Hydra - class Hydrozoa: αισθητήρια όργανα, νευρικό και πεπτικό σύστημα, αναπαραγωγή. Ύδρας Η διαδικασία αναγέννησης της Ύδρας

Το σώμα της Ύδρας μοιάζει με έναν επιμήκη σάκο, τα τοιχώματα του οποίου αποτελούνται από δύο στρώματα κυττάρων - εξώδερμαΚαι ενδόδερμα.

Ανάμεσά τους βρίσκεται ένα λεπτό ζελατινώδες μη κυτταρικό στρώμα - μεσογλεα, λειτουργώντας ως στήριγμα.

Το εξώδερμα αποτελεί το κάλυμμα του σώματος του ζώου και αποτελείται από διάφορους τύπους κυττάρων: επιθηλιακό-μυϊκό, ενδιάμεσοςΚαι δηκτικός.

Τα πιο πολλά από αυτά είναι επιθηλιακά-μυϊκά.

Εξώδερμα

επιθηλιακό μυϊκό κύτταρο

Εξαιτίας μυϊκές ίνες, που βρίσκεται στη βάση κάθε κυττάρου, το σώμα της ύδρας μπορεί να συστέλλεται, να επιμηκυνθεί και να λυγίσει.

Ανάμεσα στα επιθηλιακά-μυϊκά κύτταρα υπάρχουν ομάδες μικρών, στρογγυλών κυττάρων με μεγάλους πυρήνες και μικρή ποσότητα κυτταροπλάσματος, που ονομάζονται ενδιάμεσος.

Όταν το σώμα της ύδρας καταστραφεί, αρχίζουν να αναπτύσσονται και να διαιρούνται γρήγορα. Μπορούν να μετατραπούν σε άλλους τύπους κυττάρων στο σώμα της ύδρας, εκτός από τα επιθηλιακά-μυϊκά.

Το εξώδερμα περιέχει τσιμπώντας κύτταρα, εξυπηρετώντας για επίθεση και άμυνα. Βρίσκονται κυρίως στα πλοκάμια της ύδρας. Κάθε κύτταρο τσιμπήματος περιέχει μια ωοειδή κάψουλα στην οποία περιτυλίγεται το νήμα τσιμπήματος.

Δομή κυψέλης τσιμπήματος με κουλουριασμένη κλωστή

Εάν το θήραμα ή ένας εχθρός αγγίξει μια ευαίσθητη τρίχα που βρίσκεται έξω από το κελί που τσιμπάει, ως απόκριση στον ερεθισμό το νήμα που τσιμπάει εκτοξεύεται και τρυπάει το σώμα του θύματος.

Δομή κεντρικού κυττάρου με πεταμένο νήμα τσιμπήματος

Μέσω του καναλιού του νήματος, μια ουσία που μπορεί να παραλύσει το θύμα εισέρχεται στο σώμα του θύματος.

Υπάρχουν διάφοροι τύποι κυττάρων τσιμπήματος. Τα νήματα κάποιου τρυπήματος δέρμαζώα και διοχετεύουν δηλητήριο στο σώμα τους. Τα νήματα των άλλων τυλίγονται γύρω από το θήραμα. Οι κλωστές του τρίτου είναι πολύ κολλώδεις και κολλάνε στο θύμα. Συνήθως η ύδρα «πυροβολεί» αρκετά κεντρικά κύτταρα. Μετά τον πυροβολισμό, το κελί που τσιμπάει πεθαίνει. Νέα κύτταρα τσιμπήματος σχηματίζονται από ενδιάμεσος.

Η δομή του εσωτερικού στρώματος των κυττάρων

Το ενδόδερμα καλύπτει ολόκληρη την εντερική κοιλότητα από μέσα. Περιλαμβάνει πεπτικό-μυϊκόΚαι αδενώδηςκύτταρα.

Ενδόδερμα

Πεπτικό σύστημα

Υπάρχουν περισσότερα πεπτικά μυϊκά κύτταρα από άλλα. Μυϊκές ίνεςείναι ικανά να μειωθούν. Όταν κονταίνουν, το σώμα της ύδρας γίνεται πιο λεπτό. Πολύπλοκες κινήσεις (κίνηση με «πτώση») συμβαίνουν λόγω συσπάσεων των μυϊκών ινών του εξώδερμου και των ενδοδερμικών κυττάρων.

Κάθε ένα από τα πεπτικά-μυϊκά κύτταρα του ενδοδερμίου έχει 1-3 μαστίγια. Διστακτικό μαστίγιαδημιουργούν ένα ρεύμα νερού, το οποίο οδηγεί τα σωματίδια της τροφής προς τα κύτταρα. Τα πεπτικά-μυϊκά κύτταρα του ενδοδερμίου είναι ικανά να σχηματιστούν ψευδόποδα, συλλαμβάνουν και χωνεύουν μικρά σωματίδια τροφής στα πεπτικά κενοτόπια.

Η δομή του πεπτικού μυϊκού κυττάρου

Έχοντας στο ενδόδερμα αδενικά κύτταραεκκρίνουν πεπτικό χυμό στην εντερική κοιλότητα, η οποία υγροποιεί και χωνεύει εν μέρει την τροφή.

Η δομή του αδενικού κυττάρου

Το θήραμα συλλαμβάνεται από τα πλοκάμια χρησιμοποιώντας τσιμπήματα, το δηλητήριο των οποίων παραλύει γρήγορα τα μικρά θύματα. Με συντονισμένες κινήσεις των πλοκαμιών, το θήραμα φέρεται στο στόμα και στη συνέχεια, με τη βοήθεια των συσπάσεων του σώματος, η ύδρα «φορείται» στο θύμα. Η πέψη ξεκινά από την εντερική κοιλότητα ( πέψη της κοιλότητας), καταλήγει μέσα στα πεπτικά κενοτόπια των επιθηλιακών-μυϊκών ενδοδερμικών κυττάρων ( ενδοκυτταρική πέψη). ΘΡΕΠΤΙΚΕΣ ουσιεςκατανέμεται σε όλο το σώμα της Ύδρας.

Όταν η πεπτική κοιλότητα περιέχει υπολείμματα του θηράματος που δεν μπορούν να αφομοιωθούν, και άχρηστα προϊόντα του κυτταρικού μεταβολισμού, συστέλλεται και αδειάζει.

Αναπνοή

Η Ύδρα αναπνέει οξυγόνο διαλυμένο στο νερό. Δεν έχει αναπνευστικά όργανα και απορροφά οξυγόνο σε όλη την επιφάνεια του σώματός της.

Κυκλοφορικό σύστημα

Απών.

Επιλογή

Επιλογή διοξείδιο του άνθρακακαι άλλες περιττές ουσίες που σχηματίζονται στη διαδικασία της ζωής, εκτελούνται από τα κύτταρα του εξωτερικού στρώματος απευθείας στο νερό και από τα κύτταρα του εσωτερικού στρώματος στην εντερική κοιλότητα και μετά έξω.

Νευρικό σύστημα

Κάτω από τα κύτταρα των μυών του δέρματος υπάρχουν κύτταρα σε σχήμα αστεριού. Αυτά είναι νευρικά κύτταρα (1). Συνδέονται μεταξύ τους και σχηματίζουν ένα νευρικό δίκτυο (2).

Νευρικό σύστημα και ευερεθιστότητα της ύδρας

Εάν αγγίξετε την ύδρα (2), τότε εμφανίζεται διέγερση (ηλεκτρικές ώσεις) στα νευρικά κύτταρα, η οποία εξαπλώνεται αμέσως σε ολόκληρο το νευρικό δίκτυο (3) και προκαλεί συστολή των δερματικών-μυϊκών κυττάρων και ολόκληρο το σώμα της ύδρας βραχύνεται ( 4). Αποκριτικότητατο σώμα της Ύδρας σε τέτοιο ερεθισμό - αντανακλαστικό χωρίς όρους.

Σεξουαλικά κύτταρα

Με την προσέγγιση του κρύου καιρού το φθινόπωρο, τα γεννητικά κύτταρα σχηματίζονται από ενδιάμεσα κύτταρα στο εξώδερμα της ύδρας.

Υπάρχουν δύο τύποι γεννητικών κυττάρων: τα ωάρια, ή θηλυκά γεννητικά κύτταρα, και το σπέρμα, ή τα αρσενικά γεννητικά κύτταρα.

Τα ωάρια βρίσκονται πιο κοντά στη βάση της ύδρας, το σπέρμα αναπτύσσεται σε φυματίδια που βρίσκονται πιο κοντά στο στόμα.

κέλυφος αυγούΗ Ύδρα μοιάζει με αμοιβάδα. Είναι εξοπλισμένο με ψευδόποδα και αναπτύσσεται γρήγορα, απορροφώντας γειτονικά ενδιάμεσα κύτταρα.

Η δομή του ωοκυττάρου της Ύδρας

Η δομή του σπέρματος της Ύδρας

ΣπέρμαΜε εμφάνισημοιάζουν με μαστιγωμένα πρωτόζωα. Αφήνουν το σώμα της ύδρας και κολυμπούν χρησιμοποιώντας ένα μακρύ μαστίγιο.

Γονιμοποίηση. Αναπαραγωγή

Το σπέρμα κολυμπά μέχρι την ύδρα με το ωάριο και διεισδύει στο εσωτερικό του και οι πυρήνες και των δύο φύλων συγχωνεύονται. Μετά από αυτό, τα ψευδόποδα ανασύρονται, το κελί στρογγυλοποιείται, ένα παχύ κέλυφος απελευθερώνεται στην επιφάνειά του - σχηματίζεται ένα αυγό. Όταν η ύδρα πεθάνει και καταστραφεί, το αυγό παραμένει ζωντανό και πέφτει στον πάτο. Με την έναρξη του ζεστού καιρού, το ζωντανό κύτταρο που βρίσκεται μέσα στο προστατευτικό κέλυφος αρχίζει να διαιρείται, τα κύτταρα που προκύπτουν είναι διατεταγμένα σε δύο στρώματα. Από αυτά αναπτύσσεται μια μικρή ύδρα, η οποία βγαίνει από ένα σπάσιμο στο κέλυφος του αυγού. Έτσι, η πολυκύτταρα ζωική ύδρα στην αρχή της ζωής της αποτελείται από ένα μόνο κύτταρο - ένα αυγό. Αυτό υποδηλώνει ότι οι πρόγονοι της Ύδρας ήταν μονοκύτταρα ζώα.

Αφυλική αναπαραγωγή της Ύδρας

Στο ευνοϊκές συνθήκεςΗ Ύδρα αναπαράγεται ασεξουαλικά. Ένα μπουμπούκι σχηματίζεται στο σώμα του ζώου (συνήθως στο κάτω τρίτο του σώματος), μεγαλώνει, στη συνέχεια σχηματίζονται πλοκάμια και ένα στόμα διαπερνά. Μια νεαρή ύδρα βγάζει μπουμπούκια από το σώμα της μητέρας (σε αυτή την περίπτωση, οι πολύποδες της μητέρας και της κόρης συνδέονται με πλοκάμια στο υπόστρωμα και τραβούν διαφορετικές πλευρές) και οδηγεί έναν ανεξάρτητο τρόπο ζωής. Το φθινόπωρο, η Ύδρα αρχίζει να αναπαράγεται σεξουαλικά. Στο σώμα, στο εξώδερμα, σχηματίζονται γονάδες - σεξουαλικοί αδένες και σε αυτά αναπτύσσονται γεννητικά κύτταρα από ενδιάμεσα κύτταρα. Όταν σχηματίζονται οι γονάδες της ύδρας, σχηματίζεται ένας μυελοειδής όζος. Αυτό υποδηλώνει ότι οι γονάδες της ύδρας είναι εξαιρετικά απλοποιημένοι σποριοφόροι, το τελευταίο στάδιο της σειράς μετασχηματισμού της χαμένης γενεάς των μεσοειδών σε όργανο. Τα περισσότερα είδη ύδρας είναι δίοικα· ο ερμαφροδιτισμός είναι λιγότερο κοινός. Τα αυγά της Ύδρας αναπτύσσονται γρήγορα με φαγοκυττάρωση των γύρω κυττάρων. Τα ώριμα αυγά φτάνουν σε διάμετρο 0,5-1 mm. Η γονιμοποίηση συμβαίνει στο σώμα της ύδρας: μέσω μιας ειδικής οπής στη γονάδα, το σπέρμα διεισδύει στο ωάριο και συγχωνεύεται με αυτό. Ο ζυγώτης υφίσταται πλήρη ομοιόμορφο κατακερματισμό, με αποτέλεσμα να σχηματίζεται μια κοελοβλάστηλα. Στη συνέχεια, ως αποτέλεσμα μικτής αποκόλλησης (συνδυασμός μετανάστευσης και αποκόλλησης), εμφανίζεται γαστρίωση. Γύρω από το έμβρυο σχηματίζεται ένα πυκνό προστατευτικό κέλυφος (embryotheca) με αποφύσεις που μοιάζουν με σπονδυλική στήλη. Στο στάδιο της γαστρούλας, τα έμβρυα εισέρχονται σε ανασταλμένο animation. Οι ενήλικες ύδρες πεθαίνουν και τα έμβρυα βυθίζονται στον πυθμένα και διαχειμάζουν. Την άνοιξη, η ανάπτυξη συνεχίζεται, στο παρέγχυμα του ενδοδερμίου, σχηματίζεται μια εντερική κοιλότητα από την απόκλιση των κυττάρων, στη συνέχεια σχηματίζονται οι αρχές των πλοκαμιών και μια νεαρή ύδρα αναδύεται κάτω από το κέλυφος. Έτσι, σε αντίθεση με τα περισσότερα θαλάσσια υδροειδή, η Ύδρα δεν έχει προνύμφες που κολυμπούν ελεύθερα και η ανάπτυξή της είναι άμεση.

Αναγέννηση

Η Ύδρα έχει πολύ υψηλή ικανότητα αναγέννησης. Όταν κόβεται σταυρωτά σε πολλά μέρη, κάθε μέρος αποκαθιστά το "κεφάλι" και το "πόδι", διατηρώντας την αρχική πολικότητα - το στόμα και τα πλοκάμια αναπτύσσονται στην πλευρά που ήταν πιο κοντά στο στοματικό άκρο του σώματος και το κοτσάνι και το πέλμα αναπτύσσονται στο την αβορική πλευρά του θραύσματος. Ολόκληρος ο οργανισμός μπορεί να αποκατασταθεί από μεμονωμένα μικρά κομμάτια του σώματος (λιγότερο από το 1/100 του όγκου), από κομμάτια πλοκάμια, καθώς και από ένα εναιώρημα κυττάρων. Ταυτόχρονα, η ίδια η διαδικασία αναγέννησης δεν συνοδεύεται από αύξηση κυτταρική διαίρεσηκαι αντιπροσωπεύει χαρακτηριστικό παράδειγμα μορφαλαξίας.

Κίνηση

Σε ήρεμη κατάσταση, τα πλοκάμια εκτείνονται αρκετά εκατοστά. Το ζώο τα μετακινεί αργά από τη μια πλευρά στην άλλη, περιμένοντας το θήραμα. Εάν είναι απαραίτητο, η ύδρα μπορεί να κινηθεί αργά.

«Περπάτημα» τρόπος μεταφοράς

«Περπάτημα» μέθοδος κίνησης της ύδρας

Έχοντας κυρτώσει το σώμα της (1) και στερεώσει τα πλοκάμια της στην επιφάνεια ενός αντικειμένου (υπόστρωμα), η ύδρα τραβά τη σόλα (2) στο μπροστινό άκρο του σώματος. Στη συνέχεια επαναλαμβάνεται η περιπατητική κίνηση της ύδρας (3,4).

Τρόπος κίνησης «αναποδογυρισμένο».

Μέθοδος κίνησης της ύδρας «αναποδίδοντας».

Σε άλλη περίπτωση, φαίνεται να πέφτει πάνω από το κεφάλι του, εναλλάξ προσκολλάται σε αντικείμενα με τα πλοκάμια και τη σόλα του (1-5).

Όπως καταλάβατε ήδη από την προηγούμενη παρουσίαση, πολλοί εκπρόσωποι του ζωικού βασιλείου είναι ικανοί για αναγέννηση. Αλλά η μορφή και η έκταση της αναγεννητικής ανάπτυξης μπορεί να διαφέρει πολύ μεταξύ των διαφορετικών ζώων. Σε αυτό το κεφάλαιο θα γνωρίσουμε τέσσερις διάσημους βιολόγους στους οποίους οφείλουμε μεγάλο μέρος της γνώσης μας για την αποκατάσταση των χαμένων οργάνων. Καθένας από αυτούς τους επιστήμονες έχει επιλέξει το δικό του ειδικό μονοπάτι για να μελετήσει το πρόβλημα της αναγέννησης και θα σας γίνει σαφές ότι δεν υπάρχει ένας τρόπος να λυθεί το πρόβλημα. Η κατανόηση του μηχανισμού της αναγέννησης μπορεί να προέλθει μόνο από μια προσεκτική σύγκριση των πληροφοριών που λαμβάνονται χρησιμοποιώντας μια ποικιλία πειραματικών προσεγγίσεων.

ΑΛΙΣΟΝ ΜΠΕΡΝΕΤ. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΥΔΡΑ

Η Allison Burnett διδάσκει στο Northwestern University στο Evanston του Ιλινόις. Αφιέρωσε το μεγαλύτερο μέρος της επιστημονικής του δραστηριότητας στη μελέτη της κυτταρικής οργάνωσης και διαδικασιών ανάπτυξης v hydr. (Ύδρα), που ανήκουν στην ίδια ομάδα ασπόνδυλων ζώων με τις μέδουσες, τις θαλάσσιες ανεμώνες και τα κοράλλια. Όπως παρατήρησε για πρώτη φορά ο Tremblay το 1740, η αναγεννητική ικανότητα της Ύδρας δεν είναι κατώτερη σε ένταση από την αναγεννητική ικανότητα των πλαναριανών. Επομένως, δεν αποτελεί έκπληξη το γεγονός ότι οι μελέτες αναγέννησης σε ύδρα και πλανάρια έχουν αποτελέσει αντικείμενο εκατοντάδων επιστημονικών εκθέσεων σε πολλές γλώσσες του κόσμου. Οι Ύδρες είναι το πιο κοινό αντικείμενο για τη διεξαγωγή πειραμάτων τόσο για εκπαιδευτικούς όσο και για ερευνητικούς σκοπούς.

Αυτά τα ζώα που μοιάζουν με φυτά ζουν συνήθως σε λίμνες, προσκολλημένα σε κάποιο υδρόβιο φυτό ή βράχο χρησιμοποιώντας έναν κυτταρικό δίσκο (πόδι) που βρίσκεται στη βάση του σώματος. Στο αντίθετο («κεφάλι») άκρο του σωληνοειδούς σώματος της ύδρας υπάρχει ένα στόμιο που ανοίγει σε μια πεπτική κοιλότητα που μοιάζει με σάκο. Περιβάλλεται από μια στεφάνη από πλοκάμια (από έξι έως δέκα), που κινούνται συνεχώς προς αναζήτηση τροφής. Ένας από τους τρόπους με τους οποίους οι ύδρες αναπαράγονται είναι με εκβλάστηση - ο σχηματισμός μικρών προεξοχών, ή μπουμπουκιών, στο κάτω μέρος του σώματος του ασπόνδυλου. Σταδιακά, πλοκάμια και άλλα όργανα τυπικά των υδρών σχηματίζονται στους αναπτυσσόμενους οφθαλμούς. Στη συνέχεια, η κόρη χωρίζεται από τον γονέα και ξεκινά μια ανεξάρτητη ζωή. Τα μπουμπούκια που προκύπτουν δίνουν στην Ύδρα την εμφάνιση ενός πολυκέφαλου πλάσματος. Η υψηλή αναγεννητική ικανότητα του ζώου χρησίμευσε ως βάση για την ονομασία του προς το όνομα του αρχαιοελληνικού μυθολογικού τέρατος, της εννιακέφαλου Ύδρας, ικανό να επαναφέρει εύκολα τα κεφάλια που κόπηκαν σε αγώνα (Εικ. 33). Στην Ύδρα και στα σχετικά ζώα, το τοίχωμα του σώματος αποτελείται από κύτταρα που καλύπτουν το εξωτερικό του σώματος (εκτόδερμα) και έχουν την ικανότητα να συστέλλονται, και κύτταρα που επενδύουν την πεπτική κοιλότητα (ενδόδερμα). ο χώρος μεταξύ αυτών των δύο στρωμάτων γεμίζει από ένα λεπτό στρώμα ζελατινώδους ουσίας που ονομάζεται μεσογλέα. Οι πιο συνηθισμένες υδρίες δεν ξεπερνούν τα 30 χιλιοστά σε μήκος.

Ο E. Burnett μελέτησε διάφορες ιδιότητες της ύδρας. Αφιέρωσε τα πρώτα του έργα στη μελέτη της δομής και της λειτουργίας εξειδικευμένων κυττάρων αυτών των ασυνήθιστων ζώων: νευρικά κύτταρα που δημιουργούν ένα δίκτυο σχηματισμοί νεύρωνστο τοίχωμα του σώματος, χαρακτηριστικό όλων των ομογενών. αδενικά κύτταρα που συνθέτουν το ενδοδερμικό και εκκρίνουν πεπτικά ένζυμα; καθώς και κεντρικά κύτταρα που βρίσκονται στα πλοκάμια, ικανά να πετάξουν έξω μια στριμμένη κλωστή με δηλητήριο που παραλύει μικρά ζώα, θηράματα ύδρας και για λόγους προστασίας. Εκτός από αυτά που αναφέρονται, μικρά κύτταρα χωρίς ειδικές λειτουργίες μπορούν να βρεθούν σε πολλά σημεία στο σώμα της Ύδρας. ορίζονται ως ενδιάμεσα ή «ενδιάμεσα» κύτταρα («Ι-κύτταρα»),

Ανάπλαση Ύδρας

Ο Burnett αφιέρωσε τα επόμενα πειράματά του στη μελέτη ειδικών αυξητικών παραγόντων που πιστεύει ότι εκκρίνονται από την Ύδρα. Η ύπαρξη τέτοιων ουσιών υποστηρίχθηκε από παρατηρήσεις της φύσης της αναγέννησης στην Ύδρα· ο Burnett και άλλοι ερευνητές μπόρεσαν να ανακαλύψουν ότι η ζώνη ανάπτυξης του ζώου βρίσκεται στο τοίχωμα του σώματος ακριβώς κάτω από τα πλοκάμια. Ο συνεχής σχηματισμός νέων κυττάρων σε αυτή τη ζώνη οδηγεί στο γεγονός ότι τα κοντινά ώριμα κύτταρα ωθούνται σταδιακά προς τα έξω προς δύο αντίθετες κατευθύνσεις - προς τα πλοκάμια και προς τη βάση του σώματος - και νέα κύτταρα, που διαφοροποιούνται, τα αντικαθιστούν. Όταν τα «παλιά» κύτταρα φτάσουν στα άκρα του σώματος της ύδρας, απολεπίζονται στο περιβάλλον υδάτινο περιβάλλον. Σύμφωνα με τη δηλωθείσα υπόθεση, εάν κάποιο από τα εξειδικευμένα κύτταρα πεθάνει πριν από το τέλος της διαδικασίας μετανάστευσης, τη θέση τους παίρνουν τα κοντινά I-κύτταρα, τα οποία υφίστανται κατάλληλες αλλαγές και αναλαμβάνουν τις λειτουργίες των κυττάρων που αντικαθίστανται. Η τελευταία μέθοδος κυτταρικής αντικατάστασης παρατηρείται πολύ συχνά: τα κεντρικά κύτταρα καταναλώνονται συνεχώς στη διαδικασία σύλληψης του θηράματος και τα αδενικά κύτταρα - στη διαδικασία της πέψης. Ως αποτέλεσμα, το σώμα της ύδρας υφίσταται σχεδόν συνεχή ανανέωση (και με τους δύο τρόπους), για την οποία αυτό το ζώο, όχι χωρίς λόγο, έλαβε το όνομα "αθάνατο".

Εκτός από τους αναγεννητικούς μηχανισμούς που λειτουργούν συνεχώς, οι υδρίες αποκαθίστανται επίσης όταν καταστραφούν ως αποτέλεσμα πειραματικών επιρροών. Αυτά τα ζώα είναι ικανά όχι μόνο να αναγεννήσουν οποιοδήποτε από τα χαμένα μέρη, αλλά και να αποκαταστήσουν πλήρως το σώμα από οποιοδήποτε μικρότερο θραύσμα, με εξαίρεση τα πλοκάμια και τα πέλματα. Στη διαδικασία της αναγεννητικής ανάπτυξης, σημειώνεται μια σαφής πολικότητα: όταν η ύδρα κόβεται οριζόντια στη μέση, το τμήμα "κεφαλής", που έχει πλοκάμια, επαναφέρει το μίσχο με τη σόλα από την επιφάνεια του τραύματος και αντίστροφα. Με την πρώτη ματιά, η Ύδρα εμφανίζει μια κλίση ιδιοτήτων κατά μήκος της γραμμής πλοκάμι-πόδι, παρόμοια με αυτή που περιγράφεται για τα πλανάρια. Ο Μπέρνετ, ωστόσο, πρότεινε διαφορετικά. Λίγο νωρίτερα, αυτός και άλλοι ερευνητές κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι η ζώνη ανάπτυξης κάτω από τα πλοκάμια εκκρίνει μια ειδική ουσία ανάπτυξης, διεγερτικόςδιαδικασία της κυτταρικής διαίρεσης. Τώρα ο Burnett πρότεινε ότι στην ίδια ζώνη, υπερβολικόςΗ ανάπτυξη είναι μια ουσία και ότι η διαδικασία τόσο της φυσιολογικής όσο και της αναγεννητικής ανάπτυξης της ύδρας εξαρτάται από τον συνδυασμό αυτών των δύο παραγόντων.

Μοντέλο ανάπτυξης Ύδρας

Για να δείξουν την εγκυρότητα των υποθέσεων τους, οι ερευνητές συχνά καταφεύγουν στη δημιουργία μοντέλων ορισμένων διαδικασιών. Το μοντέλο του Burnett για τη ρύθμιση της ανάπτυξης της ύδρας (Εικ. 34) υποθέτει ότι τόσο οι διεγερτικές όσο και οι ανασταλτικές της ανάπτυξης ουσίες μετακινούνται αργά από τον τόπο παραγωγής τους προς τη βάση του σώματος του ζώου και η ουσία που αναστέλλει την ανάπτυξη αποτελείται από «υγρό μόρια που εξέρχονται σταδιακά από το σώμα στο περιβάλλον.

Ποια χαρακτηριστικά της αναγέννησης της ύδρας έδωσαν στον Burnett τη βάση για τη διαμόρφωση των αρχών λειτουργίας του μοντέλου του; Πρώτα απ 'όλα, η φύση της αναγέννησης μετά την ανατομή. Στο επάνω μέρος, που φέρει τα πλοκάμια, παράγονται τόσο κατασταλτικές όσο και διεγερτικές ουσίες. Είναι λογικό να υποθέσουμε ότι θα υπάρξει εξουδετέρωση ενός παράγοντα από έναν άλλο. Και πράγματι, δεν παρατηρούμε την ανάπτυξη των πλοκαμιών στο τεμαχισμένο άκρο, αντίθετα, αρχίζει να σχηματίζεται εδώ ένα μίσχο με πέλμα και αποκαθίσταται η πολικότητα που χαρακτηρίζει το σώμα του ζώου. Η ανάπτυξη του «κεφαλιού» στην επιφάνεια του τραύματος του κάτω μισού της ύδρας επιβεβαιώνει δύο άλλα αξιώματα της υπόθεσης: πρώτον, σε αυτό το μισό της ύδρας δεν υπάρχουν κύτταρα ικανά να παράγουν ουσία που αναστέλλει την ανάπτυξη και, δεύτερον , το μεγαλύτερο μέρος του, που θα έπρεπε να έχει φτάσει σε αυτό το σημείο του σώματος, έχει ήδη απελευθερωθεί στο περιβάλλον.

Εκτός από την πολικότητα της αναγεννητικής ανάπτυξης της ύδρας, το μοντέλο του Burnett εξηγεί επίσης ορισμένες πτυχές της κανονικής μορφής ανάπτυξής της, ιδιαίτερα την αναπαραγωγή με εκβλάστηση. Από την άποψη της υπόθεσης σχετικά με την παρουσία στο σώμα της Ύδρας μιας κλίσης διεργασιών ζωής κατά μήκος της γραμμής "πλοκάμια - σόλα", είναι δύσκολο να κατανοήσουμε τον μηχανισμό της εκκόλαψης. Σύμφωνα με το βαθμιδωτό μοντέλο της αναγέννησης στα πλανάρια, ο ρυθμός οποιωνδήποτε βιολογικών διεργασιών είναι πολύ υψηλότερος στο κεφάλι του ζώου και στην Ύδρα, η ταχεία ανάπτυξη που απαιτείται για την εκκόλαψη εμφανίζεται σε ένα μέρος του σώματος πολύ μακριά από το «κεφάλι». ". Αλλά από την άλλη πλευρά, είναι η θεωρία του Burnett που εξηγεί εύκολα το φαινόμενο που παρατηρείται στη φύση. Είναι σημαντικό μόνο να θυμόμαστε ότι ο υποτιθέμενος παράγοντας καταστολής της ανάπτυξης είναι προικισμένος με αυξημένη «ρευστότητα». Αυτό δημιουργεί μια περίσσεια διεγερτικής ουσίας στα κάτω μέρη του σώματος της ύδρας, η οποία εξασφαλίζει την ενεργό ανάπτυξη των θυγατρικών ατόμων στην περιοχή του στελέχους. Στα «νεφρά», αρχίζει σύντομα η ανεξάρτητη παραγωγή μιας ουσίας που αναστέλλει την ανάπτυξη, γεγονός που εξηγεί την πολικότητα του σώματος των νεοσύστατων υδάτων.

Ποια είναι τα περισσότερα σημαντικά χαρακτηριστικάΤο μοντέλο του Burnett για τη ρύθμιση της ανάπτυξης της υδρίας; Εξηγεί, πρώτον, τόσο τις κανονικές όσο και τις αναγεννητικές μορφές ανάπτυξης αυτών των ασπόνδυλων με τη βοήθεια μιας καθολικής θεωρίας και, δεύτερον, την παρατηρούμενη πολικότητα ανάπτυξης από την αλληλεπίδραση δύο συγκεκριμένων χημικών παραγόντων. Αυτές είναι εξαιρετικά πολύτιμες ιδέες, αλλά παρόλα αυτά το μοντέλο του Burnett δεν δίνει οριστική απάντηση σε όλα τα ερωτήματα που σχετίζονται με την αναγέννηση στην Ύδρα. Η σημασία του έγκειται κυρίως στο γεγονός ότι μπορεί να χρησιμεύσει ως βάση για περαιτέρω πειραματική έρευνα, τα οποία επί του παρόντος πραγματοποιούνται τόσο από τον ίδιο τον Burnett όσο και από άλλους επιστήμονες που ενδιαφέρονται για αυτό το πρόβλημα.

ΜΑΡΚΟΥΣ ΣΙΝΓΕΡ. ΝΕΥΡΑ ΚΑΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ

Έχουμε ήδη μιλήσει για τη σημασία των νεύρων σε ορισμένα στάδια της αναγέννησης των άκρων στα αμφίβια. Ο Μάρκους Σίνγκερ της Ιατρικής Σχολής του Πανεπιστημίου του Κλίβελαντ, στο Οχάιο, ήταν ο πρώτος που ενδιαφέρθηκε για τη σχέση μεταξύ νευρικού ιστού και αναγεννητικών διεργασιών σε διάφορες πτυχές αυτού του προβλήματος.

Σε πειράματα για την απονεύρωση των μελών του τρίτωνα, ο Singer διαπίστωσε ότι η αναγέννηση εξαρτάται από τη διατήρηση του νεύρου μέχρι το στάδιο του σχηματισμού ενός καλοσχηματισμένου βλαστήματος του κολοβώματος. Μια σειρά από περαιτέρω πολύ ενδιαφέρουσες μελέτες επέτρεψαν στη Singer να αποκαλύψει πιθανός τρόποςεπίδραση του νευρικού ιστού στη διαδικασία αποκατάστασης. Κατέληξε στο συμπέρασμα ότι ο νευρικός ιστός εκκρίνει κάποιου είδους δραστική ουσίααπαραίτητο για να συμβεί η αναγέννηση. Ο Singer μιλά για την ανάγκη μελέτης αυτού του «νευροτροπικού» παράγοντα σε μοριακό επίπεδο.

Ποιότητα Απαραίτητου Νευρικού Ιστού

Κάθε νεύρο που βρίσκεται στα άκρα των σπονδυλωτών αποτελείται από δύο μέρη. Ένα από αυτά - αισθητηριακό (ευαίσθητο) - μεταφέρει νευρικές ώσεις από το άκρο στο κεντρικό νευρικά συστήματαΑυτό είναι ανεξάρτητα από τη φύση του ερεθισμού του άκρου. Το δεύτερο μέρος είναι κινητικό, μεταφέρει σήματα από το κεντρικό νευρικό σύστημα στους μύες του άκρου, παρέχοντας απόκριση σε διαφορετικά είδηερεθισμούς. Αρχικά, ο Singer προσπάθησε να προσδιορίσει εάν και τα δύο μέρη του νεύρου εμπλέκονται στην αποκατάσταση του άκρου του τρίτωνα. Για να γίνει αυτό, αμέσως πριν τον ακρωτηριασμό του πρόσθιου άκρου του τρίτωνα, ο επιστήμονας έκοψε είτε όλες τις αισθητήριες απολήξεις των τριών κύριων νεύρων του άκρου, είτε όλες τις κινητικές (Εικ. 35). Αποδείχθηκε ότι η αναγέννηση προχωρά με επιτυχία και στις δύο παραλλαγές της ρύθμισης του πειράματος, δηλαδή κατά τη συντήρηση είτε κινητήρα είτε αισθητηριακή νεύρωση. Από αυτό μπορούμε να συμπεράνουμε ότι η επίδραση του νευρικού ιστού στην αναγέννηση δεν είναι υψηλή ποιότηταδεδομένου ότι ο τύπος της νευρικής ίνας που παραμένει στο τεμαχισμένο άκρο δεν επηρεάζει σε καμία περίπτωση την αναγεννητική του ικανότητα. Αλλά τι μπορεί να ειπωθεί ποσοτικόςπλευρά του θέματος; Πώς η ποσότητα του διατηρημένου νευρικού ιστού επηρεάζει τη διαδικασία αναγέννησης;

Ποσότητα νευρικού ιστού που απαιτείται

Η ανάλυση των αποτελεσμάτων προηγούμενων πειραμάτων δείχνει ότι για την κανονική αποκατάσταση του άκρου δεν χρειάζεται να διατηρηθεί ο νευρικός ιστός στη συνήθη ποσότητα. Άλλωστε, η πλήρης αποκατάσταση ενός άκρου χωρίς αισθητικές ή κινητικές νευρικές απολήξεις συμβαίνει με την εμφανή απώλεια σημαντικού τμήματος των νεύρων. Όμως, δεδομένου ότι ένα εντελώς απονευρωμένο άκρο δεν είναι ικανό για αναγέννηση, φαίνεται να υπάρχει μια ορισμένη ελάχιστη ποσότητα νευρικού ιστού που είναι απαραίτητος για την αναγεννητική του ανάπτυξη. Ο Singer πρότεινε ένα σχέδιο πειραμάτων με τα οποία ήταν δυνατό να καθοριστεί η αξία ενός τέτοιου ελάχιστου.

Τόσο οι αισθητικές όσο και οι κινητικές απολήξεις των τριών κύριων νεύρων του άκρου αποτελούνται από δέσμες με έναν ορισμένο αριθμό νευρικών ινών διασυνδεδεμένων συνδετικού ιστού. Στο πρώτο στάδιο του πειράματος, προσδιορίστηκε ο αριθμός των ινών σε κάθε τμήμα αυτών των τριών νεύρων. Παρασκευάσματα διατομών ανέπαφων νεύρων που προετοιμάστηκαν για μικροσκόπηση χρωματίστηκαν με τέτοιο τρόπο ώστε να μπορεί να μετρηθεί ο αριθμός των ινών τόσο στα αισθητήρια όσο και στα κινητικά συστατικά. Στο διάφορες επιλογέςανατομή των νεύρων σε πειραματόζωα, είναι εύκολο να προσδιοριστεί ο αριθμός των εναπομεινάντων νευρικών στοιχείων - για να το κάνετε αυτό, απλά πρέπει να αφαιρέσετε τον αριθμό των ανατεμαχισμένων από αυτά που έχουν ήδη γνωστός αριθμόςίνες αυτού του νεύρου. Τα αποτελέσματα ήταν αρκετά ενδιαφέροντα. Εάν παρέμεναν περισσότερες από 1298 νευρικές ίνες στο άκρο, η αναγέννηση προχωρούσε κανονικά· εάν ο αριθμός τους έπεφτε κάτω από τις 793, η αναγέννηση δεν συνέβαινε. Εάν ο αριθμός των διατηρημένων νευρικών ινών κυμαινόταν από 793 έως 1298, μερικές φορές γινόταν αποκατάσταση του άκρου και μερικές φορές όχι. Έτσι, η αναγέννηση εξασφαλίζεται από έναν ορισμένο μέσο αριθμό νευρικών ινών (793-1298), το λεγόμενο κατώτατο όριο.

Είναι λογικό να υποθέσουμε ότι η έλλειψη ικανότητας αναγέννησης άκρων σε ένα συγκεκριμένο ζώο μπορεί να σχετίζεται με την αποτυχία επίτευξης του οριακού αριθμού των νευρικών ινών. Αλλά περαιτέρω πειράματα από τον Singer έδειξαν ότι η ικανότητα αναγέννησης δεν έχει ακόμη καθοριστεί συνολικός αριθμόςνευρικές ίνες που απομένουν μετά τον ακρωτηριασμό. Κατέληξε σε αυτό το συμπέρασμα συγκρίνοντας τον αριθμό των νευρικών ινών στα άκρα των ζώων ενός αριθμού ειδών. Σε ζώα που δεν μπορούσαν να αναγεννηθούν, όπως ποντίκια ή ενήλικοι βάτραχοι, οι αριθμοί που ελήφθησαν ήταν σημαντικά χαμηλότεροι από τον αριθμό κατωφλίου για τους τρίτωνες. Αλλά μετρώντας τον αριθμό των νευρικών ινών μέσα Ξενόπους, Ο νοτιοαφρικανικός βάτραχος με νύχια, απροσδόκητα έδειξε ότι ο εξίσου χαμηλός αριθμός νευρικών ινών σε αυτά τα ζώα συνδυάζεται με μια καλά έντονη αναγεννητική ικανότητα, η οποία εκδηλώνεται και στην ενήλικη ζωή (Εικ. 36).

Αυτή η αντίφαση επιλύθηκε όταν, εκτός από την καταμέτρηση των ινών, προσδιορίστηκε το μέγεθος των νεύρων των άκρων σε εκπροσώπους διαφόρων ομάδων ζώων. Αποδείχθηκε ότι νευρικές ίνεςστο Ξενόπουςυπερβαίνουν σημαντικά σε διάμετρο τις ίδιες ίνες σε ποντίκια και ενήλικους βατράχους άλλων ειδών. Ως αποτέλεσμα, ο βαθμός νεύρωσης του άκρου Ξενόπουςσημαντικά υψηλότερο από ό,τι σε συγκρίσιμα ζωικά είδη με μειωμένη αναγεννητική ικανότητα. Υπό την επίδραση των δεδομένων που ελήφθησαν, ήταν απαραίτητο να αλλάξει ελαφρώς η έννοια του επιπέδου κατωφλίου. Τώρα λέει ότι τα άκρα των ζώων που παρέχουν ένα ορισμένο επίπεδο παροχής στην ακρωτηριασμένη περιοχή έχουν την ικανότητα να αναγεννηθούν συνολικός αριθμόςνευρικός ιστός, ή νευρόπλασμα.

Σύμφωνα με τον Singer, η έννοια του επιπέδου κατωφλίου εξηγεί με επιτυχία γιατί η ικανότητα αποκατάστασης των άκρων μειώνεται κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, παρά την προφανή εξελικτική «χρησιμότητα» της αναγέννησης. Υποστηρίζει ότι καθώς το κεντρικό νευρικό σύστημα γινόταν πιο περίπλοκο, παρατηρήθηκε σταδιακή μείωση της ποσότητας του νευρικού ιστού στα άκρα. Από αυτή την άποψη, στα ανώτερα σπονδυλωτά δεν επιτυγχάνεται το επίπεδο κατωφλίου νεύρωσης των άκρων που υποτίθεται από τη θεωρία του. Ταυτόχρονα, ο Singer πιστεύει ότι δεν ήταν μάταια που η φύση θυσίασε την ικανότητα αποκατάστασης των άκρων, ακολουθώντας την πορεία της αυξανόμενης βελτίωσης του κεντρικού νευρικού συστήματος. Η απόκτηση της ικανότητας λήψης γρήγορων αποφάσεων που επιτρέπουν σε ένα ζώο να αμύνεται αποτελεσματικά ενάντια στους εχθρούς έχει μεγαλύτερη εξελικτική αξία από την ικανότητα να αναγεννάται χαμένα μέρη του σώματος.

Πώς τα νεύρα διεγείρουν την ανάπτυξη των ιστών;

Το επόμενο στάδιο ήταν η μελέτη των μηχανισμών της επίδρασης του νευρικού ιστού στην αναγέννηση. Ο Singer πρότεινε ότι στα αρχικά στάδια της αναγέννησης, μια συγκεκριμένη χημική ουσία που εκκρίνεται από τα νεύρα έχει ρυθμιστική δράση. Η απονεύρωση του άκρου της σαλαμάνδρας κατά τον σχηματισμό του βλαστήματος σταματά την αναγέννηση λόγω του γεγονότος ότι σταματά η παραγωγή αυτής της ουσίας. Τι γίνεται αν μετά την απονεύρωση αντισταθμίσουμε με κάποιο τρόπο την απουσία του υποτιθέμενου χημικού ρυθμιστικού παράγοντα; Το πιο δύσκολο κομμάτι αυτών των πειραμάτων ήταν να βρεθεί ένας τρόπος να θεραπεύονται τα απονευρωμένα αναγεννητικά άκρα των σαλαμάνδρων με διάφορες χημικές ουσίες. Προσπαθήσαμε να εφαρμόσουμε αντιδραστήρια απευθείας στην επιφάνεια του κολοβώματος ή να τα εγχύσουμε στον ιστό χρησιμοποιώντας μια σύριγγα. Αλλά σε καμία περίπτωση δεν συνεχίστηκε η αναγέννηση του απονευρωμένου κολοβώματος. Ήταν επίσης αδύνατο να αποκλειστεί η πιθανότητα ότι το χημικό διεγερτικό που περιέχεται στα σκευάσματα που χρησιμοποιούνται απλώς δεν έφτασε στο βλάστημα, όπως συμβαίνει όταν εκκρίνεται από νεύρα σε φυσικές συνθήκες. Για την επίλυση αυτού του προβλήματος, ο Singer πρότεινε μια ειδική συσκευή, η οποία υποτίθεται ότι θα αναπαράγει την κανονική δραστηριότητα των νεύρων, απελευθερώνοντας σταδιακά τις υπό δοκιμή ουσίες απευθείας στο βλάστημα του άκρου. Μια τέτοια διαδικασία ονομάζεται έγχυση και επομένως η εφεύρεση ονομάστηκε συσκευή μικροέγχυσης Singer.

Μικροέγχυση

Η συσκευή που προτείνει ο Singer έχει σχεδιαστεί για να ρέει συνεχώς μικρούς όγκους υγρού μέσω των άκρων τρίτωνων, που απονευρώνονται σε πρώιμο στάδιο αναγέννησης. Η λειτουργία της συσκευής βασίζεται στην περιστροφή του μηχανισμού του ρολογιού, ο οποίος μετατρέπεται σε μεταφορική κίνηση της βίδας. Η βίδα, με τη σειρά της, κινεί ένα μικρό έμβολο υποδερμική σύριγγα, χορηγώντας το διάλυμα σε ένα λεπτό πλαστικό σωλήνα που εισάγεται στη θέση της βελόνας. Το ελεύθερο άκρο του σωλήνα καταλήγει σε ένα γυάλινο τριχοειδές, το οποίο εισάγεται στην περιοχή του ώμου του τρίτωνα μετά την αναισθησία του ζώου και στη συνέχεια διεισδύει στον ιστό του κολοβώματος και του βλαστήματος. Το τμήμα βίδας του μηχανισμού μπορεί να συνδεθεί σε μια κινητή πλάκα που πιέζει από τα έμβολα ενός αριθμού σύριγγων - αυτή η τροποποίηση καθιστά δυνατή την ταυτόχρονη έγχυση σε πολλά τρίτονα (Εικ. 37).

Οι τρίτωνες διατηρούνται υπό αναισθησία για έως και πέντε ώρες και κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου εγχέονται διάφορες χημικές ουσίες στο αναγεννόμενο μέλος. Για να διασφαλιστεί ότι η έγχυση ταιριάζει με τη φυσική απελευθέρωση χημικών ουσιών από τον νευρικό ιστό, ελάχιστοι όγκοι δοκιμαστικών διαλυμάτων παρέχονται στο άκρο - περίπου 0,001 χιλιοστόλιτρα την ώρα.

Ο Singer πρότεινε ότι η πιο πιθανή ουσία που επηρεάζει την αναγεννητική ικανότητα μπορεί να είναι ο νευροδιαβιβαστής (πομπός της νευρικής έντασης) ακετυλοχολίνη. Υπήρχαν αρκετοί λόγοι για αυτή την υπόθεση. Πρώτον, είναι γνωστό ότι η ακετυλοχολίνη απελευθερώνεται από τον νευρικό ιστό κατά τη μετάδοση των παρορμήσεων. Δεύτερον, κατά τον προσδιορισμό της περιεκτικότητας σε ακετυλοχολίνη στο άκρο σε διάφορα στάδια αναγέννησης, διαπιστώθηκε ότι στα λεγόμενα νευροεξαρτώμενα στάδια η ποσότητα της αποδείχθηκε μεγαλύτερη σε σύγκριση με τον φυσιολογικό ιστό. Μετά το σχηματισμό του βλαστήματος και κατά τη φάση της επανεξειδίκευσης, η περιεκτικότητα σε ακετυλοχολίνη επανήλθε σε κανονικό επίπεδο(Εικ. 38).

Διάφορες συγκεντρώσεις ακετυλοχολίνης εγχύθηκαν στα αναγεννητικά άκρα των τρίτωνων σε διαφορετικές χρονικές περιόδους. Φαινόταν πολύ πιθανό ότι η έγχυση ακετυλοχολίνης θα παρείχε, τουλάχιστον σε ορισμένες περιπτώσεις, τη δυνατότητα αναγέννησης του απονευρωμένου μέλους. Όμως οι προσδοκίες δεν ικανοποιήθηκαν. Η έγχυση απονευρωμένων άκρων δεν ολοκλήρωσε ποτέ τη διαδικασία αναγέννησης.

Παρά την απογοήτευση που προκάλεσε το αποτέλεσμα αυτών των πειραμάτων, θα πρέπει να θεωρείται πολύτιμο, καθώς εξαλείφει έναν από τους πιθανούς μηχανισμούς επιρροής του νευρικού ιστού στην αναγέννηση και επιτρέπει στους ερευνητές να εστιάσουν την προσοχή τους στην αναζήτηση εναλλακτικών λύσεων.

Μοριακή βιολογία και αναγέννηση άκρων

Η φύση της ουσίας με την οποία ο νευρικός ιστός επηρεάζει την αναγέννηση των άκρων παραμένει ακόμη ασαφής. Οι ερευνητές που εργάζονται σε αυτό το θέμα προσπάθησαν πρόσφατα να αποκρυπτογραφήσουν τον μηχανισμό με τον οποίο τα νεύρα δρουν στα αναγεννητικά κύτταρα, ελπίζοντας έτσι να προσδιορίσουν την ουσία που εμπλέκεται σε αυτή τη διαδικασία.

Όταν ένα άκρο απονευρώνεται στο στάδιο του βλαστήματος, η διαδικασία αναγέννησης διακόπτεται, υποδηλώνοντας έτσι τη διακοπή της δραστηριότητας των κυττάρων βλαστήματος. Είναι λογικό να υποθέσουμε ότι η απονεύρωση επηρεάζει μια από τις πιο σημαντικές λειτουργίες των κυττάρων, δηλαδή τη διαδικασία της πρωτεϊνοσύνθεσης.

Οι λεπτομέρειες της διαδικασίας της πρωτεϊνικής σύνθεσης στα κύτταρα περιγράφονται σε οποιοδήποτε εγχειρίδιο βιολογίας, αλλά μπορούν να διατυπωθούν εν συντομία ως εξής. Τα μόρια DNA, που βρίσκονται στον πυρήνα κάθε κυττάρου, περιέχουν κωδικοποιημένες πληροφορίες για τη σύνθεση διαφόρων πρωτεϊνών. Χρησιμεύουν ως ένα είδος μήτρας για το σχηματισμό μορίων αγγελιαφόρου RNA, τα οποία μεταφέρουν αυτές τις πληροφορίες σε ριβοσώματα που βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων. Εδώ λαμβάνει χώρα η διαδικασία συναρμολόγησης πρωτεϊνών από μεμονωμένα «δομικά στοιχεία», τα οποία είναι αμινοξέα. Σε πειράματα που χρησιμοποιούν ραδιενεργά ισότοπα, ο Singer και οι συνεργάτες του προσπάθησαν να προσδιορίσουν ποια επίδραση είχε η απονεύρωση του άκρου τρίτωνα στην πρώιμη φάση του σχηματισμού βλαστήματος στη σύνθεση πρωτεϊνών στα κύτταρα του άκρου. Υπέθεσαν ότι κατά τη διάρκεια της απονεύρωσης αυτός ο τύπος κυτταρικής δραστηριότητας πρέπει να σταματήσει ή τουλάχιστον να μειωθεί.

Τα αμινοξέα, όπως και πολλές άλλες χημικές ουσίες, μπορούν να «επισημανθούν» εάν κάποια από τα στοιχεία αντικατασταθούν με ραδιενεργά. Με βάση την ένταση συμπερίληψης των επισημασμένων αμινοξέων σε μόρια πρωτεΐνης, μπορεί να προσδιοριστεί το επίπεδο πρωτεϊνοσύνθεσης στα κύτταρα βλαστώματος. Αντίστοιχα, η επίδραση της απονεύρωσης θα πρέπει να εκδηλωθεί σε μια αλλαγή στο επίπεδο συμπερίληψης των επισημασμένων αμινοξέων σε πρωτεΐνες που συντίθενται από κύτταρα βλαστήματος.

Έτσι, επισημασμένα αμινοξέα εγχύθηκαν στον ιστό των αναγεννόμενων άκρων των τρίτωνων. Για να αναγνωρίσετε το σήμα μέσα σε αυτήν την περίπτωσηΧρησιμοποίησαν μια μέθοδο διαφορετική από την αυτοραδιογραφία. Σε διαφορετικούς χρόνους μετά την εισαγωγή των επισημασμένων αμινοξέων, ελήφθη ένα βλάστημα, αλέστηκε και απομονώθηκαν πρωτεΐνες. Δείγματα των υλικών που προέκυψαν τοποθετήθηκαν σε έναν μετρητή σπινθηρισμού - μια συσκευή που σας επιτρέπει να προσδιορίσετε το επίπεδο ραδιενέργειας που απελευθερώνεται από μια ορισμένη ποσότητα πρωτεΐνης ανά λεπτό.

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων επιβεβαίωσαν την αρχική υπόθεση: ένα παρασκεύασμα πρωτεϊνών από κύτταρα βλαστήματος απονευρωμένων άκρων ήταν σημαντικά λιγότερο ραδιενεργό σε σύγκριση με ένα παρόμοιο παρασκεύασμα από άκρα όπου διατηρήθηκε η εννεύρωση. Έτσι, η πρωτεϊνοσύνθεση στα κύτταρα βλαστήματος εξαρτάται πραγματικά από την παρουσία μιας ουσίας που εκκρίνεται από τον νευρικό ιστό. Για να επιβεβαιώσει αυτό το συμπέρασμα, ο Singer διεξήγαγε πειράματα για την καλλιέργεια νευρικού ιστού και έγχυσε υλικό από τις καλλιέργειες στα βλαστήματα των αναγεννόμενων άκρων, τα οποία είχαν προηγουμένως απονευρωθεί. Στη συνέχεια επανέλαβε το πείραμα με μια μελέτη ραδιοϊσοτόπων της πρωτεϊνικής σύνθεσης από κύτταρα βλαστήματος. Μετά την έγχυση υλικού από καλλιέργειες νευρικού ιστού, τα κύτταρα βλαστήματος των απονευρωμένων άκρων ενσωμάτωσαν επισημασμένα αμινοξέα με περίπου την ίδια ένταση με τα κύτταρα βλαστήματος με διατηρημένη νεύρωση.

Έτσι εντοπίστηκε για πρώτη φορά στις μοριακό επίπεδοη επίδραση μιας ουσίας που εκκρίνεται από τον νευρικό ιστό που επηρεάζει τη διαδικασία αναγέννησης των άκρων. Η ανακάλυψη, σημαντική από μόνη της, αλλά και γενικότερης σημασίας, κέντρισε το ενδιαφέρον των επιστημόνων για αυτή την πτυχή του προβλήματος της αναγέννησης και έθεσε τα θεμέλια για τη μελέτη συγκεκριμένων ρυθμιστικών μηχανισμών αυτού του βιολογικού φαινομένου.

ELIZABETH HAY. ΜΕΛΕΤΗ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΩΝ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗΣ ΜΕ ΧΡΗΣΗ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΟΥ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΟΥ

Μελέτες ηλεκτρονικής μικροσκοπίας που πραγματοποιήθηκαν από την Elizabeth Hay στην Ιατρική Σχολή του Χάρβαρντ συνέβαλαν πολύ στην κατανόηση της μοίρας των μεμονωμένων κυττάρων κατά την αναγέννηση. Χρησιμοποιώντας ένα οπτικό μικροσκόπιο, όπως ήδη γνωρίζουμε, προσδιορίστηκε η γενική αλληλουχία των αλλαγών σε κυτταρικό επίπεδο που συμβαίνουν στα αναγεννητικά άκρα των σαλαμάνδρων στα στάδια της αποδιαφοροποίησης, του σχηματισμού βλαστήματος και της επαναδιαφοροποίησης. Ωστόσο, ο περιορισμός των αυξήσεων που επιτυγχάνονται σε οπτικό μικροσκόπιο, άφησε πολλά ερωτήματα αναπάντητα. Για παράδειγμα, κατά τη μελέτη της αναγέννησης σε πλανάρια, η μικροσκόπηση δεν ήταν σε θέση να απαντήσει εάν ο σχηματισμός του βλαστήματος συμβαίνει λόγω της μετανάστευσης των εφεδρικών νεοβλαστικών κυττάρων ή λόγω της αποδιαφοροποίησης των ώριμων κυττάρων επίπεδων σκουληκιών. Οι προσεκτικές μικροσκοπικές μελέτες ηλεκτρονίων που πραγματοποιήθηκαν από τον E. Hay κατέστησαν δυνατή την επίλυση ορισμένων από σημαντικά ζητήματααναγέννηση σε ασπόνδυλα και σπονδυλωτά και λάβετε πολλές πρόσθετες πληροφορίες.

Κύτταρα ενός αναγεννόμενου άκρου

Χρησιμοποιώντας ένα συμβατικό οπτικό μικροσκόπιο, τρία βασικά ερωτήματα παρέμειναν άλυτα στη μελέτη των κυττάρων στα αναγεννητικά άκρα των σαλαμάνδρων. Το πρώτο από αυτά αφορούσε μεμονωμένα συστατικά του κυττάρου, τα οργανίδια. Θεωρήθηκε ότι τα οργανίδια των κολοβωμάτων παίρνουν ενεργό μέρος στο σχηματισμό του βλαστήματος. Τι αλλαγές όμως υφίστανται τα οργανίδια κατά την αποδιαφοροποίηση των ώριμων κυττάρων; Οι λεπτομέρειες αυτής της διαδικασίας δεν μπορούν να μελετηθούν με οπτικό μικροσκόπιο.

Το δεύτερο ερώτημα προέκυψε από δεδομένα οπτικής μικροσκοπίας, τα οποία έδειξαν ότι τα κύτταρα που αποτελούν το βλάστημα του άκρου δεν φέρουν ίχνη προέλευσης από το ένα ή το άλλο «γονικό» κύτταρο και δεν διακρίνονται μεταξύ τους στη δομή. Τα βλαστεματικά κύτταρα είναι πραγματικά πανομοιότυπα; Πολλά δεδομένα έδειχναν αυτό, αλλά ήταν ακόμα αδύνατο να αποκλειστούν κάποιες διαφορές που ήταν αόρατες σε ένα οπτικό μικροσκόπιο. Απαιτήθηκαν πρόσθετες μελέτες για να αποδειχθεί ότι τα κύτταρα βλαστήματος είχαν πράγματι χαθεί Ολαδομικά χαρακτηριστικά διαφοροποιημένων κυττάρων.

Το τρίτο πρόβλημα αφορούσε την αβεβαιότητα σχετικά με το ποιοι ιστοί του άκρου υφίστανται αποδιαφοροποίηση και αποτελούν μέρος του βλαστήματος. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για την απώλεια εξειδίκευσης στον μυϊκό ιστό του κολοβώματος. Οι μικροφωτογραφίες που ελήφθησαν με οπτικό μικροσκόπιο έδειξαν ότι τα κομμένα άκρα των μυών των άκρων γίνονται «ατημέλητα» στο στάδιο «αποσυναρμολόγησης» μετά τον ακρωτηριασμό και μερικά μυϊκά κύτταραΣτην περιοχή αυτή διαχωρίζονται από την κύρια μυϊκή μάζα, αποδιαφοροποιούνται και μεταναστεύουν στην επιφάνεια του τραύματος, ωστόσο, αρκετοί ερευνητές ήταν της άποψης ότι ο μυϊκός ιστός δεν υφίσταται τη διαδικασία της αποδιαφοροποίησης. Πίστευαν ότι μετά την απελευθέρωση των κατεστραμμένων άκρων των άθικτων μυών από τα κυτταρικά υπολείμματα, υπάρχει μια άμεση αναγέννηση νέου μυϊκού ιστού και η διείσδυση των μυών στο νεοσχηματισμένο τμήμα του άκρου. Ηλεκτρονικές μικροσκοπικές παρατηρήσεις που πραγματοποιήθηκαν από τον Hay κατέστησαν δυνατή τη λεπτομερέστερη μελέτη της δομής του κυτταροπλάσματος των αναγεννημένων κυττάρων και έδωσαν απάντηση σε αυτά τα ερωτήματα. Όπως πιθανότατα έχετε ήδη καταλάβει, για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκε ένα ηλεκτρονικό μικροσκόπιο μετάδοσης. Μελετήθηκαν εξαιρετικά λεπτά τμήματα φυσιολογικών και αναγεννημένων άκρων αξολότλη με ιδιαίτερη προσοχή στη δομή των μυϊκών και χόνδρινων κυττάρων, καθώς τα κύτταρα αυτά αναγνωρίζονται εύκολα σε ώριμη κατάσταση από τις συγκεκριμένες ουσίες που εκκρίνουν.

Καταρχήν, διαπιστώθηκε η φύση των δύο τύπων κυττάρων που αναφέρονται στο μη ακρωτηριασμένο μέλος. Στο κυτταρόπλασμα των ώριμων κυττάρων χόνδρου, σε υψηλές μεγεθύνσεις, πολυάριθμες μεμβράνες και ριβοσώματα ήταν σαφώς ορατά - μικρά ενδοκυτταρικά σωματίδια που χρησιμεύουν για τη συγκέντρωση πρωτεϊνών από αμινοξέα. Τα ριβοσώματα ήταν σε στενή σύνδεση με τις δομές της μεμβράνης. Μπορείτε να θυμηθείτε άλλη φορά που ανακαλύφθηκε ένα παρόμοιο μοτίβο; Ναι, έχουμε ήδη δει κάτι παρόμοιο σε ηλεκτρονικές μικρογραφίες ινοβλαστών που εμπλέκονται στη διαδικασία επούλωσης του τραύματος. Η μήτρα που περιβάλλει τα κύτταρα του χόνδρου περιέχει κολλαγόνο, όπως και οι ουλώδεις ιστοί που σχηματίζονται από ινοβλάστες, έτσι και οι δύο τύποι κυττάρων συνθέτουν μόρια αυτής της πρωτεΐνης σε δεσμευμένα στη μεμβράνη ριβοσώματα. Στα χόνδρινα κύτταρα ενός φυσιολογικού άκρου εντοπίζεται επίσης το σύμπλεγμα Golgi, το οποίο είναι χαρακτηριστικό για τα αδενικά κύτταρα. Στα ώριμα μυϊκά κύτταρα, σχεδόν ολόκληρος ο χώρος του κυτταροπλάσματος καταλαμβάνεται από δέσμες συσταλτικού υλικού, η εγκάρσια ραβδώσεις του οποίου είναι σαφώς ορατή με μεγέθυνση με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο.

Ηλεκτρονικές μικρογραφίες έδειξαν ότι τα μυϊκά κύτταρα υφίστανται μετασχηματισμό σε ιστούς βλαστήματος. Για τα ναρκωτικά που έλαβε ο Hay in πρώιμα στάδιααναγέννηση, στα σημεία ανατομής του μυϊκού ιστού, ανάμεσα στους πολλούς πυρήνες των υπόλοιπων ανέπαφων μυών, ήταν ορατά τα όρια των νεοσχηματισθέντων κυττάρων. Εδώ βρέθηκαν επίσης μικρά κύτταρα, καθένα από αυτά είχε έναν πυρήνα. Αργότερα, αυτά τα κύτταρα προφανώς μετανάστευσαν στην επιφάνεια του τραύματος του άκρου και έγιναν κύτταρα βλαστήματος.

Όταν εξετάστηκαν κάτω από ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, τα κύτταρα του πρώιμου βλαστήματος του άκρου αξολότλη διακρίθηκαν σαφώς από τα ώριμα κύτταρα μυών ή χόνδρων (Εικ. 39). Για παράδειγμα, οι κυτταροπλασματικές μεμβράνες των κυττάρων βλαστήματος κατακερματίστηκαν και τα ριβοσώματα ήταν ελεύθερα διασκορπισμένα σε όλο το κυτταρόπλασμα και δεν προσκολλήθηκαν στις μεμβράνες. Αν και το σύμπλεγμα Golgi στα κύτταρα βλαστήματος παρέμεινε ευδιάκριτο, ήταν πολύ μικρότερο σε σύγκριση με το σύμπλεγμα Golgi στα ώριμα κύτταρα χόνδρου. Το κυτταρόπλασμα των κυττάρων του βλαστήματος ήταν εξαιρετικά ανεπαρκώς αναπτυγμένο, αλλά οι πυρήνες ήταν γιγαντιαίοι σε μέγεθος και περιείχαν σαφώς καθορισμένους πυρήνες. Τέλος, δεδομένου ότι η μελέτη της υπερδομής των κυττάρων βλαστήματος δεν αποκάλυψε καν ίχνη χόνδρινου πλέγματος ή μυϊκών ινιδίων, το συμπέρασμα που προέκυψε με οπτική μικροσκοπία σχετικά με την ταυτότητα των κυττάρων βλαστήματος επιβεβαιώθηκε πλήρως.

Ηλεκτρονικές μικρογραφίες που λήφθηκαν κατά την περίοδο της επαναδιαφοροποίησης έδειξαν ότι τα «απλοποιημένα» οργανίδια των κυττάρων βλαστήματος υφίστανται σταδιακές αλλαγές καθώς αποκαθίσταται το άκρο, η φύση των οποίων καθορίζεται από το ποια εξειδικευμένα κύτταρα εμφανίζονται στη θέση του βλαστήματος. Στα κεντρικά τοποθετημένα πρόδρομα κύτταρα του χόνδρου, σταδιακά «εμφανίζονται» κυτταροπλασματικές μεμβράνες με ριβοσώματα συνδεδεμένα σε αυτά, το σύμπλεγμα Golgi γίνεται πιο έντονο και σύντομα μια εξωκυτταρική μήτρα αρχίζει να ανιχνεύεται γύρω από τα κύτταρα. Σε αρκετά όψιμα στάδιααναγέννηση, όταν τα όρια των οστών που αναρρώνουν είναι ήδη καθαρά ορατά, τα μελλοντικά μυϊκά κύτταρα που βρίσκονται στα εξωτερικά μέρη του βλαστήματος δεν δείχνουν ακόμη σημάδια επανεξειδίκευσης. Αλλά τότε εμφανίζονται αυτά τα σημάδια, τα κύτταρα επιμηκύνονται και συσταλτικό υλικό αρχίζει να εμφανίζεται στο κυτταρόπλασμα. Ακόμη αργότερα, τα κύτταρα συγχωνεύονται και σχηματίζουν τυπικό μυϊκό ιστό (Εικ. 40). Έτσι, μια κυτταρολογική μελέτη της φάσης επαναεξειδίκευσης των αναγεννόμενων άκρων του axolotl κατέστησε δυνατή την απάντηση και στα τρία ερωτήματα που τέθηκαν στην αρχή της ενότητας.

Ηλεκτρονική μικροσκοπία και αναγέννηση σε πλανάρια

Πολλοί ερευνητές έχουν ανακαλύψει σε ένα οπτικό μικροσκόπιο ομάδες εντελώς μη εξειδικευμένων κυττάρων που βρίσκονται σε διαφορετικά μέρη του σώματος επίπεδες σκώληκες. Αυτά τα κύτταρα δεν είχαν σαφείς διαφορές και διέφεραν μόνο στη φύση της χρώσης του κυτταροπλάσματός τους με ορισμένες βαφές. Δεδομένου ότι μετανάστευσαν προς τις επιφάνειες του τραύματος και συμμετείχαν στο σχηματισμό του βλαστήματος, ονομάστηκαν εφεδρικά κύτταρα (νεοβλάστες). Οι νεοβλάστες θεωρήθηκε ότι είναι κοινοί σε όλα τα είδη επίπεδων σκουληκιών. Ο Hay διεξήγαγε πρόσφατα μια ηλεκτρονική μικροσκοπική μελέτη αυτών των εφεδρικών κυττάρων σε φυσιολογικούς και αναγεννούμενους πλανάρια. Το πρώτο πράγμα που ανακάλυψε στα κελιά κανονικόςεπίπεδοι σκώληκες, υπάρχει ένας σημαντικός αριθμός δομικών λεπτομερειών που υποδεικνύουν ότι τα υπό μελέτη κύτταρα δεν ήταν μη εξειδικευμένα με την πλήρη έννοια της λέξης. Οι υψηλές μεγεθύνσεις του ηλεκτρονικού μικροσκοπίου κατέστησαν δυνατή την εμφάνιση εκκριτικών κόκκων και δομών του συμπλέγματος Golgi σε αυτά τα κύτταρα - σαφείς «οριακούς πυλώνες» αδενικών κυττάρων. Προέκυψε μια υπόθεση ότι τα αποθεματικά κύτταρα δεν προορίζονται τόσο για να αντιδρούν σε ορισμένους τύπους βλάβης, αλλά μάλλον για μια ορισμένη σταθερή λειτουργία - την παραγωγή και έκκριση βλέννας. Η βλέννα καλύπτει το σώμα του σκουληκιού και του επιτρέπει να κινείται σε διάφορες επιφάνειες χρησιμοποιώντας μυϊκές συσπάσεις.

U αναγεννητικόΗ επίπεδη ηλεκτρονική μικροσκοπία αποκάλυψε περίεργες κυτταρικές ροές κατευθυνόμενες προς την επιφάνεια του τραύματος. Ωστόσο, σε αυτές τις ροές δεν βρέθηκαν μόνο αδενικά κύτταρα, αλλά και μια σειρά από άλλα εξειδικευμένα κύτταρα. Αργότερα, κοντά στη θέση ανατομής του σκουληκιού, τα μεταναστευτικά κύτταρα έχασαν σταδιακά τα χαρακτηριστικά της εξειδίκευσής τους, δηλαδή αποδιαφοροποιήθηκαν με τον ίδιο ακριβώς τρόπο όπως τα κύτταρα στα αναγεννητικά άκρα των αμφιβίων. Όταν έφτασαν στην επιφάνεια του τραύματος, όλα τα μεταναστευτικά κύτταρα αποδιαφοροποιήθηκαν πλήρως και ήταν έτοιμα να σχηματίσουν ένα βλάστημα. Οι νεοβλάστες ήταν έτσι εντελώς περιττοί.

Όπως μπορείτε να δείτε, το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σε πολλές περιπτώσεις επιβεβαιώνει δεδομένα που βασίζονται σε παρατηρήσεις σε οπτικό μικροσκόπιο. Αυτά ήταν τα αποτελέσματα μιας λεπτομερούς μελέτης των κυττάρων του αναγεννόμενου άκρου. Αλλά στο παράδειγμα των επίπεδων εφεδρικών κυττάρων, τα ηλεκτρονικά μικροσκοπικά δεδομένα δεν συνέπεσαν με τα αποτελέσματα που ελήφθησαν νωρίτερα χρησιμοποιώντας λιγότερο προηγμένη τεχνολογία. Από αυτή την άποψη, μερικές φορές είναι απαραίτητο να επανεξεταστούν αντικείμενα που φαίνεται να έχουν μελετηθεί για μεγάλο χρονικό διάστημα, μετά από το οποίο συχνά αναθεωρούνται οι διατάξεις που έχουν θεσπιστεί στην επιστήμη.

ΡΙΤΣΑΡΝΤ ΓΚΟΣ. ΠΟΙΚΙΛΟΦΟΡΙΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΑΝΑΓΕΝΝΗΣΗΣ

Ο Ρίτσαρντ Γκος εργάζεται στο Πανεπιστήμιο Μπράουν στο Πρόβιντενς του Ρόουντ Άιλαντ. Αφιέρωσε τη ζωή του στη μελέτη του προβλήματος της αναγέννησης διαφόρων οργάνων σε ένα πολύ ευρύ φάσμα ζώων. Θα παρουσιάσουμε εδώ μόνο δύο από τα έργα του, που χαρακτηρίζουν το ακραίο εύρος των ερευνητικών του ενδιαφερόντων. Θα μιλήσουμε για την αναγέννηση των γευστικών κεραιών (μικρές ευαίσθητες εκφύσεις που μοιάζουν με μουστάκια που περιβάλλουν το άνοιγμα του στόματος σε εκπροσώπους ορισμένων ειδών ψαριών) και για μεγάλα διακλαδισμένα κέρατα σε ελάφια και άλκες, που μερικές φορές φτάνουν τα 130 εκατοστά σε μήκος.

Αναγέννηση των γευστικών βλαστών

Το γατόψαρο (στα αγγλικά "catfish", κυριολεκτικά "catfish") πήρε το όνομά του ακριβώς λόγω των εξαιρετικά έντονων γευστικών κεραιών του, που θυμίζουν πολύ τα μουστάκια μιας γάτας. Ο Δρ Γκος ανακάλυψε ότι όταν μια τέτοια κεραία αποκόπτεται από ένα γατόψαρο, στη θέση του σχηματίζεται ένα βλάστημα και η χαμένη διαδικασία αναγεννάται. Μετά από μικροσκοπική εξέταση, η δομή των κεραιών αποδείχθηκε πολύ απλή: καθεμία από αυτές περιείχε νεύρα και αιμοφόρα αγγεία, η βάση του οργάνου ήταν μια χόνδρινη ράβδος και στην κορυφή, κάτω από το στρώμα της επιδερμίδας, υπήρχε μια γεύση μπουμπούκι.

Μια πειραματική μελέτη αυτού του μικροσκοπικού συστήματος αναγέννησης αποκάλυψε μια σειρά από ενδιαφέροντα γεγονότα. Το βλάστημα που σχηματίστηκε μετά την αποκοπή των κεραιών σχηματίστηκε μόνο από αποδιαφοροποιημένα κύτταρα χόνδρου. Εάν η χόνδρινη ράβδος αφαιρέθηκε μέσω μιας μικρής τομής στη βάση των κεραιών και στη συνέχεια κόπηκε η ίδια η κεραία, το βλάστημα δεν σχηματίστηκε και η διαδικασία δεν αναγεννήθηκε. Δεδομένου ότι η χόνδρινη ράβδος αποδείχθηκε απαραίτητη για την αναγέννηση της κεραίας, ήταν λογικό να υποθέσουμε ότι εάν τοποθετηθούν πολλές ράβδοι σε μία κεραία (μέχρι τέσσερις είναι δυνατές), τότε μετά τον ακρωτηριασμό της κεραίας με τη διασταύρωση όλων των ράβδους, η διαδικασία ανάδυσης θα περιέχει τόσες ράβδους όσες υπήρχαν στο κούτσουρο. Αλλά το πείραμα αποκάλυψε μόνο μία ράβδο στον αναγεννούμενο τρύπα. Προφανώς, το γευστικό βλάστημα κεραίας είναι «προγραμματισμένο» να σχηματίζει έναν κανονικό αριθμό ράβδων στη διαδικασία και η παρουσία πρόσθετων δομών στο κολόβωμα δεν επηρεάζει την κανονική ανάπτυξη.

Αναγέννηση ελαφιών σε ελάφια

Στη συνέχεια, ο Γκος εστίασε την προσοχή του στη μελέτη της αναγέννησης των ελαφιών σε ελάφια. Η περιοδική φυσική αντικατάσταση αυτών των δομών είναι, προφανώς, το μόνο παράδειγμα αναγέννησης ενός τόσο πολύπλοκου οργάνου στα θηλαστικά. Ωστόσο, δείχνει ότι η αποκατάσταση μεγάλων τμημάτων του σώματος είναι επίσης δυνατή σε θερμόαιμα ζώα. Επομένως, δεν αποτελεί έκπληξη το γεγονός ότι πολλοί ερευνητές έχουν δείξει μεγάλο ενδιαφέρον για τη μελέτη αυτής της μορφής αναγέννησης. Εξαιτίας αυτού, η γενική φύση της ανάπτυξης και η μοίρα ορισμένων κυττάρων κατά την αποκατάσταση των κέρατων ελαφιού, καθώς και το γεγονός της ορμονικής εξάρτησης της διαδικασίας αναγέννησης, έχουν μελετηθεί αρκετά καλά. Ο Γκος, ωστόσο, πρόσφατα μπόρεσε να ανακαλύψει μια σειρά από νέους τρόπους για να επηρεάσει τα φυσικά σήματα για την τόνωση της ορμονικής δραστηριότητας του σώματος.

ΣΕ πρώιμη περίοδοΣτα αρσενικά ελάφια, μικρές οστικές εκβλαστήσεις, ή κολοβώματα, εμφανίζονται και στις δύο πλευρές του κρανίου, λίγο πάνω και πίσω από τα μάτια. Αργότερα, σ' αυτά τα μέρη σχηματίζονται μαλακά στρογγυλεμένα "κεράτινα μπουμπούκια", τα οποία στη συνέχεια επιμηκύνονται και διακλαδίζονται. Η ανάπτυξη και ανάπτυξη του κέρατος συμβαίνει από το πάνω άκρο του, αλλά η οστεοποίηση των χόνδρινων κυττάρων συμβαίνει σταδιακά καθώς απομακρύνεται από τη βάση του κέρατος από κάτω προς τα πάνω. Μια παρόμοια κλίση διαφοροποίησης των ιστών παρατηρείται με κάθε κύκλο αναγέννησης του κέρατος.

Στα αρσενικά ελάφια που ζουν στην εύκρατη ζώνη, τα κέρατα απορρίπτονται και αναπτύσσονται ετησίως και σε ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙΑρκετές σημαντικές διαφοροποιήσεις παρατηρούνται τόσο στο μέγεθος των κεράτων όσο και στην ένταση της διαδικασίας αποκατάστασής τους. Ο Γκος συνέταξε πίνακες που δείχνουν ότι τα μεγαλύτερα ζώα μεγαλώνουν πιο γρήγορα. Οι άλκες, οι μεγαλύτεροι εκπρόσωποι της οικογένειας των ελαφιών, έχουν κέρατα που μπορούν να φτάσουν σε μήκος τα 129,5 εκατοστά και να μεγαλώνουν με ρυθμό 2,75 εκατοστά την ημέρα (Εικ. 41, Α, Β). Σε όλα τα ελάφια, καθώς το αναπτυσσόμενο κέρατο αποστειρώνεται, τα αιμοφόρα αγγεία που το διασχίζουν φράζουν. οστικό ιστό, και το δέρμα με κοντό χοντρό τρίχωμα («κοτλέ») που καλύπτει το εξωτερικό των κεράτων, χωρίς παροχή αίματος, σκάει και πέφτει. Η πτώση των κεράτων, τα οποία έχουν μετατραπεί σε μια πυκνή συμπαγή οστική μάζα, συμβαίνει πολύ αργότερα, όταν εμφανίζονται κύτταρα στη συμβολή των κεράτων και των κολοβωμάτων, καταστρέφοντας τις οστικές δομές. Οι πληγές επουλώνονται γρήγορα και η ανάπτυξη του κέρατος ξεκινά εκ νέου. Στα περισσότερα είδη, η αποβολή του κέρατου συμβαίνει στα τέλη του χειμώνα ή την άνοιξη, η αναγέννηση μπορεί να παρατηρηθεί τους καλοκαιρινούς μήνες και η απόρριψη του κοτλέ συμβαίνει ακριβώς πριν από την περίοδο αναπαραγωγής, που είναι το φθινόπωρο. Όλες αυτές οι διαδικασίες οδηγούνται από τις εξαρτώμενες από την εποχή διακυμάνσεις της ορμονικής δραστηριότητας στα ελάφια. Η μείωση της ποσότητας της ορμόνης τεστοστερόνης την άνοιξη διεγείρει την αποβολή των κεράτων και την έναρξη της αναγέννησης και η αύξηση του επιπέδου της το φθινόπωρο οδηγεί σε σταδιακή οστεοποίηση των κεράτων και στην απώλεια του «κοτλέ».

Εάν ζείτε στη μεσαία ζώνη, το γνωρίζετε διαφορετικές εποχέςΗ διάρκεια των ωρών της ημέρας ποικίλλει κατά τη διάρκεια του έτους. Ο κύκλος της ανάπτυξης του κέρατου και των ορμονικών αλλαγών στα ελάφια σχετίζεται άμεσα με τις εποχικές αλλαγές στη διάρκεια της ημέρας. Ο Γκος δημιούργησε ένα καθεστώς τεχνητού φωτισμού στα πειράματά του για να πάρει απαντήσεις επόμενες ερωτήσεις; Πρώτον, είναι δυνατόν να αλλάξει ο κύκλος αντικατάστασης του κέρατου επιμηκύνοντας ή μειώνοντας τη διάρκεια του τεχνητού φωτός και, δεύτερον, θα γίνει η αντικατάσταση του κέρατος υπό συνθήκες όπου η διάρκεια των ωρών φωτός της ημέρας είναι σταθερή καθ' όλη τη διάρκεια του ημερολογιακού έτους;

Στο πρώτο στάδιο των πειραμάτων του, εξέθεσε ελάφια σε ένα «έτος φωτός» (τον πλήρη ετήσιο κύκλο αύξησης και μείωσης της διάρκειας της ημέρας) που ήταν έξι μήνες εκτός φάσης με το κανονικό έτος, που σημαίνει ότι οι μέρες έγιναν μεγαλύτερες το χειμώνα και μικρότερες. το καλοκαίρι. Πειραματόζωα (ελάφι sika - μικρό, ελαφρά χτισμένο ελάφι που ζει σε φυσικές συνθήκες Απω Ανατολή, αλλά βρέθηκαν σε ζωολογικούς κήπους σε όλο τον κόσμο) φυλάσσονταν σε μη θερμαινόμενο δωμάτιο όπου η θερμοκρασία υπόκειται σε φυσικές ετήσιες αλλαγές. Ένας ειδικός ημερολογιακός μηχανισμός συνδέθηκε με συσκευές φωτισμού, με τη βοήθεια του οποίου διατηρήθηκε η «διαστροφή των εποχών»: το φθινόπωρο, καθώς έπεφτε η θερμοκρασία, η διάρκεια των ωρών της ημέρας αυξανόταν σταδιακά, ενώ την άνοιξη, καθώς η η θερμοκρασία θερμάνθηκε, οι ώρες της ημέρας μειώθηκαν. Όταν διατηρούνταν υπό τέτοιες συνθήκες, η αναγέννηση του κέρατου στα ελάφια sika συνέβη τους χειμερινούς μήνες και η αποβολή σημειώθηκε το φθινόπωρο. Τα ζώα προσαρμόστηκαν πλήρως στις στρεβλωμένες συνθήκες φωτισμού, τουλάχιστον όσον αφορά την ανάπτυξη και την αναγέννηση των κεράτων.

Σε μια προσπάθεια να δοκιμάσει πλήρως την υπόθεσή του, ο Γκος, σε μεταγενέστερα πειράματα, εξέθεσε ζώα σε αρκετούς κύκλους τεχνητού φωτός κατά τη διάρκεια ενός ημερολογιακού έτους. Για να γίνει αυτό, ο μηχανισμός του ημερολογίου προσαρμόστηκε έτσι ώστε να παρακάμπτεται κάθε δεύτερη μέρα. Αυτό εξασφάλισε ότι πραγματοποιούνταν ετησίως δύο ετήσιοι κύκλοι αλλαγής των ωρών της ημέρας. Εάν ο μηχανισμός παρακάμπτονταν δύο ή τρεις ημέρες, οι ετήσιοι κύκλοι επαναλαμβάνονταν τρεις ή τέσσερις φορές το χρόνο. Όταν τοποθετήθηκαν σε τέτοιες συνθήκες, τα ελάφια sika άρχισαν να χάνουν τα κέρατα δύο, τρεις ή τέσσερις φορές το χρόνο, σύμφωνα με τον αριθμό των πειραματικών ετήσιων κύκλων. Λόγω της μείωσης των κύκλων, το μήκος των αναπτυσσόμενων κεράτων ήταν, φυσικά, σημαντικά μικρότερο από το κανονικό κύκλο(Εικ. 42, Α, Β).

ΣΕ επόμενο πείραμαΟ Γκος επιμήκυνε τον κύκλο του έτους φωτός. Για να επιτευχθεί αυτό, ο ημερολογιακός μηχανισμός επαναλάμβανε κάθε κανονική ημέρα δύο φορές, δημιουργώντας έτσι ένα «έτος είκοσι τεσσάρων μηνών». Τώρα ο επιστήμονας προσπαθούσε να πάρει μια απάντηση στα ακόλουθα ερωτήματα: θα διαρκέσει ο κύκλος ανάπτυξης του ελαφιού σε τέτοιες συνθήκες και τους 24 μήνες και αυτό θα επηρεάσει το μέγεθος των κεράτων ή όχι; Η απάντηση στην πρώτη ερώτηση αποδείχθηκε διαφορετική σε πειράματα σε ελάφια διαφορετικών ηλικιών: τα ενήλικα ζώα δεν άλλαξαν τον κύκλο αντικατάστασης του κέρατου, ενώ τα νεαρά ελάφια προσαρμόστηκαν εύκολα στη νέα διάρκεια του «έτος», αποκαθιστώντας τα κέρατα μόνο μία φορά σε σχεδόν δύο ημερολογιακά χρόνια. Όσον αφορά τη δεύτερη ερώτηση, η ανάπτυξη κεράτων που υπερβαίνει το κανονικό μήκος δεν έχει ποτέ παρατηρηθεί, αν και μερικές φορές υπήρχαν ανωμαλίες στη φύση της ανάπτυξής τους. Αλλά σε όλες τις περιπτώσεις τεχνητών αλλαγών στις εποχές, οι παρατηρούμενες βιολογικές επιδράσεις δεν ήταν μόνιμες: τα περισσότερα ελάφια, όταν επέστρεψαν στις φυσικές συνθήκες, αποκατέστησαν τη συνήθη κυκλική ανάπτυξη των κέρατων.

Μπορεί κάποιο τεχνητά δημιουργημένο καθεστώς φωτός να σταματήσει εντελώς την αλλαγή των κεράτων; Για το σκοπό αυτό, ο πειραματιστής γενικά απέκλεισε τυχόν διακυμάνσεις στη διάρκεια των ωρών της ημέρας. Επί σειρά ετών, μια ειδική ομάδα ελαφιών διατηρούνταν σε συνθήκες εναλλασσόμενου φωτός και σκότους ακριβώς στις 12 ώρες. Τέτοιες συνθήκες ήταν πανομοιότυπες με αυτές που παρατηρήθηκαν στον ισημερινό. Τα φώτα άναβαν στις 6 το πρωί και έσβηναν στις 6 το βράδυ. Σε αυτήν την ομάδα, η πλειοψηφία των ελαφιών έχασε εντελώς την ικανότητα να αλλάζει τα κέρατα, ο κύκλος αναγέννησής τους διαταράχθηκε εντελώς. Επιπλέον, η απώλεια κύκλου έχει βρεθεί ότι σχετίζεται με επίμονα αυξημένα επίπεδα τεστοστερόνης.

Και τέλος, μέσα τελευταία έκδοσηΣτα πειράματά του, ο Γκος εξέθεσε ομάδες ελαφιών σε κύκλους άνισων περιόδων φωτός και σκότους καθ' όλη τη διάρκεια του ημερολογιακού έτους: οκτώ, δεκαέξι ή είκοσι τέσσερις ώρες φωτός ακολουθούμενες από δεκαέξι, οκτώ ώρες σκότους ή καθόλου φώτα. Σε κάθε τέτοια περίπτωση τεχνητά παρατεταμένων ή συντομευμένων ωρών φωτός της ημέρας, τα ζώα ήταν σε θέση να προσδιορίσουν με επαρκή ακρίβεια το πραγματικό πέρασμα του χρόνου. Άλλαζαν τα κέρατά τους μια φορά το χρόνο και παραδόξως κοντά στο χρονοδιάγραμμα που συμβαίνει αυτή η διαδικασία υπό φυσικές συνθήκες. Αυτά τα αποτελέσματα υποδηλώνουν έντονα ότι τα ελάφια έχουν έναν εσωτερικό ρυθμό όπως ένα «βιολογικό ρολόι». (Στα προηγούμενα πειράματα του Goss, ένας τέτοιος ρυθμός υπόκειτο σε προσαρμοστικές αλλαγές λόγω τεχνητών διαστρεβλώσεων των ετήσιων κύκλων ή διαταράχθηκε πλήρως όταν τα ζώα μεταφέρονταν σε συνθήκες «ισημερινού» φωτισμού, όταν το φως και το σκοτάδι εναλλάσσονταν κάθε 12 ώρες.) φυσιολογικός μηχανισμόςπαρατηρείται εσωτερικός ρυθμός, εξαρτάται από τον κύριο παράγοντα - την ανισότητα της διάρκειας των περιόδων φωτός και σκότους σε κάθε 24ωρο κύκλο.

Από τα αποτελέσματα που ελήφθησαν από άλλους ερευνητές, φαίνεται ότι ο τύπος απόκρισης που παρατηρείται στα ελάφια δεν αποτελεί εξαίρεση. Σε ένα ευρύ φάσμα ζώων, φυσιολογικές αλλαγές και προσαρμοστικές αντιδράσειςσχετίζονται στενά με την αλλαγή της ημέρας και της νύχτας, την αλλαγή της εποχής και την εναλλαγή της υψηλής και της χαμηλής παλίρροιας. Σε πολλές περιπτώσεις όπου τα ζώα απομακρύνθηκαν από φυσικό περιβάλλονενδιαίτημα και στερήθηκαν τα πολυάριθμα «σήματα» του, παρόλα αυτά διατήρησαν την αίσθηση του χρόνου και κατά συνέπεια διατήρησαν τους κανονικούς βιολογικούς τους κύκλους.

Τα αποτελέσματα των πειραμάτων του Goss για την αναγέννηση των ελαφιών σε ελάφια υποδηλώνουν ότι η ρύθμιση άλλων μορφών μπορεί να πραγματοποιηθεί με παρόμοιο τρόπο. διαδικασίες ανάκτησης. Πράγματι, πρόσφατα οι γνώσεις μας για φαινόμενα που σχετίζονται με τη λειτουργία του " βιολογικό ρολόι», επεκτείνονται συνεχώς. Και όπως φαίνεται, δεν είναι μακριά η μέρα που θα μάθουμε πώς τίθεται σε κίνηση αυτός ο εκπληκτικός ρολόι μηχανισμός της φύσης.

Οι βιολόγοι που συναντήσαμε σε αυτό το κεφάλαιο συνεχίζουν την έρευνά τους για την αναγέννηση. Ο Allison Burnett, σε πειράματα σε hydras, διευκρίνισε τους μηχανισμούς ρύθμισης της ανάπτυξης σε αυτά τα συνεντερικά. Επιπλέον, προσπαθεί να εφαρμόσει κάποιες από τις θεωρίες του στην ανάλυση της αναγέννησης στα σπονδυλωτά. Δεδομένου ότι τα βασικά πρότυπα κυτταρικής δραστηριότητας σε ζώα διαφορετικών εξελικτικών ομάδων είναι εξαιρετικά παρόμοια, είναι φυσικό οι ειδικοί στην ανάπτυξη και ανάπτυξη μιας ομάδας ζώων να προσπαθούν να επεκτείνουν τα συμπεράσματά τους σε άλλες. Ο Marcus Singer, έχοντας διαπιστώσει ότι ένας παράγοντας που απελευθερώνεται από τον νευρικό ιστό μπορεί να επηρεάσει τους κυτταρικούς μηχανισμούς της πρωτεϊνοσύνθεσης με διάφορους τρόπους, άρχισε να ψάχνει για τον βιοχημικό «στόχο» αυτής της ουσίας στα κύτταρα βλαστήματος του άκρου. Ανάμεσα στις πολλές πτυχές της νευροβιολογίας με τις οποίες ασχολείται εντατικά είναι και η δική του Ιδιαίτερη προσοχήπροσελκύει τη μελέτη της δομής και των λειτουργιών του ελύτρου μυελίνης των αξόνων. Όσο για την Elizabeth Hay, η δεξιότητά της ως ηλεκτρονικής μικροσκοπίδας εξυπηρετεί πλέον όχι μόνο τα καθήκοντα της μελέτης της αναγέννησης. Εξέτασε τη λεπτή δομή μιας μεγάλης ποικιλίας εμβρυϊκών κυττάρων -ιδίως, των κυττάρων της καρδιάς και του φακού του εμβρύου της νεοσσού- και συνέκρινε τις παρατηρήσεις της με τις λειτουργίες αυτών των κυττάρων στη διαδικασία εμβρυϊκή ανάπτυξη. Ο Richard Goss δίνει σήμερα τη μεγαλύτερη προσοχή σε τέτοιες διαδικασίες αντισταθμιστικής αναγέννησης όπως η αποκατάσταση του ηπατικού και νεφρικού ιστού στα θηλαστικά μετά την αφαίρεση του αντίστοιχου οργάνου. Σύμφωνα με τον Γκος, η αύξηση της γνώσης σχετικά με αυτές τις διαδικασίες θα οδηγήσει στην ανακάλυψη ειδικών ρυθμιστών της ανάπτυξης ιστών και οργάνων στα θηλαστικά.

Το έργο αυτών των επιστημόνων - που μόλις περιγράφηκε και εκτελείται από αυτούς - αντιπροσωπεύει, φυσικά, μόνο ένα μέρος αυτής της μεγάλης ερευνητικής δραστηριότητας που είναι αφιερωμένη στη μελέτη των αναγεννητικών διαδικασιών. Μόνο μαζί μπορούν να δώσουν πλήρης εικόνακάθε συγκεκριμένη διαδικασία. Αλλά συνολικά η προοπτική φαίνεται ενθαρρυντική. Η αναγέννηση έχει γίνει ένα σημαντικό τμήμα αναπτυξιακή βιολογία -κλάδος της επιστήμης που μελετά τα πρότυπα φυσιολογικής και παθολογικής ανάπτυξης, τη διαφοροποίηση των κυττάρων, την πειραματική εμβρυολογία και πολλά άλλα σχετικά προβλήματα. Ευνοϊκές προοπτικές για την ανάπτυξη ενός νέου κλάδου της επιστήμης καθορίζονται και από το γεγονός ότι τα τελευταία χρόνιαΝέοι λάτρεις της μελέτης της αναγέννησης προσχωρούν συνεχώς σε αυτό.

Ο πρώτος που είδε και περιέγραψε την ύδρα ήταν ο φυσιοδίφης A. Levenguk, ο οποίος επινόησε το μικροσκόπιο. Αυτός ο επιστήμονας ήταν ο πιο σημαντικός φυσιοδίφης του 17ου-18ου αιώνα.

Καθώς εξέταζε υδρόβια φυτά με το πρωτόγονο μικροσκόπιό του, ο Leeuwenhoek παρατήρησε ένα παράξενο πλάσμα που είχε χέρια «σε μορφή κέρατων». Ο επιστήμονας παρατήρησε ακόμη και την εκβλάστηση αυτών των πλασμάτων και είδε τα κεντρικά τους κύτταρα.

Η δομή της Ύδρας του γλυκού νερού

Η Ύδρα ανήκει στα ομογενή ζώα. Το σώμα του είναι σωληνοειδές· στο μπροστινό μέρος υπάρχει ένα άνοιγμα στομίου, το οποίο περιβάλλεται από στεφάνη που αποτελείται από 5-12 πλοκάμια.

Κάτω από τα πλοκάμια, το σώμα της ύδρας στενεύει και σχηματίζεται ένας λαιμός, ο οποίος χωρίζει το σώμα από το κεφάλι. Το πίσω μέρος του σώματος είναι κωνικό σε κοτσάνι ή κοτσάνι, με μια σόλα στο άκρο. Όταν η ύδρα τρέφεται καλά, το μήκος του σώματός της δεν ξεπερνά τα 8 χιλιοστά και αν η ύδρα πεινάει, το σώμα είναι πολύ μεγαλύτερο.

Όπως όλοι οι εκπρόσωποι των συνεντερικών, το σώμα της ύδρας σχηματίζεται από δύο στρώματα κυττάρων.

Το εξωτερικό στρώμα αποτελείται από μια ποικιλία κυττάρων: μερικά κύτταρα χρησιμοποιούνται για να σκοτώσουν το θήραμα, άλλα κύτταρα έχουν συσταλτικότητα και άλλα εκκρίνουν βλέννα. Και στο εξωτερικό στρώμα υπάρχουν νευρικά κύτταρα που σχηματίζουν ένα δίκτυο που καλύπτει το σώμα του οδηγού.

Η Ύδρα είναι ένας από τους λίγους εκπροσώπους των ομογενών που ζει γλυκό νερό, και τα περισσότερα από αυτά τα πλάσματα ζουν στις θάλασσες. Ο βιότοπος της Ύδρας είναι μια ποικιλία υδάτινων μαζών: λίμνες, λίμνες, τάφροι, τέλματα ποταμών. Εγκαθίστανται σε υδρόβια φυτά και στις ρίζες των ζιζανίων πάπιας, που καλύπτει ολόκληρο τον πυθμένα της δεξαμενής με ένα χαλί. Εάν το νερό είναι καθαρό και διαφανές, τότε οι υδρίες εγκαθίστανται στα βράχια κοντά στην ακτή, σχηματίζοντας μερικές φορές ένα βελούδινο χαλί. Οι Ύδρας αγαπούν το φως, γι' αυτό προτιμούν τα ρηχά μέρη κοντά στις όχθες. Αυτά τα πλάσματα μπορούν να διακρίνουν την κατεύθυνση του φωτός και να κινηθούν προς την πηγή του. Εάν οι υδρίες ζουν σε ένα ενυδρείο, μετακινούνται πάντα στο φωτισμένο μέρος του.


Εάν τοποθετήσετε υδρόβια φυτά σε ένα δοχείο με νερό, μπορείτε να δείτε ύδρες να σέρνονται κατά μήκος των φύλλων τους και στα τοιχώματα του σκάφους. Στη σόλα της ύδρας υπάρχει μια κολλητική ουσία, η οποία τη βοηθά να προσκολλάται σταθερά στα υδρόβια φυτά, τις πέτρες και τους τοίχους του ενυδρείου· είναι αρκετά δύσκολο να σκιστεί η ύδρα από τη θέση της. Περιστασιακά, η ύδρα μετακινείται προς αναζήτηση τροφής· αυτό μπορεί να παρατηρηθεί στα ενυδρεία, όταν ένα σημάδι παραμένει στη στοίβα στο μέρος όπου καθόταν η ύδρα. Σε λίγες μέρες, αυτά τα πλάσματα δεν κινούνται περισσότερο από 2-3 εκατοστά. Ενώ κινείται, η ύδρα προσκολλάται στο ποτήρι με ένα πλοκάμι, σκίζει τη σόλα και τη σέρνει σε μια νέα θέση. Όταν η σόλα προσκολληθεί στην επιφάνεια, η ύδρα ισοπεδώνεται και ακουμπά ξανά στο πλοκάμι της, κάνοντας ένα βήμα μπροστά.

Αυτή η μέθοδος κίνησης είναι παρόμοια με την κίνηση των κάμπιων πεταλούδας σκώρων, που συχνά αποκαλούνται «τοποθέτες γης». Αλλά η κάμπια σηκώνεται πίσωπρος τα εμπρός και μετά μετακινεί ξανά το μπροστινό μέρος. Και η ύδρα γυρίζει πάνω από το κεφάλι της κάθε φορά που κινείται. Έτσι κινείται η ύδρα αρκετά γρήγορα, αλλά υπάρχει ένας άλλος, πιο αργός τρόπος κίνησης - όταν η ύδρα γλιστράει στη σόλα της. Μερικά άτομα μπορούν να αποκολληθούν από το υπόστρωμα και να κολυμπήσουν στο νερό. Ισιώνουν τα πλοκάμια τους και βυθίζονται στον πάτο. Και οι ύδρες ανεβαίνουν προς τα πάνω με τη βοήθεια μιας φυσαλίδας αερίου που σχηματίζεται στη σόλα.


Πώς τρέφονται οι ύδρες του γλυκού νερού;

Οι Ύδρες είναι αρπακτικά πλάσματα, τρέφονται με βλεφαρίδες, κύκλωπες, μικρά καρκινοειδή - δάφνια και άλλα μικρά ζωντανά πλάσματα. Μερικές φορές τρώνε μεγαλύτερα θηράματα, όπως μικρά σκουλήκια ή προνύμφες κουνουπιών. Οι Ύδρας μπορούν ακόμη και να προκαλέσουν ζημιά στις λίμνες ψαριών καθώς τρώνε πρόσφατα εκκολαφθέντα ψάρια.

Το πώς κυνηγά η ύδρα μπορεί εύκολα να παρατηρηθεί σε ένα ενυδρείο. Απλώνει πλατιά τα πλοκάμια της που σχηματίζουν δίχτυ, ενώ κρέμεται με τα πλοκάμια της κάτω. Αν παρατηρήσετε μια ύδρα, θα παρατηρήσετε ότι το σώμα της, ταλαντευόμενο αργά, περιγράφει έναν κύκλο με το μπροστινό μέρος. Ένα θήραμα που κολυμπάει στο παρελθόν αγγίζεται από τα πλοκάμια, προσπαθεί να ελευθερωθεί, αλλά σιωπά καθώς τα κεντρικά κύτταρα το παραλύουν. Η ύδρα τραβάει το θήραμα στο στόμα της και αρχίζει να τρώει.

Εάν το κυνήγι είναι επιτυχές, η ύδρα διογκώνεται από τον αριθμό των καρκινοειδών που καταναλώνονται και τα μάτια τους είναι ορατά μέσα από το σώμα της. Η Ύδρα μπορεί να φάει θήραμα που είναι μεγαλύτερο από τον εαυτό της. Το στόμα της ύδρας μπορεί να ανοίξει διάπλατα και το σώμα της να τεντωθεί σημαντικά. Μερικές φορές ένα μέρος του θύματος βγαίνει από το στόμα της ύδρας, το οποίο δεν χωρούσε μέσα.


Αναπαραγωγή ύδατος γλυκού νερού

Αν υπάρχει αρκετή τροφή, οι υδρίες πολλαπλασιάζονται γρήγορα. Η αναπαραγωγή γίνεται με εκβλάστηση. Η διαδικασία ανάπτυξης ενός μπουμπουκιού από ένα μικροσκοπικό φυμάτιο σε ένα πλήρως σχηματισμένο άτομο διαρκεί αρκετές ημέρες. Συχνά σχηματίζονται αρκετοί μπουμπούκια στο σώμα της ύδρας έως ότου το νεαρό άτομο χωριστεί από τη μητέρα ύδρα. Έτσι, η ασεξουαλική αναπαραγωγή συμβαίνει στις ύδρες.

Το φθινόπωρο, όταν η θερμοκρασία του νερού πέφτει, οι υδρίες μπορούν επίσης να αναπαραχθούν σεξουαλικά. Στο σώμα της ύδρας σχηματίζονται γονάδες με τη μορφή οιδημάτων. Σε ορισμένα οιδήματα σχηματίζονται ανδρικά αναπαραγωγικά κύτταρα και σε άλλα ωάρια. Τα αρσενικά αναπαραγωγικά κύτταρα επιπλέουν ελεύθερα στο νερό και διεισδύουν στην κοιλότητα του σώματος των υδάτων, γονιμοποιώντας τα ακίνητα ωάρια. Όταν σχηματίζονται αυγά, η ύδρα συνήθως πεθαίνει. Κάτω από ευνοϊκές συνθήκες, νεαρά άτομα αναδύονται από τα αυγά.

Αναγέννηση στην Ύδρα του γλυκού νερού

Οι Ύδρας παρουσιάζουν μια εκπληκτική ικανότητα αναγέννησης. Εάν μια ύδρα κοπεί στη μέση, νέα πλοκάμια θα αναπτυχθούν γρήγορα στο κάτω μέρος και μια σόλα στο πάνω μέρος.

Τον 17ο αιώνα, ο Ολλανδός επιστήμονας Tremblay διεξήγαγε ενδιαφέροντα πειράματα με ύδρες, ως αποτέλεσμα των οποίων όχι μόνο μπόρεσε να αναπτύξει νέες ύδρες από κομμάτια, αλλά και να συντήξει διαφορετικά μισά ύδρας, να αποκτήσει επτακέφαλους πολύποδες και να γυρίσει το σώμα τους. μέσα έξω. Όταν αποκτήθηκε ένας επτακέφαλος πολύποδας παρόμοιος με τον ύδρα της Αρχαίας Ελλάδας, αυτοί οι πολύποδες άρχισαν να ονομάζονται ύδρα.


4. Αναπαραγωγή και ανάπτυξη
5. Ανάπτυξη και αναγέννηση
6. Διάρκεια ζωής
7. Συμπτώματα
8. Ιστορία ανακάλυψης και μελέτης
9. Η Ύδρα ως πρότυπο αντικείμενο

Μετανάστευση και ανανέωση κυττάρων

Κανονικά, σε μια ενήλικη ύδρα, τα κύτταρα και των τριών κυτταρικών σειρών διαιρούνται εντατικά στο μεσαίο μέρος του σώματος και μεταναστεύουν προς το πέλμα, το υπόστόμιο και τις άκρες των πλοκαμιών. Εκεί συμβαίνει ο κυτταρικός θάνατος και η απολέπιση. Έτσι, όλα τα κύτταρα του σώματος της ύδρας ανανεώνονται συνεχώς. Με την κανονική διατροφή, η «πλεόνασμα» των διαιρούμενων κυττάρων μετακινείται στα νεφρά, τα οποία συνήθως σχηματίζονται στο κάτω τρίτο του σώματος.

Αναγεννητική ικανότητα

Η Ύδρα έχει πολύ υψηλή ικανότητα αναγέννησης. Όταν κόβεται σταυρωτά σε πολλά μέρη, κάθε μέρος αποκαθιστά το "κεφάλι" και το "πόδι", διατηρώντας την αρχική πολικότητα - το στόμα και τα πλοκάμια αναπτύσσονται στην πλευρά που ήταν πιο κοντά στο στοματικό άκρο του σώματος και το κοτσάνι και το πέλμα αναπτύσσονται στο την αβορική πλευρά του θραύσματος. Ολόκληρος ο οργανισμός μπορεί να αποκατασταθεί από μεμονωμένα μικρά κομμάτια του σώματος, από κομμάτια πλοκάμια, καθώς και από ένα εναιώρημα κυττάρων. Επιπλέον, η ίδια η διαδικασία αναγέννησης δεν συνοδεύεται από αυξημένη κυτταρική διαίρεση και αποτελεί χαρακτηριστικό παράδειγμα μορφαλαξίας.

Το Hydra μπορεί να αναγεννηθεί από ένα εναιώρημα κυττάρων που λαμβάνεται με διαβροχή. Πειράματα έδειξαν ότι για την αποκατάσταση του άκρου της κεφαλής, αρκεί ο σχηματισμός ενός συνόλου περίπου 300 επιθηλιακών-μυϊκών κυττάρων. Έχει αποδειχθεί ότι η αναγέννηση ενός φυσιολογικού οργανισμού είναι δυνατή από κύτταρα ενός στρώματος.

Πειράματα για τη μελέτη μοντέλων αναγέννησης και αναγέννησης

Ήδη πρώιμα πειράματα από τον Tremblay έδειξαν ότι η πολικότητα του θραύσματος διατηρείται κατά την αναγέννηση. Εάν κόψετε το σώμα της ύδρας σταυρωτά σε πολλά κυλινδρικά θραύσματα, τότε σε καθένα από αυτά το υποστόμιο και τα πλοκάμια αναγεννώνται πιο κοντά στο προηγούμενο στοματικό άκρο και η σόλα αναγεννάται πιο κοντά στον πρώην αβορικό πόλο. Ταυτόχρονα, για εκείνα τα θραύσματα που βρίσκονταν πιο κοντά στο "κεφάλι", το "κεφάλι" αναγεννάται πιο γρήγορα και για εκείνα που βρίσκονται πιο κοντά στο "πόδι", το "πόδι" αναγεννάται.

Αργότερα, τα πειράματα για τη μελέτη της αναγέννησης βελτιώθηκαν ως αποτέλεσμα της χρήσης μιας τεχνικής για τη συγχώνευση θραυσμάτων διαφορετικών ατόμων. Εάν κόψετε ένα θραύσμα από την πλευρά του σώματος της Ύδρας και το συντήξετε με το σώμα μιας άλλης Ύδρας, τότε είναι δυνατά τρία αποτελέσματα του πειράματος: 1) το θραύσμα συγχωνεύεται πλήρως με το σώμα του παραλήπτη. 2) το θραύσμα σχηματίζει μια προεξοχή, στο τέλος της οποίας αναπτύσσεται ένα "κεφάλι". 3) το θραύσμα σχηματίζει μια προεξοχή, στο τέλος της οποίας σχηματίζεται ένα "πόδι". Αποδείχθηκε ότι το ποσοστό σχηματισμού «κεφαλιών» είναι υψηλότερο, όσο πιο κοντά στο «κεφάλι» του δότη λαμβάνεται το θραύσμα για μεταμόσχευση και τόσο πιο μακριά από το «κεφάλι» του λήπτη τοποθετείται. Αυτά και παρόμοια πειράματα οδήγησαν στην υπόθεση της ύπαρξης τεσσάρων μορφογόνων ουσιών που ρυθμίζουν την αναγέννηση: του ενεργοποιητή και αναστολέα του «κεφαλιού» και του ενεργοποιητή και αναστολέα του «ποδιού». Αυτές οι ουσίες, σύμφωνα με αυτό το μοντέλο αναγέννησης, σχηματίζουν διαβαθμίσεις συγκέντρωσης: στην περιοχή «κεφαλιού» ενός φυσιολογικού πολύποδα η συγκέντρωση τόσο του ενεργοποιητή όσο και του αναστολέα της κεφαλής είναι μέγιστη και στην περιοχή «ποδιών» η συγκέντρωση τόσο του ενεργοποιητή όσο και του ο αναστολέας του ποδιού είναι μέγιστος.

Αυτές οι ουσίες πράγματι ανακαλύφθηκαν. Πεπτίδιο Head Activator 11 αμινοξέων, ενεργό σε picomolar συγκέντρωση. Στον άνθρωπο υπάρχει στον υποθάλαμο και τα έντερα και στην ίδια συγκέντρωση έχει νευροτροφική δράση. Στην ύδρα και στα θηλαστικά, αυτό το πεπτίδιο έχει επίσης μιτογόνο δράση και επηρεάζει τη διαφοροποίηση των κυττάρων.

Ο ενεργοποιητής ποδιών είναι επίσης ένα πεπτίδιο με μοριακό βάρος κοντά στα 1000 Da. Οι αναστολείς κεφαλής και ποδιού είναι υδρόφιλες ουσίες χαμηλού μοριακού βάρους μη πρωτεϊνικής φύσης. Φυσιολογικά και οι τέσσερις ουσίες εκκρίνονται από τα νευρικά κύτταρα της ύδρας. Ο ενεργοποιητής κεφαλής έχει μεγαλύτερο χρόνο ημιζωής από τον αναστολέα και διαχέεται πιο αργά επειδή συνδέεται με μια πρωτεΐνη φορέα. Ένας αναστολέας κεφαλής σε πολύ χαμηλή συγκέντρωση καταστέλλει την απελευθέρωση του ενεργοποιητή και σε 20 φορές υψηλότερη συγκέντρωση καταστέλλει τη δική του απελευθέρωση. Ο αναστολέας ποδιών αναστέλλει επίσης την απελευθέρωση του ενεργοποιητή ποδιών.

Μοριακοί μηχανισμοί αναγέννησης

Απόκτηση «άνερων» υδρών

Κατά την αναγέννηση, καθώς και κατά την ανάπτυξη και ασεξουαλική αναπαραγωγή, τα επιθηλιακά μυϊκά κύτταρα διαιρούνται ανεξάρτητα, με το εξώδερμα και τα ενδοδερμικά κύτταρα να είναι δύο ανεξάρτητες κυτταρικές σειρές. Άλλοι τύποι κυττάρων αναπτύσσονται από ενδιάμεσα. Σκοτώνει τα διαιρούμενα ενδιάμεσα κύτταρα υψηλή δόσηακτινοβολία ή κολχικίνη, μπορείτε να πάρετε «άνευρο» ή επιθηλιακές υδρίες που συνεχίζουν να αναπτύσσονται και να βλασταίνουν, αλλά οι αποκολλημένοι οφθαλμοί στερούνται νευρικών και κεντρικών κυττάρων. Η καλλιέργεια τέτοιων υδρών μπορεί να διατηρηθεί στο εργαστήριο με τη χρήση «αναγκαστικής» σίτισης.

Μάθημα 10 βιολογία 7η τάξη

Τ τρώω ΕΝΑ: Αναπαραγωγή Ύδρας. Αναγέννηση. Το νόημα στη φύση.

Εργο.

    Μάθετε τα δομικά χαρακτηριστικά και τις διαδικασίες ζωής της Ύδρας ως κατώτερου πολυκύτταρου ζώου.

    Μελετήστε τα χαρακτηριστικά του τρόπου ζωής σε σχέση με τον βιότοπο.

    Να αναπτύξουν γνώσεις σχετικά με την ταξινόμηση των υδάτων.

    Διαμόρφωση δεξιοτήτων για εργασία με μικροπαρασκευάσματα.

Εξοπλισμός μαθήματος.

τραπέζι" Ύδρα γλυκού νερού, προβολέας πολυμέσων, , μικροσκόπια, μικροσλάιντ “Ύδρα”.

Ενημέρωση γνώσεων.

    Ονομάστε τα επίπεδα οργάνωσης της ζωντανής φύσης. Σε ποιο επίπεδο ανήκουν τα coelenterates και τα γλυκά νερά hydra; Πώς μπορεί να αποδειχθεί αυτό;

    Ποια είδη συμμετρίας είναι χαρακτηριστικά των ζώων; Να ονομάσετε τον τύπο συμμετρίας των συνεντερικών.

    Εξηγήστε το πλεονέκτημα αυτού του τύπου συμμετρίας για τα ομογενή.

    Να ονομάσετε τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα του τύπου Coelenterates.

Εκμάθηση νέου υλικού

Εισαγωγική λέξη από τον δάσκαλο.

Πριν από δυόμιση και πλέον αιώνες, ένας νεαρός άνδρας ήρθε από την Ελβετία στην Ολλανδία. Μόλις ολοκλήρωσε την πανεπιστημιακή του εκπαίδευση στις επιστήμες. Χρειαζόμενος χρήματα, αποφάσισε να προσλάβει τον εαυτό του ως δάσκαλο σε έναν συγκεκριμένο αριθμό. Αυτή η εργασία του άφησε χρόνο να διεξάγει τη δική του έρευνα. Που ονομάζεται νέος άνδραςΑβραάμ Τρέμπλεϊ. Το όνομά του έγινε σύντομα γνωστό σε όλη τη φωτισμένη Ευρώπη. Και έγινε διάσημος μελετώντας αυτό που ήταν κυριολεκτικά κάτω από τα πόδια όλων - πολύ απλούς οργανισμούς που ζούσαν σε λακκούβες και χαντάκια. Ο Τρέμπλεϊ μπέρδεψε ένα από αυτά τα ζωντανά πλάσματα, τα οποία εξέτασε προσεκτικά σε σταγόνες νερού που σηκώθηκαν από μια τάφρο, για φυτό.

Διαφάνεια 3.4.

Η Ύδρα του γλυκού νερού ανήκει στο γένος Coelenterate ζώα. Μεταξύ των εκπροσώπων του τύπου των ομογενών που ζουν στις θάλασσες, υπάρχουν άμισχα σχήματα - πολύποδες και ελεύθερα κολυμπώντας - μέδουσες. Πολύποδας είναι και η ύδρα του γλυκού νερού.

Γράψτε την ταξινόμηση του είδους «Ύδρα του γλυκού νερού».

Εφαρμογή. Διαφάνεια 5

Εξωτερική δομή της Ύδρας

Το σώμα της ύδρας με τη μορφή ενός λεπτού επιμήκους σάκου, μήκους μόνο 2–3 mm έως 1 cm, συνδέεται με ένα φυτό ή άλλο υπόστρωμα με το κάτω άκρο του. Κάτω μέροςσώμα λέγεται πέλμα. Στο άλλο άκρο του σώματος της ύδρας υπάρχει ένα στόμιο που περιβάλλεται από ένα στέμμα από 6-8 πλοκάμια.

Εργασία με μικροδείγματα. Σκεφτείτε εξωτερική δομήΎδρα.

Εφαρμογή. Διαφάνεια 6, 7

Σχεδιάστε την εξωτερική δομή της ύδρας σε ένα σημειωματάριο και σημειώστε τα μέρη του σώματος.

Κυτταρική δομήΎδρα

Το σώμα της ύδρας έχει τη μορφή σάκου, τα τοιχώματα του οποίου αποτελούνται από δύο στρώματα κυττάρων: το εξωτερικό - εξώδερμα και το εσωτερικό - ενδόδερμα. Ανάμεσά τους υπάρχουν αδύναμοι διαφοροποιημένα κύτταρα. Η κοιλότητα που σχηματίζεται από αυτόν τον σάκο ονομάζεται εντερική κοιλότητα.

Εφαρμογή. Διαφάνεια 7, 8, 9.

Συμπλήρωση του διαγράμματος «Εκτόδερμα κύτταρα»

Δουλεύουμε ανεξάρτητα. Συμπληρώστε το διάγραμμα «Ενδερματικά κύτταρα»

Ποιες ζωτικές διεργασίες είναι χαρακτηριστικές των ζωντανών οργανισμών;

Εφαρμογή. Κίνηση Ύδρας. Διαφάνεια 13, 14.

Η δομή των νευρικών συστημάτων. Ευερέθιστο.

Εφαρμογή. Διαφάνεια 15,16.

Θρέψη

Η Ύδρα είναι ενεργό αρπακτικό. Ο Abram Tremblay το είπε παρατηρώντας την Ύδρα.

Εάν η ύδρα πεινάει, το σώμα της εκτείνεται σε όλο της το μήκος και τα πλοκάμια κρέμονται. Η τροφή που καταπίνεται από την ύδρα ερεθίζει τα ευαίσθητα κύτταρα του ενδοδερμίου. Σε απάντηση στον ερεθισμό, εκκρίνουν πεπτικό χυμό στην εντερική κοιλότητα. Υπό την επιρροή του, συμβαίνει μερική πέψη των τροφίμων.

Εφαρμογή. Διαφάνεια 17, 18.

Αναπαραγωγή

Η Ύδρα αναπαράγεται σεξουαλικά και ασεξουαλικά (εκκολαπτόμενη). Συνήθως βγάζει μπουμπούκια το καλοκαίρι. Μέχρι το φθινόπωρο, σχηματίζονται αρσενικά και θηλυκά αναπαραγωγικά κύτταρα στο σώμα της ύδρας και πραγματοποιείται γονιμοποίηση.

Εφαρμογή. Διαφάνεια 19, 20, 21.

Αναγέννηση

Στις 25 Σεπτεμβρίου 1740, ο Αβραάμ Τρέμπλεϊ έκοψε την ύδρα στα δύο. Και τα δύο μέρη συνέχισαν να ζουν μετά την επέμβαση. Από το ένα κομμάτι, που ονομάζεται "κεφάλι" του Tremblay, αναπτύχθηκε ένα νέο σώμα και από το άλλο - ένα νέο "κεφάλι". 14 ημέρες μετά το πείραμα, δύο νέοι ζωντανοί οργανισμοί εμφανίστηκαν. Η Ύδρα είναι μικρή, μόλις 2,5 εκατοστά. Ένα τόσο μικρό πλάσμα χωρίστηκε σε εκατό κομμάτια - και από κάθε κομμάτι αναδυόταν μια νέα ύδρα. Το χώρισαν στη μέση και εμπόδισαν τα μισά να μεγαλώσουν μαζί - πήραν δύο ζώα διασυνδεδεμένα μεταξύ τους. Η ύδρα τεμαχίστηκε σε δέσμες - σχηματίστηκε μια δεσμιδόσχημη αποικία υδρών. Όταν κόπηκαν πολλές υδρίες και τα επιμέρους μέρη αφέθηκαν να αναπτυχθούν μαζί, το αποτέλεσμα ήταν απολύτως τέρατα: οργανισμοί με δύο κεφάλια και μάλιστα πολλά. Και αυτές οι τερατώδεις, άσχημες μορφές συνέχισαν να ζουν, να τρέφονται και να αναπαράγονται! Ένα από τα πιο διάσημα πειράματα του Tremblay είναι ότι, με τη βοήθεια μιας τρίχας χοίρου, γύρισε την ύδρα μέσα προς τα έξω, δηλαδή η εσωτερική της πλευρά έγινε εξωτερική. μετά από αυτό το ζώο ζούσε σαν να μην είχε συμβεί τίποτα.

Εφαρμογή. Διαφάνεια 22, 23, 24.

Ενοποίηση.

Επιλέξτε τις σωστές δηλώσεις.

1. Μεταξύ των ομογενών ζώων υπάρχουν εκπρόσωποι με ακτινωτή και αμφίπλευρη σωματική συμμετρία.

    Όλα τα συνεντερικά έχουν κεντρικά κύτταρα.

    Όλα τα coelenterates είναι ζώα του γλυκού νερού.
    Το εξωτερικό στρώμα του σώματος των συνεντερικών σχηματίζεται από δερματο-μυϊκά, τσιμπήματα, νευρικά και ενδιάμεσα κύτταρα.

    Η κίνηση της ύδρας συμβαίνει λόγω της συστολής των νημάτων που τσιμπούν.

    Όλα τα ομογενή είναι αρπακτικά.

    Τα συνεντερικά έχουν δύο τύπους πέψης - ενδοκυτταρική και εξωκυτταρική.

    Οι Ύδρας δεν είναι σε θέση να αντιδράσουν στον ερεθισμό.

2. Να ονομάσετε τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα της ύδρας του γλυκού νερού.

3. Συμπληρώστε τον πίνακα.

4. Συμπληρώστε τις λέξεις που λείπουν στις προτάσεις.

Η ύδρα είναι προσαρτημένη... στο υπόστρωμα, στην άλλη άκρη είναι..., περιβάλλεται από.... Ύδρα... οργανισμός. Τα κύτταρα του είναι εξειδικευμένα, σχηματίζουν... στρώματα. Ανάμεσά τους είναι... . Ξεχωριστό χαρακτηριστικό των συνεντερικών είναι η παρουσία... κυττάρων. Υπάρχουν ιδιαίτερα πολλά από αυτά στο... και γύρω από το στόμα. Το εξωτερικό στρώμα ονομάζεται..., το εσωτερικό στρώμα.... Μέσω του στόματος η τροφή μπαίνει... στην κοιλότητα.

Εργασία για το σπίτι.

    Μελετήστε την παράγραφο.

    Επαναλάβετε τα σημάδια του coelenterates.

    Προετοιμάστε εκθέσεις σχετικά με συνεντερούμενα ζώα (μέδουσες, κοράλλια, θαλάσσιες ανεμώνες).