Lišajevi se mogu naći skoro svuda, čak i na Antarktiku. Ova grupa živih organizama dugo vremena bio misterija za naučnike; čak ni sada nema konsenzusa o njihovoj sistematskoj poziciji. Neki smatraju da ih treba svrstati u biljno carstvo, dok drugi smatraju da ih treba svrstati u gljive. Zatim ćemo razmotriti vrste lišajeva, karakteristike njihove strukture, njihov značaj u prirodi i za ljude.
Opće karakteristike lišajeva
Lišajevi su niža grupa organizama koji se sastoje od gljive i algi koje su međusobno u simbiozi. Prvi su najčešće predstavnici phycomycetes, ascomycetes ili basidiomycetes, a drugi organizam su zelene ili modrozelene alge. Između ova dva predstavnika živog svijeta postoji obostrano korisna kohabitacija.
Lišajevi, bez obzira na sortu, nisu zelene boje, najčešće mogu biti sivi, smeđi, žuti, narandžasti ili čak crni. To zavisi od pigmenata, kao i od boje lišajevih kiselina.
Prepoznatljive karakteristike lišajeva
Ovu zanimljivu grupu organizama odlikuju sljedeće karakteristike:
- Kohabitacija dvaju organizama u lišaju nije slučajna, već je određena istorijskim razvojem.
- Za razliku od biljaka ili životinja, ovaj organizam ima specifičan vanjski i unutrašnja struktura.
- Fiziološki procesi koji se odvijaju u gljivama i algama značajno se razlikuju od onih u slobodnoživućim organizmima.
- Biohemijski procesi takođe imaju svoje karakteristične karakteristike: kao rezultat vitalne aktivnosti nastaju sekundarni metabolički proizvodi koji nisu karakteristični ni za jednu grupu živih organizama.
- Posebna metoda reprodukcije.
- Odnos prema faktorima okoline.
Sve ove karakteristike zbunjuju naučnike i ne dozvoljavaju im da odrede trajni sistematski položaj.
Sorte lišajeva
Ovu grupu organizama često nazivaju "pionirima" kopna, jer se mogu naseliti na potpuno beživotnim mjestima. Postoje tri vrste lišajeva:
- Scale lichens. Ime su dobili po svom obliku, sličnom mjeri.
- Lišćari. Izgledaju kao jedna velika lisna ploča, otuda i ime.
- Fruticous lichens podsećaju na mali grm.
Pogledajmo detaljnije karakteristike svake vrste.
Opis korastih lišajeva
Skoro 80% svih lišajeva su koraste. U svom obliku izgledaju kao kora ili tanak film, čvrsto srasli sa podlogom. Ovisno o svom staništu, korasti lišajevi se dijele na:
Zbog svoje posebnosti izgled ova grupa lišajeva može biti potpuno nevidljiva i uklopljena u okolinu. Struktura korastih lišajeva je jedinstvena, pa ih je lako razlikovati od drugih vrsta. Ali unutrašnja struktura gotovo svih je ista, ali o tome kasnije.
Staništa korastih lišajeva
Već smo pogledali kako su korasti lišajevi dobili ime, ali postavlja se pitanje: razlikuju li se staništa? Odgovor se može dati negativan, jer se mogu naći na gotovo svim geografskim širinama. Ovi organizmi su neverovatno sposobni da se prilagode apsolutno svim uslovima.
Rakaste vrste lišajeva rasprostranjene su po cijeloj planeti. Ovisno o podlozi, prevladava jedna ili druga vrsta. Na primjer, na Arktiku ne možete pronaći vrste koje su uobičajene u tajgi, i obrnuto. Postoji veza s određenim tipom tla: neki lišajevi preferiraju glinu, dok se drugi osjećaju ugodno na golim stijenama.
Ali među velikom raznolikošću ove grupe organizama, možete pronaći vrste koje žive gotovo posvuda.
Karakteristike lišćara
Talus ove vrste izgleda kao ljuske ili ploče srednje veličine, pričvršćene za podlogu pomoću gomile gljivičnih hifa. Najjednostavniji talus podsjeća na zaobljenu lisnu ploču, koja može doseći 10-20 cm u prečniku. Sa ovom strukturom, talus se naziva monofilnim. Ako postoji nekoliko ploča, onda su polifilne.
Posebnost ove vrste lišajeva je razlika u strukturi i boji donjeg i gornji dijelovi. Postoje nomadski oblici.
"bradati" lišajevi
Grmoliki lišajevi dobili su ovo ime po svom talusu, koji se sastoji od razgranatih niti koje rastu zajedno sa supstratom i rastu u različite strane. Talus podsjeća na viseći grm, postoje i uspravni oblici.
Dimenzije najmanjih predstavnika ne prelaze nekoliko milimetara, a najveći primjerci dostižu 30-50 cm.U uvjetima tundre lišajevi mogu razviti pričvrsne organe, pomoću kojih se organizmi štite od otkivanja od podloge u jakom vjetrovi.
Unutrašnja struktura lišajeva
Gotovo sve vrste lišajeva imaju istu unutrašnju strukturu. Anatomski se razlikuju dvije vrste:
Treba napomenuti da oni lišajevi koji pripadaju rakovima nemaju donji sloj, a hife jezgre direktno rastu zajedno sa supstratom.
Karakteristike hranjenja lišajeva
Oba organizma koja žive u simbiozi učestvuju u procesu hranjenja. Hife gljivica aktivno apsorbiraju vodu i otapaju se u njoj minerali, a ćelije algi imaju hloroplaste, što znači da se sintetiziraju organska materija kao rezultat fotosinteze.
Možemo reći da hife igraju ulogu korijenskog sistema, izvlačeći vlagu, a alge obavljaju funkciju listova. Jer uglavnom lišajevi se talože na beživotnim podlogama, upijaju vlagu po cijeloj svojoj površini, za ove namjene pogodna je ne samo kišnica, već i magla i rosa.
Za normalan rast i funkcioniranje, lišajevi, kao i biljke, zahtijevaju dušik. Ako su zelene alge prisutne kao fikobiont, tada se dušikovi spojevi ekstrahiraju iz otopina kada je talus zasićen vlagom. Lakše je lišajevima, koji imaju plavo-zelene alge; oni su u stanju da izvlače dušik iz zraka.
Reprodukcija lišajeva
Bez obzira na sortu, svi lišajevi se razmnožavaju na sljedeće načine:
S obzirom na to da ovi organizmi rastu veoma sporo, možemo zaključiti da je proces reprodukcije prilično dug.
Ekološka uloga lišajeva
Značaj ove grupe organizama na planeti je prilično velik. Oni su direktno uključeni u proces formiranja tla. Oni se prvi naseljavaju na beživotna mjesta i obogaćuju ih za rast drugih vrsta.
Lišajevi ne zahtijevaju poseban supstrat za funkcioniranje, mogu pokriti neplodno područje, pripremajući ga za život biljaka. To se objašnjava činjenicom da u procesu života lišajevi luče posebne kiseline koje doprinose trošenju stijena i obogaćivanju kisikom.
Naseljavajući se na golim stijenama, tamo se osjećaju apsolutno ugodno i postepeno stvaraju povoljne uvjete za druge vrste. Neke male životinje mogu mijenjati svoju boju kako bi odgovarale boji lišajeva, tako da ih kamufliraju i koriste za zaštitu od grabežljivaca.
Značaj lišajeva u biosferi
Trenutno je poznato više od 26 hiljada vrsta lišajeva. Rasprostranjeni su gotovo posvuda, ali iznenađujuće mogu poslužiti kao pokazatelj čistoće zraka.
Ovi organizmi su prilično osjetljivi na zagađenje, tako da u velikim gradovima u blizini puteva i fabrika jedva ćete naći lišajeve. Oni jednostavno ne prežive tamo i umiru. Treba napomenuti da su korasti lišajevi najotporniji na loše prirodne uslove.
Lišajevi takođe direktno učestvuju u ciklusu supstanci u biosferi. Budući da pripadaju autoheterotrofnim organizmima, lako akumuliraju energiju sunčeva svetlost i stvaraju organsku materiju. Učestvuju u procesu razgradnje organske materije.
Zajedno sa bakterijama, gljivama i algama, lišajevi stvaraju povoljne uslove za više biljke i životinje. Naseljavajući se na drveću, ovi simbiotski organizmi praktički ne nanose štetu, jer ne prodiru duboko u živa tkiva. Na neki način se mogu nazvati i zaštitnicima, jer je biljka prekrivena lišajevima manje podložna napadima patogenih gljivica; lišajeve kiseline suzbijaju rast gljivica koje uništavaju drvo.
Ali postoji također stražnja strana: ako lišajevi previše narastu i pokriju gotovo cijelo stablo, onda prekrivaju sočivo, ometajući razmjenu plinova. A ovo je odlično utočište za štetočine insekata. Iz tog razloga, na voćke bolje kontrolirati proces rasta lišajeva i čistiti drvo.
Uloga lišajeva za čovjeka
Ne možemo zanemariti pitanje uloge lišajeva u životu ljudi. Postoji nekoliko područja u kojima se široko koriste:
Lišajevi ne nanose štetu ljudskoj ekonomskoj aktivnosti.
Da sumiramo sve rečeno, možemo reći da takvi neupadljivi i nevjerovatni organizmi postoje pored nas. Uprkos male veličine, koristi od njih su ogromne, i to za sve žive organizme, uključujući i ljude.
Lišajevi
Lišajevi su jedinstvena grupa živih organizama koji rastu na svim kontinentima, uključujući Antarktik. U prirodi postoji više od 26.000 vrsta.
Dugo su vremena lišajevi bili misterija za istraživače. Međutim, još uvijek nisu došli do konsenzusa o svom položaju u taksonomiji žive prirode: neki ih pripisuju biljnom carstvu, drugi carstvu gljiva.
Tijelo lišaja je predstavljeno steljkom. Vrlo je raznolik po boji, veličini, obliku i strukturi. Talus može imati oblik tijela u obliku kore, ploče u obliku lista, cijevi, grma i male okrugle kvržice. Neki lišajevi dostižu dužinu i više od metra, ali većina ima steljku veličine 3-7 cm. Rastu sporo - za godinu dana povećavaju se za nekoliko milimetara, a neki za djelić milimetra. Njihov talus je često star nekoliko stotina ili hiljada godina.
Lišajevi nemaju tipičnu zelenu boju. Boja lišajeva je sivkasta, zelenkasto-siva, svijetlo ili tamno smeđa, rjeđe žuta, narandžasta, bijela, crna. Boja je zbog pigmenata koji se nalaze u membranama gljivičnih hifa. Postoji pet grupa pigmenata: zeleni, plavi, ljubičasti, crveni, smeđi. Boja lišajeva može zavisiti i od boje lišajevih kiselina, koje se talože u obliku kristala ili zrna na površini hifa.
Na njima nakupljeni živi i mrtvi lišajevi, prašina i zrnca pijeska stvaraju tanak sloj tla u golom tlu u kojem se mogu zadržati mahovine i druge kopnene biljke. Kako rastu, mahovine i trave zasjenjuju prizemne lišajeve, pokrivaju ih mrtvim dijelovima tijela, a lišajevi na kraju nestaju sa ovog mjesta. Lišajevi na vertikalnim površinama nisu u opasnosti da zaspu - rastu i rastu, upijajući vlagu od kiše, rose i magle.
Ovisno o vanjskom izgledu talusa, lišajevi se dijele na tri tipa: koraste, lisnate i grmolike.
Vrste lišajeva. Morfološke karakteristike
Lišajevi su prvi naseljeni na otkrivenom tlu. Na golim stijenama naprženim suncem, na pijesku, na balvanima i stablima.
|
Lichen name |
Forma |
Morfologija |
Stanište |
|
Scale (oko 80% svih lišajeva) |
Vrsta kore, tanki film, različite boje blisko srasla sa podlogom |
Ovisno o podlozi na kojoj rastu korasti lišajevi, razlikuju se: epilitski epiphleoid epigeic epiksil |
na površini stijena; na kori drveća i grmlja; na površini tla; na trulo drvo |
|
Talusni lišaj se može razviti unutar podloge (kamen, kora, drvo). Postoje korasti lišajevi sa sferičnim talusom (nomadski lišajevi) |
|||
|
Lisnato |
Talus ima izgled ljuski ili prilično velikih ploča. Monofilament- izgled jedne velike zaobljene oštrice u obliku lista (10-20 cm u prečniku). Polifilni- talus od nekoliko lopatica u obliku lista |
Pričvršćen za podlogu na nekoliko mjesta pomoću snopova gljivičnih hifa |
Na kamenju, zemljištu, pijesku, kori drveta. Čvrsto su pričvršćeni za podlogu debelom kratkom stabljikom. Postoje nevezani, nomadski oblici |
|
Karakteristična karakteristika lisnatih lišajeva je da se njegova gornja površina po strukturi i boji razlikuje od donje. |
|||
|
Bushy. Visina malih je nekoliko milimetara, a velikih 30-50 cm. |
U obliku cijevi, lijevka, cijevi za grananje. Vrsta grma, uspravan ili viseći, jako razgranat ili nerazgranat. "bradati" lišajevi |
Talus dolazi sa ravnim i zaobljenim režnjevima. Ponekad veliki grmoliki lišajevi u tundri i planinskim uvjetima razvijaju dodatne pričvrsne organe (haptere), uz pomoć kojih izrastu na lišće šaša, trava i grmlja. Na taj način se lišajevi štite od otkidanja jakim vjetrom i olujama |
Epifiti- na granama drveća ili kamenju. Oni su pričvršćeni za podlogu malim dijelovima talusa. Ground- filamentozni rizoidi Usnea longa- 7-8 metara, visi u obliku brade sa grana ariša i kedra u šumama tajge |
|
Ovo je najviša faza razvoja talusa |
|||
Lišajevi rastu na stenama i stenama na Antarktiku u izuzetno teškim uslovima. Živi organizmi moraju da žive ovde pod veoma niske temperature, posebno zimi, i gotovo bez vode. Zbog niske temperature, padavine tamo uvijek padaju u obliku snijega. Lišajevi ne mogu apsorbirati vodu u ovom obliku. Ali crna boja talusa mu pomaže. Zbog visokog sunčevog zračenja, tamna površina tijela lišajeva brzo se zagrijava čak i pri niskim temperaturama. Snijeg koji pada na zagrijani stelj se topi. Lišaj odmah upija vlagu koja se pojavi, osiguravajući sebi vodu koja mu je potrebna za disanje i fotosintezu.
Struktura
Talus se sastoji od dva različita organizma - gljive i alge. Oni međusobno djeluju tako blisko da njihova simbioza izgleda kao jedan organizam.
Talus se sastoji od mnoštva isprepletenih gljivičnih niti (hifa).
Između njih, ćelije zelenih algi nalaze se u grupama ili pojedinačno, a kod nekih i cijanobakterija. Zanimljivo je da vrste gljiva koje čine lišaj uopće ne postoje u prirodi bez algi, dok se većina algi uključenih u talus lišaja nalazi u slobodnom životu, odvojeno od gljive.
Lišaj se hrani oba simbionta. Hife gljive upijaju vodu i minerale otopljene u njoj, a alge (ili cijanobakterija), koja sadrži hlorofil, formira organske supstance (zahvaljujući fotosintezi).
Hife igraju ulogu korijena: upijaju vodu i mineralne soli otopljene u njoj. Stanice algi formiraju organske tvari i obavljaju funkciju listova. Lišajevi upijaju vodu po cijeloj površini tijela (koriste kišnica, vlaga iz magle). Važna komponenta u ishrani lišajeva je dušik. Oni lišajevi koji imaju zelene alge kao fikobione dobijaju jedinjenja dušika vodeni rastvori, kada im je talus zasićen vodom, dijelom direktno iz supstrata. Lišajevi koji imaju plavo-zelene alge (posebno nostoc alge) kao fikobiont su sposobni da fiksiraju atmosferski dušik.
Unutrašnja struktura
Ovo je jedinstvena grupa nižih biljaka, koju čine dva različita organizma - gljiva (predstavnici askomiceta, bazidiomiceta, fikomiceta) i alge (zelene - cistokok, hlorokok, klorela, kladofora, palmela); plavo-zelena - nostok gleocapsa, chroococcus), formirajući simbiotsku kohabitaciju, koju karakterišu posebni morfološki tipovi i posebni fiziološki i biohemijski procesi.
Na osnovu svoje anatomske strukture, lišajevi se dijele na dvije vrste. U jednom od njih, alge su rasute po cijeloj debljini talusa i uronjene u sluz koju alge luče (homeomerni tip). Ovo je najprimitivniji tip. Ova struktura je tipična za one lišajeve čiji je fikobiont plavo-zelene alge. Oni čine grupu sluzavih lišajeva. U drugim (heteromerni tip) na presjek Pod mikroskopom se može razlikovati nekoliko slojeva.
Na vrhu je gornji korteks, koji izgleda kao isprepletene, čvrsto zatvorene hife pečurke. Ispod njega hife leže labavije, između njih su alge - ovo je gonidijalni sloj. Ispod se hife gljiva nalaze još labavije, veliki prostori između njih ispunjeni su zrakom - ovo je jezgra. Nakon jezgra slijedi donja kora, koja je po strukturi slična gornjoj kori. Snopovi hifa prolaze kroz donju koru iz jezgre i pričvršćuju lišaj na podlogu. Korasti lišajevi nemaju nižu koru i gljivične hife jezgre rastu direktno sa supstratom.
Kod žbunastih radijalno građenih lišajeva na periferiji poprečnog presjeka nalazi se kora, ispod nje je gonidijalni sloj, a unutra jezgro. Kora ima zaštitnu i ojačavajuću funkciju. Organi vezivanja se obično formiraju na donjem sloju kore lišajeva. Ponekad izgledaju kao tanke niti koje se sastoje od jednog reda ćelija. Zovu se rizoidi. Rizoidi se mogu spojiti u rizoidne niti.
Kod nekih lisnih lišajeva, stelj se pričvršćuje pomoću kratke stabljike (gomph) koja se nalazi u središnjem dijelu steljke.
Zona algi obavlja funkciju fotosinteze i akumulacije organske tvari. Glavna funkcija jezgra je provođenje zraka do stanica algi koje sadrže hlorofil. Kod nekih frutičnih lišajeva jezgra također ima funkciju jačanja.
Organi za izmjenu plina su pseudocyphellae (rupture u korteksu, vidljive golim okom kao bijele mrlje nepravilnog oblika). Na donjoj površini lišćara nalaze se okrugle bijele udubine pravilnog oblika - to su cifele, također organi za izmjenu plinova. Razmjena plinova se također odvija kroz perforacije (mrtvi dijelovi sloja kore), pukotine i lomove u sloju kore.
Reprodukcija
Lišajevi se razmnožavaju uglavnom komadićima talusa, kao i posebnim grupama ćelija gljivica i algi, koje se u velikom broju formiraju unutar njegovog tijela. Pod pritiskom njihove obrasle mase, tijelo lišajeva puca, grupe ćelija se odnose vjetrom i kišnim tokovima. Osim toga, gljive i alge su zadržale svoje sopstvenim putevima reprodukcija. Gljive formiraju spore, alge se razmnožavaju vegetativno.
Lišajevi se razmnožavaju ili sporama, koje formiraju mikobiont spolno ili aseksualno, ili vegetativno - fragmentima talusa, soredije i isidije.
Prilikom polnog razmnožavanja, na steni lišaja se formira polna sporulacija u obliku plodišta. Među plodnim tijelima u lišajevima razlikuju se apotecije (otvorena plodna tijela u obliku diskastih formacija); peritecije (zatvorena plodna tijela koja izgledaju kao mali vrč s rupom na vrhu); gasterotecij (uska, izdužena plodna tijela). Većina lišajeva (preko 250 rodova) formira apotecije. U tim plodonosnim tijelima spore se razvijaju unutar vrećica (mješastih tvorevina) ili egzogeno, na vrhu izduženih batičastih hifa - bazidija. Razvoj i sazrijevanje plodišta traje 4-10 godina, a zatim je niz godina plodište sposobno proizvoditi spore. Formira se mnogo spora: na primjer, jedan apotecij može proizvesti 124 000 spora. Ne klijaju svi. Za klijanje su potrebni uslovi, prvenstveno određena temperatura i vlažnost.
Aseksualna sporulacija lišajeva - konidije, piknokonidije i stilospore, egzogeno nastaju na površini konidiofora. Konidije se formiraju na konidioforima koji se razvijaju direktno na površini talusa, a piknokonidije i stilospore se formiraju u posebnim posudama koje se nazivaju piknidi.
Vegetativno razmnožavanje vrši se grmovima talusa, kao i posebnim vegetativnim formacijama - soredijima (tačkice prašine - mikroskopski glomeruli, koji se sastoje od jedne ili više ćelija algi okruženih gljivičnim hifama, formirajući fino zrnastu ili praškastu bjelkastu, žućkastu masu) i izidije (male, različito oblikovane izrasline gornje površine talusa, iste boje kao i ona, izgledaju kao bradavice, zrna, izrasline u obliku batine, a ponekad i sitni listovi).
Lišajevi su pioniri vegetacije. Naseljavajući se na mjestima gdje druge biljke ne mogu rasti (na primjer, na stijenama), nakon nekog vremena, djelomično umirući, formiraju malu količinu humusa na kojoj se druge biljke mogu naseliti. Lišajevi uništavaju stijene, oslobađajući lišajevu kiselinu. Ovaj destruktivni efekat upotpunjuju voda i vjetar. Lišajevi su sposobni akumulirati radioaktivne tvari.
Lišajevi - struktura, reprodukcija i načini ishrane
Lišajevi su vrlo zanimljiva i jedinstvena grupa nižih biljaka. Lišajevi (lat. Lichenes) su simbiotske asocijacije gljiva (mikobiont) i mikroskopskih zelenih algi i/ili cijanobakterija (fotobiont, ili fikobiont); mikobiont formira talus (talus), unutar kojeg se nalaze fotobiontske ćelije. Grupa sadrži od 17.000 do 26.000 vrsta u oko 400 rodova. I svake godine naučnici otkrivaju i opisuju desetine i stotine novih nepoznatih vrsta.
Fig.1. Lišaj Cladonia stellaris Cladonia stellaris
Lišaj kombinuje dva organizma suprotnih svojstava: algu (obično zelenu), koja stvara organsku materiju kroz proces fotosinteze, i gljivicu koja konzumira ovu supstancu.
Kao organizmi, lišajevi su naučnicima i ljudima bili poznati mnogo prije nego što je otkrivena njihova suština. Čak je i veliki Teofrast (371 - 286 pne), „otac botanike“, dao opis dvaju lišajeva - Usnea i Rocella. Potonji se već koristio za proizvodnju boja. Početak lihenologije (nauke o lišajevima) smatra se 1803., kada je učenik Carla Linnaeusa Eric Acharius objavio svoje djelo “Methodus, qua omnes detetos lichenes ad genera redigere tentavit” (“Metode po kojima svako može prepoznati lišajeve”). Odvojio ih je u samostalnu grupu i stvorio sistem zasnovan na strukturi plodišta, koji je uključivao 906 vrsta opisanih u to vrijeme. Prvi koji je 1866. godine na primjeru jedne vrste ukazao na simbiotičku prirodu bio je doktor i mikolog Anton de Bary. Godine 1869., botaničar Simon Schwendener proširio je ove ideje na sve vrste. Iste godine ruski botaničari Andrej Sergejevič Famincin i Osip Vasiljevič Baranecki otkrili su da su zelene ćelije lišajeva jednoćelijske alge. Savremenici su ova otkrića smatrali „najneverovatnijim“.
Lišajevi se dijele u tri nejednake grupe:
1. Obuhvata veći broj lišajeva, klasu tobolčarskih lišajeva, jer ih formiraju tobolčarske gljive
2. Mala grupa, klasa bazidiomiceta, jer ih formiraju bazidiomicete (manje otporne gljive)
3. “Nesavršeni lišajevi” su dobili ime po tome što u njima nisu pronađena plodišta sa sporama
Vanjska i unutrašnja građa lišajeva
Vegetativno tijelo lišaja - talus ili talus - vrlo je raznoliko po obliku i boji. Lišajevi dolaze u raznim bojama: bijeli, ružičasti, jarko žuti, narandžasti, narandžasto-crveni, sivi, plavkasto-sivi, sivkasto-zeleni, žućkasto-zeleni, maslinasto-smeđi, smeđi, crni i neke druge. Boja talusa lišaja zavisi od prisustva pigmenata koji se talože u membranama hifa, rjeđe u protoplazmi. Najbogatiji pigmenti su hife sloja kore lišajeva i različiti dijelovi njihovih plodišta. Lišajevi imaju pet grupa pigmenata: zeleni, plavi, ljubičasti, crveni, smeđi. Mehanizam njihovog nastanka još nije razjašnjen, ali je sasvim očito da je najvažniji faktor koji utiče na ovaj proces svjetlost.
Ponekad boja talusa ovisi o boji lišajevih kiselina, koje se talože u obliku kristala ili zrna na površini hifa. Većina kiselina lišajeva je bezbojna, ali neke su obojene, a ponekad i vrlo jarke - žute, narandžaste, crvene i druge boje. Boja kristala ovih supstanci određuje boju cijelog talusa. I ovdje najvažniji faktor Svetlost doprinosi stvaranju lišajevih supstanci. Kako jače osvetljenje na mjestu gdje raste lišaj, svjetlije je obojen. U pravilu, lišajevi planinskih i polarnih područja Arktika i Antarktika su vrlo jarke boje. Ovo je takođe zbog uslova osvetljenja. Visokoplaninski i polarni regioni zemaljske kugle odlikuju se većom transparentnošću atmosfere i visokim intenzitetom direktnog sunčevog zračenja, pružajući ovdje značajnu svjetlinu osvjetljenja. U takvim uvjetima, velika količina pigmenata i lišajevih kiselina koncentrirana je u vanjskim slojevima talusa, što uzrokuje svijetlu boju lišajeva. Vjeruje se da obojeni vanjski slojevi štite osnovne ćelije algi od pretjeranog intenziteta svjetlosti.
Zbog niskih temperatura, padavine na Antarktiku padaju samo u obliku snijega. U ovom obliku ih biljke ne mogu koristiti. Tu im u pomoć priskače tamna boja lišajeva.
Zbog visokog sunčevog zračenja, tamno obojeni tali antarktičkih lišajeva brzo se zagrijavaju na pozitivnu temperaturu čak i pri negativnim temperaturama zraka. Snijeg koji pada na ove zagrijane stene se topi, pretvarajući se u vodu, koju lišajevi odmah upijaju. Tako se osigurava vodom neophodnom za procese disanja i fotosinteze.
Koliko god da su tali lišajeva različiti u boji, toliko su raznoliki i po obliku. Talus može imati izgled kore, oštrice u obliku lista ili grma. Ovisno o izgledu razlikuju se tri glavna morfološka tipa:
Scale. Talus korastih lišajeva je kora („ljuska“), donja površina čvrsto raste sa supstratom i ne odvaja se bez značajnijih oštećenja. To im omogućava da žive na strmim planinskim padinama, drveću, pa čak i betonskim zidovima. Ponekad se korasti lišaj razvija unutar supstrata i potpuno je nevidljiv izvana. U pravilu, ljuskavi steni su male veličine, njihov promjer je samo nekoliko milimetara ili centimetara, ali ponekad mogu doseći 20-30 cm. U prirodi se često može primijetiti kako se male ljuske lišajeva spajaju jedni s drugima. , formiraju na kamenoj površini velike mrlje na stijenama ili stablima drveća, koje dostižu promjer od nekoliko desetina centimetara.
Lisnato. Lisnati lišajevi izgledaju kao ploče različitih oblika i veličina. Oni su manje-više čvrsto pričvršćeni za podlogu uz pomoć izraslina donjeg kortikalnog sloja. Najjednostavniji steljnjak lišćara ima izgled jedne velike zaobljene oštrice u obliku lista, koja doseže promjer od 10-20 cm.Takva oštrica je često gusta, kožasta, obojena u tamno sivu, tamno smeđu ili crnu boju.
Bushy. Na organizacijskom nivou, frutizni lišajevi predstavljaju najviši stupanj razvoja talusa. U fruticoznim lišajevima, talus formira mnogo okruglih ili ravnih grana. Rastu na tlu ili vise sa drveća, drvenog otpada i kamenja. Talus fruticoznih lišajeva ima izgled uspravnog ili visećeg grma, rjeđe nerazgranatih uspravnih izraslina. To omogućava grmolikim lišajevima, savijanjem grana u različitim smjerovima, da zauzmu najbolju poziciju u kojoj alge mogu maksimalno iskoristiti svjetlost za fotosintezu. Talus fruticoznih lišajeva može biti različitih veličina. Visina najmanjih je svega nekoliko milimetara, a najvećih 30-50 cm. Viseći tali frutičnih lišajeva ponekad mogu dostići kolosalne veličine.
Unutrašnja struktura lišaja: sloj kore, gonidijalni sloj, srž, donji korteks, rizoidi. Tijelo lišajeva (talus) je preplet hifa gljiva, između kojih se nalazi fotobiontska populacija.
Rice. 2. Anatomska struktura lišajevi
1 - heteromerni talus (a - gornji sloj kore, b - sloj algi, c - jezgro, d - donji sloj kore); 2 - homeomerni talus mukoznog lišaja Collema flaccidum; 3 - homeomerni talus sluzokože leptogija lišaja (Leptogium saturninum) (a - sloj kore na gornjoj i donjoj strani talusa, b - rizoidi)
Svaki od navedenih anatomskih slojeva talusa obavlja određenu funkciju u životu lišaja i, ovisno o tome, ima potpuno specifičnu strukturu.
Sloj kore igra veoma važnu ulogu u životu lišajeva. Obavlja dvije funkcije odjednom: zaštitnu i jačanje. Štiti unutrašnje slojeve talusa od izlaganja spoljašnje okruženje, prvenstveno alge od prekomjernog osvjetljenja. Stoga je obično sloj kore lišajeva guste strukture i obojen je sivkasto, smeđe, maslinasto, žuto, narandžasto ili crvenkasto. Sloj kore takođe služi za jačanje talusa. Što se talus više uzdiže iznad supstrata, to mu je više potrebno ojačati. U takvim slučajevima, jačanje mehaničkih funkcija često se obavlja debelim slojem kore. Organi vezivanja se obično formiraju na donjem sloju kore lišajeva. Ponekad izgledaju kao vrlo tanke niti, koje se sastoje od jednog reda ćelija. Ove niti se nazivaju rizoidi. Svaka takva nit potiče iz jedne ćelije donjeg sloja kore. Često je nekoliko rizoida ujedinjeno u debele rizoidne vrpce.
U zoni algi odvijaju se procesi asimilacije ugljičnog dioksida i akumulacije organskih tvari. Kao što znate, algama je potrebna sunčeva svjetlost za proces fotosinteze. Stoga se sloj algi obično nalazi u blizini gornje površine talusa, direktno ispod gornjeg sloja kore, a kod okomito stojećih frutioznih lišajeva i iznad donjeg sloja kore. Sloj algi je najčešće male debljine, a alge se u njega postavljaju tako da su u skoro istim uslovima osvetljenja. Alge u talusu lišajeva mogu formirati kontinuirani sloj, ali ponekad ga hife mikobionta dijele na zasebne dijelove. Za obavljanje procesa asimilacije i disanja ugljičnog dioksida, alge također zahtijevaju normalnu izmjenu plinova. Stoga hife gljiva u zoni algi ne formiraju guste pleksuse, već se nalaze labavo na određenoj udaljenosti jedna od druge.
Ispod sloja algi nalazi se osnovni sloj. Obično je jezgro znatno deblje od sloja kore i zone algi. Debljina samog talusa zavisi od stepena razvijenosti jezgra. Glavna funkcija jezgrenog sloja je provođenje zraka do stanica algi koje sadrže hlorofil. Stoga većinu lišajeva karakterizira labav raspored hifa u jezgri. Zrak koji ulazi u talus lako prodire u alge kroz prostore između hifa. Jezgrene hife su slabo razgranate, rijetke poprečne pregrade, glatkih, blago želatinastih debelih zidova i prilično uskog lumena ispunjenog protoplazmom. Većina lišajeva ima bijelu srž, jer su hife sržnog sloja bezbojne.
Prema unutrašnjoj građi, lišajevi se dijele na:
Homeomerne (Collema), fotobiontske ćelije su haotično raspoređene među gljivičnim hifama po cijeloj debljini talusa;
Heteromerni (Peltigera canina), talus u poprečnom presjeku može se jasno podijeliti na slojeve.
Većina lišajeva ima heteromerni talus. U heteromernom talusu gornji sloj je kortikalni, sastavljen od gljivičnih hifa. Štiti talus od isušivanja i mehaničkog opterećenja. Sljedeći sloj s površine je gonidijalni ili algalni sloj u kojem se nalazi fotobiont. U središtu je jezgro, koje se sastoji od nasumično isprepletenih hifa gljiva. Jezgro uglavnom pohranjuje vlagu i također igra ulogu skeleta. Na donjoj površini talusa često se nalazi donja kora, uz pomoć izraslina (rizina) lišaj se pričvršćuje za podlogu. Kompletan set slojeva se ne nalazi kod svih lišajeva.
Kao iu slučaju dvokomponentnih lišajeva, algalna komponenta - fikobiont - trokomponentnih lišajeva je ravnomjerno raspoređena po celoj steni, ili formira sloj ispod gornje kore. Neki trokomponentni cijanolišani formiraju specijalizirane površinske ili unutrašnje kompaktne strukture (cefalodija), u kojima je koncentrirana cijanobakterijska komponenta.
Načini ishrane lišajeva
Lišajevi predstavljaju kompleksan objekt za fiziološka istraživanja, jer se sastoje od dvije fiziološki suprotne komponente - heterotrofne gljive i autotrofne alge. Dakle, prvo moramo posebno proučavati životnu aktivnost miko- i fikobionta, što se radi uz pomoć kultura, a zatim život lišaja kao integralnog organizma. Jasno je da je takva „trostruka fiziologija“ težak put istraživanja i nije iznenađujuće da se u životnoj aktivnosti lišajeva krije još mnogo misterija. Međutim, opći obrasci njihovog metabolizma su još uvijek razjašnjeni.
Procesu fotosinteze u lišajevima posvećeno je dosta istraživanja. Budući da samo mali dio njihovog steljnjaka (5-10% volumena) čine alge, koje su ipak jedini izvor opskrbe organskim tvarima, postavlja se značajno pitanje o intenzitetu fotosinteze u lišajevima.
Kako su mjerenja pokazala, intenzitet fotosinteze kod lišajeva je znatno niži nego kod viših autotrofnih biljaka.
Za normalnu fotosintetičku aktivnost, talus mora sadržavati određenu količinu vode, ovisno o anatomskom i morfološkom tipu lišaja. Općenito, u debelim stenama optimalni sadržaj vode za aktivnu fotosintezu je niži nego u tankim i rastresitim talijima. U ovom slučaju vrlo je značajno da se mnoge vrste lišajeva, posebno na suhim staništima, rijetko ili barem vrlo neredovno snabdijevaju optimalnom količinom intratalalne vode. Uostalom, regulacija vodnog režima u lišajevima odvija se na potpuno drugačiji način nego u višim biljkama, koje imaju poseban aparat sposoban kontrolirati prijem i potrošnju vode. Lišajevi upijaju vodu (u obliku kiše, snijega, magle, rose i sl.) vrlo brzo, ali pasivno cijelom površinom tijela i dijelom kroz rizoide donje strane. Ova apsorpcija vode talusom je jednostavna fizički proces, kao što je apsorpcija vode filter papirom. Lišajevi su u stanju da apsorbuju vodu veoma brzo velike količine, obično do 100 - 300% suhe mase talusa, a neki sluzavi lišajevi (koleme, leptogijumi itd.) čak i do 800 - 3900%.
Nakon čitanja ovog članka saznat ćete od čega se sastoji lišaj, koji se oblici ovih biljaka nalaze, kao i kakvu ulogu imaju u prirodi i u ljudskoj ekonomskoj aktivnosti. Također ćemo vam reći kako upijaju vlagu i opisati njihov metabolizam.
Gdje rastu lišajevi?
Lišajevi su prilagođeni životu čak iu najtežim uslovima, često se uspostavljaju na mjestima gdje drugi živi organizmi ne mogu postojati. Protežu se dalje na sjever i jug od ostalih biljaka. Na Himalajima su pronađeni na visinama iznad 5600 m.
Lišajevi, za koje postoje brojni primjeri, mogu postojati na gotovo svakoj površini, bilo da se radi o stijeni opečenoj suncem, sušnoj pustinji, leđima bube ili izbijeljenoj kosti mrtve životinje. Jedna vrsta (Verrucaria serpuloides) živi tako što se dugo uranja u vodu. ledene vode Antarktik, drugi (Lecanora esculenta) nosi vjetar. I iako su lišajevi općenito vrlo osjetljivi na sve vrste industrijskog otpada, vrsta poput Lecanora conizaeoides primjetno uspijeva na prilično zagađenim mjestima.
Oblici lišaja
U skladu sa karakteristikama rasta, sve poznate vrste Ove biljke (ima ih 15.000) dijele se u tri glavne grupe. Hajde da ukratko opišemo svaku od njih.
Folijati uspijevaju u područjima koja primaju velike padavine. Kao što ste možda pretpostavili, nazvani su tako jer su u obliku listova. Jedan od njihovih tipova prikazan je na fotografiji ispod.
Sljedeća grupa je ljuska (kora). Otporne su na sušu i stoga prevladavaju u pustinjama. čvrsto prianjaju uz podlogu na kojoj rastu. Caloplaca heppiana, na primjer, često se nalazi na zidovima i nadgrobnim spomenicima. Ova i niz sličnih biljnih vrsta koje nas zanimaju koriste se kao indikatori starosti supstrata. Lišajevi ove grupe često su jarke boje, a gljiva je pigmentirana.
I konačno, grmolike biljke su sposobne uzimati vlagu iz zraka i nalaze se uglavnom u vlažnim klimatskim zonama. Veličine i izgled biljaka koje nas zanimaju vrlo su raznolike. Neki od njih formiraju niti dužine 2,75 m ili više, dok drugi nisu veći od glave igle.
Od čega se sastoji lišaj?
Ovi organizmi su formirani od biljaka koje pripadaju dva različita odjela: alge i gljive. Hajde da vam kažemo više o tome od čega se sastoji lišaj. To je jedan od najuspješnijih primjera mutualizma. Ovaj izraz se odnosi na obostrano korisno partnerstvo koje se može uspostaviti između dva različita organizma.
Komponenta algi je neophodan element od čega se sastoji lišaj. To su obično zelene ili plavo-zelene alge. Gljivična komponenta je predstavnik askomiceta. Uz rijetke izuzetke, lišajevi uključuju samo one biljke koje se sastoje od jedne vrste gljiva i jedne vrste algi. Od potonjih, sastav ovih biljaka najčešće (u više od 50% vrsta) uključuje jednoćelijske zelene alge Trebouxia, ali mogu postojati i drugi.
Dakle, lišajevi uključuju organizme koji se sastoje od gljive i alge koji su u obostrano korisnoj kohabitaciji. Dajemo još jedan primjer. Xanthoria parietina (na slici ispod) obično se nalazi na stijenama duž morskih obala, kao i na zidovima i krovovima kuća. Njena narandžasta plodna tijela (apothecia) u obliku tanjira gotovo se ne razlikuju po strukturi od plodišta izolirane gljive.
Tanak gornji sloj čvrsto isprepletenih gljivičnih hifa može se vidjeti u rezu lišaja. Sadrži pojedinačne ćelije zelenih algi. U osnovi, lišaj je organizam čije se tijelo sastoji od labavo isprepletenih gljivičnih hifa, ispod kojih se nalazi još jedan tanak sloj hifa, sličan gornjem.
Rast lišajeva
Rastu veoma sporo. Većina vrsta razmjera rijetko se povećava za više od 1 mm godišnje. Ostali oblici lišajeva rastu nešto brže, ali također dodaju ne više od 1 cm godišnje. Iz toga slijedi da su velike vrste ovih biljaka vrlo ugledne starosti; Vjeruje se da su pojedini predstavnici nekih arktičkih vrsta stariji od 4000 godina.
Koristeći takozvanu lihenometriju, odnosno mjerenje lišajeva, određuju čak i starost površine stijena. Ova metoda je utvrdila starost glečera, kao i džinovskih megalita (velikih kamenih blokova). Potonji su pronađeni na Uskršnjem ostrvu u Tihom okeanu.
Odmalena starost ovih biljaka pokazuje da imaju prilično visoku organizaciju i da je odnos između algi i gljiva dobro izbalansiran. Ali prava priroda ovog odnosa još nije sasvim jasna.
Metabolizam
Fotosintetske alge, kao i druge zelene biljke, obezbeđuje hranu za oba partnera, budući da gljiva nema hlorofil. Jednostavni ugljikohidrati, koje sintetiziraju alge, izlučuju ih i apsorbiraju gljivice, gdje se pretvaraju u druge ugljikohidrate. Ovaj metabolizam ugljikohidrata je u osnovi simbiotske veze koja je dovela do stvaranja lišajeva. Prijenos hranjivih tvari iz algi u gljivicu odvija se vrlo brzo: otkriveno je da gljive uspijevaju pretvoriti šećere koji dolaze iz algi u roku od tri minute od trenutka kada započne fotosinteza.
Apsorpcija vlage
Lišajevi, upijajući mnogo vlage, značajno mijenjaju volumen. Njihova visina se značajno povećava. Kod ovih biljaka nema odvajanja organa koji daju i upijaju vlagu. Korteks obavlja obje ove funkcije. Lišajevi također nemaju uređaje koji ih štite od transpiracije, a koji su dobro razvijeni, na primjer, u vaskularnim biljkama. Većina organizama koji nas zanimaju dobijaju vlagu iz zraka, a ne iz tla. Upijaju vodenu paru. Samo neke vrste koje se vežu za podlogu imaju sposobnost da iz nje preuzmu dio vlage.
Upotreba lišajeva
Lišajevi imaju različite namjene u prirodi: služe kao hrana za životinje (na primjer, čine dvije trećine ishrane sobova), ptice ih koriste kao materijal za gniježđenje i pružaju utočište mnogim vrstama malih beskičmenjaka kao što su kao krpelji, bube, leptiri i puževi. Oni takođe donose dobrobit ljudima. Ekstrakti lišajeva nekada su se koristili za bojenje tkanina od kojih su se šivali, a proizvodili su žutu, smeđu, crvenu i ljubičastu boju.
boje. Međuboje su dobijene dodatnim bojenjem.
(Cetraria islandica) se više od dva stoljeća koristi kao sredstvo za suzbijanje kašlja. Usninska kiselina, prisutna u nekim lišajevima, ljudi koriste za liječenje površne rane i tuberkuloze.
Savremena istraživanja su otkrila da sadrže antibiotike koji su efikasni protiv bolesti kao što su upala pluća i šarlah. Osim toga, ove biljke se koriste u industriji. Tako je iz lišaja Roccella sp. dobija se poseban lakmus - hemijski indikator koji postaje crven u kiseloj sredini i plavi u alkalnoj sredini.
Lišajevi su simbiotski organizmi koji uključuju:
mikobiontima– gljive (obično askomicete, rjeđe bazidiomicete);
Phycobionts: alge (zelene) ili cijanobakterije; ponekad bakterije koje fiksiraju dušik.
Između simbionta postoji bliski odnos, kao rezultat čega se formira morfološki i fiziološki integralni organizam. Ova koegzistencija gljiva i algi je trajna.
Morfologija lišajeva. Tijelo lišaja je talus, koji nije diferenciran na organe. Osnovu talusa čine isprepletene gljivične hife, među kojima se nalaze i alge. Ovisno o karakteristikama lokacije hifa gljiva i algi, razlikuju se dva glavna tipa strukture talusa:
homeomerni talus (B)- talus u kojem su ćelije algi manje-više ravnomjerno raspoređene po cijeloj debljini talusa;
heteromerni talus(A) - talus u kojem hife gljive formiraju gusti pleksus na gornjoj i donjoj strani - kora, između kojih se nalazi jezgro labavo raspoređenih hifa i sloj algi (direktno ispod gornje kore).
Fiziologija lišajeva. Pečurka je heterotrofna komponenta lišaj ( mikobiont), a alge - autotrofna (fikobiont).
Alge stvaraju organsku materiju koju koriste i alge i gljive.
Gljive štite alge od isušivanja i ekstremnih temperatura i opskrbljuju ih vodom i mineralnim solima.
Lišajevi su svjetloljubivi, nezahtjevni prema podlozi, osjetljivi na zagađenje zraka - biološki indikatoričistoća vazduha.
Lišajevi rastu izuzetno sporo - godišnji prirast za kortikalne lišajeve je 1-8 mm, za grmolike - 1-35 mm.
Razmnožavanje lišajeva je spolno i aseksualno.
Seksualna reprodukcija se odvija zbog gljivične komponente, jer se stanice algi mogu razmnožavati samo vegetativno. U osnovi, lišajevi se razmnožavaju aseksualno: dijelovima talusa (najčešće);
Mogu se razmnožavati posebnim formacijama koje se sastoje od gljivičnih hifa koje prepliću stanice algi:
Soredia (1)
, formiran unutar talusa i oslobođen kao rezultat rupture kortikalnog sloja;
Isidia (2), formirajući se na površini talusa.
Najčešći tipovi organizacije talusa su:
Skala (1), ili kortikalni- tijelo u obliku kore ili ljuske, cijelom svojom površinom usko povezano sa podlogom;
lisnato (2)- tijelo u obliku listova u obliku ploča pričvršćenih za tlo ili drveće uz pomoć snopova hifa (parmelija, ksantorij);
gust (3)- tijelo izgleda kao manje-više razgranati grmovi, visoki do 12-15 cm (islandski lišaj, mahovina - jelenski lišajevi, kladonija).
Značenje lišajeva.
1. Lišajevi su indikatori zagađenja vazduha štetnim materijama. Ne mogu da žive na mestima gde je vazduh jako zagađen štetnim gasovima.
2. Učestvujte u opštem ciklusu supstanci u biosferi. Zahvaljujući fotosintezi, organske tvari se sintetiziraju na mjestima nedostupnim drugim organizmima. Učestvuju u formiranju tla, jer uništavaju stijene na kojima se talože, a uslijed razgradnje talusa nastaje humus. Dakle, lišajevi stvaraju uslove za postojanje biljaka i životinja.
Pečurke(Mycota). Drevna grupa organizama koja se pojavila u Proterozojska era(prije oko 1 milijarde godina) od drevnih jednoćelijskih aerobnih eukariota. Trenutno, kraljevstvo gljiva ima oko 100 hiljada vrsta.
Struktura. tijelo - micelijum Većina gljiva se sastoji od razgranatih niti tzv hife; micelijum niže gljive lišena pregrada i predstavlja, takoreći, jednog visoko razgranatog diva višenuklearna ćelija(nesegmentirani, neseptirani micelijum). Mycelium viših gljiva podijeljeno poprečne pregrade(septa) u pojedinačne ćelije koje sadrže jedno ili više jezgara (segmentirani, septirani micelij), a pregrade imaju otvore - pore, ponekad toliko velike da kroz njih prolaze jezgra duž cijele hife.
Reprodukcija. Kada se supstrat iscrpi, mukor prelazi na seksualnu reprodukciju prema vrsti gametangiogamy. Hife različitih micelija (obično je jedna nit označena znakom "-", smatrajući je muškom, a druga znakom "+", smatrajući je ženskom) spojene su natečenim krajevima - gametangia, koji su od micelija odvojeni pregradama, membrane između njih se otapaju i dolazi do fuzije citoplazme i jezgara različitih znakova. Formira se zigota s brojnim diploidnim jezgrama, prekrivena debelom spinoznom membranom. Nakon perioda mirovanja, jezgra prolaze kroz mejozu, spoljna ljuska Zigota puca i izrasta u kratku hifu koja završava malim sporangijumom. Kao rezultat mejotičke diobe formiraju se spore “+” i “-”, spore seksualnog odnosa. Iz ovih spora razvijaju se vegetativni "+" i "-" micelije.
Značenje . Sluznice sudjeluju u kruženju organskih (posebno onih koje sadrže dušik) tvari u tlu. Često izazivaju kvarenje hrane. Neki uzrokuju bolesti pluća kod ptica, utiču na slušne organe i centralni nervni sistem ljudi izazivaju dermatomikozu.
Klasa Ascomycetes. Oko 30.000 vrsta saprotrofnog tla i kalupi, namirujući se na hleb, povrće i druge proizvode (Sl. 83). Ova klasa uključuje penicilij, kvasac, smrčak, šavove i ergot. Micelijum je haploidan, septiran, razgranat. Kroz pore, citoplazma i jezgra mogu proći u susjedne ćelije. Aseksualna reprodukcija provodi egzogeno, uz pomoć konidijum– spore (prevedeno s grčkog „conidia” - fina prašina), odvojene od posebnih ćelija konidiofor. Tokom seksualnog razmnožavanja formiraju se vrećice - aski, u kojem se formiraju haploidne spore polne sporulacije. Klasa askomiceta podijeljena je u dvije podklase - gimnosumate i voćne tobolčare. Kod gimnosumata, askusi se nalaze otvoreno, kao na primjer kod kvasca; u plodonosnim askusima nalaze se u plodnim tijelima sferičnih, zatvorenih - cleistothecia, u obliku pljoske sa rupom na vrhu - peritecija, u obliku tanjira – apothecia.
Penicilij (kićanka). Pripada voćnim tobolčarima. U početku izgleda kao bijeli premaz paučine, a zatim dobiva zelenkastu ili plavkastu nijansu. Iz micelija se uzdižu konidiofori, čiji krajevi formiraju četkicu. Na vrhu svake grane egzogeno se formira lanac zaobljenih spora - konidije. Zbog oblika konidiofora, penicilij se ponekad naziva i "plesan za zalijevanje" - grupe konidija na krajevima konidiofora nalikuju na mlazove vode koji teče iz kante za zalijevanje. Nose se zračnim strujama i stvaraju novi micelij. Seksualno razmnožavanje se rijetko događa. U tom slučaju dolazi do fuzije gametangija i formiranja kleistotecija, plodišta koja sadrže asci (vrećice), u kojima se nakon spajanja jezgara, formiranja zigota i mejoze razvijaju haploidne askospore. Formiranje plodišta može se otkriti pojavom limunasto žute boje koja se pojavljuje na mjestima nakupljanja plodišta.
Saprotrofne vrste Penicillium mineraliziraju organsku materiju tla. Neke vrste se koriste za pripremu antibiotika penicilina. Godine 1928. engleski naučnik i doktor Alexander Fleming primijetio je da su oko kolonije penicilijuma uzgojene na Petrijevoj posudi sa kulturom stafilokoka sve stafilokokne ćelije oko penicilija umrle. Samo 1941-1942 u Engleskoj i SAD na osnovu Penicillum notatum počeo industrijska proizvodnja penicilin. Godine 1942. zaposlenici Instituta za epidemiologiju i mikrobiologiju (IEM) po imenu. N.F. Gamaleya, na čelu sa Z.V. Ermolyeva, uspostavio je proizvodnju domaćeg penicilina na bazi Penicillum chrysogenum. Koristi se i u prehrambenoj industriji za pripremu specijalnih vrsta sireva.
Kvasac. Spadaju u grupu gimnastičkih sala, vrećice su otvorene na micelijumu. Jednoćelijske gljive, čije se vegetativno tijelo sastoji od pojedinačnih ovalnih ćelija s jednim jezgrom. Predstavljeni kvasac veliki broj vrste široko rasprostranjene u prirodi. Postoje samo u kulturi pekarski kvasac, predstavljen sa stotinama trka: vino, pekara, pivo. Vina se prirodno javljaju na površini voća. Različite vrste kvasca mogu postojati u diploidnoj ili haploidnoj fazi.
Kvasac se odlikuje izrazito izraženim aerobnim metabolizmom. Kao izvor ugljika koriste različite šećere, jednostavne i polihidrične alkohole, organske kiseline i druge tvari. Sposobnost fermentacije ugljikohidrata, razgrađujući glukozu u formu etil alkohol I ugljen-dioksid, poslužio je kao osnova za uvođenje kvasca u kulturu.
C 6 H 12 O 6 → 2C 2 H 5 OH + 2CO 2
At povoljnim uslovima(prisustvo ugljikohidrata u mediju i potrebna temperatura) kvasac se dugo razmnožava vegetativno - pupoljkom. Na jednom kraju ćelije pojavljuje se pupoljak, počinje da raste i odvaja se od matične ćelije. Ćerka ćelija često ne gubi kontakt sa matičnom ćelijom i sama počinje da formira pupoljke. Kao rezultat, formiraju se kratki lanci ćelija. Međutim, veza između njih je krhka, a kada se protresu, takvi se lanci raspadaju na pojedinačne ćelije. Uz nedostatak ishrane i višak kiseonika dolazi do seksualne reprodukcije po tipu hologamije - dve ćelije se spajaju, nakon nuklearne fuzije, diploidna matična ćelija mejotski se deli i formira se vrećica sa 4 askospore. Spore se spajaju i formiraju novu diploidnu ćeliju kvasca. U haploidnom kvascu životni ciklusi drugi, ali tokom spolnog razmnožavanja uvijek dolazi do stvaranja polnih spora.
Kvasac se koristi u pekarstvu, pivarstvu i proizvodnji vina. Kvasac sadrži do 50% proteina, masti, ugljenih hidrata, velike količine sintetiziraju vitamine (posebno B2). Stoga imaju vrijedna svojstva hrane i hrane za životinje. Pivski kvasac se koristi u liječenju anemije. Hranidbeni kvasac se koristi za proizvodnju proteina za hranu.
Karakteristična karakteristika bazidiomiceta je prisustvo u svakoj ćeliji micelija dva haploidna jezgra. Takva ćelija naziva se dikarionska, a micelij koji se razvija iz nje naziva se dikarion.
Većinu bazidiomiceta karakterizira stvaranje plodnih tijela. Imaju kopitaste izbočine, ali se najčešće sastoje od klobuka i stabljike. U svakodnevnom životu se zovu gljive. U pravilu je klobuk prekriven obojenim hifama koje formiraju kožu. Funkcija plodišta je stvaranje spora. Na donjoj strani kapice nalazi se sloj koji stvara spore, himenofor, na kojima se formiraju posebne strukture - bazidije. Zrela bazidija podsjeća na naduvanu rukavicu sa 4 prsta. U mladoj bazidiji spajaju se haploidna jezgra i formira se diploidno jezgro, koje se ubrzo dijeli mejozom, što rezultira stvaranjem 4 jezgra koja migriraju u terminalne procese bazidija. Kada bazidiospore sazrevaju, pritisak unutar bazidija raste i bazidiospore se „pucaju“ i šire se uz pomoć strujanja vazduha.
Za povećanje površine sporulacije (himenofora), donji dio klobuka može biti lamelarni - ima oblik ploča koje se radijalno odvajaju od središnje donje površine klobuka u obliku zraka (russula, lisičarka, mliječna gljiva, šampinjon) ili cjevasti - ima oblik cijevi koje su čvrsto jedna uz drugu (vrganj, jasikov vrganj, uljarica, vrganj).
Jestivo i otrovne pečurke. Oko 200 oblika gljiva je jestivo. Najpoznatije su vrganji, vrganji, vrganji, šampinjoni, šampinjoni, bukovača, šafrana klobuk, mliječnica i druge. Među nejestivim gljivama ima i otrovnih. Najopasniji su bledi gnjurac, crvena muhara i smrdljiva muharica.
R reprodukcija gljiva. Rubovi ploča ili unutrašnja površina cijevi predstavljeni su slojem bazidija. U bazidiji se završava dikarionska faza razvoja bazidiomiceta. Jezgra dikariona se spajaju u diploidno jezgro. Dijeli se mejotski, a haploidna jezgra prelaze u bazidiospore koje se formiraju na površini bazidija.
Bazidiospore su spore polnog razmnožavanja.– klijaju u primarni mononuklearni micelij.
Ali za formiranje plodišta potrebno je da se sretnu dva primarna micelija (somatogamija) i da se formiraju ćelije sa dva jezgra. Štoviše, samo se stanični protoplasti spajaju, a jezgra formiraju parove - dikarione, koji se počinju dijeliti sinhrono. Kao rezultat, formira se sekundarni dikarionski micelijum (Sl. 85).
Ergot pripada klasi Ascomycetes. Lako se otkriva u jesen: na ušima, među žitaricama, jasno su vidljivi crni i ljubičasti rogovi - sklerocije, koje strše iz uha.
Sastoje se od čvrsto isprepletenih hifa. Ovo je faza mirovanja gljive. U periodu sazrijevanja raži padaju na zemlju i prezimljuju pod snijegom. U proljeće formiraju crvenkaste sferične glavice na dugim peteljkama. Duž periferije glavice nalazi se mnogo plodišta - peritecija, nalik na vrčeve, tu se nalaze vrećice i askusi sa askosporama. Spore sazrevaju tokom cvetanja raži.
Zrele spore slijeću na žig raženog tučka i klijaju, formirajući micelij. Hife micelija prodiru u jajnik i uništavaju ga. Na krajevima filamenata gljiva, ogroman broj okrugle konidiospore. Istovremeno, niti gljive luče slatku tekućinu - medljiku, koja privlači insekte, prvenstveno muhe. Leteći s jednog uha na drugo, insekti šire spore gljivica na neinficirane uši. Konidije, kada se nađu na jajniku, formiraju micelij, koji do jeseni postaje gušći, njeni vanjski slojevi su obojeni, a umjesto kariopsisa formiraju se rogovi u uhu.
 |
| Rice. 87. Tinder gljiva. |
Rogovi ergota sadrže otrovne alkaloide, koji ulaskom u ljudski organizam izazivaju trovanje (ponekad sa fatalan), zove ergotizam. Alkaloidi ergota izazivaju teške konvulzije, „zlo grčenje“, grčeve krvnih sudova toliko jake da tkiva odumiru i počinje gangrena – „antonov vatra“. Jedan od alkaloida ergot je bliski hemijski analog droge LSD, snažnog halucinogena. Neki od alkaloida ergot se koriste u medicini.
Tinder fungi. Pripadaju bazidiomicetama. Himenofor je cjevast i raste godišnje odozdo. Polipore pogađaju mnoga listopadna stabla. Spore tindera, jednom na rani na drvetu, izrastu u micelij i uništavaju drvo.
Nakon nekoliko godina formiraju se višegodišnja plodišta u obliku kopita. Polipore luče enzime koji uništavaju drvo i pretvaraju ga u prašinu. Čak i nakon smrti stabla, gljiva nastavlja da živi na mrtvom supstratu (kao saprotrof), godišnje proizvodeći veliki broj spora i inficirajući zdrava stabla. Zbog toga se preporučuje uklanjanje mrtvih stabala i plodišta polipora iz šume.
Važna je i njihova uloga u ljudskoj ekonomskoj aktivnosti. Koriste se u pekarskoj, pivarskoj, mljekarskoj i vinskoj industriji za proizvodnju vina, alkohola, piva, kvasa i kefira. Šampinjoni imaju nutritivnu vrijednost, jer sadrže velike količine proteina, masti, ugljikohidrata, vitamina, vrijednih soli i aromatičnih tvari. Koriste se za proizvodnju antibiotika (penicilina), giberelina - tvari za rast i lijekova za ubijanje štetnih insekata. Kvasac se koristi kao medicinski proizvod, jer je bogat vitaminima.
Divizija Lišajevi (Lišajevi). Uključuje oko 20.000 vrsta. Lišajevi su simbiotski organizmi koji sadrže mikobiontima– gljive (obično askomicete, rjeđe bazidiomicete) i fikobiontima– fotoautotrofni organizmi: alge (zelene) ili cijanobakterije. Mikobionti opskrbljuju fototrofnu komponentu vodom i mineralnim solima, stvaraju mikroklimu za normalno postojanje, a fikobiont sintetizira organske tvari ne samo za sebe, već i za gljivu. Između simbionta nastaje tako blizak odnos da se kao rezultat formira morfološki i fiziološki integralni organizam. Ova koegzistencija gljive i algi je konstantna, ali ne i potpuno jednaka - gljiva ima vodeću ulogu u simbiozi.
Kod niskoorganizovanih lišajeva neke hife gljivica prodiru u alge i koriste njihov sadržaj; kod visokoorganizovanih lišajeva hife formiraju posebne strukture koje ne prodiru, već su čvrsto pritisnute na ćelijsku membranu algi i, upijajući potrebne supstance, čine ne ometaju toliko život fikobionta.
Struktura. Tijelo lišajeva - talus (talus), nisu diferencirani u organe. Osnovu talusa čine isprepletene gljivične hife, među kojima se nalaze i alge. Postoje dvije glavne vrste strukture talusa lišajeva - homeomeric I heteromerni thalli. U homeomernom lišaju ćelije algi su manje-više ravnomjerno raspoređene po cijeloj debljini talusa, u heteromerni Hife gljive na gornjoj i donjoj strani tvore gust pleksus - gornji i donji kortikalni sloj, između kojih se nalazi jezgra labavo raspoređenih hifa i sloj algi.
Odlikuju se oblikom ljuskasta, lisnata i grmolika lišajevi. Ljuskasti lišajevi se nalaze na površini supstrata u obliku ljuski i kore. Podloga za njih je kora drveća i grmlja, te razne stijene. Oslobađajući lišajeve kiseline uništavaju površinu stijena, pripremajući tlo za naseljavanje ove površine lisnatim i žbunastim lišajevima, mahovinama, a potom i cvjetnim biljkama. Oni su pioniri biljnih zajednica.
Lisnati lišajevi imaju tijelo u obliku listova u obliku ploča pričvršćenih za tlo ili drveće uz pomoć snopova hifa (Parmelia, Xanthorium). Plodovi lišajeva izgledaju kao manje ili više razgranati grmovi, visine do 12-15 cm.Najpoznatiji od frutikoznih lišajeva su mahovina, ili jelenska mahovina i usnea. Smolna mahovina je naziv za tri vrste roda Cladonia – šumsku Cladonia, alpsku Cladonia i jelenu Cladonia. Usnea, bradati lišaj, ima steljku u obliku brade, čije tanke niti vise sa drveća dugačkog nekoliko desetina centimetara.
Lišajevi su u stanju da apsorbuju vodu i iz supstrata i iz vazduha sa celim talusom, vole svetlost i nezahtevni su prema supstratu. Većina lišajeva ne može izdržati ni najmanje zagađenje zraka; mogu se koristiti za generalnu procjenu stepena zagađenja okruženje. Ovo je osnova jednog od pravaca indikatorske ekologije - indikacija lišajeva.
Lišajevi rastu izuzetno sporo, posebno korasti lišajevi - do 1 mm godišnje. Godišnji prirast za lisnate je 1-8 mm, za grmolike – 1-35 mm.
Reprodukcija lišajevi, seksualni i aseksualni. Seksualno razmnožavanje vrši se zbog gljivične komponente, koja formira plodna tijela (na primjer, apotecije, peritecije), u kojima se formiraju vrećice sa sporama. Spore koje klijaju moraju zadovoljiti odgovarajuće alge, samo u tom slučaju će se formirati novi lišajevi.
Stanice algi mogu se razmnožavati samo vegetativno. U osnovi, lišajevi se razmnožavaju aseksualno, dijelovima talusa ili posebnim formacijama - soredijima ili isidijama.
Soredia – specijalno obrazovanje, koji se sastoji od gljivičnih hifa koje prepliću ćelije algi (slika 90). Nastaju unutar talusa i oslobađaju se kao rezultat rupture kortikalnog sloja. Isidia- izrasline talusa koje se formiraju na površini lišaja i sadrže grupu algi ispod kortikalnog sloja.
Lišajevi mogu postojati u većini nepovoljnim uslovima. Naseljavaju se na najneplodnijim mjestima gdje drugi organizmi ne mogu postojati.
Budući da su lišajevi vrlo nepretenciozni, nalaze se na stijenama među vječnim ledom i snijegom u visoravnima, u unutrašnjosti Antarktika, na beživotnim arktičkim otocima, u neplodnim pustinjama, na potpuno golim vulkanskim formacijama. Istovremeno se dobro osjećaju iu tropskim prašumama.
Značenje lišajeva. Kao prvi naseljenici nenaseljenih prostora, lišajevi se igraju značajnu ulogu u procesu formiranja tla, postepeno uništavajući stijene i pripremajući uslove za naseljavanje ove teritorije viših biljaka. U ogromnim područjima Arktika, lišajevi su glavna hrana za sobove (mahovina).
Lišajevi igraju značajnu ulogu u ljudskom životu. Zbog prisustva lišajevih kiselina, mnoge od njih imaju izraženu baktericidno dejstvo. U parfimeriji se lišajevi koriste kao fiksatori mirisa za parfeme i za proizvodnju lakmusa. Postoje lišajevi (lichen manna) koji se mogu koristiti kao hrana.
Ključni pojmovi i pojmovi
1. Micelijum. 2. Hife. 3. Septa. 4. Donje pečurke. 5. Mukor. 6. Više pečurke. 7. Penicill. 8. Konidije. 9. Gametangia. 10. Aski. 11. Basidia. 12. Kvasac. 13. Smut. 14. Ergot. 15. Mikobionti lišajeva. 16. Fikobionti lišajeva. 17. Soredia. 18. Isidia.
Osnovna pitanja za pregled