Labilidad. Parabiosis at mga yugto nito (N.E. Vvedensky). Mga batas ng pangangati Neuromuscular synapse. Parabiosis, ang mga yugto nito Ano ang mga pagbabago sa lamad ay nagpapakilala sa estado ng parabiosis

Ang mga hibla ng nerbiyos ay mayroon lability- ang kakayahang magparami ng isang tiyak na bilang ng mga siklo ng paggulo sa bawat yunit ng oras alinsunod sa ritmo ng kumikilos na stimuli. Ang sukatan ng lability ay ang maximum na bilang ng mga siklo ng paggulo na maaaring kopyahin ng isang nerve fiber bawat yunit ng oras nang walang pagbabago ng ritmo ng pagpapasigla. Ang lability ay tinutukoy ng tagal ng peak ng potensyal na pagkilos, ibig sabihin, ang yugto ng absolute refractoriness. Dahil ang tagal ng absolute refractoriness ng spike potential ng nerve fiber ay ang pinakamaikling, ang lability nito ay ang pinakamataas. Ang nerve fiber ay may kakayahang magparami ng hanggang 1000 impulses bawat segundo.

Kababalaghan parabiosis natuklasan ng Russian physiologist na si N.E. Vvedensky noong 1901 habang pinag-aaralan ang excitability ng isang neuromuscular preparation. Ang estado ng parabiosis ay maaaring sanhi ng iba't ibang mga impluwensya - ultra-madalas, napakalakas na stimuli, lason, gamot at iba pang mga impluwensya kapwa sa normal at pathological na mga kondisyon. Natuklasan ni N. E. Vvedensky na kung ang isang seksyon ng isang nerve ay napapailalim sa pagbabago (ibig sabihin, sa pagkilos ng isang nakakapinsalang ahente), kung gayon ang lability ng naturang seksyon ay bumababa nang husto. Ang pagpapanumbalik ng paunang estado ng nerve fiber pagkatapos ng bawat potensyal na pagkilos sa nasirang lugar ay mabagal. Kapag ang lugar na ito ay nalantad sa madalas na stimuli, hindi nito magagawang muling gawin ang ibinigay na ritmo ng pagpapasigla, at samakatuwid ang pagpapadaloy ng mga impulses ay naharang. Ang estado ng pinababang lability na ito ay tinawag ng N. E. Vvedensky parabiosis. Ang estado ng parabiosis ng excitable tissue ay nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng malakas na stimuli at nailalarawan sa pamamagitan ng mga kaguluhan sa phase sa pagpapadaloy at excitability. Mayroong 3 mga yugto: pangunahin, ang yugto ng pinakamalaking aktibidad (pinakamainam) at ang yugto ng pinababang aktibidad (pessimum). Pinagsasama ng ikatlong yugto ang 3 yugto na sunud-sunod na pinapalitan ang isa't isa: leveling (provisional, transforming - ayon kay N.E. Vvedensky), paradoxical at inhibitory.

Ang unang yugto (primum) ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pagbawas sa excitability at isang pagtaas sa lability. Sa ikalawang yugto (pinakamainam), ang excitability ay umabot sa isang maximum, ang lability ay nagsisimulang bumaba. Sa ikatlong yugto (pessimum), ang excitability at lability ay bumaba nang magkatulad at 3 yugto ng parabiosis ay nabuo. Ang unang yugto - leveling ayon sa I.P. Pavlov - ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakapantay-pantay ng mga tugon sa malakas, madalas at katamtamang mga pangangati. SA yugto ng pagkakapantay-pantay mayroong pagkakapantay-pantay ng magnitude ng pagtugon sa madalas at pambihirang stimuli. Sa ilalim ng normal na mga kondisyon ng paggana ng nerve fiber, ang magnitude ng tugon ng mga fibers ng kalamnan na innervated nito ay sumusunod sa batas ng puwersa: para sa mga bihirang stimuli, ang tugon ay mas mababa, at para sa madalas na stimuli, higit pa. Sa ilalim ng pagkilos ng isang ahente ng parabiotic at may isang bihirang ritmo ng pagpapasigla (halimbawa, 25 Hz), ang lahat ng mga impulses ng paggulo ay isinasagawa sa pamamagitan ng parabiotic site, dahil ang excitability pagkatapos ng nakaraang impulse ay may oras upang mabawi. Sa isang mataas na rate ng pagpapasigla (100 Hz), ang mga kasunod na impulses ay maaaring dumating sa oras na ang nerve fiber ay nasa estado pa rin ng relatibong refractoriness na dulot ng nakaraang potensyal na pagkilos. Samakatuwid, ang bahagi ng mga impulses ay hindi natupad. Kung ang bawat ikaapat na paggulo lamang ay isinasagawa (i.e. 25 impulses mula sa 100), kung gayon ang amplitude ng tugon ay magiging kapareho ng para sa bihirang stimuli (25 Hz) - ang tugon ay katumbas.

Ang ikalawang yugto ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang masamang tugon - ang malakas na pangangati ay nagdudulot ng mas maliit na tugon kaysa sa katamtaman. Dito sa - kabalintunaan yugto mayroong karagdagang pagbaba sa lability. Kasabay nito, ang isang tugon ay nangyayari sa bihira at madalas na stimuli, ngunit sa madalas na stimuli ito ay mas kaunti, dahil ang madalas na stimuli ay higit na nagpapababa ng lability, na nagpapahaba sa yugto ng absolute refractoriness. Samakatuwid, mayroong isang kabalintunaan - ang mga bihirang stimuli ay may mas malaking tugon kaysa sa madalas.

SA yugto ng pagpepreno ang lability ay nabawasan sa isang lawak na ang parehong bihira at madalas na stimuli ay hindi nagiging sanhi ng isang tugon. Sa kasong ito, ang nerve fiber membrane ay depolarized at hindi napupunta sa yugto ng repolarization, ibig sabihin, ang orihinal na estado nito ay hindi naibalik. Ang alinman sa malakas o katamtamang mga iritasyon ay hindi nagiging sanhi ng isang nakikitang reaksyon, ang pagsugpo ay bubuo sa tissue. Ang parabiosis ay isang nababaligtad na kababalaghan. Kung ang parabiotic substance ay hindi kumikilos nang matagal, pagkatapos pagkatapos ng pagwawakas ng pagkilos nito, ang nerve ay lumabas sa estado ng parabiosis sa pamamagitan ng parehong mga yugto, ngunit sa reverse order. Gayunpaman, sa ilalim ng pagkilos ng malakas na stimuli, pagkatapos ng yugto ng pagbabawal, ang isang kumpletong pagkawala ng excitability at conductivity ay maaaring mangyari, at sa paglaon, pagkamatay ng tissue.

Ang gawain ni N.E. Vvedensky sa parabiosis ay may mahalagang papel sa pagbuo ng neurophysiology at klinikal na gamot, na nagpapakita ng pagkakaisa ng mga proseso ng paggulo, pagsugpo at pahinga, binago ang batas ng mga relasyon sa puwersa na nanaig sa pisyolohiya, ayon sa kung saan ang reaksyon ay mas malaki, mas malakas ang acting stimulus.

Ang kababalaghan ng parabiosis ay sumasailalim sa medikal na lokal na kawalan ng pakiramdam. Ang impluwensya ng mga anesthetic na sangkap ay nauugnay sa isang pagbawas sa lability at isang paglabag sa mekanismo para sa pagsasagawa ng paggulo kasama ang mga nerve fibers.

Ang parabiosis (sa pagsasalin: "para" - tungkol sa, "bio" - buhay) ay isang estado sa bingit ng buhay at pagkamatay ng tissue na nangyayari kapag nalantad ito sa mga nakakalason na sangkap tulad ng mga droga, phenol, formalin, iba't ibang alkohol, alkalis at iba pa, pati na rin ang pangmatagalang electric current. Ang doktrina ng parabiosis ay nauugnay sa pagpapaliwanag ng mga mekanismo ng pagsugpo, na sumasailalim sa mahahalagang aktibidad ng organismo.

Tulad ng alam mo, ang mga tisyu ay maaaring nasa dalawang functional na estado - pagsugpo at paggulo. Ang paggulo ay isang aktibong estado ng tisyu, na sinamahan ng aktibidad ng anumang organ o sistema. Ang pagsugpo ay isa ring aktibong estado ng tissue, ngunit nailalarawan sa pamamagitan ng pagsugpo sa aktibidad ng anumang organ o sistema ng katawan. Ayon kay Vvedensky, ang isang biological na proseso ay nagaganap sa katawan, na may dalawang panig - pagsugpo at paggulo, na nagpapatunay sa doktrina ng parabiosis.

Ang mga klasikal na eksperimento ni Vvedensky sa pag-aaral ng parabiosis ay isinagawa sa paghahanda ng neuromuscular. Sa kasong ito, ginamit ang isang pares ng mga electrodes na inilapat sa nerve, kung saan inilagay ang cotton wool na binasa ng KCl (potassium parabiosis). Sa panahon ng pagbuo ng parabiosis, apat na yugto ang natukoy.

1. Ang yugto ng isang panandaliang pagtaas sa excitability. Ito ay bihirang mahuli at namamalagi sa katotohanan na sa ilalim ng pagkilos ng isang subthreshold stimulus, ang kalamnan ay nagkontrata.

2. Leveling phase (pagbabagong-anyo). Ito ay nagpapakita ng sarili sa katotohanan na ang kalamnan ay tumutugon sa madalas at bihirang stimuli na may parehong pag-urong sa magnitude. Ang pagkakahanay ng lakas ng mga epekto ng kalamnan ay nangyayari, ayon kay Vvedensky, dahil sa parabiotic site, kung saan bumababa ang lability sa ilalim ng impluwensya ng KCl. Kaya, kung ang lability sa rehiyon ng parabiotic ay nabawasan sa 50 im/s, kung gayon nakakaligtaan nito ang dalas na ito, habang ang mas madalas na mga signal ay naantala sa rehiyon ng parabiotic, dahil ang ilan sa kanila ay nahulog sa refractory period, na nilikha ng nakaraang salpok at sa bagay na ito, hindi ito nagpapakita ng epekto nito.

3. Paradoxical phase. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na sa ilalim ng pagkilos ng madalas na stimuli, ang isang mahinang contractile effect ng kalamnan ay sinusunod o hindi ito sinusunod sa lahat. Kasabay nito, ang isang medyo mas malaking pag-urong ng kalamnan ay nagaganap sa mga pagkilos ng mga bihirang impulses kaysa sa mas madalas. Ang kabalintunaan na reaksyon ng kalamnan ay nauugnay sa isang mas malaking pagbaba sa lability sa rehiyon ng parabiotic, na halos nawawala ang kakayahang magsagawa ng mga madalas na impulses.

4. Bahagi ng preno. Sa panahong ito ng estado ng tisyu, ang madalas o bihirang mga impulses ay hindi dumadaan sa parabiotic site, bilang isang resulta kung saan ang kalamnan ay hindi nagkontrata. Baka namatay yung tissue sa parabiotic area? Kung huminto ka sa pagkilos ng KCl, pagkatapos ay unti-unting ibabalik ng paghahanda ng neuromuscular ang pag-andar nito, na dumadaan sa mga yugto ng parabiosis sa reverse order, o kumilos dito na may isang solong elektrikal na stimuli, kung saan ang kalamnan ay bahagyang nagkontrata.

Ayon kay Vvedensky, ang nakatigil na paggulo ay bubuo sa rehiyon ng parabiotic sa panahon ng yugto ng pagsugpo, na humaharang sa pagpapadaloy ng paggulo sa kalamnan. Ito ay resulta ng pagbubuo ng paggulo na nilikha ng KCl stimulation at impulses na nagmumula sa lugar ng electrical stimulation. Ayon kay Vvedensky, ang parabiotic site ay may lahat ng mga palatandaan ng paggulo, maliban sa isa - ang kakayahang kumalat. Tulad ng sumusunod, ang yugto ng pagbabawal ng parabiosis ay nagpapakita ng pagkakaisa ng mga proseso ng paggulo at pagsugpo.

Ayon sa kasalukuyang data, ang pagbaba sa lability sa rehiyon ng parabiotic ay tila nauugnay sa unti-unting pag-unlad ng sodium inactivation at ang pagsasara ng mga channel ng sodium. Bukod dito, ang mas madalas na mga impulses ay dumarating dito, lalo itong nagpapakita ng sarili. Ang parabiotic inhibition ay laganap at nangyayari sa maraming physiological at lalo na pathological na kondisyon, kabilang ang paggamit ng iba't ibang narcotic substance.

Petsa ng publikasyon: 2015-02-03; Basahin: 2741 | Paglabag sa copyright ng page

studopedia.org - Studiopedia.Org - 2014-2018. (0.001 s) ...

4. Labilidad- functional mobility, ang rate ng elementary cycle ng excitation sa nervous at muscle tissues. Ang konsepto ng "L." ipinakilala ng Russian physiologist na si N.

E. Vvedensky (1886), na isinasaalang-alang ang sukatan ng L. ang pinakamataas na dalas ng pangangati ng tissue, na muling ginawa nito nang walang pagbabago ng ritmo. Ang L. ay sumasalamin sa oras kung kailan ang tissue ay nagpapanumbalik ng pagganap pagkatapos ng susunod na cycle ng paggulo. Ang pinakamalaking L.

iba't ibang mga proseso ng mga selula ng nerbiyos - mga axon, na may kakayahang magparami ng hanggang sa 500-1000 impulses bawat 1 segundo; hindi gaanong labile central at peripheral na mga punto ng contact - synapses (halimbawa, ang motor nerve ending ay maaaring magpadala ng hindi hihigit sa 100-150 excitations bawat 1 segundo sa isang skeletal muscle).

Ang pagsugpo sa mahahalagang aktibidad ng mga tisyu at mga selula (halimbawa, sa pamamagitan ng malamig, mga gamot) ay binabawasan ang L., dahil sa parehong oras ang mga proseso ng pagbawi ay bumagal at ang refractory period ay nagpapahaba.

Parabiosis- isang estado na may hangganan sa pagitan ng buhay at kamatayan ng cell.

Mga sanhi ng parabiosis- isang iba't ibang mga nakakapinsalang epekto sa isang nasasabik na tissue o cell na hindi humahantong sa mga malalaking pagbabago sa istruktura, ngunit sa ilang sukat ay lumalabag sa estado ng pagganap nito.

Ang ganitong mga dahilan ay maaaring mekanikal, thermal, kemikal at iba pang mga irritant.

Kakanyahan ng parabiosis. Tulad ng pinaniniwalaan mismo ni Vvedensky, ang parabiosis ay batay sa pagbaba ng excitability at conductivity na nauugnay sa sodium inactivation.

Ang Soviet cytophysiologist N.A. Naniniwala si Petroshin na ang nababaligtad na mga pagbabago sa mga protoplasmic na protina ay sumasailalim sa parabiosis. Sa ilalim ng pagkilos ng isang nakakapinsalang ahente, ang cell (tissue), nang hindi nawawala ang integridad ng istruktura nito, ay ganap na huminto sa paggana. Ang estado na ito ay bubuo sa yugto, habang ang nakakapinsalang kadahilanan ay kumikilos (iyon ay, depende ito sa tagal at lakas ng acting stimulus). Kung ang nakakapinsalang ahente ay hindi tinanggal sa oras, pagkatapos ay ang biological na pagkamatay ng cell (tissue) ay nangyayari.

Kung ang ahente na ito ay tinanggal sa oras, ang tissue ay babalik sa normal nitong estado sa parehong yugto.

Mga Eksperimento N.E. Vvedensky.

Nagsagawa si Vvedensky ng mga eksperimento sa isang neuromuscular na paghahanda ng isang palaka. Ang mga stimuli ng pagsubok ng iba't ibang lakas ay sunud-sunod na inilapat sa sciatic nerve ng paghahanda ng neuromuscular. Ang isang stimulus ay mahina (lakas ng threshold), iyon ay, sanhi ito ng pinakamaliit na pag-urong ng kalamnan ng gastrocnemius. Ang isa pang pampasigla ay malakas (maximum), iyon ay, ang pinakamaliit sa mga nagdudulot ng maximum na pag-urong ng kalamnan ng guya.

Pagkatapos, sa ilang mga punto, ang isang nakakapinsalang ahente ay inilapat sa nerbiyos at bawat ilang minuto ang paghahanda ng neuromuscular ay nasubok: halili sa mahina at malakas na stimuli. Kasabay nito, ang mga sumusunod na yugto ay nabuo nang sunud-sunod:

1. Pagpapantay kapag, bilang tugon sa isang mahinang pampasigla, ang magnitude ng pag-urong ng kalamnan ay hindi nagbago, at bilang tugon sa isang malakas na amplitude ng pag-urong ng kalamnan, ito ay nabawasan nang husto at naging katulad ng bilang tugon sa isang mahinang pampasigla;

Kabalintunaan kapag, bilang tugon sa isang mahinang pampasigla, ang magnitude ng pag-urong ng kalamnan ay nanatiling pareho, at bilang tugon sa isang malakas na pampasigla, ang amplitude ng pag-urong ay naging mas mababa kaysa bilang tugon sa isang mahinang pampasigla, o ang kalamnan ay hindi nagkontrata sa lahat;

3. preno kapag ang kalamnan ay hindi tumugon sa parehong malakas at mahinang stimuli sa pamamagitan ng pag-urong. Ito ang estado ng tissue na itinalaga bilang parabiosis.

PHYSIOLOGY NG CENTRAL NERVOUS SYSTEM

Neuron bilang isang istruktura at functional na yunit ng CNS. pisyolohikal na katangian nito. Istraktura at pag-uuri ng mga neuron.

Mga neuron- Ito ang pangunahing structural at functional unit ng nervous system, na may mga tiyak na manifestations ng excitability.

Nagagawa ng neuron na tumanggap ng mga signal, iproseso ang mga ito sa mga nerve impulses at dalhin ang mga ito sa mga nerve ending na nakikipag-ugnayan sa isa pang neuron o reflex organs (kalamnan o glandula).

Mga uri ng neuron:

Unipolar (may isang proseso - isang axon; katangian ng invertebrate ganglia);

2. Pseudo-unipolar (isang proseso, nahahati sa dalawang sangay; katangian ng ganglia ng mas matataas na vertebrates).

Bipolar (mayroong axon at dendrite, tipikal para sa peripheral at sensory nerves);

4. Multipolar (axon at ilang dendrite - tipikal para sa utak ng mga vertebrates);

5. Isopolar (mahirap ibahin ang mga proseso ng bi- at multipolar neuron);

6. Heteropolar (madaling pag-iba-ibahin ang mga proseso ng bi- at multipolar neuron)

Functional na pag-uuri:

1. Afferent (sensitive, sensory - nakikita nila ang mga signal mula sa panlabas o panloob na kapaligiran);

2. Insertion connecting neurons with each other (tiyakin ang paglilipat ng impormasyon sa loob ng central nervous system: mula sa afferent neurons hanggang sa efferent).

Efferent (motor, motor neuron - nagpapadala ng mga unang impulses mula sa neuron sa mga executive organ).

bahay tampok na istruktura neuron - ang pagkakaroon ng mga proseso (dendrites at axons).

1 - dendrites;

2 - katawan ng cell;

3 - axon hillock;

4 - axon;

5 -Schwan cage;

6 - pagharang ng Ranvier;

7 - efferent nerve endings.

Ang sequential synoptic union ng lahat ng 3 neuron ay nabuo reflex arc.

Excitation, na lumitaw sa anyo ng isang nerve impulse sa anumang bahagi ng lamad ng neuron, ay tumatakbo sa buong lamad nito at sa lahat ng mga proseso nito: parehong kasama ang axon at kasama ang mga dendrite. ipinadala paggulo mula sa isang nerve cell patungo sa isa pa sa isang direksyon lamang- mula sa axon nagpapadala naka-on ang neuron perceiving neuron sa pamamagitan ng synapses matatagpuan sa mga dendrite, katawan o axon nito.

Nagbibigay ang mga synapses ng one-way na pagpapadala ng excitement.

Ang hibla ng nerbiyos (paglabas ng isang neuron) ay maaaring magpadala ng mga impulses ng nerve sa magkabilang direksyon, at ang one-way na paglilipat ng excitation ay lilitaw lamang sa mga nerve circuit na binubuo ng ilang mga neuron na konektado ng mga synapses. Ito ay mga synapses na nagbibigay ng one-way transmission ng excitation.

Ang mga selula ng nerbiyos ay tumatanggap at nagpoproseso ng impormasyong dumarating sa kanila.

Ang impormasyong ito ay dumarating sa kanila sa anyo ng mga control chemical: mga neurotransmitter . Maaaring ito ay nasa anyo kapana-panabik o preno mga signal ng kemikal, gayundin sa anyo modulating signal, i.e.

yaong mga nagbabago sa estado o operasyon ng neuron, ngunit hindi nagpapadala ng paggulo dito.

Ang sistema ng nerbiyos ay gumaganap ng isang pambihirang pagsasama-sama papel sa buhay ng organismo, habang ito ay nagsasama (nagsasama) nito sa isang solong kabuuan at isinasama ito sa kapaligiran.

Tinitiyak nito ang magkakaugnay na gawain ng mga indibidwal na bahagi ng katawan ( koordinasyon), pagpapanatili ng estado ng balanse sa katawan ( homeostasis) at pagbagay ng organismo sa mga pagbabago sa panlabas o panloob na kapaligiran ( adaptive na estado at/o umaangkop na pag-uugali).

Ang neuron ay isang nerve cell na may mga proseso, na siyang pangunahing estruktural at functional unit ng nervous system.

Mayroon itong istraktura na katulad ng iba pang mga selula: shell, protoplasm, nucleus, mitochondria, ribosome at iba pang organelles.

Tatlong bahagi ang nakikilala sa isang neuron: ang cell body - ang soma, isang mahabang proseso - ang axon, at maraming maikling branched na proseso - dendrites.

Ang soma ay gumaganap ng mga metabolic function, ang mga dendrite ay dalubhasa sa pagtanggap ng mga signal mula sa panlabas na kapaligiran o mula sa iba pang mga nerve cell, ang axon sa pagsasagawa at pagpapadala ng paggulo sa isang lugar na malayo sa dendritic zone.

Ang axon ay nagtatapos sa isang pangkat ng mga sanga ng terminal para sa pagbibigay ng senyas sa iba pang mga neuron o mga organ na gumaganap. Kasama ang pangkalahatang pagkakatulad sa istraktura ng mga neuron, mayroong isang mahusay na pagkakaiba-iba dahil sa kanilang mga pagkakaiba sa pagganap (Larawan 1).

Ang mga turo ni N. E. Vvedensky tungkol sa parabiosis

Parabiosis(sa lane: "para" - tungkol sa, "bio" - buhay) ay isang estado sa bingit ng buhay at pagkamatay ng tissue, na nangyayari kapag nalantad ito sa mga nakakalason na sangkap tulad ng mga droga, phenol, formalin, iba't ibang alkohol, alkalis at iba pa, at pati na rin ang pangmatagalang electric current. Ang doktrina ng parabiosis ay konektado sa pagpapaliwanag ng mga mekanismo ng pagsugpo, na sumasailalim sa mahahalagang aktibidad ng organismo (tinawag ni I.P. Pavlov ang problemang ito na "ang sinumpaang tanong ng pisyolohiya").

Ang parabiosis ay bubuo sa mga kondisyon ng pathological, kapag ang lability ng mga istruktura ng central nervous system ay bumababa o mayroong isang napakalaking sabay-sabay na paggulo ng isang malaking bilang ng mga afferent pathways, tulad ng, halimbawa, sa traumatic shock.

Ang konsepto ng parabiosis ay ipinakilala sa pisyolohiya ni Nikolai Evgenievich Vvedensky.

Noong 1901, ang kanyang monograp na "Excitation, Inhibition and Narcosis" ay nai-publish, kung saan ang may-akda, batay sa kanyang pananaliksik, ay iminungkahi ang pagkakaisa ng mga proseso ng paggulo at pagsugpo.

N. E. Vvedensky noong 1902 ay nagpakita na ang isang seksyon ng isang nerve na sumailalim sa pagbabago - pagkalason o pinsala - ay nakakakuha ng mababang lability.

Ang nasabing estado ng pinababang lability N.E. Tinawag ito ni Vvedensky na parabiosis (mula sa salitang "para" - tungkol at "bios" - buhay) upang bigyang-diin na sa lugar ng parabiosis, ang normal na aktibidad ng buhay ay nagambala.

Itinuring ni N. E. Vvedensky ang parabiosis bilang isang espesyal na estado ng patuloy, hindi natitinag na paggulo, na parang nagyelo sa isang seksyon ng nerve fiber.

Naniniwala siya na ang mga excitation wave na dumarating sa lugar na ito mula sa mga normal na bahagi ng nerve, kumbaga, ay summed up sa "stationary" excitation na magagamit dito at pinalalim ito. Itinuring ni N. E. Vvedensky ang gayong kababalaghan bilang isang prototype ng paglipat ng paggulo sa pagsugpo sa mga sentro ng nerbiyos.

Ang pagsugpo, ayon kay N. E. Vvedensky, ay resulta ng "overexcitation" ng isang nerve fiber o nerve cell.

Parabiosis- ito ay isang nababaligtad na pagbabago, na, sa pagpapalalim at pagtindi ng pagkilos ng ahente na sanhi nito, ay nagiging isang hindi maibabalik na pagkagambala sa buhay - kamatayan.

Mga klasikong eksperimento N.

Ang E. Vvedensky ay isinagawa sa isang neuromuscular na paghahanda ng isang palaka. Ang pinag-aralan na nerve ay sumailalim sa mga pagbabago sa isang maliit na lugar; Nagdulot ng pagbabago sa kanyang estado sa ilalim ng impluwensya ng paggamit ng anumang ahente ng kemikal - cocaine, chloroform, phenol, potassium chloride, malakas na faradic current, mekanikal na pinsala, atbp.

Ang stimulasyon ay inilapat alinman sa poisoned area ng nerve o sa itaas nito, upang ang mga impulses ay nagmula sa parabiotic area o dumaan dito patungo sa kalamnan.

Sa isang normal na paghahanda ng neuromuscular, ang pagtaas sa lakas ng maindayog na pagpapasigla ng nerve ay humahantong sa isang pagtaas sa puwersa ng pag-urong ng kalamnan.

Sa pag-unlad ng parabiosis, ang mga relasyong ito ay natural na nagbabago.

Ang mga sumusunod na yugto ng parabiosis ay sinusunod:

Sa unang yugto ng parabiosis, ang isang pagbabagong-anyo (pagbabago, pagsasalin) ng madalas na mga ritmo ng paggulo sa mga mas bihirang ay sinusunod. Gayunpaman, tulad ng ipinakita ni Vvedensky, ang pagbaba na ito ay may mas malinaw na epekto sa mga epekto ng mas malakas na stimuli kaysa sa mas katamtaman: bilang isang resulta, ang mga epekto ng pareho ay halos equalized.

2. Ang paradoxical phase ay sumusunod sa leveling one at ito ang pinaka-katangiang yugto ng parabiosis.

Ang yugtong ito ay nangyayari bilang isang resulta ng patuloy at pagpapalalim ng mga pagbabago sa mga functional na katangian ng parabiotic segment ng nerve. Ayon kay N. E. Vvedensky, ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng ang katunayan na ang malakas na paggulo na lumalabas sa mga normal na punto ng nerve ay hindi naililipat sa kalamnan sa pamamagitan ng anesthetized area o nagiging sanhi lamang ng mga paunang pag-urong, habang ang napaka-moderate na paggulo ay maaaring maging sanhi ng medyo makabuluhang mga contraction ng ang kalamnan.

kanin.

2. Paradoxical na yugto ng parabiosis. Neuromuscular na paghahanda ng isang palaka na may pagbuo ng parabiosis 43 min pagkatapos ng pagpapadulas ng isang nerve section na may cocaine.

Ang malakas na pangangati (sa 23 at 20 cm na distansya sa pagitan ng mga coils) ay nagbibigay ng mabilis na pagdaan ng mga contraction, habang ang mahinang irritations (sa 28, 29 at 30 cm) ay patuloy na nagdudulot ng mahabang contraction (ayon sa N.

5. Parabiosis.

E. Vvedensky)

3. Ang yugto ng pagbabawal ay ang huling yugto ng parabiosis. Ang isang tampok na katangian ng yugtong ito ay na sa parabiotic na seksyon ng nerve, hindi lamang ang excitability at lability ay nabawasan nang husto, ngunit nawawala rin ang kakayahang magsagawa ng mahina (bihirang) mga alon ng paggulo sa kalamnan.

HINDI. Vvedensky noong 1902, ipinakita niya na ang isang seksyon ng nerve na sumailalim sa pagbabago - pagkalason o pinsala - ay nakakakuha ng mababang lability. Nangangahulugan ito na ang estado ng kaguluhan na nangyayari sa lugar na ito ay nawawala nang mas mabagal kaysa sa normal na lugar. Samakatuwid, sa isang tiyak na yugto ng pagkalason, kapag ang nakapatong na normal na lugar ay apektado ng isang madalas na ritmo ng pangangati, ang poisoned area ay hindi magagawang magparami ng ritmo na ito, at ang paggulo ay hindi naipapasa sa pamamagitan nito.

Tinawag ni N.E. Vvedensky ang gayong estado ng pinababang lability parabiosis(mula sa salitang "para" - tungkol sa at "bios" - buhay), upang bigyang-diin na ang normal na aktibidad sa buhay ay nagambala sa lugar ng parabiosis.

Parabiosis- ito ay isang nababaligtad na pagbabago, na, sa pagpapalalim at pagtindi ng pagkilos ng ahente na sanhi nito, ay nagiging isang hindi maibabalik na pagkagambala sa buhay - kamatayan.

Mga klasikong eksperimento N.

Ang E. Vvedensky ay isinagawa sa isang neuromuscular na paghahanda ng isang palaka. Ang pinag-aralan na nerve ay binago sa isang maliit na lugar, i.e.

e. Nagdulot ng pagbabago sa kanyang estado sa ilalim ng impluwensya ng paggamit ng anumang ahente ng kemikal - cocaine, chloroform, phenol, potassium chloride, malakas na faradic current, mekanikal na pinsala, atbp.

n. Ang pangangati ay inilapat alinman sa poisoned area ng nerve o sa itaas nito, iyon ay, sa paraan na ang mga impulses ay lumitaw sa parabiotic area o dumaan dito patungo sa kalamnan.

Hinatulan ni N. E. Vvedensky ang pagpapadaloy ng paggulo sa kahabaan ng nerve sa pamamagitan ng pag-urong ng kalamnan.

Sa isang normal na nerve, ang pagtaas sa lakas ng rhythmic stimulation ng nerve ay humahantong sa pagtaas ng lakas ng tetanic contraction (Fig. 160, A). Sa pag-unlad ng parabiosis, ang mga relasyon na ito ay natural na nagbabago, at ang mga sumusunod na yugto na sunud-sunod na pinapalitan ang bawat isa ay sinusunod.

Ang provisional o leveling phase.
Sa unang yugtong ito ng pagbabago, ang kakayahan ng nerve na magsagawa ng mga ritmikong impulses ay bumababa sa anumang lakas ng pagpapasigla. Gayunpaman, tulad ng ipinakita ni Vvedensky, ang pagbaba na ito ay may mas matalas na epekto sa mga epekto ng mas malakas na stimuli kaysa sa mas katamtaman: bilang isang resulta, ang mga epekto ng pareho ay halos pantay (Fig.
Ang paradoxical phase ay sumusunod sa leveling one at ang pinaka-katangian na phase ng parabiosis. Ayon kay N. E. Vvedensky, ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng ang katunayan na ang malakas na paggulo na lumalabas sa mga normal na punto ng nerve ay hindi naililipat sa kalamnan sa pamamagitan ng anesthetized area o nagiging sanhi lamang ng mga paunang pag-urong, habang ang napaka-moderate na paggulo ay maaaring maging sanhi ng medyo makabuluhang tetanic contraction. (Fig.
Ang yugto ng pagbabawal ay ang huling yugto ng parabiosis. Sa panahong ito, ang nerve ay ganap na nawawalan ng kakayahang magsagawa ng paggulo ng anumang intensity.

Ang pag-asa ng mga epekto ng pagpapasigla ng nerve sa kasalukuyang lakas ay dahil sa ang katunayan na sa pagtaas ng lakas ng stimuli, ang bilang ng mga excited nerve fibers ay tumataas at ang dalas ng mga impulses na nangyayari sa bawat hibla ay tumataas, dahil ang isang malakas na pampasigla ay maaaring maging sanhi ng isang volley ng impulses.

Kaya, ang nerve ay tumutugon sa isang mataas na dalas ng mga paggulo bilang tugon sa malakas na pagpapasigla.

Sa pag-unlad ng parabiosis, ang kakayahang magparami ng mga madalas na ritmo, i.e., lability, ay bumaba. Ito ay humahantong sa pag-unlad ng mga phenomena na inilarawan sa itaas.

Sa isang maliit na puwersa o isang bihirang ritmo ng mga pangangati, ang bawat salpok na lumitaw sa isang hindi nasirang seksyon ng nerbiyos ay isinasagawa din sa pamamagitan ng seksyon ng parabiotic, dahil sa oras na dumating ito sa lugar na ito, ang excitability, nabawasan pagkatapos ng nakaraang salpok, may oras upang ganap na mabawi.

Na may malakas na pangangati, kapag ang mga impulses ay sumunod sa isa't isa na may mataas na dalas, ang bawat susunod na salpok na dumarating sa parabiotic site ay pumapasok sa yugto ng kamag-anak na refractoriness pagkatapos ng nauna.

Sa yugtong ito, ang excitability ng fiber ay nabawasan nang husto, at ang amplitude ng tugon ay nabawasan.

Labilidad. Parabiosis at mga yugto nito (N.E. Vvedensky).

Samakatuwid, ang pagkalat ng paggulo ay hindi nangyayari, ngunit isang mas malaking pagbaba lamang sa excitability ang nangyayari.

Sa lugar ng parabiosis, ang mga impulses na mabilis na dumarating ay humaharang sa landas na parang nag-iisa. Sa equalizing phase ng parabiosis, ang lahat ng mga phenomena na ito ay mahina pa ring ipinahayag, kaya ang pagbabago lamang ng isang madalas na ritmo sa isang mas bihirang isa ay nangyayari.

Bilang resulta, ang mga epekto ng madalas (malakas) at medyo bihirang (katamtamang) stimuli ay equalized, habang sa paradoxical stage, ang mga cycle ng pagpapanumbalik ng excitability ay napakatagal na ang madalas (malakas) na stimuli ay karaniwang hindi epektibo.

Sa partikular na kalinawan, ang mga phenomena na ito ay maaaring masubaybayan sa mga solong nerve fibers kapag sila ay pinasigla ng stimuli ng iba't ibang mga frequency. Kaya, kumilos si I.Tasaki sa isa sa mga intercept ng Ranvier ng myelinated frog nerve fiber na may solusyon ng urethane at sinisiyasat ang pagpapadaloy ng mga nerve impulses sa pamamagitan ng naturang interception.

Ipinakita niya na habang ang mga madalang na stimuli ay dumaan sa interception nang walang harang, ang mga madalas ay naantala nito.

Itinuring ni N. E. Vvedensky ang gayong kababalaghan bilang isang prototype ng paglipat ng paggulo sa pagsugpo sa mga sentro ng nerbiyos. Ang pagsugpo, ayon kay N. E. Vvedensky, ay resulta ng "overexcitation" ng isang nerve fiber o nerve cell.

Pag-aaral sa epekto ng iba't ibang kemikal at pisikal na stimuli sa nerve ng neuromuscular preparation ng palaka, N.E. Itinatag ni Vvedensky ang mga pattern ng mga pagbabago sa functional na estado ng nerve sa inis na lugar. Pinatunayan niya na ang mga proseso ng paggulo at pagsugpo ay nangyayari sa parehong mga fibers ng nerve, at ang kanilang labis na pagganyak ay humahantong sa pag-unlad ng pagsugpo. Ang mga resulta ng pananaliksik ay naging batayan ng kanyang teorya ng parabiosis (Greek.

para - tungkol, bios - buhay).

Ang parabiosis ay isang estado ng nerve kung saan ito ay buhay, ngunit pansamantalang nawalan ng kakayahang magsagawa ng paggulo.

Ang parabiosis ay nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng mga lason, lason, gamot sa nerbiyos. Sa lugar ng pagkilos ng mga sangkap na ito, ang lability ng nerve ay bumababa at 3 yugto ng parabiosis ay sinusunod:

Equalizing, kapag, dahil sa isang pagbaba sa lability ng nerve, ang parehong tugon ay sinusunod sa isang pampasigla ng malaki at maliit na lakas.

2. Kabalintunaan, kapag ang isang maliit na tugon ay nangyayari sa isang pampasigla ng mahusay na lakas, at isang malaking tugon sa isang pampasigla ng mababang lakas.

3. Inhibition, kapag ang kalamnan ay hindi nagkontrata kapag nalantad sa isang pampasigla ng anumang lakas at dalas.

Kung ang pagkilos ng mga gamot ay hindi hihinto, pagkatapos ay ang nerve ay namatay.

Kapag ang kanilang pagkilos ay tumigil, ang pagpapadaloy ng nerve ay naibalik sa reverse order.

Mga tanong sa pagkontrol: 1. Mga pangunahing katangian ng physiological ng mga kalamnan at nerbiyos (physiological rest, excitation, inhibition).

2. Mga irritant at ang kanilang klasipikasyon. 3. Mga katangian ng excitable tissue: threshold ng excitation, kapaki-pakinabang na oras, chronaxy, lability. 4. Striated na kalamnan (istraktura, excitability, conductivity, contractility). 5. Mga uri ng pag-urong ng kalamnan.

Parabiosis Vvedensky

6. Ganap na lakas, trabaho, tono ng kalamnan at pagkapagod. 7. Mga tampok ng pisyolohiya ng makinis na kalamnan. 8. Mga hibla ng nerbiyos at ang kanilang mga katangian. 9. Synapses, istraktura, pag-uuri, mekanismo at mga tampok ng synaptic transmission ng excitation. 10. Parabiosis at mga yugto nito.

| Proteksyon ng personal na data |

Hindi nakita ang iyong hinahanap? Gamitin ang paghahanap.

Ang konsepto ng parabiosis(para - tungkol, bios - buhay) ay ipinakilala sa pisyolohiya ng sistema ng nerbiyos ni N. E. Vvedensky. Noong 1901, ang monograph ni N. E. Vvedensky na "Excitation, inhibition and anesthesia" ay nai-publish, kung saan, batay sa kanyang pananaliksik, iminungkahi niya ang pagkakaisa ng mga proseso ng paggulo at pagsugpo.

Natuklasan ni N. E. Vvedensky na ang mga nasasabik na tisyu sa karamihan iba-iba(eter, cocaine, direktang kasalukuyang, atbp.) napakalakas na epekto tumugon sa isang kakaibang reaksyon ng phase, pareho sa lahat ng kaso, na tinawag niyang parabiosis.

Pinag-aralan ni N. E. Vvedensky ang kababalaghan ng parabiosis sa mga nerbiyos, kalamnan, glandula, spinal cord at dumating sa konklusyon na ang parabiosis - ito ay isang pangkalahatan, unibersal na reaksyon excitable tissues para sa malakas o matagal na pagkakalantad.

Ang kakanyahan ng parabiosis ay nakasalalay sa ang katunayan na sa ilalim ng impluwensya ng isang nagpapawalang-bisa sa mga nasasabik na tisyu, ang kanilang mga katangian ng physiological ay nagbabago, una sa lahat, ang lability ay bumababa nang husto.

Ang mga klasikal na eksperimento ng N. E. Vvedensky sa pag-aaral ng parabiosis ay isinagawa sa isang neuromuscular na paghahanda ng isang palaka. Ang nerve sa isang maliit na lugar ay sumailalim sa pinsala (pagbabago) ng mga kemikal (cocaine, chloroform, phenol, potassium chloride), malakas na faradic current, mechanical factor. Pagkatapos ay inilapat ang isang electric shock sa binagong lugar ng nerve o sa itaas nito. Kaya, ang mga impulses ay dapat magmula sa binagong bahagi ng nerve o dumaan dito patungo sa kalamnan. Ang pag-urong ng kalamnan ay nagpatotoo sa pagpapadaloy ng paggulo sa kahabaan ng ugat. Ang scheme ng eksperimento ng N. E. Vvedensky ay ipinapakita sa fig. 62.

kanin. 62. Scheme ng eksperimento ng N. E. Vvedensky sa pag-aaral ng parabiosis. A - mga electrodes para sa pangangati ng normal (buo) na seksyon ng nerve; B - mga electrodes para sa pagpapasigla ng "parabiotic na bahagi ng nerve"; B - discharge electrodes; G - telepono; K 1, K 2, K 3 - mga telegraph key; S 1, S 2 at R 1, R 2 - pangunahin at pangalawang windings ng induction coils; M - kalamnan

Ang pag-unlad ng parabiosis ay nagpapatuloy sa tatlong yugto: pansamantala, kabalintunaan at pagbabawal.

Ang unang yugto ng parabiosis ay ang provisional, leveling, o transformation stage. Ang yugtong ito ng parabiosis ay nauuna sa iba, kaya ang pangalan nito - pansamantala. Tinatawag itong equalizing dahil sa panahong ito ng pag-unlad ng parabiotic state, ang kalamnan ay tumutugon sa mga contraction ng parehong amplitude sa malakas at mahinang stimuli na inilapat sa seksyon ng nerve na matatagpuan sa itaas ng binago. Sa unang yugto ng parabiosis, mayroong isang pagbabagong-anyo (pagbabago, pagsasalin) ng madalas na mga ritmo ng paggulo sa mga mas bihira. Ang lahat ng inilarawan na mga pagbabago sa tugon ng kalamnan at ang likas na katangian ng paglitaw ng mga alon ng paggulo sa nerbiyos sa ilalim ng impluwensya ng pangangati ay resulta ng isang pagpapahina ng mga functional na katangian, lalo na ang lability, sa binagong lugar ng nerve. .

Ang ikalawang yugto ng parabiosis ay paradoxical. Ang yugtong ito ay nangyayari bilang isang resulta ng patuloy at pagpapalalim ng mga pagbabago sa mga functional na katangian ng parabiotic segment ng nerve. Ang isang tampok ng yugtong ito ay ang kabalintunaan na kaugnayan ng binagong bahagi ng nerve sa mahina (bihirang) o malakas (madalas) na mga excitation wave na dumarating dito mula sa mga normal na bahagi ng nerve. Ang mga bihirang alon ng paggulo ay dumadaan sa parabiotic segment ng nerve at nagiging sanhi ng pag-urong ng kalamnan. Ang madalas na mga alon ng paggulo ay alinman ay hindi natupad, na parang kumukupas dito, na sinusunod sa buong pag-unlad ng yugtong ito, o nagiging sanhi sila ng parehong contractile effect ng kalamnan bilang mga bihirang alon ng paggulo, o hindi gaanong binibigkas (Fig 63).

Ang ikatlong yugto ng parabiosis ay pagbabawal. Ang isang tampok na katangian ng yugtong ito ay na sa parabiotic na seksyon ng nerve, hindi lamang ang excitability at lability ay nabawasan nang husto, ngunit nawawala rin ang kakayahang magsagawa ng mahina (bihirang) mga alon ng paggulo sa kalamnan.

Ang parabiosis ay isang nababaligtad na kababalaghan. Kapag ang sanhi na nagdulot ng parabiosis ay inalis, ang physiological properties ng nerve fiber ay naibalik. Kasabay nito, ang reverse development ng mga phase ng parabiosis ay sinusunod - pagbabawal, kabalintunaan, equalizing.

Ang pagkakaroon ng electronegativity sa binagong seksyon ng nerve ay nagpapahintulot sa N. E. Vvedensky na isaalang-alang ang parabiosis bilang isang espesyal na uri ng paggulo, na naisalokal sa lugar ng paglitaw nito at hindi kumalat.

Assimilation ng ritmo ng pagpapasigla ng mga nasasabik na istruktura

Maaaring magbago ang lability sa panahon ng matagal na pagkakalantad sa stimuli. Ito, sa partikular, ay nakumpirma ng kakayahan ng tissue na dagdagan ang functional mobility nito sa kurso ng buhay nito. Kasabay nito, lumilitaw ang mga bagong katangian sa tisyu, at nakakakuha ito ng kakayahang magparami ng mas mataas na ritmo ng pagpapasigla. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito, na sinusunod sa mga tisyu, ay pinag-aralan ng isang mag-aaral at tagasunod ni Vvedensky, akademiko na si A.A. Ukhtomsky, at tinawag ang proseso. mastering ang ritmo .

Ipinaliwanag ni Vvedensky ang paglitaw ng pessimal contraction sa kalamnan bilang resulta ng paglipat ng proseso ng excitatory sa proseso ng pagbabawal, na nangyayari dahil sa labis na depolarization ng tissue at nagpapatuloy bilang isang cathodic depression.

Ang mga eksperimentong katotohanan na bumubuo sa batayan ng doktrina ng parabiosis, N.E. Vvedensky (1901) ay nakabalangkas sa kanyang klasikong gawain na "Excitation, inhibition and anesthesia."

Ang mga eksperimento ay isinagawa sa paghahanda ng neuromuscular. Ang pamamaraan ng karanasan ay ipinapakita sa fig. 2092313240 at 209231324.

Ang paghahanda ng neuromuscular ay inilagay sa isang mahalumigmig na silid, at tatlong pares ng mga electrodes ang inilagay sa ugat nito:

1. para sa sanhi ng pangangati (stimulation)

2. para sa diversion ng biocurrents sa site, na dapat ay apektado ng kemikal.

3. para sa diversion ng biocurrents pagkatapos ng lugar, na dapat ay apektado ng isang kemikal na sangkap.

Bilang karagdagan, sa mga eksperimento, ang pag-urong ng kalamnan at potensyal ng nerve sa pagitan ng buo at binagong mga lugar ay naitala.

Ang dalas ng pag-uulit ng pulso pagkatapos ng binagong lugar ay maaaring hatulan ng presensya, kalikasan at amplitude ng tetanic contraction ng gastrocnemius na kalamnan. Ngunit babalik tayo dito pagkatapos pag-aralan ang pisyolohiya ng pag-urong ng kalamnan (lektura 5).

Kung ang lugar sa pagitan ng mga nanggagalit na electrodes at ng kalamnan ay napapailalim sa pagkilos ng mga narkotikong sangkap at patuloy na inisin ang nerbiyos, pagkatapos ay ang tugon sa pangangati ay mawawala pagkaraan ng ilang sandali.

kanin. 209231324. Scheme ng karanasan

N.E. Vvedensky, na pinag-aaralan ang epekto ng mga gamot sa ilalim ng gayong mga kondisyon at nakikinig sa biocurrents ng nerve sa ibaba ng anesthetized area na may telepono, napansin na ang ritmo ng pangangati ay nagsisimulang magbago ng ilang oras bago ang tugon ng kalamnan sa pangangati ay ganap na mawala.

Napansin ang hindi pangkaraniwang bagay na ito, isinailalim ito ni N.E. Vvedensky sa isang masusing pag-aaral at ipinakita na sa reaksyon ng nerve sa mga epekto ng mga narcotic substance, tatlong sunud-sunod na alternating phase ay maaaring makilala:

1. leveling

2. kabalintunaan

3. preno

Ang mga nakahiwalay na yugto ay nailalarawan sa pamamagitan ng iba't ibang antas ng excitability at conductivity kapag ang mahina (bihirang), katamtaman, at malakas (madalas) na pagpapasigla ay inilapat sa nerve (Fig.).

kanin. 050601100. Parabiosis at mga yugto nito. A - stimuli ng iba't ibang lakas at mga tugon sa kanila; B - sa parabiosis; C - sa pagkakapantay-pantay; D - kabalintunaan; E - inhibitory phase ng parabiosis

SA yugto ng pagkakapantay-pantay mayroong equalization ng tugon sa stimuli ng iba't ibang lakas at darating ang isang sandali kapag ang mga tugon ng pantay na magnitude ay naitala sa stimuli ng iba't ibang lakas. Ito ay dahil sa yugto ng leveling, ang pagbaba sa excitability ay mas malinaw para sa malakas at katamtamang stimuli kaysa sa pagpapasigla ng mahinang lakas. Ang isang mas mabilis na pagbaba sa excitability at conductivity para sa mas malaking puwersa (dalas) ay paunang tinutukoy ang pag-unlad ng susunod na paradoxical phase.

SA kabalintunaan yugto mas malaki ang reaksyon, mas maliit ang puwersa ng pangangati. Kasabay nito, maaari itong maobserbahan kapag ang isang tugon ay naitala sa mahina at katamtamang mga iritasyon, ngunit hindi sa mga malakas.

Ang paradoxical phase ay nagbabago yugto ng pagpepreno kapag ang lahat ng stimuli ay naging hindi epektibo at hindi makapagbigay ng tugon.

Kung ang narcotic substance ay patuloy na kumikilos pagkatapos ng pagbuo ng inhibitory phase, kung gayon ang hindi maibabalik na mga pagbabago ay maaaring mangyari sa nerve at ito ay namatay. Kung ang pagkilos ng gamot ay tumigil, pagkatapos ay dahan-dahang ibinabalik ng nerve ang orihinal na excitability at conductivity nito, at ang proseso ng pagbawi ay dumaan sa pagbuo ng isang paradoxical phase.

Ginawang posible ng mga pag-aaral ng galvanometric na ipakita na ang seksyon ng nerve, kung saan kumikilos ang sangkap, ay may negatibong singil na may kaugnayan sa buo, dahil ito ay nagde-depolarize.

Kasunod nito, gumamit si Vvedensky ng iba't ibang paraan ng pag-impluwensya sa nerve: mga kemikal (ammonia, atbp.), Pag-init at paglamig, direktang electric current, atbp., at sa lahat ng kaso ay naobserbahan ang mga katulad na pagbabago sa excitability sa pinag-aralan na paghahanda. Isinasaalang-alang na ang natuklasan na mga phenomena ay maaaring mangyari hindi lamang sa ilalim ng impluwensya ng mga gamot, kundi pati na rin sa ilalim ng impluwensya ng iba't ibang mga impluwensya, pinili ni Vvedensky ang termino parabiosis , dahil sa panahon ng inhibitory phase ang nerve ay nawawala ang kanyang physiological properties at katulad ng dead nerve, at, bilang karagdagan, ang tunay na kamatayan ay maaaring sumunod sa inhibitory phase.

Ang pagbubuod ng mga resulta ng mga pag-aaral sa pag-aaral ng parabiosis, napagpasyahan ni N.E. Vvedensky na ang parabiosis ay isang kakaiba, lokal, pangmatagalang estado ng paggulo na nangyayari bilang tugon sa iba't ibang panlabas na impluwensya na maaaring makipag-ugnayan sa pagpapalaganap ng paggulo, at bubuo laban sa background ng labis. , labis na depolarization.

Ang mga nabubuhay na pormasyon sa isang estado ng parabiosis ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbawas sa excitability at lability. Ang pag-aaral ng microelectrode ng parabiosis ay nagpapatunay ng pagiging lehitimo nito. Ang pagpaparehistro ng mga pagbabago sa potensyal ng lamad, sa partikular, ay nagpakita na ang pag-unlad ng mga yugto ng parabiosis ay aktwal na nagpapatuloy laban sa background ng progresibong depolarization. Ito ay pinaniniwalaan na ang mekanismo ng depolarization inhibition ay dahil sa hindi aktibo ng daloy ng sodium ions sa cell o fiber.

Ang doktrina ni N.E. Vvedensky tungkol sa parabiosis ay unibersal, dahil ang mga pattern ng pagtugon na natukoy sa pag-aaral ng isang neuromuscular na paghahanda ay likas sa buong organismo. Ang parabiosis ay isang anyo ng adaptive na pagtugon ng mga nabubuhay na nilalang sa iba't ibang impluwensya, at ang doktrina ng parabiosis ay malawakang ginagamit upang ipaliwanag ang iba't ibang mekanismo ng pagtugon hindi lamang ng mga selula, tisyu, organo, kundi ng buong organismo.

Parabiosis(sa pagsasalin: "para" - tungkol sa, "bio" - buhay) ay isang estado na nasa bingit ng buhay at pagkamatay ng tisyu, na nangyayari kapag nalantad ito sa mga nakakalason na sangkap tulad ng mga droga, phenol, formalin, iba't ibang alkohol, alkalis at iba, at pati na rin ang pangmatagalang electric current. Ang doktrina ng parabiosis ay konektado sa pagpapaliwanag ng mga mekanismo ng pagsugpo, na sumasailalim sa mahahalagang aktibidad ng organismo (tinawag ni I.P. Pavlov ang problemang ito na "ang sinumpaang tanong ng pisyolohiya").

Ang konsepto ng parabiosis ay ipinakilala sa pisyolohiya ni Nikolai Evgenievich Vvedensky. Noong 1901, ang kanyang monograp na "Excitation, Inhibition and Narcosis" ay nai-publish, kung saan ang may-akda, batay sa kanyang pananaliksik, ay iminungkahi ang pagkakaisa ng mga proseso ng paggulo at pagsugpo.

N. E. Vvedensky noong 1902 ay nagpakita na ang isang seksyon ng isang nerve na sumailalim sa pagbabago - pagkalason o pinsala - ay nakakakuha ng mababang lability. Ang nasabing estado ng pinababang lability N.E. Tinawag ito ni Vvedensky na parabiosis (mula sa salitang "para" - tungkol at "bios" - buhay) upang bigyang-diin na ang normal na aktibidad sa buhay ay nabalisa sa lugar ng parabiosis.

Itinuring ni N. E. Vvedensky ang parabiosis bilang isang espesyal na estado ng patuloy, hindi natitinag na paggulo, na parang nagyelo sa isang seksyon ng nerve fiber. Naniniwala siya na ang mga excitation wave na dumarating sa lugar na ito mula sa mga normal na bahagi ng nerve, kumbaga, ay summed up sa "stationary" excitation na magagamit dito at pinalalim ito. Itinuring ni N. E. Vvedensky ang gayong kababalaghan bilang isang prototype ng paglipat ng paggulo sa pagsugpo sa mga sentro ng nerbiyos. Ang pagsugpo, ayon kay N. E. Vvedensky, ay resulta ng "overexcitation" ng isang nerve fiber o nerve cell.

Parabiosis- ito ay isang nababaligtad na pagbabago, na, sa pagpapalalim at pagpapalakas ng pagkilos ng ahente na sanhi nito, ay nagiging isang hindi maibabalik na pagkagambala sa buhay - kamatayan.

Ang mga klasikong eksperimento ng N. E. Vvedensky ay isinagawa sa isang neuromuscular na paghahanda ng isang palaka. Ang pinag-aralan na nerve ay sumailalim sa mga pagbabago sa isang maliit na lugar; Nagdulot ng pagbabago sa kanyang estado sa ilalim ng impluwensya ng paggamit ng anumang ahente ng kemikal - cocaine, chloroform, phenol, potassium chloride, malakas na faradic current, mekanikal na pinsala, atbp. Ang stimulasyon ay inilapat alinman sa poisoned area ng nerve o sa itaas nito, upang ang mga impulses ay nagmula sa parabiotic area o dumaan dito patungo sa kalamnan. Hinatulan ni N. E. Vvedensky ang pagpapadaloy ng paggulo sa kahabaan ng nerve sa pamamagitan ng pag-urong ng kalamnan.

Sa isang normal na paghahanda ng neuromuscular, ang pagtaas sa lakas ng maindayog na pagpapasigla ng nerve ay humahantong sa isang pagtaas sa puwersa ng pag-urong ng kalamnan. Sa pag-unlad ng parabiosis, ang mga relasyong ito ay natural na nagbabago.

Ang mga sumusunod na yugto ng parabiosis ay sinusunod:

1. Equalizing o pansamantalang yugto. Ang yugtong ito ng parabiosis ay nauuna sa iba, kaya ang pangalan nito - pansamantala. Tinatawag itong equalizing dahil sa panahong ito ng pag-unlad ng parabiotic state, ang kalamnan ay tumutugon sa mga contraction ng parehong amplitude sa malakas at mahinang stimuli na inilapat sa lugar ng nerve na matatagpuan sa itaas ng binagong lugar. Sa unang yugto ng parabiosis, ang isang pagbabagong-anyo (pagbabago, pagsasalin) ng madalas na mga ritmo ng paggulo sa mga mas bihirang ay sinusunod. Gayunpaman, tulad ng ipinakita ni Vvedensky, ang pagbaba na ito ay may mas malinaw na epekto sa mga epekto ng mas malakas na stimuli kaysa sa mas katamtaman: bilang isang resulta, ang mga epekto ng pareho ay halos equalized.

2. Ang paradoxical phase ay sumusunod sa leveling one at ito ang pinaka-katangiang yugto ng parabiosis. Ang yugtong ito ay nangyayari bilang isang resulta ng patuloy at pagpapalalim ng mga pagbabago sa mga functional na katangian ng parabiotic segment ng nerve. Ayon kay N. E. Vvedensky, ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng ang katunayan na ang malakas na paggulo na lumalabas sa mga normal na punto ng nerve ay hindi naililipat sa kalamnan sa pamamagitan ng anesthetized area o nagiging sanhi lamang ng mga paunang pag-urong, habang ang napaka-moderate na paggulo ay maaaring maging sanhi ng medyo makabuluhang mga contraction ng ang kalamnan.

kanin. 2. Paradoxical na yugto ng parabiosis. Neuromuscular na paghahanda ng isang palaka na may pagbuo ng parabiosis 43 min pagkatapos ng pagpapadulas ng isang nerve section na may cocaine. Ang malakas na pangangati (sa 23 at 20 cm na distansya sa pagitan ng mga coils) ay nagbibigay ng mabilis na pagpasa ng mga contraction, habang ang mahinang irritations (sa 28, 29 at 30 cm) ay patuloy na nagdudulot ng mahabang contraction (ayon kay N. E. Vvedensky)