Ang nerbiyos na tissue ay binubuo ng mga nerve cells - mga neuron at neuroglia cells. Bilang karagdagan, naglalaman ito ng mga selula ng receptor. Ang mga selula ng nerbiyos ay maaaring maging excited at magpadala ng mga electrical impulses.
Ang mga neuron ay binubuo ng isang cell body na may diameter na 3–100 µm, na naglalaman ng nucleus at organelles, at mga cytoplasmic na proseso. Ang mga maikling proseso na nagsasagawa ng mga impulses sa cell body ay tinatawag na dendrites; mas mahaba (hanggang ilang metro) at mga manipis na proseso na nagsasagawa ng mga impulses mula sa cell body patungo sa ibang mga cell ay tinatawag na axons. Ang mga axon ay kumokonekta sa mga kalapit na neuron sa mga synapses.
Ang mga bundle ng nerve fibers ay pinagsama-sama sa mga nerbiyos. Ang mga nerbiyos ay nababalot nag-uugnay na tisyu- epineurium. Ang sariling kaluban ay sumasakop sa bawat hibla nang paisa-isa. Tulad ng mga neuron, ang mga nerbiyos ay alinman sa pandama (afferent) o motor (efferent). Mayroon ding magkahalong nerbiyos na nagpapadala ng mga impulses sa magkabilang direksyon. Ang mga hibla ng nerbiyos ay buo o ganap na napapalibutan Mga cell ng Schwann. May mga gaps sa pagitan ng myelin sheaths ng Schwann cells na tinatawag pagharang ni Ranvier.
Ang mga selula ng neuroglia ay puro sa gitnang sistema ng nerbiyos, kung saan ang kanilang bilang ay sampung beses na mas malaki kaysa sa bilang ng mga neuron. Pinupuno nila ang puwang sa pagitan ng mga neuron, na nagbibigay sa kanila sustansya. Posible na ang mga selula ng neurology ay kasangkot sa pag-iimbak ng impormasyon sa anyo ng mga RNA code. Kapag nasira, ang mga selulang neurological ay aktibong naghahati, na bumubuo ng isang peklat sa lugar ng pinsala; Ang mga selula ng neurolgy ng ibang uri ay nagiging mga phagocytes at pinoprotektahan ang katawan mula sa mga virus at bakterya.
Ang mga signal ay ipinapadala sa pamamagitan ng mga selula ng nerbiyos sa anyo ng mga electrical impulses. Ang mga pag-aaral ng electrophysiological ay nagpakita na ang axon membrane sa loob ay negatibong sisingilin sa labas, at ang potensyal na pagkakaiba ay humigit-kumulang -65 mV. Ang potensyal na ito, ang tinatawag na potensyal na magpahinga, ay dahil sa pagkakaiba sa mga konsentrasyon ng potassium at sodium ions ayon sa magkaibang panig mga lamad.
Kapag ang isang axon ay pinasigla electric shock potensyal para sa sa loob tumataas ang lamad sa +40 mV. potensyal na pagkilos lumitaw dahil sa isang panandaliang pagtaas sa permeability ng axon membrane para sa mga sodium ions at ang pagpasok ng huli sa axon (mga 10-6% ng kabuuang bilang Na + ions sa cell). Pagkatapos ng tungkol sa 0.5 ms, ang pagkamatagusin ng lamad para sa mga potassium ions ay tumataas; iniiwan nila ang axon, ibinabalik ang orihinal na potensyal.
Ang mga impulses ng nerbiyos ay tumatakbo kasama ang mga axon sa anyo ng isang tuluy-tuloy na alon ng depolarization. Sa loob ng 1 ms pagkatapos ng impulse, babalik ang axon sa orihinal nitong estado at hindi na makapagpadala ng mga impulse. Para sa isa pang 5-10 ms, ang axon ay maaaring magpadala lamang ng malakas na impulses. Ang bilis ng pagpapadaloy ng signal ay nakasalalay sa kapal ng axon: sa manipis na mga axon (hanggang sa 0.1 mm) ito ay 0.5 m / s, habang sa mga higanteng squid axon na may diameter na 1 mm maaari itong umabot sa 100 m / s. Sa vertebrates, isa-isa, hindi kalapit na mga seksyon ng axon ang nasasabik, ngunit ang mga node ng Ranvier; ang impulse ay tumalon mula sa isang intercept patungo sa isa pa at sa pangkalahatan ay mas mabilis (hanggang sa 120 m / s) kaysa sa isang serye ng mga maikling alon kasama ang isang non-myelin fiber. Ang pagtaas ng temperatura ay nagpapataas ng bilis ng pagpasa ng mga nerve impulses.
Ang paghahatid ng impormasyon sa mga kemikal na synapses ay nangyayari sa isang direksyon. Ang isang espesyal na mekanismo ng pagbubuod ay ginagawang posible na i-filter ang mga mahinang impulses sa background bago nila maabot, halimbawa, ang utak. Ang paghahatid ng mga impulses ay maaari ding pigilan (halimbawa, bilang resulta ng epekto sa synapse ng mga signal na nagmumula sa ibang mga neuron). Ang ilang mga kemikal ay nakakaapekto sa mga synapses, na nagiging sanhi ng isa o isa pang reaksyon. Pagkatapos ng tuluy-tuloy na operasyon, ang mga tindahan ng transmitter ay maubos, at ang synapse ay pansamantalang huminto sa pagpapadala ng signal.
Sa pamamagitan ng ilang mga synapses, ang paghahatid ay nagaganap nang elektrikal: ang lapad ng synaptic cleft ay 2 nm lamang, at ang mga impulses ay dumadaan sa mga synapses nang walang pagkaantala.
KabanataVI.
nervous tissue.
Nervous tissue na bumubuo sa batayan sistema ng nerbiyos, ay pinag-aaralan ng mga kinatawan ng iba't ibang biyolohikal at medikal na disiplina, na nagkakaisa sa isang pundamental kumplikadong agham tungkol sa utak - neuroscience.
Sa ngayon, naipon malaking volume impormasyon tungkol sa mga katangian at istraktura ng mga indibidwal na selula ng nerbiyos - mga neuron. Paradoxically, ang mga ito ay mas mahusay na pinag-aralan kaysa sa iba pang mga cell sa ating katawan. Ang mga mekanismo ng molekular ng functional na aktibidad ng mga neuron ay ganap na nailalarawan, na naging posible na ipaliwanag ang mga cellular at molekular na pundasyon ng pinakasimpleng mga reaksyon sa pag-uugali, upang mas malapit sa pag-unawa sa gawain ng mga indibidwal na maliliit na bahagi ng nervous system. Gayunpaman, upang ipaliwanag ang pinaka kumplikadong mekanismo pinagbabatayan pag-iisip ng tao, memorya, mga malikhaing proseso, ay hindi pa posible. Ang utak ay nananatiling pinakamisteryosong organ sa ating katawan, at sa loob ng maraming taon ay tinatanong ng mga siyentipiko ang kanilang sarili ng tanong: "Maaari bang malaman ng utak ang sarili nito?"
Ang sistema ng nerbiyos ng tao, sa isang banda, ay nagbibigay ng isang mabilis na koneksyon sa pagitan ng malalayong bahagi ng katawan, kinokontrol at coordinate ang mga proseso ng physiological sa katawan, nagbibigay ng komunikasyon sa labas ng mundo, pagbagay ng katawan sa patuloy na pagbabago ng mga kondisyon ng panlabas at panloob na kapaligiran, at sa kabilang banda, pinagbabatayan ang pinaka kumplikadong emosyonal at intelektwal na mga proseso na tinitiyak ang sariling katangian ng pagkatao ng tao.
Ang lahat ng mga function na ginagampanan ng nervous system ay pinagsama sa dalawang grupo:
pundamental - ito ang pang-unawa ng exogenous (panlabas) at endogenous (panloob) na stimuli, ang pagbabago ng mga stimuli na ito sa isang nerve impulse, ang pagpapadaloy ng isang nerve impulse sa effector organ (kalamnan);
mas mataas na order function - ito ang koordinasyon at pagsasama-sama ng lahat ng function ng katawan, memorya, pag-aaral.
Ang mga histological na elemento ng nervous tissue ay mga nerve cells, o mga neuron, at mga cell neuroglia(mula sa Greek glia - glue) - mga elemento na sumusuporta sa mga neuron at kanilang mga proseso, at gumaganap ng isang bilang ng mga pantulong na function. Ang sistema ng nerbiyos ng tao ay naglalaman ng hindi bababa sa 1012 neuron, na bumubuo ng isang solong spatial network na may hindi mabilang na mga koneksyon, at mga 1013 glial cells.
Ang Neuron* ay ang pangunahing estruktural at functional unit ng nervous system. Ang mga pangunahing tungkulin ng isang neuron ay ang pagtanggap, pagpapadala,
________________________________________________
* Ang terminong "neuron" ay ipinakilala sa histology noong huling siglo ng German anatomist na si W. Waldeyer.
conversion at pagsasama ng signal. Kaugnay ng mga gawaing ito sa istraktura nito, kasama ang mga tampok na karaniwan sa lahat ng mga selula ng katawan, ang isang bilang ng mga katangiang katangian ay ipinahayag. Ito ang una sa lahat malalaking sukat(ang haba ng mga proseso na maaaring umabot sa isang metro sa isang tao, at sa malalaking mammal, halimbawa, isang elepante, tatlong metro) at isang anyo na nailalarawan sa pagkakaroon ng isang malaking bilang ng mga proseso ng sumasanga.
Ang mga neuron ay lubhang magkakaibang sa istraktura at sukat. Halos isang daang uri ang inilarawan. Ang istraktura at pag-uuri ng mga neuron ay tatalakayin nang detalyado sa ibaba sa isang espesyal na seksyon.
Ang konsepto ng neuroglia, na ipinakilala noong huling siglo ng tagapagtatag ng pathological histology, ang German anatomist na si Rudolf Virchow, ay kinabibilangan ng ependymal glia o ependyma(lining ng ventricles ng utak at ang central spinal canal), macroglia(binubuo ng dalawang uri ng mga cell: oligodendrocytes At mga astrocyte) At microglia(kabilang sa pangkat na ito ang mga maliliit na libreng buhay na mga selula - mga phagocytes na kabilang sa linya ng macrophage ng hematopoietic na pagkita ng kaibhan, na isinaaktibo bilang tugon sa pinsala ng ibang kalikasan). Ang mga macroglial at ependymal na mga cell ay nagbabahagi ng isang karaniwang pinagmulan sa mga neuron, ngunit naiiba mula sa kamakailang mga paksa na nagpapanatili ng kakayahang hatiin, at hindi maaaring magsagawa ng nerve impulse. Ang lahat ng mga bahagi ng neuroglia ay ipinapakita sa Fig. 6.1, ilalarawan namin ang kanilang pinagmulan, istraktura at mga function nang mas detalyado sa susunod na seksyon.
Ontogeny ng nervous tissue.
Ang nerbiyos na tissue ay binubuo ng neuroectoderm , nag-iiba sa:
neural tube ang embryo, na nagbibigay ng lahat ng elemento (neuron at neuroglia cells) ng central nervous system (CNS);
neural crest, na ang mga selula ay lumilipat sa buong katawan ng embryo at nagdudulot ng mga neuron ng sensory, sympathetic at parasympathetic nervous system, mga selulang Schwann, pati na rin ang pigment cell balat, adrenal gland cells synthesizing adrenaline, connective tissue at skeletal structures ng ulo, C-cells ng thyroid gland.
Ang neural tube, na gumaganap ng isang pangunahing papel sa pagbuo ng nervous tissue, ay unang nabuo sa pamamagitan ng isang unicellular layer. neuralepithelium na ang mga selula ay mabilis na naghahati. Bilang isang resulta, ang isang multilayer na istraktura ay nabuo, kung saan ang zone ng matinding paglaganap ay naisalokal sa paligid ng lumen ng neural tube, at ang mga cell na nakumpleto ang huling mitosis ay lumipat sa paligid nito, kung saan ang kanilang karagdagang pagkita ng kaibhan ay nangyayari.
Ang histogenesis ng neuroectoderm ay ipinapakita sa fig. 6.2. Ang resulta nito ay ang pagbuo ng mga sumusunod na linya ng cell.
Mga neuroblast, lumilipat sa gitnang (mantle) na layer ng neural tube, nagbubunga ng lahat mga neuron CNS. Ang posisyon na inookupahan ng mga batang neuron sa mga layer ng pagbuo ng neural tube ay tumutukoy sa direksyon ng kanilang karagdagang pagdadalubhasa. Ang mga neuron ay bumubuo ng mga sanga ( axons at dendrites) at sa kanilang tulong na magtatag ng mga koneksyon sa isa't isa - tinatawag na mga espesyal na contact synapses nasa kanila na ang paghahatid ng mga signal mula sa cell patungo sa cell ay nangyayari sa tulong ng espesyal mga kemikal na sangkap -mga neurotransmitter. Kaya, ang dalawang pinakamahalagang morphogenetic na proseso na nagaganap sa maagang yugto pag-unlad ng embryo: ang naka-target na paglipat ng mga selula ng nerbiyos at ang nakadirekta na paglaki ng kanilang mga proseso ay tinitiyak ang katigasan ng organisasyon ng utak. Iyon ay, nabuo ang isang kumplikadong ordered system, kung saan ang bawat elemento ay indibidwal at "alam" ang lugar nito. Kasama rin sa programa ng maagang neuroontogenesis ang mass physiological na pagkamatay ng mga neuron, ang mga sanhi nito ay ipinaliwanag sa iba't ibang paraan, ngunit ang pinaka-malamang, tila, ay kumpetisyon, bilang isang resulta kung saan ang mga neuron lamang na aktibong nakikilahok sa mga intercellular na pakikipag-ugnayan ay nabubuhay. Ang mga pagkakamali sa pagpapatupad ng programa ng maagang neuroontogenesis ay kadalasang humahantong sa pagkamatay ng embryo, o sa paglitaw ng mga depekto sa pag-unlad. Bilang resulta ng normal na pagpapatupad ng programang ito, isang kinakabahan sistema ng katawan, ito ay batay sa isang static na populasyon ng mga neuron na tuluyang nawawalan ng kakayahang hatiin at i-update. Ang kanilang habang-buhay ay katumbas ng habang-buhay ng isang indibidwal. Ang pagkamatay ng mga neuron ay sinusunod din sa isang mature na organismo (tinatawag din itong physiological), ngunit ito ay nangyayari sa isang mas maliit na dami kaysa sa embryogenesis. Sa karaniwan, humigit-kumulang 10 milyong nerve cell ang namamatay sa isang tao kada taon, i.e. Sa buong buhay, ang utak ay nawawala, sa karaniwan, mga 0.1% ng lahat ng mga neuron.
Libreng spongioblasts nabuo din mula sa mga selula ng proliferative zone, lumipat sa mga peripheral na layer ng neural tube at higit na naiba sa mga macroglial cells.
Astrocytes - Nakuha ng mga cell na ito ang kanilang pangalan dahil sa malaking bilang ng mga proseso na umaabot mula sa kanilang mga katawan tulad ng mga sinag ng isang bituin (mula sa Greek. astron - bituin). Sila ay may dalawang uri: protoplasmic astrocytes grey matter ng utak at fibrillar astrocytes puting bagay. Ang mga astrocyte ay gumaganap ng maraming mga pag-andar. Ang mga cell na ito ay nagbibigay ng isang microenvironment ng mga neuron, pinupunan ang mga puwang sa pagitan ng mga selula ng nerbiyos at ang kanilang mga proseso, habang gumaganap ng isang sumusuporta at trophic na papel. Maaari nilang hatiin at punan ang mga lugar ng tissue na inookupahan ng mga patay na neuron. Ito ay kilala rin na ang mga astrocytes ay kumokontrol sa komposisyon ng intercellular fluid at lumahok sa metabolismo ng mga neurotransmitters. Ang mga huling seksyon ng kanilang mga proseso ay bumubuo ng mga espesyal na istruktura - tangkay ng astrocytic, na kung saan ay konektado sa pamamagitan ng mahigpit na junctions at form hangganan glial lamad sa paligid ng mga capillary ng dugo, ependyma, o sa kahabaan ng basement membrane na naghihiwalay sa utak mula sa malambot meninges, at sa gayon ay kontrolin ang pag-access iba't ibang sangkap sa utak mula sa dugo at cerebrospinal fluid(alak). Ang mga istrukturang ito ay bahagi ng hadlang sa dugo-utak(naghihiwalay sa mga neuron ng CNS mula sa dugo at mga tisyu panloob na kapaligiran) At barrier ng neuro-liquor(insulating brain neurons mula sa cerebrospinal fluid). Ibinubukod din ng mga astrocyte ang receptive surface ng mga neuron. Bilang karagdagan, sa maagang ontogeny, ang mga astrocyte ay nagdidirekta sa paglipat ng mga hindi nakikilalang neuron sa cortex. malaking utak at cerebellum, pati na rin ang pagtatago ng mga sangkap na nagtataguyod ng paglaki ng axonal, halimbawa, salik ng paglaki ng ugat.
Oligodendrocytes(mula sa Greek. oligos- kakaunti, dendron - puno) - ito ay maliliit na selula na may maliit na bilang ng mga proseso, bumubuo sila ng myelin (mula sa Griyego. myelos- utak) mga kaluban ng mga nerve fibers (axons) sa gitnang sistema ng nerbiyos, sa periphery ang function na ito ay ginaganap Mga cell ng Schwann. Ang mga axon na nakapaloob sa myelin sheaths - isang uri ng electrical insulators - ay tinatawag na myelinated o pulpy nerve fibers at bumubuo sa karamihan ng white matter ng utak at spinal cord. Ang istraktura at pagbuo ng myelin sheaths ay inilarawan nang mas detalyado sa ibaba.
Non-migrating spongioblasts ng ependyma manatili sa layer ng mga cell na lining sa lumen ng neural tube. Ang paunang layer na ito pagkatapos ng pagbuo ng pangalawang, mantle, layer ay tinatawag na ependymal. Matapos ang pagkumpleto ng mga mitotic at migratory na proseso sa neural tube, ang mga selula nito ay bumubuo ng isang epithelial-like layer na lining sa ventricles ng utak at gitnang channel, na sinusundan ng pangalan ependyma. Ang mga selula ng ependyma ay may mahusay na pagbuo ng cilia, malaking bilang ng maliliit na vesicle sa cytoplasm. Ang mga cell ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng mahigpit at gap junctions. Ang Ependyma ay bahagi ng hemato-liquor barrier(permeability barrier sa pagitan ng dugo at cerebrospinal fluid), at gayundin, kasama ang mga astrocytes, ay mga form barrier ng neuro-alak(naghihiwalay sa mga neuron ng utak mula sa cerebrospinal fluid) .
Ang istraktura ng isang neuron.
Mayroong tatlong dibisyon sa nerve cell: katawan ng selula (o perikaryon), dendrites at axon(fig.6.3). Maraming mga dendrite ang umaalis sa mga katawan ng mga neuron (mula sa Greek. dendron- puno), tumatanggap ng iba't ibang input signal mula sa iba pang nerve cells, at isang axon (mula sa Greek. axon- axis), pagpapadala ng summed signal mula sa nerve cell patungo sa iba pang mga neuron o effector organ. Sa panahon ng kurso nito, ang axon ay karaniwang hindi sumasanga, ngunit nagbibigay ng maraming mga sanga ng terminal - mga terminal, ang mga dulo nito ay bumubuo ng mga synapses sa mga dendrite at katawan ng iba pang mga neuron, o sa mga selula ng kalamnan.
Isaalang-alang natin nang mas detalyado ang istraktura ng mga departamento ng neuron.
Pericarion ay may panloob na istraktura na katangian ng isang aktibong gumaganang cell na nagsi-synthesize ng protina. Ang bahaging ito ng neuron ay naglalaman ng isang nucleus, isang butil na endoplasmic reticulum, ang Golgi apparatus, mitochondria, lysosomes, maraming cytoplasmic vesicle at isang cytoskeleton.
Core Ang nerve cell ay naglalaman ng pangunahing decondensed fine chromatin at isang well-defined nucleolus. Ang ilang malalaking neuron, tulad ng mga Purkinje cell ng cerebellum, ang mga pyramidal neuron ng cerebral cortex, at ang mga motor neuron ng mga anterior horn ng spinal cord, ay polyploid; karaniwan ay mayroon silang isang tetraploid na set ng DNA. Ang nucleus ng isang neuron ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang malaking bilang ng mga invaginations, na nagpapataas ng lugar ng nuclear membrane, at isang malaking bilang ng mga nuclear pores.
Tulad ng nabanggit namin sa itaas, ang nucleus ng isang neuron ay palaging nasa G 0 -panahon ng cell cycle. Ang mga cell na ito ay may mga mekanismo ng intracellular gene na humaharang sa paglipat sa panahon ng G 1, pati na rin ang mga anti-apoptotic na mekanismo. Ang biological na kahalagahan ng hindi pangkaraniwang bagay na ito ay maaaring ipaliwanag sa pamamagitan ng katotohanan na ang pagbabawal sa paghahati ng mga selula ng nerbiyos ay nagpapanatili ng natatanging katangian ng neurological na nabuo sa panahon ng pag-unlad ng organismo, bilang isang resulta ng matatag na maraming mga koneksyon ng mga neuron sa bawat isa at may effector (executive) na mga organo.
Sa cytoplasm ng katawan ng nerve cell, pati na rin sa proximal(katabi ng perikaryon) ang mga bahagi ng mga dendrite ay naglalaman ng mga grupo ng mga tangke butil-butil na EPR, na nabahiran nang husto ng mga basophilic na tina, tulad ng methylene blue, at nakikita sa ilalim ng isang light microscope bilang mga kumpol ng basophilic na materyal na tinatawag Nissl substance o tigroid(ang pattern ng cytoplasm sa panahon ng paglamlam na ito ay talagang kahawig ng balat ng isang ligaw na pusa).
Ang mga produktong protina na na-synthesize sa granular ER pagkatapos ay ipasok ang golgi apparatus, na masinsinang binuo lalo na sa malalaking neuron. Ang isang katangian ng lokasyon ng mga dictyosome sa isang neuron ay ang kanilang pangunahing konsentrasyon sa zone sa pagitan ng nucleus at axon hilllock(ang lugar kung saan umaalis ang axon mula sa perikaryon), mula dito ang mga synthesized na produkto ng protina (mga vesicle na may neurotransmitter, mga protina ng cytoskeletal, mga vesicle ng lamad na kinakailangan para sa paglago ng proseso, atbp.) ay pumapasok sa axon.
Sa iba pang mga organelles ng cytoplasm ng mga nerve cells, marami mitochondria. Ang pangangailangan para sa mga neuron sa oxygen ay mataas, ito ay dahil sa mataas na antas ng metabolismo. Kaugnay nito, ang mga selula ng nerbiyos ay napaka-sensitibo sa hypoxia. Ang densidad ng mitochondria ay lalong mataas sa naturang cell loci gaya ng axon hillock, receptor endings, synapses, at dendritic branching node.
cytoskeleton Ang mga neuron ay mahusay na binuo, na kinakatawan ng mga microtubule, intermediate filament, microfilament, at nagsisilbi upang mapanatili ang hugis ng neuron at mga proseso nito, pati na rin para sa direktang transportasyon ng maraming cytoplasmic vesicle.
Bilang karagdagan sa mga bahagi ng cytoplasm na inilarawan sa itaas, naglalaman ang mga nerve cell mga lysosome, mga butil glycogen(tila, bilang isang reserbang substrate ng enerhiya) at mga pigment. Kaya dilaw-kayumanggi pigment lipofuscin(ito ay tinatawag na aging pigment) naiipon sa mga neuron ng CNS na may edad, iba, maitim na kayumanggi, pigment neuromelanin(na nauugnay sa metabolismo ng mga neurotransmitter tulad ng dopamine at serotonin) ay naroroon sa mga neuron ng substantia nigra ng midbrain at locus coeruleus.
Kaya, ang isang neuron ay may mga sumusunod na natatanging katangian:
bumubuo ng maraming proseso ng cytoplasmic, sa tulong kung saan nagtatatag ito ng mga contact (bumubuo ng mga synapses) sa iba pang mga neuron o effector cells;
synthesizes at release ng isang neurotransmitter;
naglalabas ng neurotransmitter sa quantum form sa mga espesyal na secretory zone (synapses) sa panahon ng depolarization ng lamad;
ang neuron membrane ay naglalaman ng mga receptor para sa mga tagapamagitan, kapag ang mga molekula ng neurotransmitter ay nakakabit sa mga receptor, ang mga potensyal ay lumitaw (postsynaptic excitatory potential o inhibitory postsynaptic potential).
Kaya, isinasaalang-alang namin ang pangkalahatang mga tampok ng istraktura ng lahat ng mga neuron, ngayon ay kinakailangan upang manatili sa kanilang mga pagkakaiba. Humigit-kumulang 100 uri ng mga selula ng nerbiyos ng katawan ng tao ang inilarawan, na naiiba sa kanilang istraktura at pag-andar.
Pag-uuri ng mga neuron.
Mayroong ilang mga klasipikasyon ng mga neuron, depende sa tampok na pinagbabatayan ng mga ito.
Sa bilang ng mga shoots lahat ng neuron ay nahahati sa tatlong grupo (Larawan 6.4):
multipolar neuron magkaroon ng maraming dendrites at isang axon - ito ang karamihan sa mga neuron ng CNS, halimbawa, mga motor neuron ng spinal cord, mga pyramidal cell ng cerebral cortex;
mga bipolar neuron magkaroon ng axon at isang branching dendrite, halimbawa, olfactory receptor neurons, sensory ganglion neurons;
mga unipolar neuron- may isang proseso (axon), kasama nila, halimbawa, ang mga neuron ng retina, kung minsan ang pangkat na ito ay kinabibilangan ng mga pseudo-unipolar neuron ng spinal ganglions (ang axon at dendrite ay lumabas sa katawan ng neuron sa isang lugar).
Kasama ang haba ng pangunahing proseso ng neuron - ang axon Ang mga nerve cell ay nahahati sa dalawang grupo:
golgi type 1 cells ang axon ng mga selulang ito ay umaabot nang higit pa katawan ng selula,
Golgi type II cells, na ang axon ay hindi lumalampas sa cell body at may maraming sanga malapit sa katawan na ito.
Functional na pag-uuri ng mga neuron. Ang mga selula ng nerbiyos, depende sa kanilang lokasyon, na tumutukoy sa kanilang mga pag-andar, ay nahahati sa:
sensitibo (pindot)- ito ang pangalan ng mga neuron na nakikita ang isang senyas mula sa panlabas o panloob na kapaligiran at i-convert ang enerhiya ng isang panlabas na stimulus sa isang nerve impulse;
intercalary (switching, associative o interneurons)- bumubuo sa karamihan ng mga selula ng utak, nagsisilbing pagsusuri at pagproseso ng mga papasok na impulses, ang cortex hemispheres, maraming subcortical nuclei ang ganap na binubuo ng mga switching neuron;
mga neuron ng motor nagsisilbing innervate ng contractile at secretory cells, napupunta ang kanilang mga axon mga ehekutibong katawan- sa mga kalamnan o glandula.
Sa unang yugto ng phylogenesis ng tissue ng nerbiyos, ang parehong mga selula ay parehong nakakakita ng pangangati at nagpapadala ng isang nerve impulse sa selula ng kalamnan. Sa ikalawang yugto ng pag-unlad ng ebolusyon, ang dibisyon ng mga pag-andar ay nangyayari: ang isang cell ay nakakakita ng pangangati ( pandama neuron), nagpapadala ng signal sa isa pang neuron ( motor), na, kasama ang axon nito, ay nagpapadala ng isang salpok sa kalamnan. Ang ikatlong yugto ay ang hitsura mga intercalary neuron(mga intermediary neuron, switch) na nagsusuri ng mga nakikitang signal, nagbabago sa kanila at nagdidirekta sa kanila alinman sa ibang bahagi ng central nervous system o sa effector neuron.
Sa direksyon ng paggulo makilala
afferent neuron, nagdadala ng isang salpok sa gitna (utak at spinal cord), halimbawa, lahat ng sensory neuron, neuron ng pataas na mga landas;
efferent neuron, magsagawa ng nerve impulse mula sa gitna hanggang sa periphery, ito ay mga neuron ng mga daanan ng motor, pababang mga tract ng pagpapadaloy (halimbawa, mga pyramidal at extrapyramidal system).
Ayon sa electrophysiology. Ayon sa pag-uuri na ito, ang mga selula ng nerbiyos ay nahahati sa nakakaexcite At preno, inhibitory - ito ay karaniwang mga intercalary neuron na naglalaman ng neurotransmitter -g-aminobutyric acid (GABA) .
Pag-uuri ng kemikal Ang mga selula ng nerbiyos ay batay sa mga neurotransmitters na kanilang inilalabas:
cholinergic, pangunahing tagapamagitan acetylcholine, sa utak, ang mga neuron na ito ay matatagpuan sa tatlong loci: ang brain stem (midbrain at pons), ang motor cortex ng cerebral hemispheres, at ang hippocampus; sa spinal cord, ito ang mga motor neuron ng anterior horns ng spinal cord (acetylchodine ay inilabas sa neuromuscular synapses), at kabilang din sa grupong ito ang mga neuron ng autonomic nervous system: ang acetylcholine ay naglalaman ng preganglionic fibers ng sympathetic nervous system at lahat ng neuron ng parasympathetic nervous system;
adrenergic, pangunahing tagapamagitan norepinephrine, kabilang dito, halimbawa, ang mga postganglionic neuron ng sympathetic nervous system at mga neuron ng blue spot;
dopaminergic, ang pangunahing tagapamagitan dopamine, ay nakapaloob sa mga dulo ng axon ng maraming mga neuron ng CNS (substance nigra, midbrain, hypothalamus);
GABAergic- mga inhibitory neuron (halimbawa, basal ganglia, cerebellum), ang GABA ay ang pangunahing inhibitory neurotransmitter ng CNS;
serotonergic- maraming neuron brain stem matatagpuan, halimbawa, sa mga core ng tahi;
peptidergic, pag-highlight neuropeptides, maraming CNS neurons (cerebral cortex, hypothalamus, thalamus, cerebellum, atbp.)
Morphological na pag-uuri ng mga neuron batay sa hugis ng perikaryon ( fusiform, stellate, pyramidal, atbp..)
Sa pamamagitan ng likas na katangian ng pinaghihinalaang signal Ang mga neuron ay nahahati sa mechanoreceptors, visual, olfactory, panlasa at temperatura.
Ang istraktura ng mga proseso ng mga neuron.
Ang pagkakaroon ng mga proseso ay isang katangian ng morphological na katangian ng mga nerve cells. Ang kakayahang mabuo ang mga ito ay genetically programmed, at nagsisimulang magpakita mismo sa neuroblast nang maaga. Sa simula ng pagkita ng kaibhan, ang mga cell na ito ay bumubuo ng maraming mga proseso, ngunit pagkatapos ay ang kanilang bilang ay bumababa at ang mga cell lamang ang nananatili na natagpuan ang kanilang mga kasosyo, i.e. nabuo ang mga interneuronal na koneksyon. Ang natitirang mga proseso ay nabawasan. Sa pagsasaalang-alang na ito, ito ay kagiliw-giliw na obserbahan ang pag-uugali ng mga neuroblast sa tissue culture: mabilis silang nagsimulang bumuo ng mga outgrowth at bumuo ng mga koneksyon sa iba pang mga cell. Ang mga cell na hindi bumubuo ng mga bono ay tumatanda at namamatay.
Ang mga axon at dendrite ay may ilang pangunahing pagkakaiba sa kanilang istraktura at pag-andar. Sa simula ng pagkita ng kaibhan, ang mga batang neuron ay bumubuo ng mga maiikling proseso na maaaring maging parehong axon at dendrite. Ang isang axon-specific na protina ay nahiwalay na ngayon neuromodulin, ito ay synthesize sa katawan ng neuron at dinadala sa proseso, na magiging axon. Ang lahat ng iba pang mga proseso ng neuron ay magiging mga dendrite.
Ang mga paghahambing na morphological na katangian ng mga axon at dendrite ay ipinapakita sa Talahanayan 6.1:
|
A to s o n |
D e n d r i t |
|
1. Palaging mayroong isang axon sa isang neuron. |
Maaaring may ilang mga dendrite, ang ilang mga cell ay may hanggang 10,000 dendrite. |
|
2. Karaniwan ang mga axon ay may malaking haba, ang mga axon ng type I Golgi cells ay umaabot sa 1 metro ang haba. |
Ang haba ng mga dendrite ay karaniwang hindi lalampas sa 1.5-2 mm. |
|
3. Ang axon ay umaalis mula sa axon hillock ng perikaryon sa tamang anggulo sa katawan ng neuron at nagbibigay ng mga collateral sa mga seksyon ng terminal. |
Ang mga dendrite ay maayos na umalis mula sa perikaryon sa anumang direksyon, sangay ng maraming beses at madalas na bumubuo ng tinatawag na. puno ng dendritik. |
|
4. Ang axon ay nagpapanatili ng isang pare-parehong diameter sa isang malaking haba. |
Ang mga dendrite ay nagiging mas payat habang lumalayo sila sa perikaryon. |
|
5. Ang likas na katangian ng pagsasanga ng mga dulo ng mga axon ay iba at depende sa lokasyon ng mga effector cell kung saan ang mga terminal ay nagdadala ng salpok (ang mga terminal na sanga ng axon). |
Ang mga neuron ng parehong uri ay may permanenteng dendritic tree pattern. |
|
6. Ang mga axon ay walang Nissl granules, ayon sa pagkakabanggit, hindi sila sumasailalim sa synthesis ng protina. |
Ang proximal (pinakamalapit sa perikaryon) na mga seksyon ng mga dendrite at ang kanilang mga sumasanga na node ay naglalaman ng sangkap ng Nissl. |
|
7. Ang mga axon ay may myelin sheaths. |
Ang mga dendrite ay hindi myelinated. |
|
8. Ang presynaptic membrane ay palaging ang lamad ng terminal na bahagi ng axon, minsan ang axolemma ay maaari ding postsynaptic (axo-axonal connections). |
Ang dendritic membrane ay may postsynaptic specialization. |
|
9. Ang mga axon ay hindi kailanman may mga tinik. |
Ang mga mammalian dendrite ay may mga espesyal na istruktura sa mga contact zone, ang tinatawag na. mga tinik, kasangkot sa pagbuo ng mga synapses (postsynaptic division). |
|
10. Ang axon ay may nabuong cytoskeleton (microtubules, neurofilaments at actin microfilaments), isang maayos na istraktura ng microtubules para sa transportasyon ng mga membrane vesicles at organelles. |
Ang cytoskeleton sa mga dendrite ay mahusay na binuo, higit sa lahat ay kinakatawan ng mga microtubule. |
axon, o neurite, kadalasan ay isang mahabang proseso, bilang panuntunan, hindi sumasanga, nagsasagawa ng nabuong nerve impulse mula sa cell body hanggang sa effector organ, nang walang pagbabago. Ang paghahatid ng command impulse na ito ay nangyayari sa mga synapses, sa tulong ng mga espesyal na mediator ng kemikal - neurotransmitters.
Synapse(mula sa Greek synapsis - koneksyon, koneksyon) - dalubhasang intercellular contact sa nervous tissue. Sa synapse, ang presynaptic at postsynaptic na mga bahagi ay nakikilala, na pinaghihiwalay ng synaptic cleft. Diagram ng istraktura ng isang tipikal kemikal na synapse at ang mga uri ng synapses ay ipinakita sa fig. 6.5.
Ang mga neurotransmitter ay na-synthesize at nakabalot sa mga vesicle ng lamad sa katawan ng neuron at dinadala kasama ang axon sa mga terminal nito. Sa mga electron micrograph, ang mga transport vesicle at mitochondria ay malinaw na nakikita sa mga presynaptic na extension ng mga axon. Bilang resulta ng depolarization, bumubukas ang mga channel ng calcium na nakasalalay sa boltahe * sa presynaptic membrane, na humahantong sa pag-agos ng mga Ca 2+ ions sa dulo ng axon. Sa pagkakaroon ng Ca 2+ cations, ang exocytosis ng mga vesicle na may neurotransmitter ay nangyayari at ang neurotransmitter ay inilabas sa synaptic cleft. Ang molekula ng neurotransmitter ay nagbubuklod sa mga receptor nito sa postsynaptic membrane. Bilang resulta ng pakikipag-ugnayang ito, bumukas ang ligand-dependent** ion channels ng postsynaptic membrane, na nagiging sanhi ng pagbabago sa potensyal nitong elektrikal (depolarization o hyperpolarization). Sa panahon ng depolarization, ang paggulo ay kumakalat sa kahabaan ng perceiving membrane. Ang paghahatid ng signal sa mga kemikal na synapses ay isinasagawa nang mahigpit sa isang direksyon: mula sa axon ng nagpapadalang neuron hanggang sa postsynaptic cell.
Ang mga dendrite at katawan ng neuron ay tumatanggap ng maraming iba't ibang mga excitatory at nagbabawal na signal, na napapailalim sa spatial at temporal na pagsusuma. Pagkatapos, sa tulong ng isang sistema ng ion channel, ang isang potensyal na aksyon ay nabuo sa lamad ng axon hillock, na dadaan sa hindi nagbabago. axoleme(axon membrane) hanggang sa mga synaptic na dulo.
Ang likas na katangian ng lahat ng mga signal na natanggap at ipinadala ng mga neuron ay pareho - ito ay isang pagbabago sa potensyal na elektrikal na nagpapalaganap sa kahabaan ng plasma membrane ng neuron sa anyo ng isang naglalakbay na alon. Bilis ng pagpapalaganap salpok ng ugat kasama ang axon ay umabot sa 100 m / s. Ang potensyal ng lamad (ito ang potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng panloob at panlabas na bahagi ng plasmalemma) ay maaaring magbago bilang resulta ng depolarization ng anumang bahagi ng lamad na ito. Kasabay nito, ang mga tiyak na channel ng ion ay bubukas, kung saan ang mga Na + cation ay pumapasok sa cell. Pagkatapos ay bumukas ang mga channel ng K+, at ang daloy ng mga K+ ions na umaalis sa cell ay nagbabalik ng potensyal ng lamad sa isang estado ng balanse. Lahat ito
____________________________________________________
* Ang mga channel ng ion na may boltahe ay bukas bilang tugon sa mga pagbabago sa potensyal ng lamad.
** Ang mga protina na bumubuo ng channel ay nabubuo sa lamad ng plasma mga channel na may ligand-gated nauugnay sa mga receptor para sa mga molekula ng pagbibigay ng senyas - ligand na kumokontrol sa kanilang pagkamatagusin. SA kasong ito ang ligand ay isang molekula ng neurotransmitter.
nangyayari sa loob ng 10 -3 segundo. Dahil sa mga conductive properties ng nerve cell membrane, ang lokal na kasalukuyang ng Na + ions ay humahantong sa paglitaw ng mga longitudinal na alon na nagde-depolarize ng mga katabing seksyon ng lamad, na kung saan, ay nagiging sanhi ng pagbukas ng mga channel ng ion na umaasa sa boltahe sa kanila. Kaya, ang electrical impulse ay mabilis na kumakalat sa kahabaan ng lamad.
Karaniwan, sa lahat ng synapses ng isang neuron, isang neurotransmitter ang pinakawalan. Depende sa mga epektong dulot ng mga ito, ang mga neurotransmitter (at, nang naaayon, ang mga synapses kung saan sila ay inilabas) ay nahahati sa kapana-panabik At preno.Acetylcholine, glutamate, norepinephrine, aspartate ay mga halimbawa ng mga neurotransmitter na kasangkot sa excitatory synapses. Sa pamamagitan ng pagbubuklod sa mga receptor, binubuksan nila ang mga channel na umaasa sa ligand na natatagusan sa mga kasyon (Na +, K +, Ca ++), bilang isang resulta, ang depolarization ng lamad ay nangyayari, ibig sabihin, ang mabilis na excitatory postsynaptic na mga potensyal ay lumitaw. Gamma aminobutyric acid(GABA)at glycine ay ang pangunahing inhibitory neurotransmitters sa CNS. Binubuksan nila ang mga channel na umaasa sa ligand na natatagusan sa Cl - anion, na nagreresulta sa hyperpolarization ng lamad, bumababa ang excitability nito at hindi nabuo ang mga potensyal na pagkilos, i.e. nagaganap ang mabilis na pagbabawal ng mga potensyal na postsynaptic.
Isaalang-alang natin nang mas detalyado ang istraktura ng mga proseso ng isang neuron at ang mga pagkakaiba sa pagitan nila. Tulad ng nabanggit na, ang pagtukoy sa pagkakaiba sa pagitan ng mga proseso ay gumagana, i.e. ang direksyon ng nerve impulse: kasama ang axon na ito ay isinasagawa mula sa cell body, kasama ang dendrite - sa katawan. Mayroong isang bilang ng mga anatomical na pagkakaiba, ngunit ang mga ito ay hindi ganap at isang bilang ng mga pagbubukod sa mga ito ay posible. Gayunpaman, ang mga tipikal na axon at dendrite ay nailalarawan sa pamamagitan ng ang mga sumusunod na palatandaan:
1. Isang axon, ngunit maraming dendrite (bagaman may mga neuron na may isang dendrite).
2. Ang dendrite ay mas maikli kaysa sa axon. Ang haba ng dendrite ay karaniwang hindi hihigit sa 700 microns, at ang axon ay maaaring umabot sa haba ng 1 m.
3. Ang dendrite ay maayos na lumalayo sa katawan ng neuron at unti-unting nagiging payat. Ang axon, na lumalayo sa katawan ng cell, ay halos hindi nagbabago sa diameter nito sa buong haba nito. Ang diameter ng iba't ibang axon ay mula 0.3 hanggang 16 µm. Ang bilis ng nerve impulse ay depende sa kanilang kapal - mas makapal ang axon, mas malaki ang bilis. Ang lugar na katabi ng katawan ng neuron (axon hillock) ay mas makapal kaysa sa natitirang bahagi ng axon.
4. Ang mga dendrite ay sumanga sa buong haba nito sa ilalim matinding anggulo, dichotomously (may sanga), ang pagsanga ay nagsisimula sa cell body. Ang axon ay karaniwang mga sanga lamang sa dulo, na bumubuo ng mga contact (synapses) sa iba pang mga cell. Ang mga terminal na sanga ng isang axon ay tinatawag na mga terminal. Sa ilang mga lugar, ang mga manipis na sanga - mga collateral - ay maaaring umalis mula sa mga axon sa tamang mga anggulo.
5. Ang mga dendrite (kahit sa CNS) ay walang myelin sheath, ang mga axon ay kadalasang napapalibutan ng myelin sheath (tingnan sa ibaba ang myelin sheath).
Bilang karagdagan, kung minsan may mga paglaki sa mga sanga ng dendrite - mga tinik, na mga katangian tampok na istruktura dendrites, lalo na sa cerebral cortex (Larawan 6). Ang gulugod ay binubuo ng dalawang bahagi - ang katawan at ang ulo, ang laki at hugis nito ay nag-iiba. Ang mga spine ay makabuluhang pinatataas ang postsynaptic na ibabaw ng dendrite. Ang mga ito ay labile formations at nasa ilalim ng iba't ibang impluwensya (o iba functional na estado) maaaring baguhin ang kanilang configuration, bumagsak at muling lumitaw. Bilang isang resulta, ang bilang ng mga synapses ay tumataas o bumababa, ang kahusayan ng paghahatid ng signal ng nerve sa kanila ay nagbabago, atbp.
Ngayon na napagmasdan natin ang istraktura ng mga dendrite at axon, dapat nating pag-aralan ang istraktura ng synapse nang mas detalyado. Ang isang synaps na binubuo ng isang pre- at isang postsynaptic na pagtatapos ay tinatawag na isang simpleng synapse. Gayunpaman, ang karamihan sa mga synapses sa CNS ay kumplikado. Sa ganitong mga synapses, ang isang axon ay maaaring makipag-ugnayan sa ilang mga dendrite nang sabay-sabay, salamat sa ilang mga paglaki ng lamad sa dulo nito. Sa kabaligtaran, ang isang dendrite, dahil sa mga spine nito, ay maaaring makipag-ugnayan sa ilang axon. Ang mga synaptic na selula ay may mas kumplikadong istraktura. glomeruli(glomeruli) - mga siksik na kumpol ng mga dulo mga proseso ng nerve iba't ibang mga cell na bumubuo ng isang malaking bilang ng mga mutual synapses. Ang glomeruli ay karaniwang napapalibutan ng isang kaluban ng mga glial cells. Ang partikular na katangian ay ang pagkakaroon ng glomeruli sa mga lugar na iyon ng utak kung saan nangyayari ang pinaka kumplikadong pagproseso ng signal - sa cerebral cortex at cerebellum, sa thalamus.
Kaya, ang isang neuron ay binubuo ng isang katawan (soma) at mga proseso. Bilang isang patakaran, ang isa sa mga proseso ay mas mahaba kaysa sa iba. Ang nasabing mahabang sangay ay tinatawag nerve fiber. Sa CNS ito ay palaging isang axon; sa peripheral nervous system, maaari itong maging isang axon o isang dendrite. Ang mga impulses ng nerbiyos na may elektrikal na kalikasan ay dinadala kasama ng mga hibla, at samakatuwid ang bawat hibla ay nangangailangan ng isang insulating sheath.
Ayon sa uri ng naturang shell, ang lahat ng mga hibla ay nahahati sa myelin(meaty) at walang myelinated(walang laman). Ang mga unmyelinated nerve fibers ay sakop lamang ng isang kaluban na nabuo ng katawan ng Schwann (neuroglial) cell. Ang mga hibla na ito ay may maliit na diyametro at ganap o bahagyang nakalubog sa invagination ng Schwann cell. Ang isang Schwann cell ay maaaring bumuo ng isang kaluban sa paligid ng ilang mga axon na may iba't ibang diameter. Ang ganitong mga fibers ay tinatawag na cable-type fibers (Fig. 7). kasi makabuluhang haba ng axon mas maraming sukat Schwann cells, ang axon sheath ay nabuo sa pamamagitan ng mga kadena ng neuroglial cells. Ang bilis ng pagpapadaloy ng nerve impulse kasama ang naturang mga hibla ay 0.5-2 m / s.
Maraming nerve fibers ang may myelin sheath. Ginagawa rin ito ng mga neuroglial cells. Sa panahon ng pagbuo ng naturang lamad, ang isang oligodendrocyte (sa central nervous system) o isang Schwann cell (sa peripheral nervous system) ay sumasakop sa lugar. nerve fiber(Larawan 8). Pagkatapos nito, ang isang paglaki ay nabuo sa anyo ng isang dila, na umiikot sa paligid ng hibla, na bumubuo ng mga layer ng lamad (ang cytoplasm ay pinipiga mula sa "dila" sa parehong oras). Kaya, ang myelin sheath ay isang double layer ng cell membrane at sa sarili nitong paraan komposisyong kemikal ay isang lipoprotein, i.e. kumbinasyon ng mga lipid (mga sangkap na tulad ng taba) at mga protina. Ang myelin sheath ay nagbibigay ng electrical insulation sa nerve fiber na pinakamabisa. Ang isang nerve impulse ay isinasagawa sa pamamagitan ng isang hibla nang mas mabilis kaysa sa pamamagitan ng isang walang myelin (ang bilis ng pagpapadaloy ay maaaring umabot sa 120 m / s). Ang myelin sheath ay nagsisimula nang bahagya sa katawan ng neuron at nagtatapos sa humigit-kumulang 2 µm mula sa synapse. Binubuo ito ng mga cylinder na 1.5-2 mm ang haba, ang bawat isa ay nabuo ng sarili nitong glial cell. Ang mga cylinder ay naghihiwalay sa mga node ng Ranvier - mga non-myelinated na lugar ng fiber (ang kanilang haba ay 0.5-2.5 microns), na may mahalagang papel sa mabilis na pagpapadaloy ng isang nerve impulse. Sa mga interception, ang mga collateral ay maaaring umalis mula sa axon. Sa ibabaw ng myelin sheath, ang pulp fibers ay mayroon ding panlabas na kaluban - ang neurilemma, na nabuo ng cytoplasm at ang nucleus ng neuroglial cells.
meron si myelin kulay puti. Ang pag-aari na ito ay naging posible na hatiin ang sangkap ng nervous system sa kulay abo at puti. Ang mga katawan ng mga neuron at ang kanilang mga maikling proseso ay bumubuo ng isang mas madilim Gray matter , at ang mga hibla puting bagay.