Hydra - klase Hydrozoa: pandama na organo, nervous at digestive system, pagpaparami. Ang proseso ng pagbabagong-buhay ni Hydras Hydra

Ang katawan ng hydra ay mukhang isang pahaba na sako, ang mga dingding nito ay binubuo ng dalawang patong ng mga selula - ectoderm At endoderm.

Sa pagitan ng mga ito ay namamalagi ang isang manipis na gelatinous non-cellular layer - mesoglea, nagsisilbing suporta.

Ang ectoderm ay bumubuo ng pantakip sa katawan ng hayop at binubuo ng ilang uri ng mga selula: epithelial-muscular, nasa pagitan At nakatutuya.

Ang pinakamarami sa kanila ay epithelial-muscular.

Ectoderm

epithelial na selula ng kalamnan

Dahil sa mga hibla ng kalamnan, na nakahiga sa base ng bawat cell, ang katawan ng hydra ay maaaring magkontrata, humaba at yumuko.

Sa pagitan ng mga epithelial-muscle cells mayroong mga grupo ng maliliit, bilog na mga cell na may malaking nuclei at isang maliit na halaga ng cytoplasm, na tinatawag na nasa pagitan.

Kapag nasira ang katawan ng hydra, nagsisimula silang lumaki at mabilis na nahati. Maaari silang mag-transform sa ibang mga uri ng mga selula sa katawan ng hydra, maliban sa mga epithelial-muscular.

Ang ectoderm ay naglalaman ng nakakatusok na mga selula, nagsisilbi para sa pag-atake at pagtatanggol. Pangunahing matatagpuan ang mga ito sa mga galamay ng hydra. Ang bawat stinging cell ay naglalaman ng isang hugis-itlog na kapsula kung saan ang nakatutusok na filament ay nakapulupot.

Istraktura ng isang nakakatusok na selula na may nakapulupot na sinulid

Kung ang biktima o isang kaaway ay humipo sa isang sensitibong buhok na matatagpuan sa labas ng nakatutusok na selda, bilang tugon sa pangangati ay ilalabas ang nakatutusok na sinulid at tumusok sa katawan ng biktima.

Istraktura ng isang nakakatusok na selula na may itinapon na sinulid

Sa pamamagitan ng thread channel, isang substance na maaaring makapagparalisa sa biktima ay pumapasok sa katawan ng biktima.

Mayroong ilang mga uri ng mga stinging cell. Ang mga sinulid ng ilang butas balat hayop at mag-iniksyon ng lason sa kanilang mga katawan. Ang mga sinulid ng iba ay nakabalot sa biktima. Ang mga sinulid ng pangatlo ay napakadikit at dumidikit sa biktima. Karaniwan ang hydra ay "nagpapa-shoot" ng ilang mga nakatutusok na mga selula. Pagkatapos ng pagbaril, namatay ang nakatutusok na cell. Ang mga bagong stinging cell ay nabuo mula sa nasa pagitan.

Ang istraktura ng panloob na layer ng mga cell

Nilinya ng endoderm ang buong lukab ng bituka mula sa loob. Kasama dito digestive-muscular At glandular mga selula.

Endoderm

Sistema ng pagtunaw

Mayroong mas maraming digestive muscle cells kaysa sa iba. Mga hibla ng kalamnan sila ay may kakayahang magbawas. Kapag umikli sila, ang katawan ng hydra ay nagiging payat. Ang mga kumplikadong paggalaw (paggalaw sa pamamagitan ng "tumbling") ay nangyayari dahil sa mga contraction ng mga fibers ng kalamnan ng ectoderm at endoderm cells.

Ang bawat isa sa mga selula ng digestive-muscle ng endoderm ay may 1-3 flagella. Nag-aalangan flagella lumikha ng agos ng tubig, na nagtutulak ng mga particle ng pagkain patungo sa mga selula. Ang digestive-muscle cells ng endoderm ay may kakayahang mabuo mga pseudopod, kumukuha at digest ng maliliit na particle ng pagkain sa digestive vacuoles.

Ang istraktura ng digestive muscle cell

Ang pagkakaroon sa endoderm mga glandular na selula ilihim ang digestive juice sa lukab ng bituka, na nagpapatunaw at bahagyang natutunaw ang pagkain.

Ang istraktura ng glandular cell

Ang biktima ay nahuhuli ng mga galamay gamit ang mga nakatutusok na mga selula, na ang lason nito ay mabilis na nagpaparalisa sa maliliit na biktima. Sa pamamagitan ng coordinated na paggalaw ng mga galamay, ang biktima ay dinadala sa bibig, at pagkatapos, sa tulong ng mga contraction ng katawan, ang hydra ay "ilalagay" sa biktima. Nagsisimula ang panunaw sa lukab ng bituka ( pagtunaw ng lukab), nagtatapos sa loob ng digestive vacuoles ng epithelial-muscular endoderm cells ( intracellular digestion). Mga sustansya ipinamahagi sa buong katawan ng hydra.

Kapag ang digestive cavity ay naglalaman ng mga labi ng biktima na hindi maaaring digested, at mga basurang produkto ng cellular metabolism, ito ay kumukontra at umaagos.

Hininga

Si Hydra ay humihinga ng oxygen na natunaw sa tubig. Wala siyang mga organ sa paghinga, at sumisipsip siya ng oxygen sa buong ibabaw ng kanyang katawan.

Daluyan ng dugo sa katawan

Wala.

Pagpili

Pagpili carbon dioxide at iba pang mga hindi kinakailangang sangkap na nabuo sa proseso ng buhay, ay isinasagawa mula sa mga selula ng panlabas na layer nang direkta sa tubig, at mula sa mga selula ng panloob na layer papunta sa bituka na lukab, pagkatapos ay lumabas.

Sistema ng nerbiyos

Sa ibaba ng mga selula ng balat-kalamnan ay mga selulang hugis bituin. Ito ay mga nerve cell (1). Kumokonekta sila sa isa't isa at bumubuo ng network ng nerve (2).

Sistema ng nerbiyos at pagkamayamutin ng hydra

Kung hinawakan mo ang hydra (2), pagkatapos ay ang paggulo (electrical impulses) ay nangyayari sa mga nerve cells, na agad na kumakalat sa buong nervous network (3) at nagiging sanhi ng pag-urong ng skin-muscle cells at ang buong katawan ng hydra ay umiikli ( 4). Pagkatugon ang katawan ng hydra sa gayong pangangati - walang kondisyong reflex.

Sex cell

Sa paglapit ng malamig na panahon sa taglagas, ang mga selula ng mikrobyo ay nabuo mula sa mga intermediate na selula sa ectoderm ng hydra.

Mayroong dalawang uri ng germ cell: mga itlog, o babaeng germ cell, at sperm, o male germ cell.

Ang mga itlog ay matatagpuan malapit sa base ng hydra, ang tamud ay bubuo sa mga tubercle na matatagpuan mas malapit sa bibig.

egg cell Ang Hydra ay katulad ng isang amoeba. Nilagyan ito ng mga pseudopod at mabilis na lumalaki, sumisipsip ng mga kalapit na intermediate na mga cell.

Ang istraktura ng hydra egg cell

Ang istraktura ng hydra sperm

Ang tamud Sa pamamagitan ng hitsura kahawig ng flagellated protozoa. Iniiwan nila ang katawan ng hydra at lumangoy gamit ang isang mahabang flagellum.

Pagpapabunga. Pagpaparami

Lumalangoy ang tamud hanggang sa hydra kasama ang egg cell at tumagos sa loob nito, at ang nuclei ng parehong mga sex cell ay nagsanib. Pagkatapos nito, ang mga pseudopod ay binawi, ang cell ay bilugan, isang makapal na shell ay inilabas sa ibabaw nito - isang itlog ay nabuo. Kapag ang hydra ay namatay at nawasak, ang itlog ay nananatiling buhay at nahuhulog sa ilalim. Sa simula ng mainit-init na panahon, ang buhay na selula na matatagpuan sa loob ng proteksiyon na shell ay nagsisimulang hatiin, ang mga nagresultang selula ay nakaayos sa dalawang layer. Mula sa kanila ang isang maliit na hydra ay bubuo, na lumalabas sa pamamagitan ng isang break sa egg shell. Kaya, ang multicellular animal hydra sa simula ng buhay nito ay binubuo lamang ng isang cell - isang itlog. Ipinahihiwatig nito na ang mga ninuno ni Hydra ay mga single-celled na hayop.

Asexual na pagpaparami ng hydra

Sa kanais-nais na mga kondisyon Ang Hydra ay nagpaparami nang walang seks. Ang isang usbong ay nabubuo sa katawan ng hayop (karaniwan ay nasa ibabang ikatlong bahagi ng katawan), ito ay lumalaki, pagkatapos ay nabubuo ang mga galamay at isang bibig ang lumalabas. Ang isang batang hydra buds mula sa katawan ng ina (sa kasong ito, ang mga polyp ng ina at anak na babae ay nakakabit na may mga galamay sa substrate at hinila sa magkaibang panig) at namumuno sa isang malayang pamumuhay. Sa taglagas, ang hydra ay nagsisimulang magparami nang sekswal. Sa katawan, sa ectoderm, ang mga gonad ay nabuo - mga glandula ng kasarian, at sa kanila, ang mga selula ng mikrobyo ay bubuo mula sa mga intermediate na selula. Kapag nabuo ang hydra gonads, nabuo ang isang medusoid nodule. Ito ay nagpapahiwatig na ang mga hydra gonad ay lubos na pinasimple na mga sporifer, ang huling yugto sa serye ng pagbabago ng nawalang medusoid na henerasyon sa isang organ. Karamihan sa mga species ng hydra ay dioecious; ang hermaphroditism ay hindi gaanong karaniwan. Ang mga itlog ng hydra ay mabilis na lumalaki sa pamamagitan ng phagocytosis ng mga nakapaligid na selula. Ang mga mature na itlog ay umaabot sa diameter na 0.5-1 mm. Ang pagpapabunga ay nangyayari sa katawan ng hydra: sa pamamagitan ng isang espesyal na butas sa gonad, ang tamud ay tumagos sa itlog at sumasama dito. Ang zygote ay sumasailalim sa kumpletong pagkakapira-piraso, bilang isang resulta kung saan nabuo ang isang coeloblastula. Pagkatapos, bilang isang resulta ng magkahalong delamination (isang kumbinasyon ng imigrasyon at delamination), nangyayari ang gastrulation. Ang isang siksik na proteksiyon na shell (embryotheca) na may mga outgrowth na parang spine ay nabuo sa paligid ng embryo. Sa yugto ng gastrula, ang mga embryo ay pumasok sa nasuspinde na animation. Ang mga adult na hydra ay namamatay, at ang mga embryo ay lumulubog sa ilalim at magpapalipas ng taglamig. Sa tagsibol, nagpapatuloy ang pag-unlad, sa parenchyma ng endoderm, ang isang bituka na lukab ay nabuo sa pamamagitan ng pagkakaiba-iba ng mga selula, pagkatapos ay nabuo ang mga rudiment ng mga galamay, at isang batang hydra ay lumabas mula sa ilalim ng shell. Kaya, hindi tulad ng karamihan sa mga marine hydroids, ang hydra ay walang free-swimming larvae at ang pag-unlad nito ay direkta.

Pagbabagong-buhay

Ang Hydra ay may napakataas na kakayahang muling makabuo. Kapag pinutol nang crosswise sa maraming bahagi, ibinabalik ng bawat bahagi ang "ulo" at "binti", pinapanatili ang orihinal na polarity - ang bibig at mga galamay ay bubuo sa gilid na mas malapit sa oral na dulo ng katawan, at ang tangkay at talampakan ay bubuo sa ang aboral na bahagi ng fragment. Ang buong organismo ay maaaring maibalik mula sa mga indibidwal na maliliit na piraso ng katawan (mas mababa sa 1/100 ng volume), mula sa mga piraso ng mga galamay, at gayundin mula sa isang suspensyon ng mga selula. Kasabay nito, ang proseso ng pagbabagong-buhay mismo ay hindi sinamahan ng pagtaas paghahati ng selula at kumakatawan sa isang tipikal na halimbawa ng morphallaxis.

Paggalaw

Sa isang mahinahon na estado, ang mga galamay ay umaabot ng ilang sentimetro. Ang hayop ay dahan-dahang gumagalaw sa kanila mula sa gilid patungo sa gilid, na naghihintay para sa biktima. Kung kinakailangan, ang hydra ay maaaring gumalaw nang mabagal.

"Paglalakad" na paraan ng transportasyon

"Paglalakad" na paraan ng paggalaw ng hydra

Ang pagkakaroon ng hubog ng katawan nito (1) at nakakabit ang mga galamay nito sa ibabaw ng isang bagay (substrate), hinihila ng hydra ang talampakan (2) sa harap na dulo ng katawan. Pagkatapos ay ang paglalakad ng paggalaw ng hydra ay paulit-ulit (3,4).

"Tumble" na paraan ng paggalaw

"Tumble" na paraan ng paggalaw ng hydra

Sa isa pang kaso, ito ay tila bumagsak sa ibabaw ng ulo nito, salit-salit na ikinakabit ang sarili sa mga bagay na may mga galamay at talampakan nito (1-5).

Tulad ng naintindihan mo na mula sa nakaraang pagtatanghal, maraming mga kinatawan ng kaharian ng hayop ang may kakayahang muling makabuo. Ngunit ang anyo at lawak ng regenerative growth ay maaaring mag-iba nang malaki sa iba't ibang mga hayop. Sa kabanatang ito ay makakatagpo tayo ng apat na sikat na biologist na pinagkakautangan natin ng malaking kaalaman sa pagpapanumbalik ng mga nawawalang organo. Ang bawat isa sa mga siyentipikong ito ay pumili ng kanilang sariling espesyal na landas upang pag-aralan ang problema ng pagbabagong-buhay, at magiging malinaw sa iyo na walang isang paraan upang malutas ang problema. Ang pag-unawa sa mekanismo ng pagbabagong-buhay ay maaari lamang magmula sa isang maingat na paghahambing ng impormasyon na nakuha gamit ang iba't ibang mga eksperimentong diskarte.

ALLISON BURNETT. REGENERATION SA HYDRA

Nagtuturo si Allison Burnett sa Northwestern University sa Evanston, Illinois. Inilaan niya ang karamihan sa kanyang aktibidad na pang-agham sa pag-aaral ng cellular organization at mga proseso ng paglago v hydr. (Hydra), kabilang sa parehong grupo ng mga invertebrate na hayop tulad ng dikya, sea anemone at corals. Tulad ng unang nabanggit ni Tremblay noong 1740, ang kakayahan sa pagbabagong-buhay ng mga hydras ay hindi mas mababa sa intensity sa regenerative na kakayahan ng mga planarian. Samakatuwid, hindi nakakagulat na ang mga pag-aaral ng pagbabagong-buhay sa mga hydra at planarian ay naging paksa ng daan-daang mga siyentipikong ulat sa maraming wika sa mundo. Ang Hydras ay ang pinakakaraniwang bagay para sa pagsasagawa ng mga eksperimento para sa parehong mga layuning pang-edukasyon at pananaliksik.

Ang mga hayop na tulad ng halaman ay karaniwang nakatira sa mga lawa, nakakabit sa ilang aquatic na halaman o bato gamit ang isang cell disc (paa) na matatagpuan sa base ng katawan. Sa kabaligtaran ("ulo") na dulo ng hugis-tubong katawan ng hydra ay may bibig na bumubukas sa parang sako na digestive cavity. Napapaligiran ito ng isang talutot ng mga galamay (mula anim hanggang sampu), na patuloy na gumagalaw sa paghahanap ng pagkain. Isa sa mga paraan ng pagpaparami ng hydras ay sa pamamagitan ng budding - ang pagbuo ng maliliit na protrusions, o buds, sa ibabang bahagi ng katawan ng invertebrate. Unti-unti, ang mga galamay at iba pang mga organo na tipikal ng mga hydra ay nabubuo sa lumalagong mga putot. Pagkatapos ang indibidwal na anak na babae ay humiwalay sa magulang at nagsimula ng isang malayang buhay. Ang mga nagresultang buds ay nagbibigay sa hydra ng hitsura ng isang multi-headed na nilalang. Ang mataas na kakayahan sa pagbabagong-buhay ng hayop ay nagsilbing batayan para sa pagpapangalan dito sa sinaunang mitolohiyang halimaw ng Griyego, ang siyam na ulo na Hydra, na may kakayahang madaling ibalik ang mga ulo na naputol sa isang labanan (Larawan 33). Sa Hydra at mga kaugnay na hayop, ang dingding ng katawan ay binubuo ng mga selula na sumasaklaw sa labas ng katawan (ectoderm) at may kakayahang magkontrata, at mga selulang naglilinya sa digestive cavity (endoderm); ang espasyo sa pagitan ng dalawang layer na ito ay napupuno ng manipis na layer ng gelatinous substance na tinatawag na mesoglea. Ang pinakakaraniwang mga hydra ay hindi lalampas sa 30 milimetro ang haba.

Pinag-aralan ni E. Burnett ang iba't ibang katangian ng hydras. Inilaan niya ang kanyang mga unang gawa sa pag-aaral ng istraktura at pag-andar ng mga espesyal na selula ng mga hindi pangkaraniwang hayop na ito: mga nerve cell na lumikha ng isang network. mga pagbuo ng nerve sa dingding ng katawan, katangian ng lahat ng coelenterates; glandular cells na bumubuo sa endoderm at naglalabas digestive enzymes; pati na rin ang mga nakakatusok na selula na matatagpuan sa mga galamay, na may kakayahang magtapon ng baluktot na sinulid na may lason na nagpaparalisa sa maliliit na hayop, biktima ng hydra, at para sa mga layuning pang-proteksiyon. Bilang karagdagan sa mga nakalista, ang mga maliliit na selula na walang anumang espesyal na function ay matatagpuan sa maraming lugar sa katawan ng hydra; sila ay itinalaga bilang intermediate, o "interstitial" na mga cell ("I-cells"),

Pagbabagong-buhay ng Hydra

Inilaan ni Burnett ang kanyang mga susunod na eksperimento sa pag-aaral ng mga espesyal na salik ng paglago na pinaniniwalaan niyang itinago ng hydra. Ang pagkakaroon ng naturang mga sangkap ay suportado ng mga obserbasyon sa likas na katangian ng pagbabagong-buhay sa hydra; Natuklasan ni Burnett at iba pang mga mananaliksik na ang zone ng paglago ng hayop ay matatagpuan sa dingding ng katawan nang direkta sa ilalim ng mga galamay. Ang patuloy na pagbuo ng mga bagong selula sa zone na ito ay humahantong sa katotohanan na ang malapit na mga mature na selula ay unti-unting itinulak palabas sa dalawang magkasalungat na direksyon - patungo sa mga galamay at patungo sa base ng katawan - at ang mga bagong selula, na nag-iiba, pinapalitan ang mga ito. Kapag ang "lumang" mga cell ay umabot sa mga dulo ng katawan ng hydra, sila ay na-exfoliated sa nakapalibot na kapaligirang pantubig. Ayon sa nakasaad na hypothesis, kung ang alinman sa mga dalubhasang mga cell ay mamatay bago matapos ang proseso ng paglipat, ang kanilang lugar ay kinuha ng kalapit na mga I-cell, na sumasailalim sa naaangkop na mga pagbabago at nagsasagawa ng mga pag-andar ng mga pinalitan na mga cell. Ang huling paraan ng pagpapalit ng cellular ay madalas na sinusunod: ang mga nakakatusok na selula ay patuloy na natupok sa proseso ng pagkuha ng biktima, at mga glandular na selula - sa proseso ng panunaw. Bilang resulta, ang katawan ng hydra ay sumasailalim sa halos tuluy-tuloy na pag-renew (sa parehong paraan), kung saan ang hayop na ito, hindi nang walang dahilan, ay tumanggap ng pangalang "imortal."

Bilang karagdagan sa mga regenerative na mekanismo na patuloy na gumagana, ang mga hydra ay naibabalik din kapag nasira bilang resulta ng mga impluwensyang pang-eksperimento. Ang mga hayop na ito ay may kakayahang hindi lamang muling buuin ang alinman sa mga nawawalang bahagi, ngunit ganap ding ibalik ang katawan mula sa anumang pinakamaliit na fragment, maliban sa mga galamay at talampakan. Sa proseso ng pagbabagong-buhay na paglago, ang isang malinaw na polarity ay nabanggit: kapag ang hydra ay pahalang na pinutol sa kalahati, ang "ulo" na bahagi, na may mga galamay, ay nagpapanumbalik ng tangkay na may solong mula sa ibabaw ng sugat, at kabaliktaran. Sa unang sulyap, ang Hydra ay nagpapakita ng gradient ng mga katangian sa kahabaan ng linya ng galamay-paa, katulad ng inilarawan para sa mga planarian. Gayunpaman, iba ang iminungkahi ni Burnett. Medyo mas maaga, siya at ang iba pang mga mananaliksik ay dumating sa konklusyon na ang paglago zone sa ilalim ng mga galamay ay nagtatago ng isang espesyal na sangkap ng paglago, nagpapasigla proseso ng paghahati ng cell. Ngayon, iminungkahi ni Burnett na sa parehong sona, napakalaki Ang paglago ay isang sangkap at ang proseso ng parehong normal at regenerative na paglaki ng hydra ay nakasalalay sa kumbinasyon ng dalawang salik na ito.

Modelo ng paglago ng Hydra

Upang ilarawan ang bisa ng kanilang mga hypotheses, madalas na ginagamit ng mga mananaliksik ang paglikha ng mga modelo ng ilang mga proseso. Ang modelo ni Burnett para sa regulasyon ng paglago ng hydra (Larawan 34) ay ipinapalagay na ang parehong mga sangkap na nagpapasigla sa paglaki at nagbabawal sa paglaki ay dahan-dahang lumilipat mula sa lugar ng kanilang produksyon patungo sa base ng katawan ng hayop, at ang sangkap na pumipigil sa paglaki ay binubuo ng "likido ” mga molekula na unti-unting lumalabas sa katawan patungo sa kapaligiran.

Anong mga tampok ng pagbabagong-buhay ng hydra ang nagbigay kay Burnett ng batayan para sa pagbabalangkas ng mga prinsipyo ng pagpapatakbo ng kanyang modelo? Una sa lahat, ang likas na katangian ng pagbabagong-buhay pagkatapos ng dissection. Sa itaas na bahagi, na nagdadala ng mga galamay, ang parehong mga suppressive at growth-stimulating substance ay ginawa. Makatuwirang ipagpalagay na magkakaroon ng neutralisasyon ng isang kadahilanan sa isa pa. At sa katunayan, hindi namin napapansin ang paglaki ng mga galamay sa dissected na dulo; sa kabaligtaran, ang isang tangkay na may solong ay nagsisimulang mabuo dito at ang polarity na katangian ng katawan ng hayop ay naibalik. Ang paglaki ng "ulo" sa ibabaw ng sugat ng mas mababang kalahati ng hydra ay nagpapatunay sa dalawang iba pang mga postulate ng hypothesis: una, sa kalahating ito ng hydra ay walang mga cell na may kakayahang gumawa ng isang sangkap na pumipigil sa paglago, at, pangalawa , karamihan sa mga ito, na dapat umabot sa bahaging ito ng katawan, ay nailabas na sa kapaligiran.

Bilang karagdagan sa polarity ng regenerative growth ng hydra, ipinapaliwanag din ng modelo ni Burnett ang ilang aspeto ng normal na anyo ng paglago nito, sa partikular na pagpaparami sa pamamagitan ng budding. Mula sa punto ng view ng hypothesis tungkol sa presensya sa katawan ng Hydra ng isang gradient ng mga proseso ng buhay kasama ang "tentacles - sole" na linya, mahirap maunawaan ang mekanismo ng namumuko. Ayon sa gradient na modelo ng pagbabagong-buhay sa mga planarian, ang rate ng anumang biological na proseso ay mas mataas sa dulo ng ulo ng hayop, at sa Hydra, ang mabilis na paglaki na kinakailangan para sa budding ay nangyayari sa isang bahagi ng katawan na napakalayo mula sa "ulo. ”. Ngunit sa kabilang banda, ang teorya ni Burnett ang madaling nagpapaliwanag sa kababalaghang naobserbahan sa kalikasan. Mahalaga lamang na tandaan na ang putative growth suppression factor ay pinagkalooban ng tumaas na "fluidity". Lumilikha ito ng labis na sangkap na nagpapasigla sa paglaki sa ibabang bahagi ng katawan ng hydra, na nagsisiguro sa aktibong paglaki ng mga indibidwal na anak na babae sa lugar ng tangkay. Sa "kidneys," ang independiyenteng produksyon ng isang growth-inhibiting substance ay malapit nang magsimula, na nagpapaliwanag sa polarity ng katawan ng mga bagong nabuong hydras.

Ano ang pinaka mahahalagang katangian Ang modelo ni Burnett para sa regulasyon ng paglago ng hydra? Ipinapaliwanag nito, una, ang parehong normal at nagbabagong-buhay na mga anyo ng paglago ng mga invertebrate na ito sa tulong ng isang unibersal na teorya, at, pangalawa, ang naobserbahang polarity ng paglago sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan ng dalawang tiyak na kemikal na mga kadahilanan. Napakahalaga ng mga ideyang ito, ngunit gayunpaman ang modelo ni Burnett ay hindi nagbibigay ng tiyak na sagot sa lahat ng tanong na may kaugnayan sa pagbabagong-buhay sa Hydra. Ang kahalagahan nito ay pangunahing nakasalalay sa katotohanan na maaari itong magsilbing batayan para sa karagdagang eksperimental na pananaliksik, na kasalukuyang isinasagawa kapwa ni Burnett mismo at ng iba pang mga siyentipiko na interesado sa problemang ito.

MARCUS SINGER. NERVES AT REGENERATION

Napag-usapan na natin ang kahalagahan ng mga nerbiyos sa ilang mga yugto ng pagbabagong-buhay ng paa sa mga amphibian. Si Marcus Singer ng Cleveland University School of Medicine, Ohio, ang unang naging interesado sa ugnayan sa pagitan ng neural tissue at regenerative na proseso sa iba't ibang aspeto ng problemang ito.

Sa mga eksperimento sa denervation ng newt limbs, natuklasan ng Singer na ang pagbabagong-buhay ay nakasalalay sa pangangalaga ng nerve hanggang sa yugto ng pagbuo ng isang mahusay na nabuo na blastema ng tuod. Ang isang serye ng mga karagdagang napaka-kagiliw-giliw na pag-aaral ay nagpapahintulot sa Singer na ihayag posibleng paraan impluwensya ng nervous tissue sa proseso ng pagbawi. Dumating siya sa konklusyon na ang nervous tissue ay nagtatago ng ilang uri ng aktibong sangkap kinakailangan para maganap ang pagbabagong-buhay. Ang mang-aawit ay nagsasalita tungkol sa pangangailangan na pag-aralan ang "neurotropic" na ahente sa antas ng molekular.

Kalidad ng Kinakailangang Nerve Tissue

Ang bawat nerve na matatagpuan sa mga limbs ng vertebrates ay binubuo ng dalawang bahagi. Ang isa sa kanila - pandama (sensitibo) - naglilipat ng mga impulses ng nerve mula sa paa hanggang sa gitna sistema ng nerbiyos Ito ay anuman ang likas na katangian ng pangangati ng paa. Ang pangalawang bahagi ay motor, nagdadala ito ng mga signal mula sa central nervous system patungo sa mga kalamnan ng paa, na nagbibigay ng tugon sa iba't ibang uri pangangati. Sa una, sinubukan ni Singer na matukoy kung ang parehong bahagi ng nerve ay kasangkot sa pagpapanumbalik ng paa ng newt. Upang gawin ito, kaagad bago ang pagputol ng forelimb ng newt, pinutol ng siyentipiko ang alinman sa lahat ng pandama na dulo ng tatlong pangunahing nerbiyos ng paa, o lahat ng mga motor (Fig. 35). Ito ay naging matagumpay na nagpapatuloy ang pagbabagong-buhay sa parehong mga variant ng pag-set up ng eksperimento, iyon ay, kapag pinapanatili ang alinman sa motor o pandama na panloob. Mula dito maaari nating tapusin na ang impluwensya ng nervous tissue sa pagbabagong-buhay ay hindi mataas na kalidad dahil ang uri ng nerve fiber na natitira sa dissected limb ay hindi sa anumang paraan makakaapekto sa regenerative na kakayahan nito. Ngunit kung ano ang masasabi tungkol sa dami panig ng usapin? Paano nakakaapekto ang dami ng napreserbang nerve tissue sa proseso ng pagbabagong-buhay?

Dami ng nerve tissue na kailangan

Ang pagtatasa ng mga resulta ng mga nakaraang eksperimento ay nagpapakita na para sa normal na pagpapanumbalik ng paa ay hindi na kailangang mapanatili ang nervous tissue sa karaniwang halaga. Pagkatapos ng lahat, ang kumpletong pagpapanumbalik ng isang paa na walang sensory o motor nerve endings ay nangyayari na may halatang pagkawala ng isang makabuluhang bahagi ng mga ugat. Ngunit, dahil ang isang ganap na denervated na paa ay hindi kaya ng pagbabagong-buhay, lumilitaw na mayroong isang tiyak na minimum na halaga ng nervous tissue na kinakailangan para sa pagbabagong-buhay nito. Iminungkahi ng mang-aawit ang isang disenyo ng mga eksperimento kung saan posible na maitatag ang halaga ng naturang minimum.

Parehong ang sensory at motor na dulo ng tatlong pangunahing nerbiyos ng paa ay binubuo ng mga bundle na may isang tiyak na bilang ng mga nerve fibers na magkakaugnay. nag-uugnay na tisyu. Sa unang yugto ng eksperimento, natukoy ang bilang ng mga hibla sa bawat bahagi ng tatlong nerbiyos na ito. Ang mga paghahanda ng mga cross section ng intact nerves na inihanda para sa microscopy ay nabahiran sa paraang mabibilang ang bilang ng mga fibers sa parehong sensory at motor na bahagi. Sa iba't ibang mga pagpipilian dissection ng mga nerbiyos sa mga eksperimentong hayop, madaling matukoy ang bilang ng natitirang mga elemento ng nerve - upang gawin ito, kailangan mo lamang na ibawas ang bilang ng mga na-dissect mula sa mga nauna na. kilalang numero mga hibla ng ugat na ito. Ang mga resulta ay medyo kawili-wili. Kung higit sa 1298 nerve fibers ang nanatili sa paa, ang pagbabagong-buhay ay nagpapatuloy nang normal; kung ang kanilang bilang ay bumaba sa ibaba 793, ang pagbabagong-buhay ay hindi naganap. Kung ang bilang ng mga napreserbang nerve fibers ay mula 793 hanggang 1298, kung minsan ang pagpapanumbalik ng paa ay nangyayari, at kung minsan ay hindi. Kaya, ang pagbabagong-buhay ay sinisiguro ng isang tiyak na average na bilang ng mga nerve fibers (793-1298), ang tinatawag na antas ng threshold.

Makatuwirang ipagpalagay na ang kakulangan ng kakayahang muling buuin ang mga limbs sa isang partikular na hayop ay maaaring nauugnay sa pagkabigo na maabot ang threshold na bilang ng mga nerve fibers. Ngunit ang karagdagang mga eksperimento ng Singer ay nagpakita na ang kakayahang muling makabuo ay hindi pa rin natutukoy kabuuang bilang nerve fibers na natitira pagkatapos ng amputation. Nakarating siya sa konklusyong ito sa pamamagitan ng paghahambing ng bilang ng mga nerve fibers sa mga limbs ng mga hayop ng isang bilang ng mga species. Sa mga hayop na hindi makapag-regenerate, tulad ng mga daga o mga palaka na nasa hustong gulang, ang mga numerong nakuha ay makabuluhang mas mababa kaysa sa bilang ng threshold para sa mga newt. Ngunit binibilang ang bilang ng mga nerve fibers sa Xenopus, South African clawed palaka, hindi inaasahang nagpakita na ang pantay na mababang bilang ng nerve fibers sa mga hayop na ito ay pinagsama sa isang mahusay na binibigkas regenerative kakayahan, na kung saan din manifests mismo sa adulthood (Fig. 36).

Ang pagkakasalungatan na ito ay nalutas kapag, bilang karagdagan sa pagbibilang ng hibla, ang laki ng mga nerbiyos ng paa ay tinutukoy sa mga kinatawan ng iba't ibang grupo ng mga hayop. Yun pala mga hibla ng nerve sa Xenopus makabuluhang lumampas sa diameter ng parehong mga hibla sa mga daga at mga palaka na nasa hustong gulang ng iba pang mga species. Bilang isang resulta, ang antas ng innervation ng paa Xenopus makabuluhang mas mataas kaysa sa maihahambing na mga species ng hayop na may pinababang regenerative capacity. Sa ilalim ng impluwensya ng data na nakuha, kinakailangan na bahagyang baguhin ang konsepto ng antas ng threshold. Ngayon sinasabi nito na ang mga paa ng mga hayop na nagbibigay ng isang tiyak na antas ng suplay sa pinutol na lugar ay may kakayahang muling buuin. kabuuang bilang nerve tissue, o neuroplasma.

Ayon kay Singer, matagumpay na ipinapaliwanag ng konsepto ng antas ng threshold kung bakit bumababa ang kakayahang ibalik ang mga limbs sa panahon ng ebolusyon, sa kabila ng halatang "kapaki-pakinabang" ng ebolusyon ng pagbabagong-buhay. Nagtatalo siya na habang ang gitnang sistema ng nerbiyos ay naging mas kumplikado, nagkaroon ng unti-unting pagbaba sa dami ng nerve tissue sa mga limbs. Sa pagsasaalang-alang na ito, sa mas mataas na vertebrates ang antas ng threshold ng innervation ng mga limbs na nai-post ng kanyang teorya ay hindi nakamit. Kasabay nito, naniniwala ang Singer na hindi walang kabuluhan na isinakripisyo ng kalikasan ang kakayahang ibalik ang mga paa, kasunod ng landas ng pagtaas ng pagpapabuti ng central nervous system. Ang pagkakaroon ng kakayahang gumawa ng mabilis na mga desisyon na nagpapahintulot sa isang hayop na epektibong ipagtanggol ang sarili laban sa mga kaaway ay may mas malaking halaga sa ebolusyon kaysa sa kakayahang muling palakihin ang mga nawawalang bahagi ng katawan.

Paano pinasisigla ng mga ugat ang paglaki ng tissue?

Ang susunod na yugto ay pag-aralan ang mga mekanismo ng impluwensya ng nervous tissue sa pagbabagong-buhay. Iminungkahi ng mang-aawit na sa mga unang yugto ng pagbabagong-buhay, ang isang kemikal na itinago ng mga ugat ay may epekto sa regulasyon. Ang denervation ng paa ng mga salamander sa panahon ng pagbuo ng blastema ay humihinto sa pagbabagong-buhay dahil sa ang katunayan na ang produksyon ng sangkap na ito ay humihinto. Paano kung, pagkatapos ng denervation, kahit papaano ay mabayaran natin ang kawalan ng putative chemical regulatory factor? Ang pinakamahirap na bahagi ng mga eksperimentong ito ay ang paghahanap ng paraan upang gamutin ang denervated regenerating limbs ng salamanders na may iba't ibang kemikal. Sinubukan naming maglapat ng mga reagents nang direkta sa ibabaw ng tuod o i-inject ang mga ito sa tissue gamit ang isang syringe. Ngunit sa alinmang kaso ay hindi nagpatuloy ang pagbabagong-buhay ng denervated stump. Imposible ring ibukod ang posibilidad na ang stimulant ng kemikal na nilalaman sa mga paghahanda na ginamit ay hindi lamang umabot sa blastema, tulad ng nangyayari kapag ito ay itinago ng mga nerbiyos sa mga natural na kondisyon. Upang malutas ang problemang ito, iminungkahi ng Singer ang isang espesyal na aparato, na dapat na mas malapit na duplicate ang normal na aktibidad ng mga nerbiyos, unti-unting ilalabas ang mga sangkap ng pagsubok nang direkta sa blastema ng paa. Ang ganitong proseso ay tinatawag na pagbubuhos, at samakatuwid ang imbensyon ay tinawag na Singer microinfusion apparatus.

Microinfusion

Ang apparatus na iminungkahi ng Singer ay idinisenyo upang patuloy na dumaloy ang maliliit na volume ng likido sa mga limbs ng newts, na denervated sa isang maagang yugto ng pagbabagong-buhay. Ang pagpapatakbo ng aparato ay batay sa pag-ikot ng mekanismo ng orasan, na na-convert sa paggalaw ng pagsasalin ng tornilyo. Ang tornilyo, sa turn, ay nagtutulak ng isang maliit na piston hypodermic syringe, naghahatid ng solusyon sa isang manipis na plastik na tubo na ipinasok sa lugar ng karayom. Ang libreng dulo ng tubo ay nagtatapos sa isang glass capillary, na ipinasok sa balikat na rehiyon ng newt pagkatapos anesthetizing ang hayop at pagkatapos ay tumagos sa tissue ng tuod at blastema. Ang tornilyo na bahagi ng mekanismo ay maaaring konektado sa isang movable plate na pinindot mula sa mga piston ng isang bilang ng mga hiringgilya - ginagawang posible ng pagbabagong ito na magsagawa ng sabay-sabay na pagbubuhos sa ilang mga triton (Larawan 37).

Ang mga newt ay pinananatili sa ilalim ng anesthesia hanggang sa limang oras at sa panahong ito ang iba't ibang mga kemikal ay inilalagay sa regenerating na paa. Upang matiyak na ang pagbubuhos ay tumutugma sa natural na paglabas ng mga kemikal mula sa nerve tissue, ang kaunting dami ng mga solusyon sa pagsubok ay inihahatid sa paa - mga 0.001 milliliter kada oras.

Iminungkahi ng mang-aawit na ang pinaka-malamang na sangkap na nakakaimpluwensya sa regenerative na kakayahan ay ang neurotransmitter (transmitter ng nervous tension) acetylcholine. Mayroong ilang mga dahilan para sa pagpapalagay na ito. Una, alam na ang acetylcholine ay inilabas ng nerve tissue sa panahon ng paghahatid ng mga impulses. Pangalawa, kapag tinutukoy ang nilalaman ng acetylcholine sa paa sa iba't ibang yugto ng pagbabagong-buhay, natagpuan na sa tinatawag na mga yugto ng nerve-dependent ang halaga nito ay naging mas malaki kumpara sa normal na tisyu. Matapos ang pagbuo ng blastema at sa panahon ng yugto ng respecialization, ang nilalaman ng acetylcholine ay bumalik sa normal na antas(Larawan 38).

Ang iba't ibang konsentrasyon ng acetylcholine ay na-injected sa regenerating limbs ng newts sa iba't ibang yugto ng panahon. Malamang na ang pagbubuhos ng acetylcholine ay, hindi bababa sa ilang mga kaso, ay magbibigay ng posibilidad ng pagbabagong-buhay ng denervated limb. Ngunit ang mga inaasahan ay hindi natupad. Ang pagbubuhos ng mga denervated limbs ay hindi pa nakumpleto ang proseso ng pagbabagong-buhay.

Sa kabila ng ilang pagkabigo na dulot ng resulta ng mga eksperimentong ito, dapat pa rin itong ituring na mahalaga, dahil inaalis nito ang isa sa mga posibleng mekanismo ng impluwensya ng nervous tissue sa pagbabagong-buhay at nagpapahintulot sa mga mananaliksik na ituon ang kanilang pansin sa paghahanap ng mga alternatibo.

Molecular biology at limb regeneration

Ang likas na katangian ng sangkap kung saan ang tissue ng nerbiyos ay nakakaimpluwensya sa pagbabagong-buhay ng mga limbs ay nananatiling hindi maliwanag. Sinubukan kamakailan ng mga mananaliksik na nagtatrabaho sa isyung ito na tukuyin ang mekanismo kung saan kumikilos ang mga nerbiyos sa nagbabagong-buhay na mga selula, umaasa na sa gayon ay matukoy ang sangkap na kasangkot sa prosesong ito.

Kapag ang isang paa ay denervated sa yugto ng blastema, ang proseso ng pagbabagong-buhay ay nagambala, sa gayon ay nagpapahiwatig ng pagtigil ng aktibidad ng selula ng blastema. Ito ay lohikal na ipagpalagay na ang denervation ay nakakaapekto sa isa sa pinakamahalagang pag-andar ng mga cell, lalo na ang proseso ng synthesis ng protina.

Ang mga detalye ng proseso ng synthesis ng protina sa mga cell ay inilarawan sa anumang aklat-aralin sa biology, ngunit maaari silang madaling ibalangkas tulad ng sumusunod. Ang mga molekula ng DNA, na matatagpuan sa nucleus ng bawat cell, ay naglalaman ng naka-encode na impormasyon para sa synthesis ng iba't ibang mga protina. Nagsisilbi sila bilang isang uri ng matrix para sa pagbuo ng mga molekula ng messenger RNA, na naglilipat ng impormasyong ito sa mga ribosom na matatagpuan sa cytoplasm ng mga cell. Dito nangyayari ang proseso ng pag-iipon ng mga protina mula sa mga indibidwal na "mga bloke ng gusali", na mga amino acid. Sa mga eksperimento gamit ang radioactive isotopes, sinubukan ni Singer at ng kanyang mga kasamahan kung ano ang epekto ng denervation ng newt limb sa maagang yugto ng pagbuo ng blastema sa synthesis ng protina sa mga cell ng limb. Ipinapalagay nila na sa panahon ng denervation ang ganitong uri ng aktibidad ng cellular ay dapat huminto o hindi bababa sa bumaba.

Ang mga amino acid, tulad ng maraming iba pang mga kemikal, ay maaaring "tag" kung ang ilan sa mga elemento ay pinalitan ng mga radioactive. Batay sa intensity ng pagsasama ng mga may label na amino acid sa mga molekula ng protina, ang antas ng synthesis ng protina sa mga selula ng blastema ay maaaring matukoy. Alinsunod dito, ang epekto ng denervation ay dapat magpakita mismo sa isang pagbabago sa antas ng pagsasama ng mga may label na amino acid sa mga protina na na-synthesize ng mga selula ng blastema.

Kaya, ang mga may label na amino acid ay na-injected sa tissue ng regenerating limbs ng newts. Upang matukoy ang marka sa sa kasong ito Gumamit sila ng paraan maliban sa autoradiography. Sa iba't ibang oras pagkatapos ng pagpapakilala ng mga may label na amino acid, isang blastema ang nakuha, giniling, at ang mga protina ay ibinukod. Ang mga sample ng mga nagresultang materyales ay inilagay sa isang scintillation counter - isang aparato na nagbibigay-daan sa iyo upang matukoy ang antas ng radioactivity na inilabas ng isang tiyak na halaga ng protina bawat minuto.

Ang mga resulta ng mga eksperimento ay nakumpirma ang paunang hypothesis: isang paghahanda ng mga protina mula sa blastema cells ng mga denervated limbs ay makabuluhang mas radioactive kumpara sa isang katulad na paghahanda mula sa mga limbs kung saan ang innervation ay napanatili. Kaya, ang synthesis ng protina sa mga selula ng blastema ay talagang nakasalalay sa pagkakaroon ng isang sangkap na itinago ng tisyu ng nerbiyos. Upang kumpirmahin ang konklusyong ito, nagsagawa ang Singer ng mga eksperimento sa pag-kultura ng tissue ng nerbiyos at nag-infuse ng materyal mula sa mga kultura sa mga blastema ng nagbabagong-buhay na mga limbs, na dati nang na-denervate. Pagkatapos ay inulit niya ang eksperimento sa isang radioisotope na pag-aaral ng synthesis ng protina ng mga selula ng blastema. Pagkatapos ng pagbubuhos ng materyal mula sa mga kultura ng nerve tissue, ang mga blastema cell ng denervated limbs ay nagsasama ng may label na mga amino acid na may humigit-kumulang kapareho ng intensity ng mga blastema cell na may napreserbang innervation.

Kaya ito unang nakilala sa antas ng molekular ang epekto ng isang sangkap na itinago ng nervous tissue na nakakaapekto sa proseso ng pagbabagong-buhay ng paa. Ang pagtuklas, na mahalaga sa kanyang sarili, ngunit din ng mas pangkalahatang kahalagahan, ay nagpasigla sa interes ng mga siyentipiko sa aspetong ito ng problema ng pagbabagong-buhay at inilatag ang pundasyon para sa pag-aaral ng mga tiyak na mekanismo ng regulasyon ng biological phenomenon na ito.

ELIZABETH HAY. PAG-AARAL NG MGA PROSESO NG REGENERATION GAMIT ANG ELECTRON MICROSCOPE

Ang mga pag-aaral ng electron microscopy na isinagawa ni Elizabeth Hay sa Harvard Medical School ay nag-ambag ng malaki sa aming pag-unawa sa kapalaran ng mga indibidwal na mga cell sa panahon ng pagbabagong-buhay. Gamit ang isang optical mikroskopyo, tulad ng alam na natin, ang pangkalahatang pagkakasunud-sunod ng mga pagbabago sa antas ng cellular na nagaganap sa mga regenerating limbs ng salamanders sa mga yugto ng dedifferentiation, pagbuo ng blastema at muling pagdifferentiation ay natukoy. Gayunpaman, nililimitahan ang mga pagtaas na nakamit sa optical mikroskopyo, nag-iwan ng maraming tanong na hindi nasasagot. Halimbawa, kapag pinag-aaralan ang pagbabagong-buhay sa mga planarian, hindi nasagot ng microscopy kung ang pagbuo ng blastema ay nangyayari dahil sa paglipat ng mga reserbang neoblast cells o dahil sa dedifferentiation ng mga mature na flatworm cells. Ang maingat na pag-aaral ng mikroskopiko ng elektron na isinagawa ni E. Hay ay naging posible upang malutas ang isang bilang ng mahahalagang isyu pagbabagong-buhay sa mga invertebrates at vertebrates at makakuha ng maraming karagdagang impormasyon.

Mga cell ng isang regenerating limb

Gamit ang isang maginoo optical mikroskopyo, tatlong pangunahing mga katanungan ay nanatiling hindi nalutas sa pag-aaral ng mga cell sa regenerating limbs ng salamanders. Ang una sa kanila ay nauugnay sa mga indibidwal na bahagi ng cell, organelles. Ipinapalagay na ang mga organel ng mga selula ng tuod ay aktibong bahagi sa pagbuo ng blastema. Ngunit anong mga pagbabago ang nararanasan ng mga organel sa panahon ng dedifferentiation ng mga mature na selula? Ang mga detalye ng prosesong ito ay hindi maaaring pag-aralan gamit ang isang optical mikroskopyo.

Ang pangalawang tanong ay lumitaw mula sa optical microscopy data, na nagpakita na ang mga cell na bumubuo sa limb blastema ay hindi nagdadala ng anumang mga bakas ng pinagmulan mula sa isa o isa pang "parental" na cell at hindi nakikilala sa bawat isa sa istraktura. Talaga bang magkapareho ang mga selula ng blastema? Itinuro ito ng maraming data, ngunit imposible pa rin na ibukod ang ilang mga pagkakaiba na hindi nakikita sa isang optical microscope. Ang mga karagdagang pag-aaral ay kinakailangan upang patunayan na ang mga selula ng blastema ay talagang nawala Lahat mga tampok na istruktura ng magkakaibang mga selula.

Ang pangatlong problema ay tungkol sa kawalan ng katiyakan kung aling mga tisyu ng paa ang sumasailalim sa dedifferentiation at bahagi ng blastema. Ito ay partikular na inilapat sa pagkawala ng pagdadalubhasa sa kalamnan tissue ng tuod. Ang mga microphotograph na nakuha gamit ang isang optical microscope ay nagpakita na ang mga hiwa na dulo ng mga kalamnan ng paa ay nagiging "gulo" sa yugto ng "pagbuwag" kasunod ng pagputol at ilang mga selula ng kalamnan sa lugar na ito sila ay nahihiwalay mula sa pangunahing mass ng kalamnan, nag-dedifferentiated at lumilipat sa ibabaw ng sugat.Gayunpaman, ang ilang mga mananaliksik ay may pananaw na ang tissue ng kalamnan ay hindi sumasailalim sa proseso ng dedifferentiation. Naniniwala sila na pagkatapos na ang mga nasirang dulo ng buo na mga kalamnan ay napalaya mula sa cellular detritus, mayroong isang direktang paglago ng bagong tissue ng kalamnan at ang pagtagos ng mga kalamnan sa bagong nabuo na bahagi ng paa. Ang mga electron microscopic na obserbasyon na isinagawa ni Hay ay naging posible na pag-aralan nang mas detalyado ang istraktura ng cytoplasm ng mga regenerating na mga cell at nagbigay ng sagot sa mga tanong na ito. Tulad ng malamang na naunawaan mo na, ginamit ang isang transmission electron microscope para sa layuning ito. Ang mga ultrathin na seksyon ng normal at nagbabagong-buhay na mga axolotl limbs ay pinag-aralan na may espesyal na pansin sa istraktura ng mga selula ng kalamnan at kartilago, dahil ang mga selulang ito ay madaling matukoy sa isang mature na estado sa pamamagitan ng mga partikular na sangkap na kanilang itinago.

Una sa lahat, ang likas na katangian ng dalawang uri ng mga selula na binanggit sa hindi pinutol na paa ay itinatag. Sa cytoplasm ng mga mature na cell ng cartilage, sa mataas na pagpapalaki, maraming mga lamad at ribosome ang malinaw na nakikita - maliliit na intracellular na mga particle na nagsisilbing mag-ipon ng mga protina mula sa mga amino acid. Ang mga ribosom ay malapit na nauugnay sa mga istruktura ng lamad. Naaalala mo ba ang isa pang pagkakataon na natuklasan ang isang katulad na pattern? Oo, nakakita na tayo ng katulad sa mga electron micrographs ng fibroblasts na kasangkot sa proseso ng pagpapagaling ng sugat. Ang matrix na nakapalibot sa mga cell ng cartilage ay naglalaman ng collagen, tulad ng mga tisyu ng peklat na nabuo ng mga fibroblast, kaya ang parehong mga uri ng mga cell ay synthesize ang mga molekula ng protina na ito sa mga ribosom na nakagapos sa lamad. Sa mga cell ng cartilage ng isang normal na paa, matatagpuan din ang Golgi complex, na karaniwan para sa mga glandular na selula. Sa mga mature na selula ng kalamnan, halos ang buong espasyo ng cytoplasm ay inookupahan ng mga bundle ng contractile material, ang transverse striation na kung saan ay malinaw na nakikita sa ilalim ng electron microscope magnification.

Ipinakita ng mga electron micrograph na ang mga selula ng kalamnan ay sumasailalim sa pagbabago sa mga tisyu ng blastema. Sa mga gamot na natanggap ni Hay in maagang yugto pagbabagong-buhay, sa mga lugar ng dissection ng kalamnan tissue, kabilang sa maraming mga nuclei ng natitirang buo na kalamnan, ang mga hangganan ng mga bagong nabuo na mga cell ay nakikita. Ang mga maliliit na selula ay natagpuan din dito, bawat isa sa kanila ay may isang nucleus. Nang maglaon, lumilitaw ang mga selulang ito sa ibabaw ng sugat ng paa at naging mga selulang blastema.

Kapag sinusuri sa ilalim ng isang electron microscope, ang mga selula ng maagang blastema ng axolotl limb ay malinaw na nakikilala mula sa mature na kalamnan o mga cell ng cartilage (Fig. 39). Halimbawa, ang mga cytoplasmic membrane ng blastema cells ay pira-piraso, at ang mga ribosome ay malayang nakakalat sa buong cytoplasm at hindi nakakabit sa mga lamad. Bagaman ang Golgi complex sa mga blastema cells ay nanatiling nakikita, ito ay mas maliit kumpara sa Golgi complex sa mga mature na cartilage cells. Ang cytoplasm ng mga selula ng blastema ay lubhang mahinang binuo, ngunit ang nuclei ay napakalaki sa laki at naglalaman ng malinaw na tinukoy na nucleoli. Sa wakas, dahil ang pag-aaral ng ultrastructure ng mga selula ng blastema ay hindi nagbubunyag ng kahit na mga bakas ng cartilaginous matrix o mga fibril ng kalamnan, ang konklusyon na nakuha ng optical microscopy tungkol sa pagkakakilanlan ng mga selula ng blastema ay ganap na nakumpirma.

Ang mga electron micrograph na kinuha sa panahon ng reddifferentiation ay nagpakita na ang "pinasimple" na mga organelle ng mga selula ng blastema ay sumasailalim sa unti-unting pagbabago habang ang paa ay naibalik, ang likas na katangian nito ay tinutukoy kung aling mga espesyal na selula ang lumitaw sa lugar ng blastema. Sa gitnang kinalalagyan na mga cell ng cartilage precursor, ang mga cytoplasmic membrane na may mga ribosome na nakakabit sa kanila ay unti-unting "lumilitaw," ang Golgi complex ay nagiging mas malinaw, at sa lalong madaling panahon ang isang extracellular matrix ay nagsisimulang makita sa paligid ng mga cell. Sa medyo mga huling yugto pagbabagong-buhay, kapag ang mga hangganan ng mga nakabawi na buto ay malinaw na nakikita, ang hinaharap na mga selula ng kalamnan na matatagpuan sa mga panlabas na bahagi ng blastema ay hindi pa nagpapakita ng mga palatandaan ng respecialization. Ngunit pagkatapos ay lumilitaw ang mga palatandaang ito, humahaba ang mga selula, at nagsisimulang lumitaw ang mga contractile na materyal sa cytoplasm. Kahit na mamaya, ang mga selula ay nagsasama at bumubuo ng tipikal na tisyu ng kalamnan (Larawan 40). Kaya, ang isang cytological na pag-aaral ng yugto ng respecialization ng regenerating limbs ng axolotl ay naging posible upang masagot ang lahat ng tatlong mga katanungan na ibinabanta sa simula ng seksyon.

Electron microscopy at pagbabagong-buhay sa mga planarian

Maraming mga mananaliksik ang natuklasan sa isang optical microscope na grupo ng mga ganap na hindi espesyalisadong mga selula na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng katawan mga flatworm. Ang mga cell na ito ay walang anumang malinaw na pagkakaiba at naiiba lamang sa likas na katangian ng paglamlam ng kanilang cytoplasm na may ilang mga tina. Dahil lumipat sila patungo sa mga ibabaw ng sugat at lumahok sa pagbuo ng blastema, tinawag silang mga reserbang selula (neoblast). Ang mga neoblast ay naisip na karaniwan sa lahat ng uri ng flatworm. Kamakailan ay nagsagawa si Hay ng isang electron microscopic na pag-aaral ng mga reserbang cell na ito sa mga normal at regenerating na planarian. Ang unang bagay na natuklasan niya sa mga cell normal flatworms, mayroong isang malaking bilang ng mga detalye ng istruktura na nagpapahiwatig na ang mga cell na pinag-aaralan ay hindi dalubhasa sa buong kahulugan ng salita. Ang mataas na pagpapalaki ng mikroskopyo ng elektron ay naging posible upang makita ang mga secretory granules at istruktura ng Golgi complex sa mga cell na ito - malinaw na "mga haligi ng hangganan" ng mga glandular na selula. Ang isang palagay ay lumitaw na ang mga cell ng reserba ay inilaan hindi gaanong tumugon sa ilang mga uri ng pinsala, ngunit sa halip para sa isang tiyak na patuloy na pag-andar - ang paggawa at pagtatago ng uhog. Sinasaklaw ng uhog ang katawan ng uod at pinapayagan itong lumipat sa iba't ibang mga ibabaw gamit ang mga contraction ng kalamnan.

U nagbabagong-buhay Ang planarian electron microscopy ay nagsiwalat ng mga kakaibang daloy ng cellular na nakadirekta patungo sa ibabaw ng sugat. Gayunpaman, hindi lamang mga glandular na selula ang natagpuan sa mga daloy na ito, kundi pati na rin ang ilang iba pang mga espesyal na selula. Nang maglaon, malapit sa site ng dissection ng worm, ang mga migrated cell ay unti-unting nawala ang kanilang mga tampok ng pagdadalubhasa, iyon ay, sila ay nag-dedifferentiated sa eksaktong parehong paraan tulad ng mga cell sa regenerating limbs ng amphibians. Sa pag-abot sa ibabaw ng sugat, ang lahat ng migrating na mga cell ay ganap na na-dedifferentiated at handa nang bumuo ng blastema. Ang mga neoblast ay kaya ganap na hindi kailangan.

Tulad ng nakikita mo, ang electron microscopy sa maraming kaso ay nagpapatunay ng data batay sa mga obserbasyon sa isang optical microscope. Ito ang mga resulta ng isang detalyadong pag-aaral ng mga cell ng regenerating limb. Ngunit sa halimbawa ng mga planarian reserve cell, ang electron microscopic data ay hindi nag-tutugma sa mga resulta na nakuha nang mas maaga gamit ang hindi gaanong advanced na teknolohiya. Kaugnay nito, kung minsan ay kinakailangan na muling suriin ang mga bagay na tila pinag-aralan nang mahabang panahon, pagkatapos nito ang mga probisyon na itinatag sa agham ay madalas na binago.

RICHARD GOSS. DIVERSITY NG REGENERATION SYSTEMS

Nagtatrabaho si Richard Goss sa Brown University sa Providence, Rhode Island. Inialay niya ang kanyang buhay sa pag-aaral ng problema ng pagbabagong-buhay ng iba't ibang organo sa napakalawak na hanay ng mga hayop. Dalawa lamang sa kanyang mga gawa ang ipapakita namin dito, na nagpapakilala sa sukdulang lawak ng kanyang mga interes sa pananaliksik. Pag-uusapan natin ang tungkol sa pagbabagong-buhay ng mga antennae ng panlasa (maliit na parang whisker na sensitibong mga bunga na pumapalibot sa bibig na nagbubukas sa mga kinatawan ng ilang mga species ng isda) at malalaking sumasanga na mga sungay sa usa at elk, kung minsan ay umaabot sa 130 sentimetro ang haba.

Pagbabagong-buhay ng mga lasa

Ang Catfish (sa Ingles na "catfish", literal na "cat fish") ay nakuha ang pangalan nito nang tumpak dahil sa sobrang binibigkas nitong panlasa na antennae, napaka nakapagpapaalaala sa mga whisker ng pusa. Natuklasan ni Dr. Goss na kapag ang naturang antena ay pinutol mula sa isang hito, ang isang blastema ay nabuo sa lugar nito at ang nawawalang proseso ay muling nabuo. Sa pagsusuri ng mikroskopiko, ang istraktura ng antennae ay naging napaka-simple: ang bawat isa sa kanila ay naglalaman ng mga nerbiyos at mga daluyan ng dugo, ang batayan ng organ ay isang cartilaginous rod, at sa tuktok, sa ilalim ng layer ng epidermis, mayroong isang lasa. usbong.

Ang isang pang-eksperimentong pag-aaral ng miniature regeneration system na ito ay nagsiwalat ng ilang mga kawili-wiling katotohanan. Ang blastema na nabuo pagkatapos putulin ang antennae ay nabuo lamang mula sa dedifferentiated cartilage cells. Kung ang cartilaginous rod ay tinanggal sa pamamagitan ng isang maliit na paghiwa sa base ng antennae, at pagkatapos ay ang antennae mismo ay pinutol, ang blastema ay hindi nabuo at ang proseso ay hindi muling nabuo. Dahil ang cartilaginous rod ay naging kinakailangan para sa pagbabagong-buhay ng antena, lohikal na ipagpalagay na kung maraming mga rod ay inilagay sa isang antena (hanggang sa apat ang posible), pagkatapos ay pagkatapos ng pagputol ng antena na may intersection ng lahat ng rods, ang umuusbong na proseso ay maglalaman ng kasing dami ng mga rod na mayroon sa tuod. Ngunit ang eksperimento ay nagsiwalat lamang ng isang baras sa regenerating tendril. Tila, ang gustatory antennal blastema ay "na-program" upang bumuo ng isang normal na bilang ng mga rod sa proseso, at ang pagkakaroon ng mga karagdagang istruktura sa tuod ay hindi nakakaapekto sa normal na paglaki.

Pagbabagong-buhay ng mga sungay sa usa

Kasunod na itinuon ni Goss ang kanyang atensyon sa pag-aaral ng antler regeneration sa usa. Ang pana-panahong natural na pagpapalit ng mga istrukturang ito ay, tila, ang tanging halimbawa ng pagbabagong-buhay ng naturang kumplikadong organ sa mga mammal. Gayunpaman, ipinapakita nito na ang pagpapanumbalik ng malalaking bahagi ng katawan ay posible rin sa mga hayop na mainit ang dugo. Samakatuwid, hindi nakakagulat na maraming mga mananaliksik ang nagpakita ng malaking interes sa pag-aaral ng form na ito ng pagbabagong-buhay. Dahil dito, ang pangkalahatang likas na katangian ng paglago at ang kapalaran ng ilang mga cell sa panahon ng pagpapanumbalik ng mga sungay ng usa, pati na rin ang katotohanan ng hormonal dependence ng proseso ng pagbabagong-buhay, ay napag-aralan nang mabuti. Gayunpaman, kamakailan lamang ay nakatuklas si Goss ng ilang bagong paraan ng pag-impluwensya sa mga natural na signal upang pasiglahin ang hormonal na aktibidad ng katawan.

SA maagang panahon Sa lalaking usa, lumilitaw ang maliliit na buto, o mga tuod, sa magkabilang gilid ng bungo, bahagyang nasa itaas at likod ng mga mata. Nang maglaon, nabuo ang malambot na bilugan na "mga sungay na putot" sa mga lugar na ito, na pagkatapos ay humahaba at sumasanga. Ang paglaki at pag-unlad ng sungay ay nangyayari mula sa itaas na dulo nito, ngunit ang ossification ng cartilaginous cells ay nangyayari nang unti-unti habang ito ay lumalayo mula sa base ng sungay mula sa ibaba pataas. Ang isang katulad na gradient ng tissue differentiation ay sinusunod sa bawat cycle ng horn regeneration.

Sa lalaking usa na naninirahan sa mapagtimpi na sona, ang pagpapadanak at paglaki ng mga sungay ay nangyayari taun-taon, at sa iba't ibang uri Ang mga makabuluhang pagkakaiba-iba ay sinusunod kapwa sa laki ng mga sungay at sa tindi ng proseso ng kanilang pagpapanumbalik. Goss compiled tables na nagpapakita na mas mabilis lumaki ang malalaking hayop. Ang Elks, ang pinakamalaking kinatawan ng pamilya ng usa, ay may mga sungay na maaaring umabot sa haba na 129.5 sentimetro at lumalaki sa bilis na 2.75 sentimetro bawat araw (Larawan 41, A, B). Sa lahat ng usa, habang ang lumalaking sungay ay nag-ossify, ang mga daluyan ng dugo na dumadaloy dito ay nababara. tissue ng buto, at ang balat na may maikling makapal na buhok (“corduroy”) na tumatakip sa labas ng mga sungay, nawalan ng suplay ng dugo, sumasabog at nahuhulog. Ang pagbagsak ng mga sungay, na naging isang siksik na masa ng buto, ay nangyayari sa ibang pagkakataon, kapag ang mga cell ay lumitaw sa junction ng mga sungay at mga tuod, na sinisira ang mga istruktura ng buto. Mabilis na gumaling ang mga sugat at nagsisimulang muli ang paglaki ng sungay. Sa karamihan ng mga species, ang antler shedding ay nangyayari sa huling bahagi ng taglamig o tagsibol, ang pagbabagong-buhay ay makikita sa mga buwan ng tag-init, at ang corduroy shedding ay nangyayari bago ang breeding season, na nasa taglagas. Ang lahat ng mga prosesong ito ay hinihimok ng mga pagbabago na umaasa sa panahon sa aktibidad ng hormonal sa usa. Ang pagbawas sa dami ng hormone testosterone sa tagsibol ay nagpapasigla sa pagpapadanak ng mga sungay at simula ng pagbabagong-buhay, at ang pagtaas sa antas nito sa taglagas ay humahantong sa unti-unting ossification ng mga sungay at pagkawala ng "corduroy."

Kung nakatira ka sa gitnang sona, alam mo iyon sa magkaibang panahon Ang haba ng liwanag ng araw ay nag-iiba sa buong taon. Ang cycle ng paglaki ng sungay at mga pagbabago sa hormonal sa usa ay direktang nauugnay sa mga pana-panahong pagbabago sa haba ng araw. Gumawa si Goss ng artificial lighting regime sa kanyang mga eksperimento para makakuha ng mga sagot mga susunod na tanong; una, posible bang baguhin ang cycle ng pagpapalit ng antler sa pamamagitan ng pagpapahaba o pagpapaikli sa tagal ng artipisyal na liwanag, at, pangalawa, magaganap ba ang pagpapalit ng sungay sa ilalim ng mga kondisyon kung saan pare-pareho ang haba ng liwanag ng araw sa buong taon ng kalendaryo?

Sa unang yugto ng kanyang mga eksperimento, inilantad niya ang usa sa isang "light year" (ang kumpletong taunang cycle ng pagtaas at pagbaba ng haba ng araw) na anim na buwan sa labas ng phase sa normal na taon, ibig sabihin ang mga araw ay naging mas mahaba sa taglamig at mas maikli. sa tag-araw. Mga pang-eksperimentong hayop (sika deer - maliit, magaan na built deer na naninirahan sa natural na mga kondisyon sa Malayong Silangan, ngunit matatagpuan sa mga zoo sa buong mundo) ay itinago sa isang hindi pinainit na silid kung saan ang temperatura ay napapailalim sa mga natural na taunang pagbabago. Ang isang espesyal na mekanismo ng kalendaryo ay konektado sa mga aparato sa pag-iilaw, sa tulong kung saan ang "perversion ng mga panahon" ay pinananatili: sa taglagas, habang bumababa ang temperatura, ang haba ng mga oras ng liwanag ng araw ay unti-unting tumaas, habang sa tagsibol, habang ang uminit ang temperatura, umikli ang liwanag ng araw. Kapag pinananatili sa ilalim ng gayong mga kundisyon, ang pagbabagong-buhay ng antler sa sika deer ay naganap sa mga buwan ng taglamig, at ang pagpapadanak ay naganap sa taglagas. Ang mga hayop ay sumailalim sa kumpletong pagbagay sa mga baluktot na kondisyon ng pag-iilaw, hindi bababa sa paglaki at pagbabagong-buhay ng mga sungay ay nababahala.

Sa pagsisikap na ganap na subukan ang kanyang hypothesis, inilantad ni Goss, sa mga kasunod na eksperimento, ang mga hayop sa ilang mga artipisyal na siklo ng liwanag sa loob ng isang taon ng kalendaryo. Upang gawin ito, inayos ang mekanismo ng kalendaryo upang ito ay lumaktaw tuwing ikalawang araw. Tiniyak nito na ang dalawang taunang cycle ng pagbabago ng mga oras ng liwanag ng araw ay isinasagawa bawat taon. Kung ang mekanismo ay lumaktaw ng dalawa o tatlong araw, ang taunang mga siklo ay inuulit tatlo o apat na beses sa isang taon. Kapag inilagay sa ganitong mga kondisyon, ang sika deer ay nagsimulang mawalan ng mga sungay ng dalawang beses, tatlong beses o apat na beses sa isang taon, ayon sa bilang ng mga pang-eksperimentong taunang cycle. Dahil sa pagbawas sa mga cycle, ang haba ng lumalaking sungay ay natural na mas mababa kaysa sa normal na cycle(Larawan 42, A, B).

SA susunod na eksperimento Pinahaba ni Goss ang light year cycle. Upang makamit ito, ang mekanismo ng kalendaryo ay umulit sa bawat normal na araw nang dalawang beses, sa gayon ay lumilikha ng isang "dalawampu't apat na buwang taon." Ngayon sinusubukan ng siyentipiko na makakuha ng sagot sa mga sumusunod na katanungan: ang ikot ng paglaki ng sungay ng usa na pinananatili sa ganitong mga kondisyon ay tatagal sa lahat ng 24 na buwan at makakaapekto ba ito sa laki ng mga sungay o hindi? Ang sagot sa unang tanong ay naging iba sa mga eksperimento sa usa ng iba't ibang edad: hindi binago ng mga hayop na nasa hustong gulang ang siklo ng pagpapalit ng sungay, habang ang batang usa ay madaling umangkop sa bagong haba ng “taon,” na nagpapanumbalik ng mga sungay nang isang beses lamang sa halos dalawang taon ng kalendaryo. Tulad ng para sa pangalawang tanong, ang paglaki ng mga sungay na lumalampas sa normal na haba ay hindi pa naobserbahan, kahit na kung minsan ay may mga anomalya sa likas na katangian ng kanilang paglaki. Ngunit sa lahat ng mga kaso ng mga artipisyal na pagbabago sa mga panahon, ang mga naobserbahang biological na epekto ay hindi permanente: karamihan sa mga usa, sa pagbalik sa mga natural na kondisyon, ay naibalik ang karaniwang cyclical na paglago ng mga sungay.

Maaari bang ganap na ihinto ng ilang artipisyal na liwanag na rehimen ang pagbabago ng mga sungay? Para sa layuning ito, karaniwang ibinukod ng eksperimento ang anumang pagbabagu-bago sa haba ng mga oras ng liwanag ng araw. Sa loob ng ilang taon, isang espesyal na grupo ng mga usa ang pinananatili sa mga kondisyon ng salit-salit na liwanag at dilim sa eksaktong 12 oras. Ang ganitong mga kondisyon ay magkapareho sa mga naobserbahan sa ekwador. Ang mga ilaw ay binuksan sa alas-6 ng umaga at patay sa alas-6 ng gabi. Sa pangkat na ito, ang karamihan ng mga usa ay ganap na nawalan ng kakayahang magpalit ng mga sungay, ang kanilang ikot ng pagbabagong-buhay ay ganap na nagambala. Bilang karagdagan, ang pagkawala ng cycle ay natagpuan na nauugnay sa patuloy na pagtaas ng mga antas ng testosterone.

At sa wakas, sa pinakabagong bersyon Sa kanyang mga eksperimento, inilantad ni Goss ang mga grupo ng mga usa sa mga siklo ng hindi pantay na panahon ng liwanag at kadiliman sa buong taon ng kalendaryo: walo, labing-anim, o dalawampu't apat na oras ng liwanag na sinusundan ng labing-anim, walong oras ng kadiliman, o walang ilaw. Sa bawat ganitong kaso ng artipisyal na pinahaba o pinaikling oras ng liwanag ng araw, natukoy ng mga hayop nang may sapat na katumpakan ang aktwal na paglipas ng oras. Binago nila ang kanilang mga sungay isang beses sa isang taon at nakakagulat na malapit sa oras kung kailan nangyayari ang prosesong ito sa ilalim ng mga natural na kondisyon. Ang mga resultang ito ay lubos na nagmumungkahi na ang usa ay may panloob na ritmo tulad ng isang "biological na orasan." (Sa mga nakaraang eksperimento ni Goss, ang naturang ritmo ay napapailalim sa mga pagbabago sa adaptive dahil sa mga artipisyal na perversion ng taunang mga pag-ikot o ganap na nagambala kapag ang mga hayop ay inilipat sa "equatorial" na mga kondisyon ng pag-iilaw, kapag ang liwanag at kadiliman ay nagsalitan tuwing 12 oras.) Anuman ang mekanismo ng pisyolohikal sinusunod panloob na ritmo, ito ay nakasalalay sa pangunahing kadahilanan - ang hindi pagkakapantay-pantay ng tagal ng liwanag at madilim na mga panahon sa bawat 24 na oras na cycle.

Mula sa mga resulta na nakuha ng iba pang mga mananaliksik, lumilitaw na ang uri ng tugon na naobserbahan sa usa ay walang pagbubukod. Sa isang malawak na hanay ng mga hayop, mga pagbabago sa pisyolohikal at agpang mga reaksyon ay malapit na nauugnay sa pagbabago ng araw at gabi, pagbabago ng panahon, at paghahalili ng high at low tides. Sa maraming kaso kung saan inalis ang mga hayop likas na kapaligiran tirahan at pinagkaitan ng maraming "senyales" nito, gayunpaman ay napanatili nila ang isang pakiramdam ng oras at naaayon ay napanatili ang kanilang mga normal na biological cycle.

Ang mga resulta ng mga eksperimento ni Goss sa pagbabagong-buhay ng mga sungay sa usa ay nagmumungkahi na ang regulasyon ng iba pang mga anyo ay maaaring isagawa sa katulad na paraan. mga proseso ng pagbawi. Sa katunayan, kamakailan ang aming kaalaman sa mga phenomena na may kaugnayan sa paggana ng " biyolohikal na orasan", ay patuloy na lumalawak. At tila, malapit na ang araw kung kailan natin malalaman kung paano kumikilos ang kamangha-manghang mekanismong ito ng kalikasan.

Ang mga biologist na nakilala natin sa kabanatang ito ay nagpapatuloy sa kanilang pananaliksik sa pagbabagong-buhay. Allison Burnett, sa mga eksperimento sa hydras, nilinaw ang mga mekanismo ng regulasyon ng paglago sa mga coelenterates na ito. Bilang karagdagan, sinusubukan niyang ilapat ang ilan sa kanyang mga teorya sa pagsusuri ng pagbabagong-buhay sa mga vertebrates. Dahil ang mga pangunahing pattern ng aktibidad ng cell sa mga hayop ng iba't ibang mga grupo ng ebolusyon ay lubos na magkatulad, natural na ang mga espesyalista sa paglaki at pag-unlad ng isang pangkat ng mga hayop ay nagsusumikap na palawakin ang kanilang mga konklusyon sa iba. Si Marcus Singer, na itinatag na ang isang kadahilanan na inilabas ng tissue ng nerbiyos ay maaaring makaimpluwensya sa mga cellular na mekanismo ng synthesis ng protina sa maraming paraan, nagsimulang maghanap para sa biochemical na "target" ng sangkap na ito sa mga selula ng blastema ng paa. Kabilang sa maraming aspeto ng neurobiology kung saan siya ay masinsinang kasangkot ay ang kanya Espesyal na atensyon umaakit sa pag-aaral ng istraktura at pag-andar ng myelin sheath ng axons. Tulad ng para kay Elizabeth Hay, ang kanyang kakayahan bilang isang electron microscopist ngayon ay nagsisilbi hindi lamang sa mga gawain ng pag-aaral ng pagbabagong-buhay. Sinuri niya ang magandang istraktura ng iba't ibang uri ng mga embryonic cell - lalo na, ang mga selula ng puso at lens ng chick embryo - at inihambing ang kanyang mga obserbasyon sa mga function ng mga cell na ito sa proseso. pag-unlad ng embryonic. Kasalukuyang binibigyang pansin ni Richard Goss ang mga proseso ng compensatory regeneration bilang pagpapanumbalik ng tissue ng atay at bato sa mga mammal pagkatapos alisin ang kaukulang organ. Ayon kay Goss, ang pagtaas ng kaalaman tungkol sa mga prosesong ito ay hahantong sa pagtuklas ng mga partikular na regulator ng paglaki ng tissue at organ sa mga mammal.

Ang gawain ng mga siyentipikong ito - parehong inilarawan at kasalukuyang isinasagawa ng mga ito - ay kumakatawan, siyempre, isang bahagi lamang ng malaking aktibidad ng pananaliksik na nakatuon sa pag-aaral ng mga proseso ng pagbabagong-buhay. Pinagsama-sama lang ang kaya nilang ibigay kumpletong larawan bawat tiyak na proseso. Ngunit sa pangkalahatan ang pananaw ay tila nakapagpapatibay. Ang pagbabagong-buhay ay naging isang mahalagang seksyon developmental biology - sangay ng agham na nag-aaral ng mga pattern ng normal at pathological na paglaki, cell differentiation, experimental embryology at marami pang ibang kaugnay na problema. Ang mga kanais-nais na prospect para sa pag-unlad ng isang bagong sangay ng agham ay tinutukoy din ng katotohanan na mga nakaraang taon Ang mga bagong mahilig sa pag-aaral ng pagbabagong-buhay ay patuloy na sumasali dito.

Ang unang nakakita at naglalarawan sa hydra ay ang naturalista na si A. Levenguk, na nag-imbento ng mikroskopyo. Ang siyentipikong ito ang pinakamahalagang naturalista noong ika-17-18 siglo.

Habang sinusuri ang mga halamang nabubuhay sa tubig gamit ang kaniyang primitive na mikroskopyo, napansin ni Leeuwenhoek ang isang kakaibang nilalang na may mga kamay “sa anyo ng mga sungay.” Napagmasdan pa nga ng siyentipiko ang pag-usbong ng mga nilalang na ito at nakita ang kanilang mga nakatutusok na mga selula.

Ang istraktura ng freshwater hydra

Ang Hydra ay kabilang sa mga hayop na coelenterate. Ang katawan nito ay hugis-tube; sa harap na bahagi ay may pagbubukas ng bibig, na napapalibutan ng isang talutot na binubuo ng 5-12 galamay.

Sa ilalim ng mga galamay, ang katawan ng hydra ay makitid at ang isang leeg ay nabuo, na naghihiwalay sa katawan mula sa ulo. Ang likod ng katawan ay patulis sa isang tangkay o tangkay, na may talampakan sa dulo. Kapag ang hydra ay pinakain, ang haba ng katawan nito ay hindi lalampas sa 8 milimetro, at kung ang hydra ay nagugutom, ang katawan ay mas mahaba.

Tulad ng lahat ng mga kinatawan ng coelenterates, ang katawan ng hydra ay nabuo sa pamamagitan ng dalawang layer ng mga cell.

Ang panlabas na layer ay binubuo ng iba't ibang mga cell: ang ilang mga cell ay ginagamit upang patayin ang biktima, ang iba pang mga cell ay may contractility, at ang iba ay naglalabas ng mucus. At sa panlabas na layer ay may mga nerve cell na bumubuo ng isang network na sumasaklaw sa katawan ng gabay.

Ang Hydra ay isa sa ilang mga kinatawan ng coelenterates na naninirahan sariwang tubig, at karamihan sa mga nilalang na ito ay naninirahan sa mga dagat. Ang tirahan ng mga hydras ay isang iba't ibang mga anyong tubig: mga lawa, lawa, kanal, ilog sa likod ng tubig. Naninirahan sila sa mga halamang nabubuhay sa tubig at sa mga ugat ng duckweed, na sumasakop sa buong ilalim ng reservoir na may karpet. Kung ang tubig ay malinis at transparent, pagkatapos ay ang hydras ay tumira sa mga bato malapit sa baybayin, kung minsan ay bumubuo ng isang pelus na karpet. Gustung-gusto ng Hydras ang liwanag, kaya mas gusto nila ang mababaw na lugar malapit sa mga bangko. Nakikita ng mga nilalang na ito ang direksyon ng liwanag at lumipat patungo sa pinanggagalingan nito. Kung ang mga hydra ay nakatira sa isang akwaryum, palagi silang lumilipat sa may ilaw na bahagi nito.

Kung maglalagay ka ng mga halamang nabubuhay sa tubig sa isang sisidlan na may tubig, makikita mo ang mga hydra na gumagapang sa kanilang mga dahon at sa mga dingding ng sisidlan. Mayroong isang malagkit na sangkap sa talampakan ng hydra, na tumutulong na ito ay mahigpit na nakakabit sa mga halamang nabubuhay sa tubig, mga bato at mga dingding ng aquarium; medyo mahirap na mapunit ang hydra mula sa lugar nito. Paminsan-minsan, gumagalaw ang hydra sa paghahanap ng pagkain; mapapansin ito sa mga aquarium, kapag nananatili ang marka sa salansan sa lugar kung saan nakaupo ang hydra. Sa ilang araw, ang mga nilalang na ito ay gumagalaw nang hindi hihigit sa 2-3 sentimetro. Habang gumagalaw, ang hydra ay nakakabit sa salamin na may galamay, pinupunit ang talampakan at hinihila ito sa isang bagong lugar. Kapag ang talampakan ay nakakabit sa ibabaw, ang hydra ay lumalabas at nananatili muli sa galamay nito, na humahakbang pasulong.

Ang pamamaraang ito ng paggalaw ay katulad ng paggalaw ng mga moth butterfly caterpillar, na kadalasang tinatawag na “land surveyors.” Ngunit humihila ang uod pabalik sa harap at pagkatapos ay igalaw muli ang harapan. At ang hydra ay umiikot sa kanyang ulo sa tuwing ito ay gumagalaw. Ito ay kung paano gumagalaw ang hydra nang medyo mabilis, ngunit may isa pa, mas mabagal na paraan ng paggalaw - kapag ang hydra ay dumudulas sa talampakan nito. Ang ilang mga indibidwal ay maaaring humiwalay mula sa substrate at lumangoy sa tubig. Itinuwid nila ang kanilang mga galamay at lumulubog sa ilalim. At ang mga hydra ay tumaas paitaas sa tulong ng isang bula ng gas na nabubuo sa talampakan.

Paano nagpapakain ang mga freshwater hydras?

Ang mga hydra ay mga mandaragit na nilalang; kumakain sila ng mga ciliates, cyclops, maliliit na crustacean - daphnia at iba pang maliliit na nabubuhay na nilalang. Minsan kumakain sila ng mas malaking biktima, tulad ng maliliit na uod o larvae ng lamok. Ang mga hydra ay maaaring maging sanhi ng pinsala sa mga fish pond habang kumakain sila ng mga bagong pisa na isda.

Paano madaling maobserbahan ang hydra hunts sa isang aquarium. Malawak niyang ikinakalat ang kanyang mga galamay, na bumubuo ng isang lambat, habang siya ay nakabitin na nakababa ang kanyang mga galamay. Kung pagmamasdan mo ang isang hydra, mapapansin mo na ang katawan nito, na dahan-dahang umiindayog, ay naglalarawan ng isang bilog na may harap na bahagi. Ang isang biktima na lumalangoy sa nakaraan ay hinawakan ng mga galamay, sinusubukang palayain ang sarili, ngunit nagiging tahimik habang ang mga nakatutusok na mga selula ay paralisado ito. Hinihila ng hydra ang biktima sa bibig nito at nagsimulang kumain.

Kung matagumpay ang pangangaso, ang hydra ay namamaga mula sa bilang ng mga crustacean na kinakain, at ang kanilang mga mata ay makikita sa pamamagitan ng katawan nito. Ang Hydra ay maaaring kumain ng biktima na mas malaki kaysa sa sarili nito. Ang bibig ng hydra ay maaaring bumuka nang malawak at ang katawan nito ay maaaring mag-inat nang malaki. Minsan may bahagi ng biktima na lumalabas sa bibig ng hydra, na hindi kasya sa loob.

Pagpaparami ng freshwater hydra

Kung may sapat na pagkain, mabilis na dumami ang mga hydra. Ang pagpaparami ay nangyayari sa pamamagitan ng pag-usbong. Ang proseso ng paglaki ng isang usbong mula sa isang maliit na tubercle hanggang sa isang ganap na nabuong indibidwal ay tumatagal ng ilang araw. Kadalasan maraming mga usbong ang nabubuo sa katawan ng hydra hanggang sa humiwalay ang batang indibidwal sa mother hydra. Kaya, ang asexual reproduction ay nangyayari sa hydras.

Sa taglagas, kapag bumaba ang temperatura ng tubig, ang mga hydra ay maaari ring magparami nang sekswal. Sa katawan ng hydra, ang mga gonad ay nabuo sa anyo ng mga pamamaga. Sa ilang mga pamamaga, ang mga male reproductive cell ay nabuo, at sa iba pa, ang mga egg cell. Ang mga male reproductive cell ay malayang lumulutang sa tubig at tumagos sa lukab ng katawan ng mga hydra, na nagpapataba sa hindi kumikibo na mga itlog. Kapag nabuo ang mga itlog, kadalasang namamatay ang hydra. Sa ilalim ng kanais-nais na mga kondisyon, ang mga kabataan ay lumalabas mula sa mga itlog.

Pagbabagong-buhay sa freshwater hydra

Ang Hydras ay nagpapakita ng isang kamangha-manghang kakayahang muling buuin. Kung ang isang hydra ay pinutol sa kalahati, ang mga bagong galamay ay mabilis na tutubo sa ibabang bahagi, at ang isang solong ay tutubo sa itaas na bahagi.

Noong ika-17 siglo, ang Dutch scientist na si Tremblay ay nagsagawa ng mga kagiliw-giliw na mga eksperimento sa mga hydras, bilang isang resulta kung saan hindi lamang niya nagawang palaguin ang mga bagong hydras mula sa mga piraso, ngunit din upang pagsamahin ang iba't ibang mga halves ng hydras, kumuha ng pitong ulo na polyp at iikot ang kanilang mga katawan. sa loob labas. Nang makuha ang pitong ulo na polyp na katulad ng hydra mula sa Sinaunang Greece, ang mga polyp na ito ay nagsimulang tawaging hydra.

4. Pagpaparami at pag-unlad
5. Paglago at pagbabagong-buhay
6. Haba ng buhay
7. Symbionts
8. Kasaysayan ng pagtuklas at pag-aaral
9. Hydra bilang isang modelong bagay

Cell migration at renewal

Karaniwan, sa isang pang-adultong hydra, ang mga selula ng lahat ng tatlong linya ng cell ay masinsinang nahahati sa gitnang bahagi ng katawan at lumilipat sa solong, hypostome at mga dulo ng mga galamay. Ang cell death at desquamation ay nangyayari doon. Kaya, ang lahat ng mga selula ng katawan ng hydra ay patuloy na na-renew. Sa normal na nutrisyon, ang "labis" ng paghahati ng mga selula ay gumagalaw sa mga bato, na kadalasang nabubuo sa mas mababang ikatlong bahagi ng katawan.

Regenerative na kakayahan

Ang Hydra ay may napakataas na kakayahang muling makabuo. Kapag pinutol nang crosswise sa maraming bahagi, ibinabalik ng bawat bahagi ang "ulo" at "binti", pinapanatili ang orihinal na polarity - ang bibig at mga galamay ay bubuo sa gilid na mas malapit sa oral na dulo ng katawan, at ang tangkay at talampakan ay bubuo sa ang aboral na bahagi ng fragment. Ang buong organismo ay maaaring maibalik mula sa mga indibidwal na maliliit na piraso ng katawan, mula sa mga piraso ng mga galamay, at gayundin mula sa isang suspensyon ng mga selula. Bukod dito, ang proseso ng pagbabagong-buhay mismo ay hindi sinamahan ng pagtaas ng cell division at isang tipikal na halimbawa ng morphallaxis.

Ang Hydra ay maaaring muling buuin mula sa isang suspensyon ng mga cell na nakuha sa pamamagitan ng maceration. Ipinakita ng mga eksperimento na upang maibalik ang dulo ng ulo, ang pagbuo ng isang pinagsama-samang humigit-kumulang 300 epithelial-muscle cells ay sapat. Ipinakita na ang pagbabagong-buhay ng isang normal na organismo ay posible mula sa mga selula ng isang layer.

Mga eksperimento sa pag-aaral ng mga modelo ng pagbabagong-buhay at pagbabagong-buhay

Ang mga maagang eksperimento ni Tremblay ay nagpakita na ang polarity ng fragment ay napanatili sa panahon ng pagbabagong-buhay. Kung pinutol mo ang katawan ng hydra nang crosswise sa maraming mga cylindrical na fragment, pagkatapos ay sa bawat isa sa kanila ang hypostome at tentacles ay muling nabuo nang mas malapit sa dating dulo ng bibig, at ang solong ay muling nabuo nang mas malapit sa dating aboral pole. Kasabay nito, para sa mga fragment na mas malapit sa "ulo", ang "ulo" ay muling nabuo nang mas mabilis, at para sa mga matatagpuan na mas malapit sa "binti", ang "binti" ay muling nabuo.

Nang maglaon, ang mga eksperimento sa pag-aaral ng pagbabagong-buhay ay napabuti bilang resulta ng paggamit ng isang pamamaraan para sa pagsasama-sama ng mga fragment ng iba't ibang indibidwal. Kung pinutol mo ang isang fragment mula sa gilid ng katawan ng hydra at isasama ito sa katawan ng isa pang hydra, kung gayon ang tatlong resulta ng eksperimento ay posible: 1) ang fragment ay ganap na sumanib sa katawan ng tatanggap; 2) ang fragment ay bumubuo ng isang protrusion, sa dulo kung saan ang isang "ulo" ay bubuo; 3) ang fragment ay bumubuo ng isang protrusion, sa dulo kung saan nabuo ang isang "binti". Ito ay lumabas na ang porsyento ng pagbuo ng "mga ulo" ay mas mataas, mas malapit sa "ulo" ng donor ang fragment para sa paglipat ay kinuha at mas malayo mula sa "ulo" ng tatanggap ito ay inilalagay. Ang mga ito at katulad na mga eksperimento ay humantong sa postulation ng pagkakaroon ng apat na morphogen substance na kumokontrol sa pagbabagong-buhay: ang activator at inhibitor ng "ulo" at ang activator at inhibitor ng "binti". Ang mga sangkap na ito, ayon sa modelong ito ng pagbabagong-buhay, ay bumubuo ng mga gradient ng konsentrasyon: sa rehiyon ng "ulo" ng isang normal na polyp ang konsentrasyon ng parehong activator at head inhibitor ay pinakamataas, at sa rehiyon ng "binti" ang konsentrasyon ng parehong activator at ang leg inhibitor ay maximum.

Tunay na natuklasan ang mga sangkap na ito. Head Activator peptide ng 11 amino acids, aktibo sa picomolar concentration. Sa mga tao, ito ay naroroon sa hypothalamus at bituka at sa parehong konsentrasyon ay may neurotrophic effect. Sa hydra at mammals, ang peptide na ito ay mayroon ding mitogenic effect at nakakaapekto sa pagkakaiba-iba ng cell.

Ang leg activator ay isa ring peptide na may molekular na timbang na malapit sa 1000 Da. Ang mga inhibitor sa ulo at paa ay mababang molekular na timbang na hydrophilic na mga sangkap na hindi protina. Karaniwan, ang lahat ng apat na sangkap ay tinatago ng mga nerve cell ng hydra. Ang head activator ay may mas mahabang kalahating buhay kaysa sa inhibitor at mas mabagal itong kumakalat dahil ito ay nakatali sa isang carrier protein. Ang isang head inhibitor sa isang napakababang konsentrasyon ay pinipigilan ang paglabas ng activator, at sa isang 20 beses na mas mataas na konsentrasyon ay pinipigilan nito ang sarili nitong paglabas. Pinipigilan din ng leg inhibitor ang paglabas ng leg activator.

Molekular na mekanismo ng pagbabagong-buhay

Pagkuha ng "walang nerbiyos" na mga hydra

Sa panahon ng pagbabagong-buhay, pati na rin sa panahon ng paglago at asexual reproduction, ang mga epithelial-muscle cells ay independiyenteng nahahati, na ang ectoderm at endoderm na mga cell ay dalawang independiyenteng linya ng cell. Ang iba pang mga uri ng mga cell ay bubuo mula sa mga intermediate. Pagpatay sa paghahati ng mga intermediate na selula mataas na dosis radiation o colchicine, maaari kang makakuha ng "walang nerbiyos" o epithelial hydras na patuloy silang lumalaki at namumuko, ngunit ang mga hiwalay na buds ay walang nerve at nakatutusok na mga selula. Ang kultura ng naturang hydras ay maaaring mapanatili sa laboratoryo gamit ang "force" feeding.

Aralin 10 biology ika-7 baitang

T kumain A: Pagpaparami ng Hydra. Pagbabagong-buhay. Kahulugan sa kalikasan.

Gawain.

Alamin ang mga tampok na istruktura at proseso ng buhay ng hydra bilang isang mababang multicellular na hayop.

Pag-aralan ang mga tampok ng pamumuhay na may kaugnayan sa tirahan.

Upang bumuo ng kaalaman tungkol sa pag-uuri ng hydra.

Pagbuo ng mga kasanayan upang gumana sa mga micropreparations.

Mga kagamitan sa aralin.

mesa" Freshwater hydra, multimedia projector, , mikroskopyo, microslide "Hydra".

Pag-update ng kaalaman.

Pangalanan ang mga antas ng organisasyon ng buhay na kalikasan. Sa anong antas nabibilang ang mga coelenterates at freshwater hydra? Paano ito mapapatunayan?

Anong mga uri ng simetrya ang katangian ng mga hayop? Pangalanan ang uri ng symmetry ng mga coelenterates.

Ipaliwanag ang bentahe ng ganitong uri ng simetrya para sa mga coelenterates.

Pangalanan ang mga katangian ng uri ng Coelenterates.

Pag-aaral ng bagong materyal

Panimulang salita mula sa guro.

Mahigit dalawa at kalahating siglo na ang nakalilipas, isang binata ang dumating mula sa Switzerland patungong Holland. Katatapos lang niya ng kanyang pag-aaral sa unibersidad sa agham. Nangangailangan ng pera, nagpasya siyang kunin ang kanyang sarili bilang isang tutor sa isang tiyak na bilang. Ang gawaing ito ay nag-iwan sa kanya ng oras upang magsagawa ng kanyang sariling pananaliksik. Tinawag binata Abraham Tremblay. Hindi nagtagal ay nakilala ang kanyang pangalan sa buong naliwanagang Europa. At siya ay naging tanyag sa pamamagitan ng pag-aaral kung ano ang literal sa ilalim ng mga paa ng lahat - napakasimpleng mga organismo na naninirahan sa mga puddles at kanal. Napagkamalan ni Tremblay na isang halaman ang isa sa mga buhay na nilalang na ito, na maingat niyang sinuri sa mga patak ng tubig na sumalok mula sa isang kanal.

Slide 3.4.

Ang freshwater hydra ay kabilang sa phylum Coelenterate na hayop. Kabilang sa mga kinatawan ng uri ng coelenterates na naninirahan sa mga dagat, mayroong mga sessile form - polyp at free-swimming - jellyfish. Ang freshwater hydra ay isa ring polyp.

Isulat ang klasipikasyon ng mga species na "Freshwater Hydra".

Aplikasyon. Slide 5

Panlabas na istraktura ng hydra

Ang katawan ng hydra sa anyo ng isang manipis na pahaba na sac, 2-3 mm lamang hanggang 1 cm ang haba, ay nakakabit sa isang halaman o iba pang substrate na may mas mababang dulo nito. Ilalim na bahagi katawan ay tinatawag na nag-iisang. Sa kabilang dulo ng katawan ng hydra ay may isang bibig na napapalibutan ng isang talutot ng 6-8 galamay.

Paggawa gamit ang microspecimens. Isipin mo panlabas na istraktura hydra.

Aplikasyon. Slide 6, 7

Iguhit ang panlabas na istraktura ng hydra sa isang kuwaderno at lagyan ng label ang mga bahagi ng katawan.

Estruktura ng cellular hydra

Ang katawan ng hydra ay may anyo ng isang sac, ang mga dingding nito ay binubuo ng dalawang layer ng mga cell: ang panlabas - ectoderm at ang panloob - endoderm. Sa pagitan nila ay may mahina magkakaibang mga selula. Ang cavity na nabuo ng sac na ito ay tinatawag na intestinal cavity.

Aplikasyon. Slide 7, 8, 9.

Punan ang diagram na "Ectoderm cells"

Nagtatrabaho kami nang nakapag-iisa. Punan ang diagram na "Entodermal Cells"

Anong mahahalagang proseso ang katangian ng mga buhay na organismo?

Aplikasyon. Ang paggalaw ng Hydra. Slide 13, 14.

Ang istraktura ng mga sistema ng nerbiyos. Pagkairita.

Aplikasyon. Slide 15,16.

Nutrisyon

Ang Hydra ay isang aktibong mandaragit. Sinabi ito ni Abram Tremblay habang pinagmamasdan ang hydra.

Kung ang hydra ay gutom, ang katawan nito ay umaabot sa buong haba nito at ang mga galamay ay nakabitin. Ang pagkain na nilamon ng hydra ay nakakairita sa mga sensitibong selula ng endoderm. Bilang tugon sa pangangati, inilalabas nila ang digestive juice sa lukab ng bituka. Sa ilalim ng impluwensya nito, nangyayari ang bahagyang pagtunaw ng pagkain.

Aplikasyon. Slide 17, 18.

Pagpaparami

Ang Hydra ay nagpaparami nang sekswal at asexual (namumuko). Karaniwan itong namumulaklak sa tag-araw. Sa taglagas, ang mga reproductive cell ng lalaki at babae ay nabuo sa katawan ng hydra, at nangyayari ang pagpapabunga.

Aplikasyon. Slide 19, 20, 21.

Pagbabagong-buhay

Noong Setyembre 25, 1740, pinutol ni Abraham Tremblay ang hydra sa dalawa. Ang dalawang bahagi ay patuloy na nabuhay pagkatapos ng operasyon. Mula sa isang piraso, na tinatawag na "ulo" ni Tremblay, isang bagong katawan ang lumaki, at mula sa isa pa - isang bagong "ulo". 14 na araw pagkatapos ng eksperimento, dalawang bagong buhay na organismo ang lumitaw. Ang Hydra ay maliit, 2.5 sentimetro lamang. Ang gayong maliit na nilalang ay nahahati sa isang daang piraso - at mula sa bawat piraso ay lumitaw ang isang bagong hydra. Hinati nila ito sa kalahati at pinigilan ang mga kalahati na lumaki nang magkasama - nakuha nila ang dalawang hayop na magkakaugnay sa isa't isa. Ang hydra ay hinati sa mga bundle - nabuo ang isang hugis-bundle na kolonya ng mga hydra. Kapag ang ilang mga hydras ay pinutol at ang mga indibidwal na bahagi ay pinayagang tumubo nang magkasama, ang resulta ay ganap na mga halimaw: mga organismo na may dalawang ulo at kahit na marami. At ang mga napakapangit, pangit na anyo na ito ay patuloy na nabubuhay, nagpapakain at dumami! Ang isa sa mga pinakatanyag na eksperimento ni Tremblay ay na, sa tulong ng isang balahibo ng baboy, pinaikot niya ang hydra sa loob, iyon ay, ang panloob na bahagi nito ay naging panlabas; pagkatapos noon ay nabuhay ang hayop na parang walang nangyari.

Aplikasyon. Slide 22, 23, 24.

Pagsasama-sama.

Piliin ang mga tamang pahayag.

1. Kabilang sa mga hayop na coelenterate ay may mga kinatawan na may radial at bilateral na simetrya ng katawan.

Ang lahat ng mga coelenterate ay may mga nakakatusok na selula.

Ang lahat ng coelenterates ay mga hayop sa tubig-tabang.
Ang panlabas na layer ng katawan ng coelenterates ay nabuo sa pamamagitan ng dermal-muscular, stinging, nerve at intermediate cells.

Ang paggalaw ng hydra ay nangyayari dahil sa pag-urong ng mga nakatutuya na mga thread.

Ang lahat ng coelenterates ay mga mandaragit.

Ang mga coelenterates ay may dalawang uri ng panunaw - intracellular at extracellular.

Ang Hydras ay hindi makakapag-react sa pangangati.

2. Pangalanan ang mga katangian ng freshwater hydra.

3. Punan ang talahanayan.

4. Punan ang mga nawawalang salita sa mga pangungusap.

Ang hydra ay nakakabit... sa substrate, sa kabilang dulo ay..., napapalibutan ng.... Hydra... organismo. Ang mga selula nito ay dalubhasa, bumubuo... mga layer. Sa pagitan nila ay.... Ang isang natatanging katangian ng coelenterates ay ang pagkakaroon ng... mga cell. Lalo na marami sa mga ito sa... at sa paligid ng bibig. Ang panlabas na layer ay tinatawag na..., ang panloob na layer.... Sa pamamagitan ng bibig, ang pagkain ay pumapasok... sa lukab.

Takdang aralin.

Pag-aralan ang talata.

Ulitin ang mga palatandaan ng coelenterates.

Maghanda ng mga ulat tungkol sa mga hayop na coelenterate (jellyfish, corals, sea anemone).