Ang gulugod ay binubuo ng mga seksyon ng cervical, thoracic, lumbar, sacral at caudal. Ang kanyang katangian na tampok- platycelial (na may mga patag na ibabaw) na hugis ng vertebrae, kung saan matatagpuan ang mga cartilaginous intervertebral disc. Ang mga itaas na arko ay mahusay na tinukoy. Mayroong pitong vertebrae sa cervical region, ang haba nito ay tumutukoy sa haba ng leeg; tanging ang manatee at sloth - Choloepus hof-fmani ang may 6 sa kanila, at ang sloth - Bradypus 8-10. Ang cervical vertebrae ay napakahaba sa mga giraffe at napakaikli sa mga cetacean na walang cervical spine. Sa vertebrae thoracic ang mga tadyang ay articulated, bumubuo dibdib. Ang sternum na nagsasara nito ay patag at tanging sa mga paniki at burrowing species na may malalakas na forelimbs (halimbawa, mga nunal) ay may maliit na tagaytay (keel), na nagsisilbing attachment point para sa pectoral muscles. Sa rehiyon ng thoracic mayroong 9-24 (karaniwang 12-15) vertebrae, ang huling 2-5 thoracic vertebrae ay nagdadala ng mga false rib na hindi umaabot sa sternum. Ang mga pangunahing tadyang ay sumanib sa kanilang malalaking transverse na proseso. Sacral section nabuo ng 4-10 fused vertebrae, kung saan ang unang dalawa lamang ang tunay na sacral, at ang iba ay caudal. Ang bilang ng mga libreng caudal vertebrae ay mula 3 (sa gibbon) hanggang 49 sa long-tailed lizard.
Ang antas ng kadaliang mapakilos ng indibidwal na vertebrae ay nag-iiba. Sa maliliit na tumatakbo at umaakyat na mga hayop ito ay malaki, kasama ang buong haba ng gulugod, kaya ang kanilang katawan ay maaaring yumuko sa iba't ibang direksyon at maging isang bola. Ang vertebrae ng thoracic at lumbar regions ay hindi gaanong gumagalaw sa malalaking, mabilis na paggalaw ng mga hayop. Sa mga mammal na gumagalaw sa kanilang mga hind legs (kangaroos, jerboas, jumper), ang pinakamalaking vertebrae ay matatagpuan sa base ng buntot at sacrum, at higit pang pasulong ang kanilang laki ay sunud-sunod na bumababa. Sa ungulates, sa kabaligtaran, ang vertebrae at lalo na ang kanilang mga spinous na proseso ay mas malaki sa nauunang bahagi ng thoracic region, kung saan ang mga malalakas na kalamnan ng leeg at bahagyang mga forelimbs ay nakakabit sa kanila (
Ang isa sa mga tampok ng mammalian skeleton ay ang malawak na pag-unlad ng kartilago sa mga batang hayop at ang pangmatagalang pangangalaga nito sa postembryonic na panahon ng pag-unlad. Ito ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng mga katangian ng paglaki ng kartilago at buto na may kaugnayan sa paglaki ng hayop mismo. Ito ay ang kartilago na lumalaki kasama ang buong masa nito (interstitially), mabilis na nangyayari ang paglaki at ang mga proporsyon ng mga bahagi ay maaaring mapanatili, habang ang buto ay lumalaki nang mas mabagal at mula lamang sa ibabaw, upang ang mga bahagi ng balangkas na lumilitaw ay laging nananatili. sa parehong distansya at ang mga proporsyon ng mga bahagi ay napanatili sa panahon ng paglago ng buto imposible. Ito ang dahilan kung bakit ang mga batang hayop ay laging naglalaman ng maraming kartilago, at lalo na sa mga lugar kung saan matindi ang paglaki. Kaya, mahabang buto limbs palaging binubuo ng isang gitnang bahagi - ang diaphysis, na ossifies muna, at mga dulo na nananatiling cartilaginous para sa isang mahabang panahon - ang epiphysis. Ang ossification ng diaphysis ay nagsisimula lalo na mula sa periphery - perichondral, ibig sabihin, dahil sa mga cell na nagmula sa nag-uugnay na tisyu, na sumasaklaw sa kartilago, - mula sa perichondrium; pagkatapos ito ay sinamahan ng panloob na ossification ng cartilage - endochondral ossification; mamaya lamang, kapag lumitaw ang mga cavity sa diaphysis dahil sa pagkasira ng buto utak ng buto, ang mga epiphyses ay nagsisimulang mag-ossify sa endochondrally; sa pagitan ng diaphysis at epiphyses, gayunpaman, ang cartilage ay nananatili sa mahabang panahon, sa tulong ng kung saan ang buto ay lumalaki sa haba habang pinapanatili ang mga proporsyon (Larawan 530).
Gulugod ang mga mammal ay nailalarawan, sa kaibahan sa Sauropsida, sa pamamagitan ng kawalan ng mga libreng artikulasyon sa pagitan ng vertebrae, maliban sa una at pangalawang vertebrae. Ang intervertebral elastic connective tissue disc ay nasa pagitan ng mga vertebral na katawan. Sa pangkalahatan, nagreresulta ito sa mas kaunting flexibility ng gulugod, na dahil sa mas espesyal na paggalaw ng mga mammal sa tulong ng mga limbs.
Ang ossification ng vertebral body ay nangyayari sa pamamagitan ng cartilaginous epiphyses. Ang mga katawan ay may alinman sa mga patag na ibabaw o bahagyang matambok, at sa karamihan ng mga modernong ungulate ay bahagyang opisthocoelous ang mga ito. Ang vertebrae ay may mahusay na binuo na mga proseso ng spinous, lalo na sa thoracic region, pati na rin ang mga transverse na proseso na nakaupo sa mga arko; sa base ng huli ay may mga articular na proseso.
Ang bilang ng cervical vertebrae ay karaniwang 7 (Larawan 531), anuman ang haba ng leeg, upang ang haba ng leeg, sa kaibahan sa mga ibon, ay nakasalalay lamang sa haba ng vertebrae. Tanging ang manatee (Manatus) at isang species ng sloth (Choloepus hoffmani) ang may 6 na cervical vertebrae, habang ang three-toed sloth (Bradypus) ay may 9. Halos maubos na dahil sa aquatic lifestyle, ang leeg ng cetaceans ay naglalaman pa rin ng 7 flat, bahagyang fused. vertebrae, samantalang sa leeg ng isang giraffe ang parehong 7 vertebrae ay napakahaba. Ang unang 2 cervical vertebrae ay binago sa atlas at epistropheus, na konektado sa pamamagitan ng mga tunay na joints, at sa monotremes ang proseso ng odontoid ay gumagana pa rin bilang isang espesyal na buto, at hindi pinagsama, tulad ng sa ibang mga mammal, sa katawan ng epistropheus. Ang mga paunang tadyang ng cervical region ay nagsasama sa vertebrae, na nagreresulta sa pagbuo ng mga butas-butas na transverse na proseso. Ang bahagyang o kumpletong pagsasanib ng cervical vertebrae ay nangyayari sa mga cetacean; Ang lahat ng jerboas ay lumalaki nang magkasama cervical vertebrae maliban sa ika-7, sa marsupial mole (Notoryctes) ang ika-2 hanggang ika-6 na pagsasama, sa nunal - mula ika-3 hanggang ika-4.
Ang bilang ng thoracic vertebrae, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakabit ng mga tadyang sa kanila, ay nag-iiba mula 9 [sa isang cetacean (Hyperoodon) at armadillo (Tatusia)] hanggang 25 [sa isang sloth], ngunit kadalasan mayroong 12-13 sa kanila. . Ang thoracic vertebrae ay may mahusay na nabuong mga proseso: spinous (proc. spinosus), transverse, o diapophyses (proc. transversus), articular, o zygapophyses (proc. articularis); Ang mga buto-buto ay ipinapahayag ng kanilang mga ulo sa katawan ng isa o dalawang katabing vertebrae at ng kanilang mga tubercle sa mga transverse na proseso. Binubuo ang mga ito ng dalawang bahagi: isang bony rib - proximal at isang cartilaginous rib - distal. Ang mga buto-buto lamang ng anterior thoracic vertebrae ang nakakaabot sa sternum, ang posterior ribs ay malayang nagtatapos ( maling tadyang). Sa mga mammal mayroong 2 hanggang 9 na lumbar vertebrae, na kung saan ay nailalarawan sa kawalan ng mga buto-buto na kasama dito sa mga transverse na proseso, ngunit kadalasan mayroong 6-7 sa kanila.
Ang sacral vertebrae ng mammals ay yaong vertebrae na, pinagsama-sama, nakapagsasalita sa ilium. Mayroong 1-10 tulad ng vertebrae, ngunit 1-2 lamang sa kanila ang tunay na sacral vertebrae, iyon ay, ang mga kung saan ang articulation sa pelvis ay nangyayari sa pamamagitan ng mga independiyenteng ossification na naaayon sa sacral ribs; ang natitirang sacral vertebrae ay false, ibig sabihin, caudal vertebrae na pinagsama sa sacrum.
Ang bilang ng mga vertebrae na kasama sa rehiyon ng caudal ay nag-iiba-iba: mula sa 3 ( ang mga paniki, gibbon) hanggang 49 [bayawak (Manis macrura)].
Sternum(sternum) ng mga mammal ay bubuo mula sa pagsasanib ng mga ventral na dulo ng mga tadyang, na pagkatapos ay bumubuo ng isang hindi magkapares na plato, na binubuo ng isang bilang ng mga seksyon (Larawan 532).
Nakakonekta sa mga clavicle (kung mayroon) at sa unang pares ng mga tadyang, pinalawak nauuna na seksyon ang sternum ay tinatawag na manubrium (praesternum, manubrium); Susunod ay ang isang seksyon na tinatawag na katawan (mesosternum, corpus), madalas na naghiwa-hiwalay sa isang serye ng mga buto, na magkakasunod na matatagpuan sa pagitan ng magkakasunod na pares ng mga tadyang; kahit na sa likod ay matatagpuan ang tinatawag na proseso ng xiphoid (xiphisternum). Hindi lahat ng tadyang ay konektado sa sternum, ang mas marami o hindi gaanong makabuluhang bilang ng mga maling tadyang ay malayang nagtatapos (Larawan 533).
Sa cloacal mammals (Monotremata), dahil sa pagkakaroon ng coracoids, na wala sa lahat ng iba pang mammals, ang presternal cartilage (prosternum) ay inilalagay sa harap ng manubrium ng sternum, na kung saan ay may kaugnayan sa coracoids, na kung saan ay pagkatapos. pinalitan ng pagbuo ng buto - ang episternum, na nagdadala ng mga cloacal mammal na mas malapit sa mga reptilya.
Scull Ang mga mammal ay may ilang mga tampok na naiiba sa mga bungo ng mga reptilya. Gayunpaman, ang mga tampok na ito ay hindi lumitaw nang sabay-sabay, ngunit sa pamamagitan ng unti-unting mga pagbabago, na makikita sa pamamagitan ng pag-aaral ng mga bungo ng fossil lizards (Theromorpha), lalo na mula sa order na Theriodontia. Ang bungo ng mammalian ay isang bungo ng tropibasal, ngunit may pinaikling bahagi ng interorbital, na ginagawa itong parang isang platybasal, na may malaking bungo, na may malinaw na tendensya para sa mga indibidwal na buto na magsama-sama,
Ang pag-aayos ng mga buto sa bungo ng mga mammal ay maaaring hatulan mula sa nakalakip na diagram (Larawan 534).
Sa lateral occipital bones, palabas mula sa articular tubercles, karaniwang mayroong occipital process (proc. paroccipitalis), lalo na mahusay na binuo sa mga rodent at maraming ungulates. Sa harap ng articular tubercle ay karaniwang may isang pagbubukas para sa labasan ng hypoglossal (XII) nerve (para sa condyloideum anterius).
Maraming mga ossification ang inilalagay sa cartilage ng auditory capsule, na, gayunpaman, napakaaga ay nagsasama sa dalawang buto: ang nakahiga sa harap - ang petrosum - at ang nakahiga sa labas at likod - ang mastoid (mastoideum); ang parehong mga butong ito, na pinagsama, ay nagbubunga ng petromastoid, o simpleng petrous bone (petromastoideum, petrosum o perioticum), na nakapaloob sa internal auditory labyrinth. Ang mga hangganan ng Perioticum sa likod na may pangunahing at lateral occipital bones, at sa anterior na bahagi na may sphenoid at pterygosphenoid bones; dahil ang mga sisidlan at nerbiyos ay dumadaan sa pagitan ng mga buto na ito at ng petrous bone, nananatili ang mga makabuluhang puwang dito: sa likod - ang posterior ragged foramen (para sa. lacerum posterius), o ang jugular foramen (para sa. jugulare) para sa daanan ng glossopharyngeal (IX). ) nerve, mga sanga ng vagus ( X) nerve at para sa accessory (XI) nerve, gayundin para sa panloob na jugular vein, at sa harap - ang anterior ragged hole (para sa. lacerum anterius), kung saan ang panloob carotid artery. Minsan ang koneksyon sa pagitan ng petrous bone at ng bungo ay napakahina na madali itong mahihiwalay kasama ng tympanic bone na nakakabit dito, o kahit na sa panahon ng maceration ng bungo ay tuluyang nahuhulog, gaya ng kaso sa mga cetacean.
Sa labas ng rehiyon ng tainga, dalawang buto ng integumentaryo ang nabuo. Ang isa sa kanila, ang pinagmulan ng kung saan ay hindi pa rin sapat na nilinaw, ay bubuo sa lugar ng panlabas na auditory canal sa anyo ng isang maliit na kalahating bilog na buto. Ito ang tympanic bone (tympanicum), na malamang na isang homologue ng angular bone (angulare) ng lower jaw ng mga reptile, na lumipat sa parotid region kasama ng iba pang buto ng lower jaw dahil sa mga pagbabagong naganap sa panga. artikulasyon. Sa una ay matatagpuan sa anyo ng isang kalahating bilog o singsing na buto sa lugar ng auditory canal, madalas itong lumalaki at bumubuo, kadalasan kasama ng petrous bone at kung minsan ay may scaly bone, ang panlabas na auditory canal (meatus auditorius externus). May tensyon sa tympanic bone eardrum. Sa mas malalim na loob, ang tympanic bone ay maaari ding makilahok sa pagbuo ng mga dingding ng gitnang tainga. Kadalasan ang tympanic bone sa ilalim na bahagi ng auditory region ay bumubukol sa manipis na pader na bula (bulla ossea).
Ang pangalawang buto ng dermal na pinagmulan na nakikibahagi sa pagbuo ng balangkas ng rehiyon ng tainga ay ang scaly bone (squamosum); nakatanggap ito ng pambihirang pag-unlad at kahalagahan sa mga mammal dahil sa pagkakadikit ng ibabang panga dito. Sa mga unggoy at mga tao, ang lahat ng mga butong ito sa rehiyon ng tainga ay pinagsama-sama upang bumuo ng kumplikadong temporal na buto (temporale); Ang scaly bone dito ay bumubuo lamang ng isang bahagi, katulad ng mga kaliskis (squama temporalis) temporal na buto, habang ang tympanic bone ay ang tympanic part (pars tympanicum), at ang parotid cartilaginous bones mismo ay bumubuo ng petrous (pars petrosa) at mastoid (pars mastoidea) na mga bahagi. Ang antas ng pag-unlad ng squamosal bone at ang pakikilahok nito sa pagbuo ng mga dingding ng braincase at auditory canal ay ibang-iba, ngunit ang squamosal bone ay palaging may articular surface (cavitas glenoidea) para sa articulation ng lower jaw. Kaya, sa mga mammal, hindi katulad ng lahat ng iba pang vertebrates, mayroong isang napaka-espesyal na orihinal na articulation ng lower jaw: hindi sa quadrate bone, ngunit sa squamosal bone ng bungo. Ang articular surface para sa lower jaw ay nasa base ng zygomatic process (proc. zygomaticus) na umaabot palabas at pasulong mula sa mga kaliskis. Sa monotremes, sa itaas ng articular surface, ito ay tinusok ng temporal na kanal (can. temporalis), lalo na mahusay na ipinahayag sa platypus. Sa likod ng articular fossa mayroong isang proseso (proc. postglenoideus).
Sa harap ng departamento ng pandinig ang base ng bungo ay nabuo ng pangunahing buto ng sphenoid(basisphenoidale), sa panloob na ibabaw kung saan mayroong higit pa o hindi gaanong makabuluhang depresyon - ang tinatawag na sella turcica (sella turtica), kung saan matatagpuan ang pituitary gland. Sa mga gilid ng pangunahing sphenoid bone ay nakahiga, na bumubuo sa mas mababang bahagi ng anterior wall ng bungo, ang pterygosphenoid bones (alisphenoidea), kadalasang pinagsama nito sa isang buto, na bumubuo ng malalaking pakpak (alae magnae) ng buto na ito. Ang mga buto ng pterygosphenoid ay nilagyan ng dalawang bukana: hugis-itlog (para sa ovale) para sa daanan ng ikatlong sangay trigeminal nerve(V3) at bilog (para sa. rotundum) para sa pagpasa ng pangalawang sangay ng parehong nerve (V2). Gayunpaman, ang una ay madalas na sumasama sa anterior ragged foramen (para sa. lacerum anteris), at ang pangalawa ay madalas na sumasama sa sphenorbital foramen (para sa. sphenorbitale), na nakatali nang sabay-sabay ng parehong pterygosphenoid bone at ang orbital-sphenoid bone na nakahiga sa harap ng ito. Ang oculomotor (oculomotorius III), trochlear (trochlearis IV), abducens (VI) at ang unang sangay ng trigeminal nerve ay dumadaan sa pagbubukas na ito.
Ang takip ng bungo dito ay natatakpan ng mga parietal bones (parietale), na kadalasang tumutubo nang magkasama (sa monotremes, ilang marsupial at ungulates); sa pagitan nila at ng upper occipital bone, dalawa pang buto ang inilatag, na nagsasama sa isang interparietal bone (interparietale), na sa ilang mga order ay pinapanatili bilang isang independiyenteng buto (cetaceans, marsupials, hyraxes, aardvarks, woolly wings at ilang rodents), habang sa iba ito ay nagsasama o kasama ng parietal (sa ilang mga rodent, sirenians at ruminant), o sa itaas na occipital bone (sa mga carnivore, single-hoofed na hayop, primates).
Sa harap ng pangunahing sphenoid bone ay matatagpuan ang anterior sphenoid bone (praesphenoideum) na may depresyon para sa chiasma ng ophthalmic nerves; sa mga gilid nito, kadalasang pinagsama nito, nakahiga ang orbital-sphenoid bones (orbitosphenoidea) na may butas para sa daanan ng orbital nerves (para sa. opticum), na tinatawag na maliliit na pakpak (alae parvae) sa kaso ng pagsasanib sa mga anterior at pangunahing sphenoid bones. Gaya ng nabanggit sa itaas, sa pagitan ng magkabilang buto ng pterygoid sa bawat panig ay may mga butas na parang hiwa kung saan dumadaan ang mga nerbiyos. kalamnan ng mata at ang unang sangay ng trigeminal nerve (para sa sphenorbitale).
Sa ibabaw ng hanay na ito ng mga buto ay may tumutugma sa integumentary na frontal bones (frontale) - kadalasang mahusay na binuo na magkapares na buto, kung minsan ay pinagsama-sama at may mga tungkod sa bovids, at mga tuod para sa mga sungay sa usa. Sakop sa cranium, ang mga buto sa harap ay limitado sa itaas at kasama sa loob mga orbit, kadalasang bumubuo ng mga proseso: preorbital (proc. praeorbitalis at posterior orbital (proc. postorbitalis). Minsan sa paligid ng mga mata ito ay nabuo dahil sa pagsasanib zygomatic bone(jugale) na may frontal bone, ang periorbital ring (ilang insectivores at carnivores, ruminant, single-hoofed na hayop, prosimians). Sa mga unggoy, ang proseso ng paghihiwalay ng orbital socket mula sa temporal socket ay napupunta nang napakalayo na ang isang bone wall ay nabuo sa pagitan ng orbit at ng temporal na socket.
Sa anterior wall ng orbit ay namamalagi ang isang maliit na integumentary lacrimal ossicle (lacrymale), na butas-butas ng pagbubukas ng lacrimal canal (para sa. lacrymale).
Sa rehiyon ng ilong, maraming mga ossification ang nabuo sa cartilaginous nasal capsule. Una, kasama ang cartilaginous nasal septum, isang bone septum (lamina perpendicularis) ang bubuo sa gitna, na tumutugma sa gitnang olfactory bone (mesethmoideum); pangalawa, sa pader sa likod kapsula ng ilong at sa nauunang pader ng lukab ng utak, dalawang lateral plate ang bubuo, butas-butas ng marami [lamang sa platypus ang mga butas na ito ay pinalitan ng isa (para sa. olfactorium)] openings para sa pagpasa ng olfactory nerve - cribriform plates (lamina cribrosa), na naaayon sa mga lateral ethmoidal bones (ethmoidalia lateralia) . Mula sa nasal septum, ang ossification ay kumakalat mula sa dorsal side kasama ang mga gilid, tumatakbo kasama ang mga dingding sa gilid ng mga kapsula ng ilong at nagtatapos sa ibaba, na bumubuo ng maraming mga protrusions mula sa mga gilid patungo sa lukab ng ilong. Ang mga ito ay olfactory conchae (ethmoturbinalia), na kasama ang mga lateral plate at cavity ng cellular structure kung minsan ay bumubuo ng isang napakakomplikadong labirint ng ilong. Ang posisyon ng mga shell ay makikita mula sa nakalakip na pagguhit ng eskematiko (Larawan 535). Mula sa integumentary nasal bone (nasale), na sumasaklaw sa lugar na ito sa itaas, ang mga shell (nasoturbmalia) ay nakabitin sa nasal cavity, isa rin sa bawat panig. Mula sa ibaba nasal septum nakapatong sa isang buto na walang kaparehas, na dating itinuturing na isang vomer. Gayunpaman, ipinakita ng mga kamakailang pag-aaral na, bilang karagdagan sa hindi magkapares na buto ng integumentaryo, dalawang magkapares na buto, na tinatawag na prevomer, ay nabubuo sa base ng bungo; at dahil sa mga reptilya ang vomer ay naroroon sa anyo ng isang magkapares na buto, at ang hindi magkapares na buto sa lugar na ito ay ang parasphenoid, kung gayon ang vomer ng mga mammal ay maaaring ituring na homologue ng huling buto na ito sa mga reptilya, at ang mga prevomer ay maaaring isaalang-alang. vomers. Sa harap ng mga dingding ng lukab ng ilong ay ang mga buto ng panga (maxillare), kung saan nabuo ang mga shell na lumalaki sa lukab ng ilong; ito ang mga shell ng panga (maxilloturbinale).
Ang harap na bahagi ng bungo ay nagtatapos sa harap kasama ang premaxillary bones (praemaxillare). Sa mga anthropomorphic na unggoy at mga tao, ang buto na ito ay nagsasama nang maaga sa buto ng panga, at sa mga chiropteran ay nababawasan ito sa isang maliit na buto o kahit na wala nang buo. Sa pamamagitan ng patayong proseso nito, nililimitahan ng premaxillary bone ang butas ng ilong sa harap at umaabot sa pagitan ng buto ng ilong at ng panga sa malayong likod, minsan hanggang sa frontal bone. Mula sa ibaba, ang premaxillary bones ay nakikibahagi sa pagbuo ng hard palate. Nililimitahan nila ang anterior at lateral openings ng palatine (Stenson's) canal (for. incisiva) sa hard palate, na nagkokonekta oral cavity kasama ang organ ni Jacobson. Ang mga proseso ng premaxillary bones na nakahiga sa labas ng mga palatonasal opening na ito ay nakapatong para sa bawat buto nang nakapag-iisa, marahil ay mga homologue ng ipinares na vomer ng mga reptilya (praevomer) at sa platypus ay napanatili bilang mga independiyenteng buto. Ang mga incisors ay matatagpuan sa premaxillary bone.
Ang mga buto ng panga (maxillare), tulad ng nabanggit na, ay nililimitahan ang ilalim ng lukab ng ilong, na bumubuo ng matigas na palad na may mga pahalang na proseso. Sa loob ng lukab ng ilong, ang mas mababang naisusuot na shell (maxilloturbinae) ay lumalaki sa mga dingding sa gilid nito, na nabuo ng mga buto ng panga, at nabuo bilang isang malayang buto.
Ang pagpapatuloy ng hard palate back ay ang mga pahalang na proseso ng palatine bones (palatinum), na naglilimita sa panloob na daanan ng ilong bilang mga lateral wall. Nakatayo sila nang patayo, at pinagdugtong din sila sa likod ng patayong nakatayong mga buto ng pterygoideum, na sa mga tao ay nagsasama sa sphenoid bone, na bumubuo ng mga prosesong pterygoid nito (proc. pterygoidei).
Ang nauunang bahagi ng bungo ay sumasailalim sa mga makabuluhang pagbabago na may kaugnayan sa paglipat sa isang aquatic na pamumuhay sa mga cetacean, sirenians, at may kaugnayan sa pag-unlad ng puno ng kahoy sa mga elepante.
Sa cetaceans (Larawan 536), ang mga butas ng ilong ay inilipat nang malayo pabalik sa interorbital na rehiyon at humahantong sa isang patayong kanal, na bumubukas kasama ng choanae sa oral cavity; ang mga buto ng ilong ay nasa likod ng mga butas ng ilong, nagsasapawan sa mga buto sa harap, at halos katabi ng buto ng interparietal; Gayundin, ang mga buto ng panga ay nagsasapawan sa mga buto sa harap, na umaabot halos sa mga buto ng parietal, na malakas na inilipat sa mga gilid ng interparietal na buto.
Sa mga sirena, ang parehong paggalaw sa likod ng mga butas ng ilong ay nagaganap, ngunit hindi sa ngayon; ang mga buto ng ilong dito ay mas nababawasan at maaaring wala pa (Fig. 537).
Sa mga elepante, na may labis na pag-unlad ng mga tusks at malakas na molars at dahil sa pagkakaroon ng isang puno ng kahoy, ang normal na pag-aayos ng mga buto ay lubos na nabago: ang mga butas ng ilong ay malakas na itinutulak pabalik, at samakatuwid ang nasal canal ay tumatagal sa isang halos patayo na posisyon; ang mga buto sa harap ay napakaikli, ang mga buto ng premaxillary ay napakalaki at umaabot sa malayo; ang mga buto ng panga ay inilipat sa ilalim ng base ng bungo; ang buong bungo ay nagiging napakalaking na may lubos na nabuong pneumaticity ng mga buto (Larawan 538).
Ang ibabang panga ng mga mammal, hindi katulad ng lahat ng iba pang vertebrates, ay bubuo sa bawat panig mula sa isang buto ng ngipin (dentale); ang parehong mga kalahati ay mananatiling konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng cartilage, tahi, o tumubo nang magkasama (isang kuko na hayop, elepante, paniki, unggoy). Ang bawat kalahati ay binubuo ng pahalang na katawan (corpus), kung saan nakaupo ang mga ngipin, at isang pataas na bahagi na may mga proseso: isang anterior coronoid process (proc. coronoideus), isang articular process na nasa likod nito (proc. articularis) at sa lower mammals a pabalik na angular na proseso (proc. articularis) . angularis); sa karamihan ng mga marsupial at ilang mga daga, ang prosesong ito ay nagiging isang plato na umaabot papasok (Larawan 539).
Ang istraktura ng mas mababang panga at ang kakaibang pagkakabit nito sa bungo ay humahantong sa amin sa tanong ng pinagmulan ng mga tampok na ito sa mga mammal. Ang kasaysayan ng indibidwal na pag-unlad at paleontological data ay nagbibigay ng sagot sa tanong na iyon. Sa mammalian embryo, nabuo ang palatoquadrate at Meckel's cartilages. Gayunpaman, ang ossification ng palatoquadrate cartilage ay nangyayari nang malaya sa articulation ng lower jaw at hindi humahantong sa pagbuo ng quadrate bone, tulad ng sa mga reptile, at magbubunga ng isang bagong auditory bone - ang incus (incus), habang ang Meckel's cartilage, ossifying sa likurang bahagi nito, ay nagbubunga ng isang non-articular na buto (articulare), tulad ng iba pang mga gnathostomes, at ang ikatlong auditory bone ay ang malleus (malleus). Una auditory ossicle, stapes (stapes), ay tumutugma sa hanay ng mga amphibian, reptile at ibon at, tulad ng alam na natin, ay isang binagong suspensyon (hyomandibulare), ibig sabihin, ang proximal na bahagi ng hyoid arch. Tulad ng haligi (columella auris), ang mga stapes ay sumasakop sa hugis-itlog na bintana ng auditory labyrinth, at butas-butas, tulad ng sa ilang mga reptilya, sa pamamagitan ng isang pagbubukas kung saan ang facial artery (a. facialis) ay dumadaan sa ilang mas mababang mammal (Larawan 540). at 541).
Kaya, sa mga mammal, ang quadrate bone ay naging incus, ang articular bone ay naging malleus; at dahil ang isang maliit na buto ng integumentary ay lumalaki hanggang sa malleus, na bumubuo sa gitnang proseso nito, pinaniniwalaan na ang huli ay tumutugma sa integumentary articular bone (goniale) ng mga reptilya. Ang integumentary angular bone ng mga reptilya, na nakahiga sa tabi nitong huling buto, ay dumadaan din sa rehiyon ng tainga, na nagiging tympanic bone (tympanicum). Ang mga pagbabagong ito ay makikita sa nakalakip na diagram (Larawan 541).
Ang data ng paleontological ay nagpapatunay sa posibilidad ng mga pagbabagong nasa itaas. Kabilang sa mga butiki na may ngipin na hayop (Theriodontia) mayroong mga kung saan ang buto ng ngipin ay tumatanggap ng partikular na mahusay na pag-unlad, na umaabot sa likod ng lugar ng articulation ng lower jaw na may quadrate manus. Kasabay nito, ang squamosal ay bumababa sa kahabaan ng quadrate sa parehong articulation. Ang mga buto ng ngipin at squamosal ay palapit nang palapit.
Sa wakas, sa ilang mga mammal, ang dentary at squamosal bones ay nakikibahagi sa articulation kasama ang articular at quadrate bones.
Tulad ng para sa hyoid apparatus ng mga mammal, ito ay binubuo ng isang katawan, isang binagong basal na bahagi (copula) ng hyoid arch, mga anterior horn (cornua anteriora), na nabuo ng ibabang bahagi ng hyoid arch, at posterior horns (cornua posterior). , binago mula sa unang sangay na arko. Ang mga anterior na sungay ay binubuo ng ilang ossifications (hanggang apat); ang segment na nakaharap sa bungo ay madalas na lumalaki sa petrous bone, na bumubuo ng styloid process (proc. styloideus).
Ang pangalawa at pangatlong branchial arches ay nagbunga ng pagbuo ng thyroid cartilage (cartilago thyreoidea.)
Mga sinturon sa paa. Ang mammalian shoulder girdle ay pangunahing nailalarawan sa pamamagitan ng pagbawas ng mga buto ng uwak (procoracoideum, epicoracoideum, coracoideum), isang pagkahilig sa pagkawala ng clavicula, at isang mahusay na binuo na tagaytay ng scapula (spina scapulae), na nagpapatuloy sa acromion.
Gayunpaman, sa monotremes, ang sinturon ng balikat ay halos kapareho sa mga reptilya. Ang scapula ay nilagyan ng isang acromial protrusion, kung saan ang clavicle ay magkadugtong sa harap, at ang malawak at maikling mga buto ng uwak (coracoideum) na papunta sa sternum ay nakakabit sa scapula sa likod. Sa harap nila ay may malawak na procoracoids (procoracoideum) sa anyo ng mga independiyenteng buto. Ang mga collarbones (clavicula) ay kumokonekta nang medially sa episternum (Larawan 542). Sa iba pang mga mammal, ang mga cracoid ay nabuo sa anyo ng dalawang ossifications, ngunit nawawala ang koneksyon sa sternum at lumalaki sa scapula, na bumubuo ng isang proseso ng coracoid (proc. coracoideus); ang mga procoracoid ay ganap na nawawala (Larawan 543), ang mga clavicle ay nawawala sa ilang mga carnivore at ungulates dahil sa pagbagay sa mabilis na pagtakbo, at sa mga cetacean at sirenians dahil sa pagbabago ng mga forelimbs sa mga palikpik.
Ang pelvic girdle ng mga mammal ay may tipikal na pag-aayos ng mga elemento kapag ito ay nabuo; ang kakaiba nito ay, una, ang pagkakaroon ng karagdagang buto sa acetabulum (acetabulare), pangalawa, ang pagsasanib ng lahat ng mga butong ito sa bawat panig sa isang walang pangalan na buto (innominatum) at ang pagsasanib ng mga buto ng pubic at ischial, upang ang isang saradong istraktura ay nabuo sa lahat ng panig mayroong isang butas sa pagitan ng mga buto (para sa. obturatum) (Larawan 544). Sa mga monotreme at marsupial, isang espesyal na buto ang nakakabit sa buto ng pubic mula sa ibaba upang suportahan ang bursa (marsupiale).
Kalansay ng paa sa orihinal na anyo ng mga mammal ay dahil sa kanilang pagbagay sa mabilis na paggalaw - tumatakbo sa tulong ng apat na paa, na matatagpuan sa ilalim ng katawan, upang ang huli ay hindi nakabitin sa pagitan ng mga paa, tulad ng sa karamihan ng mga reptilya, ngunit direktang nakasalalay sa. sila. Ang kakayahang tumakbo ay nauugnay sa iba't ibang posisyon ng mga limbs sa mga mammal. Ito ay ang kanilang mga limbs na nakatuon upang ang mga kasukasuan ng siko ng mga forelimbs ay nakadirekta pabalik, at ang mga kasukasuan ng tuhod ng mga hind limbs ay nakadirekta pasulong. Kapag gumagalaw, ang mga forelimbs ay itinatapon pasulong at hinihila ang katawan sa pamamagitan ng pagbaluktot sa pulso at mga kasukasuan ng siko; Itinutulak ng mga hind limbs ang katawan pasulong sa pamamagitan ng pagtuwid ng binti sa joint ng tuhod.
Sa mga tuntunin ng bilang ng mga buto na kasama sa mga limbs at sa kanilang lokasyon, ang balangkas ng mga limbs ng mga ninuno na anyo ng mga mammal ay may isang napaka tipikal na istraktura ng isang primitive na limang daliri na paa at sumailalim sa mga malalaking pagbabago sa loob ng klase lamang sa proseso. ng pagbagay sa iba't ibang uri ng paggalaw sa iba't ibang kondisyon kapaligiran.
Ang forelimb ay nailalarawan sa pamamagitan ng presensya sa distal na seksyon humerus openings (para sa. entepicondylare), ang pagkakaroon ng proximal protrusion ulna(olecranon), ang pagkakaroon ng pisiforme bone (pisiforme) at ang pagsasanib ng ikaapat at ikalimang distal na carpal bone (carpalia distalia 4+6 = hamatum, o uncinatum) at ang gitnang proximal na may intermedial (centrale dist. + intermedium = lunatum, o semilunare). Dahil sa ang katunayan na ang nomenclature ng mga buto ng mammalian wrist, na pinagtibay sa anatomy ng tao, ay madalas na ginagamit, ipinakita namin ang isang talahanayan ng mga pangalang ito sa isang diagram na nagpapahiwatig ng lokasyon ng mga buto.
Ang hind limb ng mammals ay nailalarawan lalo na sa pamamagitan ng ang katunayan na ang kasukasuan ng tuhod ay pinaikot sa harap, ang hita ay may mahusay na binuo na mga proseso sa proximal na bahagi - trochanters, kabilang ang 2-3 (trochanter major, minor at tertius); sa ibabang binti ang tibia ay mas nabuo, mayroong isang bony kneecap (patella) na nagpoprotekta kasukasuan ng tuhod. Ang tarsus ay mayroon lamang dalawang proximal na buto, na mahusay na binuo: ang panloob na talus (talus = astragalus), nabuo mula sa pagsasanib ng intermediate at central proximal (intermedium + centrale proximale), at ang panlabas na calcaneus (calcaneus), na tumutugma sa fibular tarsal. buto (fibulare). Mula sa mga ossicle ng gitnang hilera, ang gitnang distal (centrale distale) ay naging isang navicular (naviculare = scaphoideum). Ang tibial bone ay maaaring nabawasan o pinagsama sa huli.
Ang pagkakaayos ng tarsal at metatarsal bones at ang kasingkahulugan ng mga pangalan ay ang mga sumusunod:
May kaugnayan sa pagbagay sa paggalaw sa iba't ibang mga kapaligiran, ang mga limbs ng mga mammal ay sumailalim sa napakalaking pagbabago, at ang mga pagbabagong ito ay maaaring lalo na malinaw na masubaybayan sa balangkas. Sa kasamaang palad, wala kaming paleontological data sa istraktura ng mga limbs ng mga ninuno ng mga mammal. Walang alinlangan na ang mga unang mammal ay may mahinang espesyal na mga paa ng uri na inilarawan sa itaas. Kabilang sa ating mga modernong mammal, ang pinaka primitive na marsupial, halimbawa, possums - marsupial rats (Didelphys), at insectivores na namumuno sa arboreal lifestyle, ay may tiyak na mga limbs na ito. Gayunpaman, mali na maghinuha mula dito na ang mga ninuno ng mga mammal ay tiyak na mga naninirahan sa kagubatan at, bukod pa rito, mga anyo ng pag-akyat sa puno. Bilang karagdagan, ang paa ng opossum, bagama't ginagamit ito para sa paggalaw sa mga sanga ng puno, ay hindi nangangahulugang isang tipikal na dalubhasang paa ng arboreal, ngunit pinapanatili ang unibersal na limang-daliri na uri nito. Ang ganitong mga limbs ay maaaring pinakamahusay na mapangalagaan sa mga hayop na hindi lamang tumakbo sa lupa, ngunit din umakyat sa mga puno, pati na rin sa mga hayop na umakyat sa mga bundok. Ang pagdadalubhasa ng mammalian limbs ay naganap nang sabay-sabay sa pagkakaiba-iba ng mga order at iba pang mas maliit na sistematikong mga yunit, at naganap ang mga convergence.
Ang mga limbs ay sumasailalim lalo na sa malalim na pagbabago kapag umaangkop sa paglipad, paglangoy sa tubig, at paglipat sa ilalim ng lupa; Ang mabagal na paggalaw sa lupa at isang arboreal na pamumuhay ay hindi dahil sa malalim na pagdadalubhasa.
Sa mga paniki (Chiroptera), ang forelimb ay nagiging pakpak, at ang flight membrane ay nakaunat sa pagitan ng apat (2-b) na napakahabang daliri na walang mga kuko; ang unang daliri ay maikli at may malakas na claw sa dulo; ang daliri na ito ay hindi gumaganap ng anumang papel sa paglipad, ginagamit ito para sa pag-akyat; sa pulso, ang scaphoid, lunate at gitnang buto ay nagsasama sa isa; ang bisig ay pinahaba at binubuo ng isang mahusay na binuo radius, habang ang ulna ay nabawasan at nakadikit sa radius. Ang lumilipad na lamad ay sumasaklaw din sa hulihan na mga binti. Sa pagitan ng huli, ito ay nabuo nang iba sa mga paniki (Larawan 545).
Sa mga mammal na lumalangoy sa tubig, ang mga paa ay nagiging palikpik sa katulad na paraan, tulad ng nakita na natin sa mga reptilya. Ang mga paa ng mga balyena at sirena ay nagbago lalo na nang husto. Sa kaibahan sa pakpak, ang forelimb ay makabuluhang pinaikli sa proximal na bahagi nito. Sa mga balyena, ang mga buto ng balikat at bisig ay naging maikli at malapad na mga plato, na nagbibigay ng puwang para sa pagkakadikit ng malalakas na kalamnan. Ang lahat ng mga seksyon ng paa ay hindi gumagalaw na konektado sa bawat isa, na bumubuo ng isang malakas na sagwan. Sa kasong ito, ang bilang ng mga phalanges ay maaaring tumaas nang malaki. Nakita namin ang parehong mga pagbabago sa mga reptilya. Ang pagtaas sa bilang ng mga phalanges ay nakasalalay sa katotohanan na ang mga diaphyses ng mga phalanges ay hindi nagsasama sa mga epiphyses at nag-ossify mula sa magkahiwalay na mga sentro. Ang hiwalay na ossification na ito ay dahil sa mas mabagal na proseso ng ossification sa mga hayop na ito. Ang kabagalan ng proseso ng ossification ay humahantong sa katotohanan na ang karamihan sa mga buto sa kanilang mga junction ay nananatiling cartilaginous.
Ang mga palikpik ng mga sirena (Sirenia) ay katulad sa hitsura ng mga cetacean: ang balikat at bisig ay binibigkas upang sila ay yumuko; mayroong halos lahat ng buto ng pulso at lahat ng limang daliri na may bahagyang nabagong bilang ng mga phalanges (Larawan 546).
Ang mga hind limbs ng mga modernong balyena at sirenians ay napakababa na ang mga labi lamang ng pelvis ang natitira (Larawan 547 at 548).
Nakikita namin ang isa pang uri ng pagbagay ng mga limbs sa paggalaw sa pod sa mga pinniped (Pinnipedia). Dito halos mawala ang buntot, at ang mga hulihan na binti ay gumagalaw paatras, na gumaganap ng papel ng isang organ ng motor. Ang tatlong pamilya ng order na ito ay kumakatawan, sa mga tuntunin ng antas ng pag-unlad ng pagbagay sa paggalaw sa tubig, tatlong yugto (hindi genetically). Sa mga walrus at eared seal (Otariidae), ang mga hind limbs ay maaari pa ring yumuko pasulong sa ilalim ng katawan, ngunit sa mga walrus ang istraktura ng mga limbs ay mas primitive, sila ay mas maikli at mas mobile. Sa mga seal (Phocidae), ang mga hind legs ay hindi na maaaring yumuko pasulong sa ilalim ng katawan, ngunit ang mga daliri sa paa (flippers) ay may mga kuko pa rin.
Sa burrowing na mga hayop, ang mga limbs ay sumasailalim din sa napakalakas na pagbabago: ang mga limbs ng marsupial mole (Notoryctes typhlops) ay nagbago nang husto. Mayroon itong dalawang tagaytay sa talim ng balikat nito, tulad ng maraming mga hayop na nakabaon, na dahil sa malakas na pag-unlad ng triceps brachii na kalamnan; mayroong isang collarbone, tulad ng lahat ng burrowing mammals. Sa humerus mayroong isang napakalakas na tagaytay, sumasanga tulad ng isang tinidor at nagsisilbi upang ikabit ang malakas (kinakailangan para sa paghuhukay) deltoid at mga kalamnan ng pektoral; ang panloob na condyle ng balikat ay lubos na binuo dahil sa malakas na pag-unlad ng mga kalamnan ng ulnar flexor (proc. olecranon), na nagsisilbing attachment point para sa triceps na kalamnan; ang pulso ay kakaibang binago, nagiging napakalakas; Ang 1st at 2nd fingers ay inilipat sa palmar side, at tanging ang 3rd at 4th, na nilagyan ng malalaking claws, lalo na ang 3rd, ay ginagamit para sa paghuhukay; ang bilang ng mga phalanges ng mga daliri ay napakaliit: 2 at 1. 5th metacarpale na may malawak na flat claw, na nagpapataas sa ibabaw ng paghuhukay; sa eroplano ng palad mayroong isang buto ng sesamoid, kung saan ang kalamnan na nagbaluktot ng mga daliri, na gumaganap ng isang mahalagang papel sa paghuhukay, ay nakakabit; pinatataas nito ang lakas ng pulso; tulad ng iba pang mga burrowing form, ang symphysis ng pubis ay napakaikli; ang ischium ay sumasama sa mga transverse na proseso ng parehong huling sacral vertebrae; sa hita, tuhod at tibia mayroong mga mataas na binuo ridges at outgrowths - mga lugar ng kalamnan attachment; ang tibia at fibula bones (tibia at fibula) ay mahigpit na pinagsama, tulad ng sa golden mole (Chrysochloris); ang solong ay nakabukas, tulad ng sa Chrysochloris; Ang ika-5 daliri ay nakatungo sa ibabaw ng talampakan ng paa, ang ika-5 na kuko sa paa ay malapad at hugis pala, ang ika-4 ay mahaba at hugis-karit, ang ika-3 at ika-2 ay nagiging mas maikli at mas malawak; sa sternum isang mataas na maunlad na taluktok, tulad ng sa golden mole, mole rat (Spalax) at mole (Talpa) (Fig. 549).
Malakas na pag-unlad ng mga tagaytay sa mga buto para sa attachment ng kalamnan, pagpapaikli ng carpus, malakas na koneksyon ng carpalia, pagbawas ng ilang mga phalanges at pagpapalakas ng iba na may papel sa paghuhukay - lahat ng mga tampok na ito ay katangian ng burrowing mammals sa pangkalahatan. Ngunit depende sa lupa kung saan hinuhukay ang hayop, ang mga pagkakaiba ay mapapansin. Kapag naghuhukay sa malambot na lupa (halimbawa, sa isang nunal - Talpa) (Larawan 550), ang kamay ay lumalawak nang malaki, ito ay kumikilos tulad ng isang pala at may posibilidad na bumuo ng ika-6 na daliri. Ang forelimb ng isang nunal ay maihahambing sa isang pala, na ginagamit para sa paghuhukay sa malambot na lupa. Sa kabaligtaran, sa mga anyo na naghuhukay sa matigas na lupa, ang kamay ay nagiging mas makitid, ilang mga daliri lamang ang nakikibahagi sa paghuhukay, para sa pinaka-bahagi Ika-3 at ika-4, umuunlad nang mas malakas kaysa sa iba, tulad ng sa Notoryctes at Chrysochloris. Ang brush na ito ay maihahambing sa isang pala para sa paghuhukay sa matigas na lupa.
Nakikita natin ang parehong bagay sa mga mammal na pumupunit sa matitigas na istruktura ng anay, halimbawa, sa anteater (Myrmecophagus), sa tamandua. Ang mga hayop na ito ay naglalakad, nakasandal sa panlabas na gilid ng kanilang mga paa, na nakasuksok ang kanilang mga kuko.
Ang mga adaptasyon ng mammalian sa mabilis na paggalaw sa lupa ay nagdulot ng napakalaking pagbabago sa mga paa. Ang paggalaw sa lupa, na karaniwan primitive mammals, ay isinagawa sa pamamagitan ng pagsuporta sa buong kamay at paa; ang orihinal na anyo ng mga mammal ay pangunahing plantigrade o plantigrade, ibig sabihin, umaasa sila sa buong paa kapag naglalakad, tulad ng mga oso. Ngunit ang gayong istraktura ay nagbibigay-daan lamang sa medyo mabagal na paglalakad kumpara sa mga fleet-footed antelope o kabayo, o tumatalon na hares, kangaroo, at jerboa. Sa panahon ng pag-unlad ng phylogenetic, nakikita natin ang unti-unting pagtaas ng carpus at tarsus (carpus at tarsus) sa ibabaw ng lupa, na sinusundan ng metacarpus at metatarsus, ngunit ang mga phalanges ay nakadikit pa rin sa lupa nang buo. Sa huli, ang mga phalanges ay tumuwid, ang harap at hulihan na mga paa ay nagsimulang magpahinga sa mga dulo ng mga daliri. Maaari na nating subaybayan ang mga yugto ng ebolusyon na ito nang sunud-sunod hindi lamang sa mga ungulate, kundi pati na rin sa carnivorous mammals na nakakuha ng kakayahang tumakbo nang mabilis. Habang tumutuwid ang mga paa, ang mga panlabas na daliri ng paa ay hindi na nakadikit sa lupa, huminto sa paggana at sumasailalim sa pagkasayang. Nagreresulta ito sa isang mas maliit na contact surface sa lupa. Ang mga pagbabago sa distal na bahagi ng mga limbs ay nagsasangkot ng mga pagbabago sa proximal: ang carpalia at tarsalia ay matatagpuan nang mas malapit sa isa't isa, ang ulna at fibula ay nabawasan, ang mga limbs ay nagsisimulang lumipat lamang sa sagittal plane, ang median metapodia ay pinagsama. sa isang buto.
Dalawang landas ng pag-unlad ang humahantong sa pagbuo ng mga limbs ng mga modernong ungulates. Sa isang hilera, ang axis ng paa ay dumadaan sa gitna ng ikatlong daliri at ang huling isa ay umuunlad nang mas malakas, habang ang natitira ay nagiging simula. Ito ay mga equid (Perissodactyla), mesaxials (Mesaxonia). Sa iba pa, ang axis ay dumadaan sa pagitan ng ikatlo at ikaapat na daliri, na pantay na umuunlad: artiodactyla (Artiodactyla), paraxial (Paraxonia). Ang mga lateral toes ay nabawasan. Ang pagbuo ng mga equid ay pinakamalinaw na nakikita sa phylogenetic development ng mga paa ng kabayo (Larawan 551). Ang pag-unlad ng estado ng artiodactyl ay dahil, bukod sa iba pang mga bagay, sa katotohanan na ito ay nauna sa isang pagbawas ng unang daliri, kaya na sa panahon ng paglipat mula sa plantigrade walking halos walang bahagi, samantalang sa mga ninuno ng single-hoofed. Ang pag-unlad ng ikalimang daliri ng mga hayop sa una ay normal,
Kapansin-pansin, ang parehong mga artiodactyl at equid ay lumitaw nang paulit-ulit sa proseso ng ebolusyon at sa ilang mga kaso ay humantong sa isang napaka-espesyal na uri, halimbawa, sa South American Proterotlieriidae (wala na).
Ang natitirang mga daliri ng paa ay natatakpan ng mga hooves, na maaaring higit pang magkaiba depende sa pamumuhay at tirahan. Kaya, ang mga kambing na nananatili sa mga bato ay may matarik at makitid na mga kuko at nilagyan ng matalim na gilid; sa reindeer sila ay napakahaba, malawak na nagsawang at nagsisilbing isang uri ng ski na pumipigil sa hayop na mahulog sa niyebe at mga latian.
Kasabay ng mga daliri, sa pag-unlad ng paglalakad sa mga daliri, ang isang pagbabago ay nangyayari sa pulso (carpus) at tarsus (tarsus). Ito ay nangyayari nang iba sa mga artiodactyl at equid dahil sa ibang distribusyon ng gravity. Sa wakas, may kaugnayan sa paglipat sa paglalakad sa arko, ang kahalagahan ng ulna (ulna) bilang isang suporta para sa balikat ay unti-unting bumababa: ito ay bumababa o sumasama sa radius (radius). Sa parehong paraan, ang fibula ay nabawasan at sa wakas ay nawawala sa mga paa ng hulihan.
Ang kahulugan at katangian ng mga inilarawang pagbabago ay malinaw na nakikita mula sa paghahambing ng mga paa ng isang kamelyo at isang elepante (Larawan 552). Sa isang elepante, ang kamay (paa) ay nananatiling maikli, at ang balikat at bisig (hita at ibabang binti) ay pinahaba. Sa kabaligtaran, sa kamelyo ang pinagsamang metapodia ay humahaba; ang itaas na braso at bisig (pati na rin ang hita at ibabang binti) ay nananatiling maikli. Dahil sa pagkawala ng isang bilang ng mga buto, ang balangkas ng paa ay pinasimple, ang huli ay nagiging mas magaan. Ang pagbabawas ng mga daliri ay humahantong sa mas kaunting alitan, na binabawasan ang panganib ng pinsala at pagkalagot ng ligament. Ang pagsasanib ng metapodia ay lumilikha ng higit na lakas. Mas mabigat ang paa ng elepante. Ang kasaganaan ng mga buto sa kamay ay nangangailangan ng koneksyon ng lahat ng mga daliri upang makakuha ng katatagan. pangkalahatang balat. Ang paa ng isang elepante ay isang haligi ng mahusay na lakas, ngunit kulang sa liwanag ng paa ng isang kamelyo.
Ang isa pang paraan upang mabilis na makagalaw sa lupa ay ang pagtalon. Ang pagbagay na ito ay paulit-ulit na lumitaw sa kasaysayan ng mga mammal at, bukod dito, sa isang malawak na iba't ibang mga phylogenetic trunks: sa mga marsupial - sa kangaroos (Macropus), sa mga insectivores - sa mga jumper (Macroscelidae), at, sa wakas, sa iba't ibang serye ng pag-unlad ng mga rodent. : ang pamilya. hares (Leporidae) mula sa Duplicidentata; kabilang sa mga species na tulad ng porcupine (Hystricomorplia), isang grupo ng mga hayop na may mahabang paa (Pedetinae) ang nabuo; kabilang sa mga species na tulad ng daga (Myomorpha) mayroon tayong Australian jerboa (Conilurus), Old World jerboas (Jaculus, Alactaga), American jumper (Zapus) at pouched jumper (Dipodomys).
Ang pag-unlad ng kakayahang tumalon ay nauugnay sa pagpapahaba ng hind limb, lalo na ang mga buto ng metatarsus. Bilang karagdagan, ang pagkawala ng labis na panlabas na mga daliri ay nangyayari, at ang mga buto ng tarsal ay konektado sa bawat isa nang napakatatag. Ang mga halimbawa ay ang mga paa ng ground hare (Alactaga) at totoong jerboas (Dipus).
Ang mga binti sa harap ng Alactaga ay maliit at maikli. Ginagamit ng earth hare ang mga ito kapag naghuhukay, ngunit hindi humahawak sa lupa sa kanila kapag tumatalon. Ang paglukso ay isinasagawa lamang sa tulong ng mga hind legs at kahit na walang tulong ng buntot. Ang huli ay humipo sa lupa lamang sa isang kalmadong posisyon, kapag ang hayop ay nakasalalay sa buntot nito. Ang balangkas ng binti ay may kakaiba na ang mga metatarsal na buto ng ika-2, ika-3 at ika-4 na daliri ay pinagsama sa isang buto. Ang mga dulo ng metatarsal bones ay hindi pinagsama sa ibaba, at ang median (3rd toe) ay nakausli pasulong. Sa mga phalanges na konektado sa kanila, ang mga gitna ay muli ang pinakamahaba. Ang 1st at 5th fingers ay vestigial at hindi nakadikit sa lupa. Ang parehong mga daliri ng paa na ito ay magkapareho ang haba dahil sa katotohanan na ang buto ng metatarsal hinlalaki mas mahaba kaysa sa ika-5. Ang una ay may 2, ang pangalawa - 3 phalanges.
Sa Dipus, ang pagdadalubhasa ay nagpatuloy pa: ang unang daliri ay nawala nang walang bakas, at isang panimula lamang ng ika-5 na natitira. Hinlalato dalawang beses na mas mahina kaysa sa panlabas na dalawa, at bahagyang mas mahaba kaysa sa kanila. Ang mga daliri ay parallel. Ang gitnang daliri ay nabawasan dahil ang pag-andar nito ay kinuha sa pamamagitan ng ika-2 at ika-4, ang mga dulo nito ay nagbibigay ng suporta kapag nakaupo at tumatalon. Sa karagdagang ebolusyon, ang 3rd finger ay dapat mawala: sa Dipus mayroon tayong hindi natapos na uri ng adaptasyon.
Sinturon sa balikat pinasimple ang mga mammal, binubuo ng malaki talim ng balikat, pagkakaroon ng coracoid outgrowth, at collarbone(Larawan 80, 81). Sa embryonic stage ng pag-unlad at sa adult monotremes coracoid ay isang malayang buto.
Spatula na matatagpuan sa tuktok ng dibdib, ay may isang tatsulok na hugis at isang mataas na outgrowth (tagaytay) na may acromial isang proseso para sa paglakip ng mga kalamnan. Sa lokasyon ng proseso ng coracoid at ang proseso ng acromial ng scapula ay mayroong glenoid fossa para sa articulation ng forelimb.
Collarbone ang hugis ng baras ay nagsisilbing pag-uugnay sa balikat at sternum. Ang clavicle ay pinaka-binuo sa mga hayop na nagsasagawa ng mga kumplikadong paggalaw sa kanilang mga forelimbs (panig, moles, primates, rodents, atbp.). Sa maraming mga species na nailalarawan sa pamamagitan ng monotonous na paggalaw (ungulates, aso), ang clavicle ay wala. Sa pangkalahatan, ang forelimb girdle ay konektado sa axial skeleton sa pamamagitan ng mga kalamnan at ligaments.
Sinturon ng pelvic (Larawan 82 A) ay binubuo ng ipinares walang pangalan na mga buto, nabuo sa pamamagitan ng artikulasyon iliac, ischial at pubic buto. Pelvis saradong uri at sa pamamagitan ng mga buto ng iliac ay mahigpit na konektado sa sacral na rehiyon gulugod. Kapag ang mga elemento ng pelvis ay lumalaki nang magkasama, ito ay nangyayari pagsasanib ng pubic at nabuo acetabulum para sa artikulasyon ng hind limb. Sa ibabang bahagi ng innominate bone meron obturator foramen.
Skeleton ng magkapares na limbs
Ang mga limbs ng mammals, tulad ng iba pang terrestrial vertebrates, ay may limang-daliri na uri at kumakatawan sa isang tatlong-membered lever, lahat ng bahagi nito ay konektado sa bawat isa.
Forelimb binubuo balikat, bisig at kamay(Larawan 81). Brachial bone mahusay na binuo, ay may isang bilugan na ulo para sa attachment sa limb girdle. bisig bumubuo ng dalawang buto - radial at ulnar, pagkakaroon ng olecranon sa taas. Sa junction ng balikat at bisig ay naroon magkadugtong ng siko.
Magsipilyo may kasamang tatlong departamento - pulso, metacarpus at phalanges. pulso binubuo ng 8–10 elemento na nakaayos sa tatlong hanay . Pastern may kasamang limang buto (ayon sa bilang ng mga daliri). Ang bawat daliri ay may tatlong phalanges, maliban sa unang daliri, na binubuo ng dalawang phalanges. Hindi tulad ng intercarpal articulation ng mga reptile at ibon, ang movable magkadugtong sa mammals ito matatagpuan sa pagitan ng bisig at kamay(tulad ng mga amphibian).
Hind limb Ang mga mammal ay mayroon ding tatlong dibisyon - hita, ibabang binti at paa(Larawan 82 B). Femur napakalaking at ipinasok na may bilugan na ulo sa acetabulum ng pelvic girdle. Ang tibia ay naglalaman ng dalawang buto - tibia at fibula. Ang mas malaking tibia ay bumubuo sa panloob na bahagi ng ibabang binti, at ang fibula ay bumubuo sa panlabas na bahagi nito.
Sa pagitan ng hita at balat ay naroon magkadugtong, sakop tuhod, na evolutionary na nabuo sa pamamagitan ng kanilang ossified muscle tendons. Ang mga ibabaw ng articulating bones ay natatakpan ng mga cartilaginous formations. joint ng bukung-bukong Sa mga mammal, ito ay matatagpuan sa pagitan ng mas mababang dulo ng tibia at ang proximal na bahagi ng paa.
kanin. 82. Pelvic girdle (A) at hind limb (B) ng isang fox:
1 - ilium, 2 - ischium, 3 - buto ng pubic, 4 - acetabulum, 5 - femur, 6 - patella, 7 - tibia, 8 - fibula, 9 - tarsus, 10 - metatarsus, 11 - phalanges, 12 - talus, 13 - calcaneus
Mga elemento ng Tarsal ang mga paa ay nakaayos sa tatlong hanay at bumubuo ng isang paglaki - calcaneus, katangian ng mga mammal. Metatarsus ay binubuo ng limang buto kung saan nakakabit ang mga phalanges ng mga daliri. Tulad ng sa forelimbs, mayroong tatlo sa bawat daliri, maliban sa una (panloob), na mayroon lamang dalawang phalanges.
Ang mga mammal ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang espesyal na pag-aayos ng mga limbs na may kaugnayan sa katawan: sila ay matatagpuan sa ilalim ng katawan, na nag-aambag sa pag-unlad ng higit na kakayahang magamit ng mga paggalaw. Kung saan magkadugtong ng siko nakadirekta sa likuran, at ang kasukasuan ng tuhod, sa kabaligtaran, ay nakatuon sa harap.
Dahil sa pagkakaiba-iba ng mga species ng mga mammal, ang kanilang pamumuhay at pamamaraan ng paggalaw, ang kamag-anak na haba ng mga limbs, ang ratio ng mga elemento ng constituent, ang pagsasaayos ng mga buto, ang bilang ng mga daliri, atbp. ay malaki ang pagkakaiba-iba. Halimbawa, sa mga paniki ang haba ng forelimb, lalo na ang mga phalanges ng mga daliri, ay tumaas nang husto, na nagsisilbi upang ikabit ang lamad ng paglipad.
Sa kabaligtaran, ang forelimb ng nunal ay pinaikli, ang palmar na bahagi ng kamay ay lumawak, at ang ikaanim na daliri ay mahusay na binuo. Sa mga balyena, ang kamay ay mahigpit na pinahaba dahil sa isang pagtaas sa bilang ng mga phalanges ng mga daliri, bilang isang resulta kung saan ang paa ay nakakuha ng isang mahusay na pagkakahawig sa palikpik ng lobe-finned fish. Ang mga daliri ng paa ng mga hayop na may malaking biomass at mabilis na pagtakbo (odd-toed ungulates, even-toed ungulates) ay makabuluhang nabawasan at nabago.
Panlabas na istraktura ng aso
Ang aso ay ang unang alagang hayop. Pinaamo ito ng tao noong unang panahon. Tinulungan ng aso ang primitive na tao sa panahon ng pangangaso at binantayan ang kanyang tahanan. Sa ngayon ay may mga kilalang nagtatrabaho, pangangaso at pandekorasyon na aso, gayundin ang mga mongrel (mongrel dogs). Tumutulong ang mga aso na protektahan ang mga hangganan ng ating Inang-bayan, at sa panahon ng Dakila Digmaang Makabayan hinanap ang nasugatan, tumulong sa reconnaissance at komunikasyon. Ang mga siyentipiko ay nagsasagawa ng pananaliksik sa mga mahahalagang tungkulin ng katawan sa mga aso. Isang aso ang pumunta sa kalawakan bago ang isang tao.
Ang katawan ng aso, tulad ng pastol o husky, ay payat at matipuno. Ang mga paa nito ay hindi matatagpuan sa mga gilid ng katawan, tulad ng sa mga reptilya, ngunit sa ilalim ng katawan, kaya ang katawan ng hayop ay hindi nakadikit sa lupa. Lumalakad ang aso, nakasandal sa mga daliri nito na may malalakas na kuko. Ang nababaluktot na leeg ay nagbibigay-daan para sa higit na paggalaw ng ulo. Ang bibig ng hayop ay nalilimitahan ng mga naililipat na labi - itaas at ibaba. sa itaas itaas na labi mayroong isang ilong na may isang pares ng mga panlabas na butas ng ilong - mga butas ng ilong. Ang mga mata ay may mahusay na nabuo na mga talukap. Ang nictitating membrane (third eyelid) sa aso, tulad ng lahat ng mammals, ay kulang sa pag-unlad. Sa lahat ng hayop, ang mga mammal lang ang mayroon panlabas na tainga - Auricle. Malaki at mobile ang panlabas na tainga ng aso.
Mga takip ng mga mammal
Ang balat ng mga mammal ay malakas at nababanat; sa karamihan ng mga hayop, ang mga base ng buhok ay matatagpuan dito, na bumubuo ng isang katangian na katangian ng klase ng mga vertebrates na ito. linya ng buhok. May makapal at mahabang buhok — awn at mas maikli, mas malambot - ilalim ng balahibo, o undercoat. Pinoprotektahan ng magaspang at malakas na awn ang undercoat at balat mula sa pinsala. Ang undercoat, na nagpapanatili ng maraming hangin, ay nagpapanatili ng init ng katawan. Bilang karagdagan sa gulugod at underfur, ang mga hayop ay nagkakaroon ng malalaking buhok - mga organo ng pagpindot.
Ang buhok ng mga mammal, tulad ng mga balahibo ng mga ibon at mga kaliskis ng mga reptilya, ay binubuo ng malibog na sangkap. Dalawang beses sa isang taon, ang isang aso, tulad ng maraming iba pang mga mammal, ay nahuhulog - ang ilan sa mga buhok nito ay nalalagas at pinalitan ng mga bago. Ang base ng buhok ay matatagpuan sa loob ng isang espesyal na follicle ng buhok, kung saan nagbubukas ang mga duct ng mga kalapit na buhok. sebaceous glands. Ang kanilang mga pagtatago ay nagpapadulas sa balat at buhok, na ginagawa itong nababanat at hindi nabasa ng tubig.
Larawan: Istraktura ng balat at buhok ng isang mammal
Sa balat ng karamihan sa mga hayop mayroong matatagpuan at mga glandula ng pawis . Ang pawis ay sumingaw mula sa ibabaw ng katawan, pinapalamig ito. Kasama ng pawis, ang sobrang asin at urea ay inaalis din sa katawan; sa gayon, ang mga glandula ng pawis ay gumaganap ng papel na ginagampanan ng mga karagdagang organ ng excretory.
Ang aso ay may kaunting mga glandula ng pawis at ang paglamig ng katawan ay nakakamit sa pamamagitan ng pagtaas ng paghinga.
Sa dulo ng mga daliri ng mammalian ay may mga sungay na kuko, kuko o hooves. Minsan ang mga malibog na pormasyon ay nabuo din sa ulo (mga sungay sa mga rhinoceroses, antelope, baka, atbp.) O sa buntot (halimbawa, mga sungay ng mga kaliskis sa mga daga).
Mammal skeleton
Ang mammalian skeleton ay binubuo ng parehong mga bahagi tulad ng sa iba pang mga vertebrates. Ang bungo ng mga hayop ay nakikilala sa pamamagitan ng isang mas malaking cranium, na nauugnay sa malalaking sukat utak. Napaka tipikal para sa mga mammal na magkaroon ng 7 cervical vertebrae. Parehong may parehong bilang ng cervical vertebrae ang mga giraffe at whale na may mahabang leeg. Thoracic vertebrae(karaniwan ay mayroong 12-15 sa kanila) kasama ang mga tadyang at sternum ay bumubuo ng isang malakas na dibdib. Napakalaking vertebrae rehiyon ng lumbar movably articulated sa bawat isa. Sa seksyong ito, ang katawan ay maaaring yumuko at mag-unbend. Ang bilang ng lumbar vertebrae ay nag-iiba iba't ibang uri(2-9), ang aso ay may 6 sa kanila. Ang sacral spine (3-4 vertebrae) ay nagsasama sa mga buto ng pelvis. Ang bilang ng vertebrae sa caudal region (mula tatlo hanggang ilang dosena) ay depende sa haba ng buntot.
Larawan: Mammalian skeleton gamit ang halimbawa ng aso
Pattern: Bungo ng Aso
Forelimb belt ang mga mammal ay binubuo ng dalawang talim ng balikat na may mga buto ng uwak na nakakabit sa kanila at dalawang clavicle. Hindi nabuo ang collarbones ng aso. sinturon hind limbs - pelvis - nabuo ng tatlong pares pelvic bones. Ang mga skeleton ng mga limbs ng iba't ibang mga species ng mammals at reptile ay magkatulad, ngunit ang mga detalye ng kanilang istraktura ay naiiba sa iba't ibang mga species at depende sa mga kondisyon ng pamumuhay ng hayop.
Mga kalamnan ng mammal
Karamihan sa mga mammal, kabilang ang mga aso, ay lalo nang nakabuo ng mga kalamnan sa likod, mga paa at kanilang mga sinturon. Ang aso ay maaaring tumakbo nang may malalaking paglukso, baluktot at ituwid ang kanyang katawan, salit-salit na itinutulak ang lupa gamit ang kanyang harapan at hulihan na mga binti. Malakas na kalamnan pagalawin ibabang panga. Nakakuyom ang mga panga nito na armado ng mga ngipin, mahigpit na hinawakan ng aso ang biktima nito.
Larawan: Mga kalamnan ng aso na gumagalaw sa ibabang panga