτοιμες να σχηματίσουν νέες διασταυρούμενες γέφυρες. Η συνεχής διέγερση του SMC υποστηρίζει το σχηματισμό νέων μυοινιδίων μυοσίνης και προκαλεί περαιτέρω σύσπαση των κυττάρων. Έτσι, η ισχύς και η διάρκεια της συστολής του MMC καθορίζεται από τη συγκέντρωση του ελεύθερου Ca 2+ που περιβάλλουν μυοινίδια.

διμερής πόλωση εγκάρσιος γέφυρες. Ένα χαρακτηριστικό των νηματίων μυοσίνης των SMCs είναι η αμφίπλευρη πολικότητα των εγκάρσιων γεφυρών τους. Οι αρθρωτές συσκευές των γεφυρών είναι τέτοιες ώστε οι γέφυρες που είναι προσαρτημένες στη μία πλευρά των νηματίων μυοσίνης τραβούν τα νήματα ακτίνης προς μία κατεύθυνση. Ταυτόχρονα, γέφυρες που βρίσκονται στην άλλη πλευρά τους τραβούν προς την αντίθετη κατεύθυνση. Η ιδιαιτερότητα αυτής της οργάνωσης του λείου μυός του επιτρέπει να βραχύνει κατά τη σύσπαση έως και 80% και να μην περιορίζεται στο 30%, όπως συμβαίνει στους σκελετικούς μύες. Ένας υψηλότερος βαθμός βράχυνσης διευκολύνεται επίσης από το γεγονός ότι τα νημάτια ακτίνης συνδέονται με πυκνά σώματα και όχι σε γραμμές Ζ, και οι γέφυρες μυοσίνης μπορούν να αλληλεπιδράσουν με νημάτια ακτίνης σε πολύ μεγαλύτερη έκταση του μήκους τους.

à Χαλάρωση. Με μείωση της περιεκτικότητας σε Ca 2+ στο μυόπλασμα (σταθερή άντληση Ca 2+ γ) συμβαίνει αποφωσφορυλίωση φως αλυσίδες μυοσίνηαπό φωσφατάση ελαφριάς αλυσίδας μυοσίνης. Η αποφωσφορυλιωμένη μυοσίνη χάνει τη συγγένειά της για την ακτίνη, η οποία εμποδίζει το σχηματισμό διασταυρούμενης γέφυρας. Η χαλάρωση του MMC τελειώνει με την αποσυναρμολόγηση των νηματίων μυοσίνης.

εμφρακτικό φαινόμενο. Ο κύκλος διασταυρούμενης γέφυρας που καθορίζει τη συστολή εξαρτάται από την ένταση των συστημάτων ενζύμων μυοσινοκινάσης και μυοσίνης φωσφατάσης. Μια πλήρης συστολή που έχει προκύψει στο SMC συνεχίζει να διατηρείται για μεγάλο χρονικό διάστημα, παρά το γεγονός ότι το επίπεδο ενεργοποίησης μπορεί να είναι χαμηλότερο από την αρχική τιμή. Η ενέργεια για τη διατήρηση μιας παρατεταμένης συστολής είναι ελάχιστη, μερικές φορές λιγότερο από το 1/300 της ενέργειας που δαπανάται για μια παρόμοια παρατεταμένη σύσπαση του σκελετικού μυός. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται εμφρακτικό μηχανισμός". Η φυσιολογική του σημασία είναι να διατηρεί μια μακρά τονωτική σύσπαση των μυών των περισσότερων κοίλων εσωτερικών οργάνων.

· χρόνος περικοπές Και χαλάρωση. Η προσκόλληση των γεφυρών μυοσίνης στην ακτίνη, η απελευθέρωσή τους από την ακτίνη και μια νέα προσκόλληση για τον επόμενο κύκλο στο SMC είναι πολύ (10-300 φορές) πιο αργή από ό,τι στον σκελετικό. Οι φάσεις βράχυνσης και χαλάρωσης του SMC διαρκούν κατά μέσο όρο από 1 έως 3 δευτερόλεπτα, δηλαδή δέκα φορές περισσότερο από τη σύσπαση του σκελετικού μυός.

· Δύναμη περικοπέςΟ λείος μυς, παρά τον μικρό αριθμό νημάτων μυοσίνης και τον αργό κύκλο εγκάρσιων γεφυρών, μερικές φορές υπερβαίνει τη δύναμη που αναπτύσσει ο σκελετικός μυς. Με βάση τη διατομή, η δύναμη του λείου μυός είναι από 4 έως 6 κιλά ανά 1 cm 2 , ενώ για τους σκελετικούς μυς ο αριθμός αυτός είναι 3-4 κιλά. Αυτή η δύναμη εξηγείται από τον μεγαλύτερο χρόνο προσάρτησης των γεφυρών μυοσίνης στα νημάτια ακτίνης.

· χαλάρωση στρες λείος μύες. Ένα βασικό χαρακτηριστικό ενός λείου μυός είναι η ικανότητά του να επιστρέφει σε λίγα δευτερόλεπτα ή λεπτά στην αρχική τιμή της δύναμης συστολής μετά την επιμήκυνση ή τη βράχυνση του μυός. Για παράδειγμα, μια απότομη αύξηση του όγκου του υγρού στην κύστη τεντώνει τους μυς της έτσι ώστε να οδηγεί αμέσως σε αύξηση της πίεσης στην κύστη. Ωστόσο, μετά από 15 δευτερόλεπτα ή περισσότερο, παρά τη συνεχιζόμενη διαστολή της φυσαλίδας, η πίεση επανέρχεται στο αρχικό της επίπεδο. Εάν η πίεση αυξηθεί ξανά, το ίδιο αποτέλεσμα επαναλαμβάνεται ξανά. Μια απότομη μείωση του όγκου της φυσαλίδας οδηγεί αρχικά σε σημαντική πτώση της πίεσης, αλλά λίγα δευτερόλεπτα ή λεπτά αργότερα επιστρέφει στο αρχικό της επίπεδο. Αυτό το φαινόμενο έχει ονομαστεί στρες-χαλάρωση Και ΑΝΤΙΣΤΡΟΦΗ χαλάρωση στρες (ΑΝΤΙΣΤΡΟΦΗ σταθεροποίηση Τάση). Η σταθεροποίηση τάσης και η αντίστροφη σταθεροποίηση τάσης συμβαίνουν ως αποτέλεσμα της αλλαγής της θέσης των διασταυρούμενων γεφυρών μυοσίνης στα νήματα ακτίνης και είναι απαραίτητες για τη διατήρηση σταθερής πίεσης στα κοίλα εσωτερικά όργανα.

· Ενέργειαπου απαιτείται για τη διατήρηση της συστολής των λείων μυών είναι το 1/10 έως 1/300 αυτής των σκελετικών μυών. Αυτό το είδος οικονομικής χρήσης ενέργειας είναι σημαντικό, καθώς πολλά εσωτερικά όργανα - η κύστη, η χοληδόχος κύστη και άλλα - διατηρούν τονωτική συστολή σχεδόν συνεχώς.

· Μεμβράνη δυνητικός. Σε κατάσταση ηρεμίας, το MMC MP κυμαίνεται από –50 έως –60 mV.

· Δυνητικός Ενέργειες. Δύο τύποι AP μπορούν να καταχωρηθούν στο SMC των εσωτερικών οργάνων (μονομονιακοί λείοι μύες): ακίδα AP και AP με πλάτωμα (Εικ. 7–20)

Ρύζι. 7–20. Δυνατότητες δράσης στους λείους μυς. ΕΝΑ - AP στους λείους μυς που προκαλείται από εξωτερικό ερέθισμα.σι - Επαναλαμβανόμενη ακίδα AP που προκαλείται από αργά ρυθμικά ηλεκτρικά κύματα που παρατηρούνται σε αυθόρμητα συσπασμένους λείους μυς του εντερικού τοιχώματος.ΣΕ - PD με πλάτωμα (SMC myometrium).

à Ακίδα Π.Δφαίνεται στο σχήμα 7– 20Β παρατηρούνται στα SMC πολλών εσωτερικών οργάνων. Η διάρκεια του δυναμικού κυμαίνεται από 10 έως 50 ms, το πλάτος (ανάλογα με την αρχική MF) κυμαίνεται από 30 έως 60 mV. Το AP μπορεί να προκληθεί με διάφορους τρόπους (για παράδειγμα, ηλεκτρική διέγερση, δράση ορμονών, νευρική διέγερση, διάταση μυών ή αποτέλεσμα αυθόρμητης δημιουργίας του ίδιου του SMC).

à Π.Δ Με οροπέδιο(Εικ. 7 – 20B) διαφέρουν από τα συμβατικά AP στο ότι μετά την επίτευξη μιας κορυφής, το δυναμικό φτάνει σε ένα οροπέδιο, το οποίο διαρκεί έως και 1 δευτερόλεπτο ή περισσότερο, και μόνο τότε αρχίζει η φάση επαναπόλωσης. Η φυσιολογική σημασία του οροπεδίου έγκειται στην ανάγκη ορισμένων τύπων λείων μυών να αναπτύξουν μια συνεχή συστολή (για παράδειγμα, στη μήτρα, τους ουρητήρες, τα λεμφικά και τα αιμοφόρα αγγεία).

à ιωνικός μηχανισμός Π.Δ. Βασικό ρόλο στην εμφάνιση και ανάπτυξη της ΠΔ παίζει ο Να + -κανάλια και Ca με πύλη τάσης 2+ -κανάλια.

· Αυθόρμητος ηλεκτρικός δραστηριότητα. Μερικοί λείοι μύες είναι σε θέση να αυτοδιεγερθούν απουσία εξωτερικών ερεθισμάτων, κάτι που σχετίζεται με αργές, συνεχείς διακυμάνσεις στο MP (αργά ρυθμικά κύματα). Εάν τα αργά κύματα φτάσουν μια τιμή κατωφλίου - πάνω από –35 mV, τότε προκαλούν AP, το οποίο, διαδίδοντας μέσω των μεμβρανών SMC, προκαλεί συστολές. Το Σχήμα 7-20Β δείχνει την επίδραση της εμφάνισης αργών κυμάτων AP στην κορυφή, τα οποία προκαλούν μια σειρά από ρυθμικές συσπάσεις των μυών του εντερικού τοιχώματος. Αυτό έδωσε τη βάση για να καλέσουμε αργά ρυθμικά κύματα βηματοδότης κυματιστά.

· Επιρροή διαστρέμματα επί αυθόρμητος δραστηριότητα. Η διάταση ενός λείου μυός, που παράγεται με μια ορισμένη ταχύτητα και επαρκώς εντατικά, προκαλεί την εμφάνιση αυθόρμητου ΑΠ. Διαπιστώθηκε ότι η μεμβράνη SMC περιέχει ειδικό Ca 2+ -κανάλια που ενεργοποιούνται με τέντωμα. Ίσως αυτό είναι το αποτέλεσμα της άθροισης δύο διεργασιών - αργών ρυθμικών κυμάτων και εκπόλωσης της μεμβράνης που προκαλείται από την ίδια την έκταση. Κατά κανόνα, το έντερο, ως απάντηση σε έντονο τέντωμα, συστέλλεται αυτόματα ρυθμικά.

Συμπερασματικά, παρουσιάζουμε την αλληλουχία των σταδίων συστολής και χαλάρωσης των λείων μυών: σήμα ® αύξηση της συγκέντρωσης ιόντων Ca 2+ στο σαρκόπλασμα ® δέσμευση Ca 2+ σε ® φωσφορυλίωση ελαφρών αλυσίδων μυοσίνης και συναρμολόγηση του νήματος μυοσίνης ® σύνδεση της μυοσίνης με την ακτίνη, συστολή με αφαίρεση phosses ® phosses sarcoplasm ® χαλάρωση ή συστολή που συγκρατείται από τον μηχανισμό ασφάλισης.

Κύτταρα που δεν συστέλλονται μυς

Εκτός από τα μυϊκά στοιχεία, υπάρχουν και μη μυϊκά κύτταρα στο σώμα, ικανά να συστέλλονται με βάση έναν χημειομηχανικό μετατροπέα ακτομυοσίνης, λιγότερο συχνά με τη βοήθεια ενός αξονήματος. Αυτά τα κύτταρα περιλαμβάνουν μυοεπιθηλιακά, μυοϊνοβλάστες, κύτταρα αίματος έξω από το αγγειακό στρώμα και πολλά άλλα.

· Μυοεπιθηλιακό κύτταραβρίσκονται στους σιελογόνους, δακρυϊκούς, ιδρωτοποιούς και μαστικούς αδένες. Βρίσκονται γύρω από τα εκκριτικά τμήματα και τους απεκκριτικούς πόρους των αδένων. Σταθερά νημάτια ακτίνης προσκολλημένα σε πυκνά σώματα και ασταθή νημάτια μυοσίνης που σχηματίζονται κατά τη συστολή - συσταλτικός συσκευήμυοεπιθηλιακά κύτταρα. Με τη συστολή, τα μυοεπιθηλιακά κύτταρα συμβάλλουν στην προώθηση του μυστικού από τα τερματικά τμήματα κατά μήκος των απεκκριτικών αγωγών. από τις χολινεργικές νευρικές ίνες διεγείρει τη συστολή των μυοεπιθηλιακών κυττάρων των δακρυϊκών αδένων - θηλαζόντων μαστικών αδένων.

· Μυοϊνοβλάστεςπαρουσιάζουν τις ιδιότητες των ινοβλαστών και των SMCs. Κατά τη διάρκεια της επούλωσης του τραύματος, ορισμένοι ινοβλάστες αρχίζουν να συνθέτουν ακτίνες λείων μυών, μυοσίνες και άλλες συσταλτικές πρωτεΐνες. Οι διαφοροποιούμενοι μυοϊνοβλάστες συμβάλλουν στη σύγκλιση των επιφανειών του τραύματος.

· Κινητός κύτταρα. Μερικά κύτταρα πρέπει να κινηθούν ενεργά για να εκτελέσουν τις λειτουργίες τους (λευκοκύτταρα, καμπιακά κύτταρα κατά την αναγέννηση, σπερματοζωάρια). Η κίνηση των κυττάρων πραγματοποιείται με τη βοήθεια μαστιγίου ή/και λόγω κινήσεων αμοιβοειδών.

à Κίνηση κύτταρα στο βοήθεια μαστίγιο. Το μαστίγιο περιέχει μια αξονική - έναν κινητήρα με χημειομηχανικό μορφοτροπέα τουμπουλίνης-δυνεΐνης. Η κινητικότητα του σπέρματος παρέχεται από το αξονήμα που βρίσκεται στο ουραίο νήμα.

à αμοιβοειδές κίνηση. Η κινητικότητα διαφόρων κυττάρων (για παράδειγμα, ουδετερόφιλων, ινοβλαστών, μακροφάγων) παρέχεται από τον χημειομηχανικό μετατροπέα ακτομυοσίνης, συμπεριλαμβανομένων των κύκλων πολυμερισμού και αποπολυμερισμού ακτίνης. Οι μη μυϊκές μορφές ακτίνης και μυοσίνης παρέχουν τη δύναμη έλξης που επιτρέπει τη μετανάστευση των κυττάρων. Η ίδια η κίνηση των κυττάρων περιλαμβάνει την προσκόλληση των μεταναστευτικών κυττάρων στο υπόστρωμα (διακυτταρική μήτρα), το σχηματισμό κυτταροπλασματικών αποβλήτων (ψευδοπόδια) κατά τη διάρκεια της κίνησης και την απόσυρση του οπίσθιου άκρου του κυττάρου.

Ä Προσκόλληση. Η κίνηση των αμοιβάδων είναι αδύνατη χωρίς προσκόλληση των κυττάρων στο υπόστρωμα. Μόρια σημειακής προσκόλλησης (ιντεγκρίνες) παρέχουν σύνδεση του κυττάρου στα μόρια της εξωκυτταρικής μήτρας. Ετσι, μετανάστευση ουδετερόφιλαστην περιοχή της φλεγμονής αρχίζει με προσκόλληση στο ενδοθήλιο. Ιντεγκρίνες (α 4 β 7 ) στη μεμβράνη των ουδετερόφιλων αλληλεπιδρούν με μόρια προσκόλλησης του ενδοθηλιακού γλυκοκάλυκα και τα ουδετερόφιλα διεισδύουν μεταξύ των ενδοθηλιακών κυττάρων (homing). Η προσκόλληση των ουδετερόφιλων στη βιτρονεκτίνη και τη φιμπρονεκτίνη εξασφαλίζει τη μετακίνηση των κυττάρων μέσω του συνδετικού ιστού στο σημείο της φλεγμονής.

Ä Εκπαίδευση ψευδοπόδιο. Η διέγερση του κυττάρου προκαλεί άμεσο πολυμερισμό της ακτίνης, μια βασική στιγμή για το σχηματισμό ψευδοπόδων. Η ακτίνη σχηματίζει ένα λεπτό δίκτυο μικρών νημάτων που συνδέονται με πρωτεΐνες που δεσμεύουν την ακτίνη (φιλαμίνη, φιμπρίνη,ένα ακτινίνη, προφίλ). Διάφορες κατηγορίες μορίων επηρεάζουν την αρχιτεκτονική και τη δυναμική της ακτίνης (π.χ. πρωτεΐνες που δεσμεύουν την ακτίνη, δεύτεροι αγγελιοφόροι).

Ä ανάκληση. Μετά το σχηματισμό ψευδοπόδων, συμβαίνει ανάκληση του οπίσθιου άκρου του κυττάρου. Η ανάπτυξη της συσταλτικής απόκρισης ξεκινά με τη συναρμολόγηση των διπολικών νημάτων μυοσίνης. Τα βραχέα παχιά νημάτια μυοσίνης που προκύπτουν αλληλεπιδρούν με νημάτια ακτίνης, προκαλώντας τα νήματα να ολισθαίνουν το ένα σε σχέση με το άλλο. Ο μορφοτροπέας ακτομυοσίνης αναπτύσσει μια δύναμη που σπάει τις κολλητικές επαφές και οδηγεί σε ανάκληση του οπίσθιου άκρου του κυττάρου. Ο σχηματισμός και η καταστροφή των συγκολλητικών επαφών, ο πολυμερισμός και ο αποπολυμερισμός της ακτίνης, ο σχηματισμός ψευδοπόδων και η απόσυρση είναι διαδοχικά γεγονότα της κίνησης των αμοιβοειδών κυττάρων.

Η καρδιά και τα αιμοφόρα αγγεία σχηματίζουν ένα κλειστό διακλαδισμένο δίκτυο - το καρδιαγγειακό σύστημα. Τα αιμοφόρα αγγεία υπάρχουν σχεδόν σε όλους τους ιστούς. Απουσιάζουν μόνο στο επιθήλιο, στα νύχια, στο χόνδρο, στο σμάλτο των δοντιών, σε ορισμένα σημεία των καρδιακών βαλβίδων και σε μια σειρά από άλλες περιοχές που τρέφονται από τη διάχυση απαραίτητων ουσιών από το αίμα. Ανάλογα με τη δομή του τοιχώματος του αιμοφόρου αγγείου και το διαμέτρημα του, στο αγγειακό σύστημα διακρίνονται αρτηρίες, αρτηρίδια, τριχοειδή αγγεία, φλεβίδια και φλέβες. Το τοίχωμα των αρτηριών και των φλεβών αποτελείται από τρία στρώματα: το εσωτερικό (tunica intima),μέσο (τ. μεσο ΜΑΖΙΚΗΣ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ)και υπαίθρια (τ. adventitia).

ΑΡΤΗΡΙΕΣ

Οι αρτηρίες είναι αιμοφόρα αγγεία που μεταφέρουν αίμα μακριά από την καρδιά. Το τοίχωμα των αρτηριών απορροφά το κρουστικό κύμα του αίματος (συστολική εξώθηση) και προωθεί το αίμα που εκτοξεύεται με κάθε καρδιακό παλμό. Οι αρτηρίες που βρίσκονται κοντά στην καρδιά (κύρια αγγεία) παρουσιάζουν τη μεγαλύτερη πτώση πίεσης. Ως εκ τούτου, έχουν μια έντονη ελαστικότητα. Οι περιφερειακές αρτηρίες, από την άλλη πλευρά, έχουν ανεπτυγμένο μυϊκό τοίχωμα, μπορούν να αλλάξουν το μέγεθος του αυλού και, κατά συνέπεια, την ταχύτητα ροής του αίματος και την κατανομή του αίματος στην αγγειακή κλίνη.

Εσωτερικό κέλυφος.Επιφάνεια t. intimaεπενδεδυμένο με ένα στρώμα πλακωδών ενδοθηλιακών κυττάρων που βρίσκονται στη βασική μεμβράνη. Κάτω από το ενδοθήλιο υπάρχει ένα στρώμα χαλαρού συνδετικού ιστού (υποενδοθηλιακό στρώμα).

(membrana elastica interna)χωρίζει το εσωτερικό κέλυφος του αγγείου από τη μέση.

Μεσαίο κέλυφος.Μέρος t. μεσο ΜΑΖΙΚΗΣ ΕΝΗΜΕΡΩΣΗΣ,εκτός από τη μήτρα του συνδετικού ιστού με μια μικρή ποσότητα ινοβλαστών, υπάρχουν SMCs και ελαστικές δομές (ελαστικές μεμβράνες και ελαστικές ίνες). Η αναλογία αυτών των στοιχείων είναι το κύριο κριτήριο ταξινόμησης

αρτηριακές μαρτυρίες: στις αρτηρίες του μυϊκού τύπου κυριαρχούν τα SMC και στις αρτηρίες του ελαστικού τύπου τα ελαστικά στοιχεία. εξωτερικό κέλυφοςπου αποτελείται από ινώδη συνδετικό ιστό με δίκτυο αιμοφόρων αγγείων (vasa vasorum)και τις συνοδευτικές νευρικές ίνες (αγγειακό νεύρο,κυρίως τερματική διακλάδωση των μεταγαγγλιακών αξόνων του συμπαθητικού νευρικού συστήματος).

Ελαστικού τύπου αρτηρίες

Οι αρτηρίες ελαστικού τύπου περιλαμβάνουν την αορτή, τον πνευμονικό κορμό, την κοινή καρωτίδα και τις λαγόνιες αρτηρίες. Η σύνθεση του τοιχώματος τους σε μεγάλες ποσότητες περιλαμβάνει ελαστικές μεμβράνες και ελαστικές ίνες. Το πάχος του τοιχώματος των αρτηριών ελαστικού τύπου είναι περίπου 15% της διαμέτρου του αυλού τους.

Εσωτερικό κέλυφοςαντιπροσωπεύεται από το ενδοθήλιο και το υποενδοθηλιακό στρώμα.

Ενδοθήλιο.Ο αυλός της αορτής είναι επενδεδυμένος με μεγάλα πολυγωνικά ή στρογγυλεμένα ενδοθηλιακά κύτταρα που συνδέονται με σφιχτές και κενά ενώσεις. Στην περιοχή του πυρήνα, το κύτταρο προεξέχει στον αυλό του αγγείου. Το ενδοθήλιο διαχωρίζεται από τον υποκείμενο συνδετικό ιστό με μια καλά καθορισμένη βασική μεμβράνη.

υποενδοθηλιακό στρώμαπεριέχει ελαστικές, ίνες κολλαγόνου και ρετικουλίνης (κολλαγόνα τύπου Ι και ΙΙΙ), ινοβλάστες, SMCs με διαμήκη προσανατολισμό, μικροϊνίδια (κολλαγόνο τύπου VI).

Μεσαίο κέλυφοςέχει πάχος περίπου 500 microns και περιέχει εμφυτευμένες ελαστικές μεμβράνες, SMC, κολλαγόνο και ελαστικές ίνες. Ελαστικές μεμβράνες με φτερωτήέχουν πάχος 2-3 μικρά, υπάρχουν περίπου 50-75 από αυτά. Με την ηλικία αυξάνεται ο αριθμός και το πάχος τους. Τα SMC με σπειροειδή προσανατολισμό βρίσκονται μεταξύ των ελαστικών μεμβρανών. Τα SMC των αρτηριών ελαστικού τύπου είναι εξειδικευμένα για τη σύνθεση ελαστίνης, κολλαγόνου και άλλων συστατικών της μεσοκυτταρικής ουσίας. Τα καρδιομυοκύτταρα υπάρχουν στο μεσαίο στρώμα της αορτής και του πνευμονικού κορμού.

εξωτερικό κέλυφοςπεριέχει δέσμες από κολλαγόνο και ελαστικές ίνες, προσανατολισμένες κατά μήκος ή σε σπείρα. Το adventitia περιέχει επίσης μικρά αιμοφόρα και λεμφικά αγγεία, μυελινωμένες και μη μυελινωμένες ίνες. Vasa vasorumπαροχή αίματος στο εξωτερικό κέλυφος και στο εξωτερικό τρίτο του μεσαίου κελύφους. Οι ιστοί του εσωτερικού κελύφους και τα εσωτερικά δύο τρίτα του μεσαίου κελύφους τρέφονται από τη διάχυση ουσιών από το αίμα στον αυλό του αγγείου.

Μυϊκού τύπου αρτηρίες

Η συνολική τους διάμετρος (πάχος τοιχώματος + διάμετρος αυλού) φτάνει το 1 cm, η διάμετρος αυλού κυμαίνεται από 0,3 έως 10 mm. Οι αρτηρίες του μυϊκού τύπου ταξινομούνται ως διανεμητικές.

Εσωτερική ελαστική μεμβράνηδεν είναι όλες οι αρτηρίες του μυϊκού τύπου εξίσου καλά αναπτυγμένες. Εκφράζεται σχετικά ασθενώς στις αρτηρίες του εγκεφάλου και στις μεμβράνες του, στους κλάδους της πνευμονικής αρτηρίας και απουσιάζει εντελώς στην ομφαλική αρτηρία.

Μεσαίο κέλυφοςπεριέχει 10-40 πυκνά συσκευασμένα στρώματα GMC. Τα SMC προσανατολίζονται σπειροειδώς, γεγονός που εξασφαλίζει ρύθμιση του αυλού του αγγείου ανάλογα με τον τόνο των SMC. Αγγειοσυστολή (στένωση του αυλού) συμβαίνει όταν το SMC της μεσαίας μεμβράνης είναι μειωμένο. Αγγειοδιαστολή (διαστολή του αυλού) συμβαίνει όταν το SMC χαλαρώνει. Εξωτερικά, το μεσαίο κέλυφος περιορίζεται από μια εξωτερική ελαστική μεμβράνη, λιγότερο έντονη από την εσωτερική. Εξωτερική ελαστική μεμβράνηΔιατίθεται μόνο σε μεγάλες αρτηρίες. στις αρτηρίες μικρότερου διαμετρήματος, απουσιάζει.

εξωτερικό κέλυφοςκαλά αναπτυγμένο στις μυϊκές αρτηρίες. Το εσωτερικό του στρώμα είναι πυκνός ινώδης συνδετικός ιστός και το εξωτερικό του στρώμα είναι χαλαρός συνδετικός ιστός. Συνήθως στο εξωτερικό κέλυφος υπάρχουν πολυάριθμες νευρικές ίνες και απολήξεις, αγγειακά αγγεία, λιποκύτταρα. Στο εξωτερικό κέλυφος των στεφανιαίων και σπληνικών αρτηριών, υπάρχουν διαμήκη προσανατολισμένα (σε σχέση με τον διαμήκη άξονα του αγγείου) SMC.

ΑΡΤΗΡΙΟΛΕΣ

Οι μυϊκού τύπου αρτηρίες περνούν σε αρτηρίδια - κοντά αγγεία που είναι σημαντικά για τη ρύθμιση της αρτηριακής πίεσης (ΑΠ). Το τοίχωμα ενός αρτηριδίου αποτελείται από το ενδοθήλιο, μια εσωτερική ελαστική μεμβράνη, πολλά στρώματα κυκλικά προσανατολισμένων SMCs και μια εξωτερική μεμβράνη. Εξωτερικά, περιαγγειακά κύτταρα συνδετικού ιστού, μη μυελινωμένες νευρικές ίνες και δέσμες ινών κολλαγόνου γειτνιάζουν με το αρτηρίδιο. Στα αρτηρίδια της μικρότερης διαμέτρου, δεν υπάρχει εσωτερική ελαστική μεμβράνη, με εξαίρεση τα προσαγωγά αρτηρίδια του νεφρού.

Τερματικό αρτηρίδιοπεριέχει διαμήκη προσανατολισμένα ενδοθηλιακά κύτταρα και ένα συνεχές στρώμα από κυκλικά προσανατολισμένα SMCs. Οι ινοβλάστες βρίσκονται προς τα έξω από το SMC.

metarteriolαναχωρεί από το τερματικό και σε πολλές περιοχές περιέχει κυκλικά προσανατολισμένα HMC.

ΤΡΙΧΟΕΙΔΗΣ

Ένα εκτεταμένο τριχοειδές δίκτυο συνδέει τα αρτηριακά και τα φλεβικά κανάλια. Τα τριχοειδή αγγεία εμπλέκονται στην ανταλλαγή ουσιών μεταξύ αίματος και ιστών. Η συνολική επιφάνεια ανταλλαγής (η επιφάνεια των τριχοειδών αγγείων και των φλεβιδίων) είναι τουλάχιστον 1000 m 2 και σε 100 g ιστού - 1,5 m 2. Τα αρτηρίδια και τα φλεβίδια εμπλέκονται άμεσα στη ρύθμιση της τριχοειδούς ροής του αίματος. Η πυκνότητα των τριχοειδών αγγείων στα διάφορα όργανα ποικίλλει σημαντικά. Έτσι, για 1 mm 3 του μυοκαρδίου, του εγκεφάλου, του ήπατος, των νεφρών, υπάρχουν 2500-3000 τριχοειδή αγγεία. στο σκελετικό

Ρύζι. 10-1. Τύποι τριχοειδών αγγείων: Α- τριχοειδές με συνεχές ενδοθήλιο. σι- με περιφραγμένο ενδοθήλιο. ΣΕ- τριχοειδούς ημιτονοειδούς τύπου.

μυς - 300-1000 τριχοειδή αγγεία. στους συνδετικούς, λιπώδεις και οστικούς ιστούς είναι πολύ λιγότεροι.

Τύποι τριχοειδών αγγείων

Το τριχοειδές τοίχωμα σχηματίζεται από το ενδοθήλιο, τη βασική του μεμβράνη και τα περικύτταρα. Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι τριχοειδών αγγείων (Εικ. 10-1): με συνεχές ενδοθήλιο, με οπίσθιο ενδοθήλιο και με ασυνεχές ενδοθήλιο.

Τριχοειδή με συνεχές ενδοθήλιο- ο πιο συνηθισμένος τύπος. Η διάμετρος του αυλού τους είναι μικρότερη από 10 μικρά. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνδέονται με σφιχτές συνδέσεις, περιέχουν πολλά πινοκυτταρικά κυστίδια που εμπλέκονται στη μεταφορά μεταβολιτών μεταξύ του αίματος και των ιστών. Τα τριχοειδή αυτού του τύπου είναι χαρακτηριστικά των μυών. Τριχοειδή αγγεία με εμφράκτη ενδοθήλιουπάρχουν στα τριχοειδή σπειράματα του νεφρού, στους ενδοκρινείς αδένες, στις εντερικές λάχνες. Το Fenestra είναι μια λεπτή τομή ενός ενδοθηλιακού κυττάρου με διάμετρο 50-80 nm. Το Fenestra διευκολύνει τη μεταφορά ουσιών μέσω του ενδοθηλίου. Τριχοειδής με ασυνεχές ενδοθήλιοονομάζεται επίσης ημιτονοειδές τριχοειδές ή ημιτονοειδές. Ένας παρόμοιος τύπος τριχοειδών αγγείων υπάρχει στα αιμοποιητικά όργανα, τέτοια τριχοειδή αποτελούνται από ενδοθηλιακά κύτταρα με κενά μεταξύ τους και μια ασυνεχή βασική μεμβράνη.

ΦΡΑΓΜΑΤΑ

Ειδική περίπτωση τριχοειδών αγγείων με συνεχές ενδοθήλιο είναι τα τριχοειδή που σχηματίζουν τους αιματοεγκεφαλικούς και αιματοθυμικούς φραγμούς. Το ενδοθήλιο των τριχοειδών τύπου φραγμού χαρακτηρίζεται από μέτρια ποσότητα πινοκυτταρικών κυστιδίων και στενές συνδέσεις. Αιμοεγκεφαλικός φραγμός(Εικ. 10-2) απομονώνει αξιόπιστα τον εγκέφαλο από προσωρινές αλλαγές στη σύνθεση του αίματος. Το συνεχές τριχοειδές ενδοθήλιο είναι η βάση του αιματοεγκεφαλικού φραγμού: τα ενδοθηλιακά κύτταρα συνδέονται με συνεχείς αλυσίδες στενών συνδέσεων. Εξωτερικά, ο ενδοθηλιακός σωλήνας καλύπτεται με μια βασική μεμβράνη. Τα τριχοειδή αγγεία περιβάλλονται σχεδόν πλήρως από διεργασίες αστροκυττάρων. Ο αιματοεγκεφαλικός φραγμός λειτουργεί ως επιλεκτικό φίλτρο.

ΜΙΚΡΟΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΚΡΕΒΑΤΙ

Το σύνολο των αρτηριδίων, των τριχοειδών αγγείων και των φλεβιδίων αποτελεί τη δομική και λειτουργική μονάδα του καρδιαγγειακού συστήματος - τη μικροκυκλοφορική (τελική) κλίνη (Εικ. 10-3). Η τερματική κλίνη είναι οργανωμένη ως εξής: σε ορθή γωνία από το τερματικό αρτηρίδιο, το μεταρτερίλιο αναχωρεί, διασχίζοντας ολόκληρο το τριχοειδές στρώμα και ανοίγοντας στο φλεβίδιο. Από τα αρτηρίδια προέρχεται το αναστομωτικό

Ρύζι. 10-2. Αιμοεγκεφαλικός φραγμόςπου σχηματίζεται από ενδοθηλιακά κύτταρα των τριχοειδών αγγείων του εγκεφάλου. Η βασική μεμβράνη που περιβάλλει το ενδοθήλιο και τα περικύτταρα, καθώς και τα αστροκύτταρα, τα πόδια των οποίων καλύπτουν πλήρως το τριχοειδές από έξω, δεν αποτελούν συστατικά του φραγμού.

Το μέγεθος των αληθινών τριχοειδών αγγείων που σχηματίζουν ένα δίκτυο. το φλεβικό τμήμα των τριχοειδών αγγείων ανοίγει σε μετατριχοειδή φλεβίδια. Στη θέση διαχωρισμού του τριχοειδούς από τα αρτηρίδια, υπάρχει ένας προτριχοειδής σφιγκτήρας - μια συσσώρευση κυκλικά προσανατολισμένων SMC. Σφιγκτήρεςέλεγχος του τοπικού όγκου αίματος που διέρχεται από τα αληθινά τριχοειδή αγγεία. ο όγκος του αίματος που διέρχεται από την τελική αγγειακή κλίνη στο σύνολό της καθορίζεται από τον τόνο των αρτηριδίων SMC. Η μικροκυκλοφορία περιέχει αρτηριοφλεβικές αναστομώσεις,συνδέοντας αρτηρίδια απευθείας με φλεβίδια ή μικρές αρτηρίες με μικρές φλέβες. Το τοίχωμα των αναστομωτικών αγγείων περιέχει πολλά SMCs. αρτηριο-

Ρύζι. 10-3. μικροκυκλοφορία.Αρτηρίδιο → μεταρτεριόλιο → τριχοειδές δίκτυο με δύο διαιρέσεις - αρτηριακό και φλεβικό → φλεβίδιο. Οι αρτηριοφλεβικές αναστομώσεις συνδέουν τα αρτηρίδια με τα φλεβίδια.

Οι ρινικές αναστομώσεις υπάρχουν σε μεγάλους αριθμούς σε ορισμένες περιοχές του δέρματος (λοβός αυτιού, δάκτυλα), όπου παίζουν σημαντικό ρόλο στη θερμορύθμιση.

ΒΙΕΝΝΗ

Το αίμα από τα τριχοειδή αγγεία του τερματικού δικτύου εισέρχεται διαδοχικά στα μετατριχοειδή, συλλεκτικά, μυϊκά φλεβίδια και εισέρχεται στις φλέβες. Venules

Μετατριχοειδές φλεβίδιο(διάμετρος 8 έως 30 μm) χρησιμεύει ως κοινή θέση για την έξοδο των λευκοκυττάρων από την κυκλοφορία. Καθώς η διάμετρος του μετατριχοειδούς φλεβιδίου αυξάνεται, ο αριθμός των περικυττάρων αυξάνεται, τα SMCs απουσιάζουν.

Συλλογικό βενούλα(διάμετρος 30-50 μικρά) έχει εξωτερικό κέλυφος από ινοβλάστες και ίνες κολλαγόνου.

Μυϊκή φλέβα(διάμετρος 50-100 μικρά) περιέχει 1-2 στρώματα GMC. Σε αντίθεση με τα αρτηρίδια, τα SMC δεν περικλείουν πλήρως το αγγείο. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα περιέχουν μεγάλο αριθμό μικρονημάτων ακτίνης, τα οποία παίζουν σημαντικό ρόλο στην αλλαγή του σχήματος των κυττάρων. Το εξωτερικό κέλυφος του αγγείου περιέχει δέσμες από ίνες κολλαγόνου προσανατολισμένες σε διαφορετικές κατευθύνσεις, ινοβλάστες. Η μυϊκή φλέβα περνά σε μια μυϊκή φλέβα που περιέχει πολλά στρώματα SMC.

ΒιέννηΣκάφη που μεταφέρουν αίμα από όργανα και ιστούς στην καρδιά. Περίπου το 70% του κυκλοφορούντος όγκου αίματος βρίσκεται στις φλέβες. Στο τοίχωμα των φλεβών, όπως και στο τοίχωμα των αρτηριών, διακρίνονται οι ίδιες τρεις μεμβράνες: εσωτερικές (εσώτερες), μεσαίες και εξωτερικές (επιπλέον). Οι φλέβες, κατά κανόνα, έχουν μεγαλύτερη διάμετρο από τις αρτηρίες με το ίδιο όνομα. Ο αυλός τους, σε αντίθεση με τις αρτηρίες, δεν ανοίγει. Το τοίχωμα της φλέβας είναι πιο λεπτό. το μεσαίο κέλυφος είναι λιγότερο έντονο και το εξωτερικό κέλυφος, αντίθετα, είναι παχύτερο από ό,τι στις αρτηρίες με το ίδιο όνομα. Ορισμένες φλέβες έχουν βαλβίδες. Οι μεγάλες φλέβες, όπως οι μεγάλες αρτηρίες, έχουν vasa vasorum.

Εσωτερικό κέλυφοςαποτελείται από το ενδοθήλιο, έξω από το οποίο βρίσκεται το υποενδοθηλιακό στρώμα (χαλαρός συνδετικός ιστός και SMC). Η εσωτερική ελαστική μεμβράνη εκφράζεται ασθενώς και συχνά απουσιάζει.

Μεσαίο κέλυφοςΟι φλέβες του μυϊκού τύπου περιέχουν SMCs με κυκλικό προσανατολισμό. Ανάμεσά τους βρίσκεται το κολλαγόνο και, σε μικρότερο βαθμό, οι ελαστικές ίνες. Η ποσότητα των SMC στο μεσαίο έλυτρο των φλεβών είναι σημαντικά μικρότερη από ό,τι στο μεσαίο έλυτρο της συνοδευτικής αρτηρίας. Από αυτή την άποψη, οι φλέβες των κάτω άκρων ξεχωρίζουν. Εδώ (κυρίως στις σαφηνές φλέβες) το μεσαίο κέλυφος περιέχει σημαντική ποσότητα SMCs, στο εσωτερικό μέρος του μεσαίου κελύφους είναι προσανατολισμένα κατά μήκος και στο εξωτερικό - κυκλικά.

Βαλβίδες φλεβώνπεράστε αίμα μόνο στην καρδιά. είναι πτυχές του εσωτερικού χιτώνα. Ο συνδετικός ιστός αποτελεί τη δομική βάση των φυλλαδίων της βαλβίδας και τα SMC βρίσκονται κοντά στο σταθερό άκρο τους. Οι βαλβίδες απουσιάζουν στις φλέβες της κοιλιάς, του θώρακα, του εγκεφάλου, του αμφιβληστροειδούς και των οστών.

Φλεβικά ιγμόρεια- διαστήματα στον συνδετικό ιστό επενδεδυμένα με ενδοθήλιο. Το φλεβικό αίμα που τα γεμίζει δεν εκτελεί μεταβολική λειτουργία, αλλά προσδίδει ειδικές μηχανικές ιδιότητες στον ιστό (ελαστικότητα, ελαστικότητα κ.λπ.). Τα στεφανιαία ιγμόρεια, τα ιγμόρεια της σκληράς μήνιγγας και τα σηραγγώδη σώματα οργανώνονται με παρόμοιο τρόπο.

ΡΥΘΜΙΣΗ ΦΩΤΙΣΜΟΥ ΣΚΑΦΟΥ

Αγγειακές προσαγωγές.Οι αλλαγές στο pO 2 και το pCO 2 του αίματος, οι συγκεντρώσεις του H+, του γαλακτικού οξέος, του πυροσταφυλικού και ορισμένων άλλων μεταβολιτών έχουν τοπικές επιδράσεις στο αγγειακό τοίχωμα. Οι ίδιες αλλαγές καταγράφονται και ενσωματωμένες στο τοίχωμα των αιμοφόρων αγγείων χημειοϋποδοχείς,και βαροϋποδοχείς,ανταποκρίνεται στην ενδοαυλική πίεση. Αυτά τα σήματα φτάνουν στα κέντρα ρύθμισης της κυκλοφορίας του αίματος και της αναπνοής. Οι βαροϋποδοχείς είναι ιδιαίτερα πολυάριθμοι στο αορτικό τόξο και στο τοίχωμα μεγάλων φλεβών κοντά στην καρδιά. Αυτές οι νευρικές απολήξεις σχηματίζονται από τα άκρα των ινών που διέρχονται από το πνευμονογαστρικό νεύρο. Η αντανακλαστική ρύθμιση της κυκλοφορίας του αίματος περιλαμβάνει τον καρωτιδικό κόλπο και το καρωτιδικό σώμα, καθώς και παρόμοιους σχηματισμούς του αορτικού τόξου, του πνευμονικού κορμού και της δεξιάς υποκλείδιας αρτηρίας.

καρωτιδικός κόλποςπου βρίσκεται κοντά στη διακλάδωση της κοινής καρωτιδικής αρτηρίας, αυτή είναι μια επέκταση του αυλού της έσω καρωτιδικής αρτηρίας αμέσως στη θέση του κλάδου της από την κοινή καρωτιδική αρτηρία. Εδώ, στο εξωτερικό κέλυφος, υπάρχουν πολυάριθμοι βαροϋποδοχείς. Δεδομένου ότι το μεσαίο περίβλημα του αγγείου εντός του καρωτιδικού κόλπου είναι σχετικά λεπτό, είναι εύκολο να φανταστεί κανείς ότι οι νευρικές απολήξεις στο εξωτερικό περίβλημα είναι εξαιρετικά ευαίσθητες σε οποιεσδήποτε αλλαγές στην αρτηριακή πίεση. Από εδώ, πληροφορίες εισέρχονται στα κέντρα που ρυθμίζουν τη δραστηριότητα του καρδιαγγειακού συστήματος. Οι νευρικές απολήξεις των βαροϋποδοχέων του καρωτιδικού κόλπου είναι οι άκρες των ινών που διέρχονται από το φλεβικό νεύρο, έναν κλάδο του γλωσσοφαρυγγικού νεύρου.

καρωτιδικό σώμα(Εικ. 10-5) ανταποκρίνεται σε αλλαγές στη χημική σύνθεση του αίματος. Το σώμα βρίσκεται στο τοίχωμα της έσω καρωτιδικής αρτηρίας και αποτελείται από συστάδες κυττάρων βυθισμένα σε ένα πυκνό δίκτυο ευρέων τριχοειδών που μοιάζουν με ημιτονοειδή. Κάθε σπείραμα του καρωτιδικού σώματος (γλόμος) περιέχει 2-3 σπείραμα κύτταρα, ή κύτταρα τύπου Ι, και 1-3 κύτταρα τύπου ΙΙ βρίσκονται στην περιφέρεια του σπειράματος. Οι προσαγωγές ίνες για το καρωτιδικό σώμα περιέχουν την ουσία P. Αγγειοσυσπαστικά και αγγειοδιασταλτικά.Ο αυλός των αιμοφόρων αγγείων μειώνεται με τη μείωση του SMC της μεσαίας μεμβράνης (αγγειοσυστολή) ή αυξάνεται με τη χαλάρωση τους (αγγειοδιαστολή). Τα SMC των τοιχωμάτων των αγγείων (ιδιαίτερα τα αρτηρίδια) έχουν υποδοχείς για διάφορους χυμικούς παράγοντες, η αλληλεπίδραση των οποίων με τα SMCs οδηγεί σε αγγειοσυστολή ή αγγειοδιαστολή.

Γλωμικά κύτταρα (τύπου Ι)

Ρύζι. 10-5. Σπειράματος της καρωτίδαςΤο σώμα αποτελείται από 2-3 κύτταρα τύπου Ι (γλοιώδη κύτταρα) που περιβάλλονται από κύτταρα τύπου ΙΙ. Τα κύτταρα τύπου Ι σχηματίζουν συνάψεις (τον νευροδιαβιβαστή - ντοπαμίνη) με τα άκρα των προσαγωγών νευρικών ινών.

Αυτόνομη νεύρωση κινητήρα.Το μέγεθος του αυλού των αγγείων ρυθμίζεται επίσης από το αυτόνομο νευρικό σύστημα.

Αδρενεργική νεύρωσηθεωρείται ως κυρίως αγγειοσυσταλτικό. Οι αγγειοσυσπαστικές συμπαθητικές ίνες νευρώνουν άφθονα μικρές αρτηρίες και αρτηρίδια του δέρματος, των σκελετικών μυών, των νεφρών και της κοιλιοκάκης. Η πυκνότητα εννεύρωσης των φλεβών με το ίδιο όνομα είναι πολύ μικρότερη. Το αγγειοσυσταλτικό αποτέλεσμα επιτυγχάνεται με τη βοήθεια της νορεπινεφρίνης, ενός αγωνιστή των α-αδρενεργικών υποδοχέων.

χολινεργική νεύρωση.Οι παρασυμπαθητικές χολινεργικές ίνες νευρώνουν τα αγγεία των εξωτερικών γεννητικών οργάνων. Με τη σεξουαλική διέγερση, λόγω της ενεργοποίησης της παρασυμπαθητικής χολινεργικής νεύρωσης, υπάρχει έντονη διαστολή των αγγείων των γεννητικών οργάνων και αύξηση της ροής του αίματος σε αυτά. Η χολινεργική αγγειοδιασταλτική δράση έχει επίσης παρατηρηθεί σε σχέση με τις μικρές αρτηρίες της pia mater.

Καρδιά

Ανάπτυξη.Η καρδιά τοποθετείται την 3η εβδομάδα της ενδομήτριας ανάπτυξης. Στο μεσέγχυμα, μεταξύ του ενδοδερμίου και της σπλαχνικής στιβάδας του σπλαχνινοτόμου, σχηματίζονται δύο ενδοκαρδιακές σωλήνες επενδεδυμένες με ενδοθήλιο. Αυτοί οι σωλήνες είναι το βασικό στοιχείο του ενδοκαρδίου. Οι σωλήνες μεγαλώνουν και περιβάλλονται από το σπλαχνικό φύλλο του σπλαχνοτόμου. Αυτές οι περιοχές του σπλαγχνοτώματος πυκνώνουν και δημιουργούν μυοεπικαρδιακές πλάκες. Αργότερα, και οι δύο σελιδοδείκτες της καρδιάς πλησιάζουν και μεγαλώνουν μαζί. Τώρα ο κοινός σελιδοδείκτης της καρδιάς (καρδιακός σωλήνας) μοιάζει με σωλήνα δύο στρώσεων. Το ενδοκάρδιο αναπτύσσεται από το ενδοκαρδιακό τμήμα του και το μυοκάρδιο και το επικάρδιο αναπτύσσονται από τη μυοεπικαρδιακή πλάκα. Τα κύτταρα που μεταναστεύουν από τη νευρική κορυφή εμπλέκονται στο σχηματισμό απαγωγών αγγείων και καρδιακών βαλβίδων.

Το τοίχωμα της καρδιάς αποτελείται από τρία στρώματα: ενδοκάρδιο, μυοκάρδιο και επικάρδιο. Ενδοκάρδιο- αναλογικό t. intimaαιμοφόρα αγγεία - γραμμές την κοιλότητα της καρδιάς. Είναι πιο λεπτή στις κοιλίες παρά στους κόλπους. Το ενδοκάρδιο αποτελείται από το ενδοθήλιο, το υποενδοθηλιακό, το μυϊκό-ελαστικό και το εξωτερικό στρώμα συνδετικού ιστού.

Ενδοθήλιο.Το εσωτερικό τμήμα του ενδοκαρδίου αντιπροσωπεύεται από επίπεδα πολυγωνικά ενδοθηλιακά κύτταρα που βρίσκονται στη βασική μεμβράνη. Τα κύτταρα περιέχουν μικρό αριθμό μιτοχονδρίων, ένα μέτρια έντονο σύμπλεγμα Golgi, πινοκυτταρικά κυστίδια και πολυάριθμα νήματα. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα του ενδοκαρδίου έχουν υποδοχείς ατριοπεπτίνης και 1-αδρενεργικούς υποδοχείς.

υποενδοθηλιακόΤο στρώμα (εσωτερικός συνδετικός ιστός) αντιπροσωπεύεται από χαλαρό συνδετικό ιστό.

μυϊκό-ελαστικό στρώμα,που βρίσκεται προς τα έξω από το ενδοθήλιο, περιέχει MMC, κολλαγόνο και ελαστικές ίνες.

Εξωτερικό στρώμα συνδετικού ιστού.Το εξωτερικό τμήμα του ενδοκαρδίου αποτελείται από ινώδη συνδετικό ιστό. Εδώ μπορείτε να βρείτε νησίδες λιπώδους ιστού, μικρά αιμοφόρα αγγεία, νευρικές ίνες.

Μυοκάρδιο.Η σύνθεση της μυϊκής μεμβράνης της καρδιάς περιλαμβάνει λειτουργικά καρδιομυοκύτταρα, μυοκύτταρα του συστήματος αγωγιμότητας, εκκριτικά καρδιομυοκύτταρα, υποστήριξη χαλαρού ινώδους συνδετικού ιστού, στεφανιαία αγγεία. Οι διαφορετικοί τύποι καρδιομυοκυττάρων συζητούνται στο Κεφάλαιο 7 (βλ. Εικόνες 7-21, 7-22 και 7-24).

αγώγιμο σύστημα.Τα άτυπα καρδιομυοκύτταρα (βηματοδότες και αγώγιμα μυοκύτταρα, βλέπε Εικ. 10-14, βλέπε επίσης Εικ. 7-24) σχηματίζουν τον φλεβοκομβικό κόμβο, τον κολποκοιλιακό κόμβο, την κολποκοιλιακή δέσμη. Τα κύτταρα της δέσμης και τα πόδια της περνούν σε ίνες Purkinje. Τα κύτταρα του αγώγιμου συστήματος σχηματίζουν ίνες με τη βοήθεια δεσμοσωμάτων και ενώσεων κενού. Ο σκοπός των άτυπων καρδιομυοκυττάρων είναι η αυτόματη δημιουργία παρορμήσεων και η αγωγή τους στα λειτουργικά καρδιομυοκύτταρα.

φλεβοκομβικό κόμβο- νομοτοπικός βηματοδότης, καθορίζει τον αυτοματισμό της καρδιάς (ο κύριος βηματοδότης), παράγει 60-90 παλμούς ανά λεπτό.

Κολποκοιλιακός κόμβος.Με την παθολογία του φλεβοκομβικού κόμβου, η λειτουργία του περνά στον κολποκοιλιακό (AV) κόμβο (η συχνότητα δημιουργίας παλμών είναι 40-50 ανά λεπτό).

Ρύζι. 10-14. σύστημα αγωγιμότητας της καρδιάς.Οι ώσεις δημιουργούνται στον φλεβοκομβικό κόμβο και μεταδίδονται κατά μήκος του τοιχώματος του κόλπου στον κολποκοιλιακό κόμβο και στη συνέχεια κατά μήκος της κολποκοιλιακής δέσμης, με το δεξί και το αριστερό του πόδι στις ίνες Purkinje στο κοιλιακό τοίχωμα.

Κολποκοιλιακή δέσμηαποτελείται από έναν κορμό, δεξιά και αριστερά πόδια. Το αριστερό πόδι χωρίζεται σε πρόσθιο και οπίσθιο κλάδο. Η ταχύτητα αγωγής κατά μήκος της κολποκοιλιακής δέσμης είναι 1-1,5 m/s (στα καρδιομυοκύτταρα εργασίας, η διέγερση διαδίδεται με ταχύτητα 0,5-1 m/s), η συχνότητα δημιουργίας παλμού είναι 30-40/min.

ίνες Purkinje. Η ταχύτητα της ώθησης κατά μήκος των ινών Purkinje είναι 2-4 m/s, η συχνότητα δημιουργίας παλμών είναι 20-30/min.

επικάρδιο- σπλαχνικό στρώμα του περικαρδίου, που σχηματίζεται από ένα λεπτό στρώμα συνδετικού ιστού, συγχωνευμένο με το μυοκάρδιο. Η ελεύθερη επιφάνεια καλύπτεται με μεσοθήλιο.

Περικάρδιο.Η βάση του περικαρδίου είναι ένας συνδετικός ιστός με πολυάριθμες ελαστικές ίνες. Η επιφάνεια του περικαρδίου είναι επενδεδυμένη με μεσοθήλιο. Οι αρτηρίες του περικαρδίου σχηματίζουν ένα πυκνό δίκτυο στο οποίο διακρίνονται επιφανειακά και βαθιά πλέγματα. στο περικάρδιο

υπάρχουν τριχοειδή σπειράματα και αρτηριοφλεβιδικές αναστομώσεις. Το επικάρδιο και το περικάρδιο χωρίζονται από έναν χώρο που μοιάζει με σχισμή - μια περικαρδιακή κοιλότητα που περιέχει έως και 50 ml υγρού, που διευκολύνει την ολίσθηση των ορωδών επιφανειών.

Νεύρωση της καρδιάς

Η ρύθμιση των λειτουργιών της καρδιάς πραγματοποιείται με αυτόνομη κινητική νεύρωση, χυμικούς παράγοντες και αυτοματισμό της καρδιάς. Αυτόνομη νεύρωσητης καρδιάς καλύπτεται στο κεφάλαιο 7. προσαγωγική νεύρωση.Οι αισθητικοί νευρώνες των γαγγλίων των πνευμονογαστρικών νεύρων και των νωτιαίων κόμβων (C 8 - Th 6) σχηματίζουν ελεύθερες και εγκλωβισμένες νευρικές απολήξεις στο τοίχωμα της καρδιάς. Οι προσαγωγές ίνες λειτουργούν ως μέρος του πνευμονογαστρικού και των συμπαθητικών νεύρων.

Χιούμορ παράγοντες

Καρδιομυοκύτταραέχουν 1-αδρενεργικούς υποδοχείς, β-αδρενεργικούς υποδοχείς, μ-χολινεργικούς υποδοχείς. Η ενεργοποίηση των 1-αδρενεργικών υποδοχέων βοηθά στη διατήρηση της δύναμης συστολής. Οι αγωνιστές των β-αδρενεργικών υποδοχέων προκαλούν αύξηση της συχνότητας και της ισχύος της συστολής, οι μ-χολινεργικοί υποδοχείς - μείωση της συχνότητας και της ισχύος της συστολής. Η νορεπινεφρίνη απελευθερώνεται από τους άξονες των μεταγαγγλιακών συμπαθητικών νευρώνων και δρα στους β1-αδρενεργικούς υποδοχείς των λειτουργικών κολπικών και κοιλιακών καρδιομυοκυττάρων, καθώς και σε κύτταρα βηματοδότη του φλεβοκομβικού κόμβου.

στεφανιαία αγγεία.Οι συμπαθητικές επιδράσεις σχεδόν πάντα οδηγούν σε αύξηση της στεφανιαίας ροής αίματος. Οι 1-αδρενεργικοί υποδοχείς και οι β-αδρενεργικοί υποδοχείς είναι άνισα κατανεμημένοι κατά μήκος της στεφανιαίας κλίνης. Οι 1-αδρενεργικοί υποδοχείς υπάρχουν στο SMC των αγγείων μεγάλου διαμετρήματος, η διέγερσή τους προκαλεί στένωση των αρτηριδίων και των φλεβών της καρδιάς. Οι β-αδρενεργικοί υποδοχείς είναι πιο συχνοί σε μικρές στεφανιαίες αρτηρίες. Η διέγερση των β-αδρενεργικών υποδοχέων διαστέλλει τα αρτηρίδια.