Ποια είναι η δομή του ακουστικού αναλυτή; Πώς λειτουργεί ο ακουστικός αναλυτής; Δομή του εσωτερικού αυτιού

Ανατομία ηλικίαςκαι φυσιολογία Antonova Olga Aleksandrovna

5.5. Αναλυτής ακοής

5.5. Αναλυτής ακοής

Η κύρια λειτουργία των οργάνων ακοής είναι η αντίληψη των δονήσεων του αέρα. Τα όργανα της ακοής συνδέονται στενά με τα όργανα της ισορροπίας. Η συσκευή υποδοχέα του ακουστικού και του αιθουσαίου συστήματος βρίσκεται στο εσωτερικό αυτί.

Φυλογενετικά έχουν κοινή προέλευση. Και οι δύο συσκευές υποδοχέων νευρώνονται από ίνες του τρίτου ζεύγους κρανιακά νεύρα, και οι δύο αντιδρούν σε φυσικούς δείκτες: η αιθουσαία συσκευή αντιλαμβάνεται γωνιακές επιταχύνσεις, η ακουστική συσκευή αντιλαμβάνεται τους κραδασμούς του αέρα.

Οι ακουστικές αντιλήψεις σχετίζονται πολύ στενά με την ομιλία - ένα παιδί που έχει χάσει την ακοή του στην πρώιμη παιδική ηλικία χάνει την ικανότητα ομιλίας του, αν και η συσκευή ομιλίας του είναι απολύτως φυσιολογική.

Στο έμβρυο, τα όργανα ακοής αναπτύσσονται από το ακουστικό κυστίδιο, το οποίο αρχικά επικοινωνεί με την εξωτερική επιφάνεια του σώματος, αλλά καθώς το έμβρυο αναπτύσσεται, αποσπάται από το δέρμα και σχηματίζει τρία ημικυκλικά κανάλια που βρίσκονται σε τρία αμοιβαία κάθετα επίπεδα. Το τμήμα του πρωτεύοντος ακουστικού κυστιδίου που συνδέει αυτά τα κανάλια ονομάζεται προθάλαμος. Αποτελείται από δύο θαλάμους - οβάλ (μήτρα) και στρογγυλός (σάκος).

Στο κάτω μέρος του προθαλάμου, σχηματίζεται μια κοίλη προεξοχή ή γλώσσα από λεπτούς μεμβρανώδεις θαλάμους, η οποία στο έμβρυο εκτείνεται και στη συνέχεια τυλίγεται σε σχήμα σαλιγκαριού. Η ουλίτιδα σχηματίζει το όργανο του Corti (το δεκτικό μέρος του οργάνου ακοής). Αυτή η διαδικασία συμβαίνει τη 12η εβδομάδα της ενδομήτριας ανάπτυξης και την 20η εβδομάδα αρχίζει η μυελίνωση των ακουστικών νευρικών ινών. ΣΕ τελευταίους μήνεςενδομήτρια ανάπτυξη, η κυτταρική διαφοροποίηση ξεκινά στο φλοιώδες τμήμα του ακουστικού αναλυτή, η οποία εμφανίζεται ιδιαίτερα εντατικά τα δύο πρώτα χρόνια της ζωής. Ο σχηματισμός του ακουστικού αναλυτή τελειώνει στην ηλικία των 12-13 ετών.

Όργανο ακοής.Το ανθρώπινο όργανο ακοής αποτελείται από το έξω αυτί, το μέσο αυτί και το εσωτερικό αυτί. Το εξωτερικό αυτί χρησιμεύει για τη σύλληψη των ήχων· σχηματίζεται από το αυτί και τον έξω ακουστικό πόρο. Το αυτί σχηματίζεται από ελαστικό χόνδρο, καλυμμένο εξωτερικά με δέρμα. Στο κάτω μέρος του αυτιού υπάρχει μια πτυχή δέρματος - ένας λοβός, ο οποίος είναι γεμάτος με λιπώδη ιστό. Ο προσδιορισμός της κατεύθυνσης του ήχου σε ένα άτομο σχετίζεται με τη διφωνική ακοή, δηλαδή την ακοή με δύο αυτιά. Οποιοσδήποτε πλευρικός ήχος φτάνει στο ένα αυτί πριν από το άλλο. Η διαφορά στο χρόνο (αρκετά κλάσματα του χιλιοστού του δευτερολέπτου) της άφιξης των ηχητικών κυμάτων που γίνονται αντιληπτά από το αριστερό και το δεξί αυτί καθιστά δυνατό τον προσδιορισμό της κατεύθυνσης του ήχου. Όταν επηρεάζεται το ένα αυτί, ένα άτομο καθορίζει την κατεύθυνση του ήχου περιστρέφοντας το κεφάλι.

Ο έξω ακουστικός πόρος σε έναν ενήλικα έχει μήκος 2,5 cm, χωρητικότητα 1 κυβικό μέτρο. δείτε Το δέρμα που καλύπτει τον ακουστικό πόρο έχει λεπτές τρίχες και έχει τροποποιηθεί ιδρωτοποιοί αδένεςπου παράγουν κερί αυτιού. Επιτελούν προστατευτικό ρόλο. Το κερί του αυτιού αποτελείται από λιπώδη κύτταρα που περιέχουν χρωστική ουσία.

Το εξωτερικό και το μεσαίο αυτί χωρίζονται από το τύμπανο, το οποίο είναι μια λεπτή πλάκα συνδετικού ιστού. Πάχος τύμπανο αυτιού- περίπου 0,1 mm, εξωτερικά καλύπτεται με επιθήλιο και εσωτερικά με βλεννογόνο. Το τύμπανο του αυτιού βρίσκεται λοξά και αρχίζει να δονείται όταν το χτυπούν τα ηχητικά κύματα. Αφού το τύμπανο δεν έχει ίδια περίοδοδονήσεις, τότε δονείται με οποιονδήποτε ήχο ανάλογα με το μήκος κύματός του.

Το μέσο αυτί είναι μια τυμπανική κοιλότητα, η οποία έχει το σχήμα ενός μικρού επίπεδου τυμπάνου με μια σφιχτά τεντωμένη δονούμενη μεμβράνη και έναν ακουστικό σωλήνα. Στην κοιλότητα του μέσου ωτός υπάρχουν ακουστικά οστάρια που αρθρώνονται μεταξύ τους - το σφυρί, ο κολπίσκος και οι ραβδώσεις. Η λαβή του σφυριού υφαίνεται στο τύμπανο. στο άλλο άκρο ο σφυρός είναι συνδεδεμένος με τον κολπίσκο και ο τελευταίος αρθρώνεται κινητά με τους ραβδώσεις χρησιμοποιώντας μια άρθρωση. Ο ραβδοσκοπικός μυς είναι προσκολλημένος στους ραβδώσεις, οι οποίοι τον συγκρατούν στη μεμβράνη του ωοειδούς παραθύρου, που χωρίζει το εσωτερικό αυτί από το μέσο αυτί. Η λειτουργία των ακουστικών οστών είναι να παρέχουν αύξηση της πίεσης του ηχητικού κύματος όταν μεταδίδεται από την τυμπανική μεμβράνη στη μεμβράνη του ωοειδούς παραθύρου. Αυτή η αύξηση (περίπου 30-40 φορές) βοηθά τα αδύναμα ηχητικά κύματα που προσπίπτουν στο τύμπανο να υπερνικήσουν την αντίσταση της μεμβράνης του ωοειδούς παραθύρου και να μεταδώσουν τους κραδασμούς στο εσωτερικό αυτί, μετατρέποντας εκεί σε δονήσεις ενδολύμφου.

Η τυμπανική κοιλότητα συνδέεται με το ρινοφάρυγγα χρησιμοποιώντας μια ακουστική (ευσταχιανή) σάλπιγγα μήκους 3,5 cm, πολύ στενή (2 mm), διατηρώντας ίση πίεση από έξω και μέσα στο τύμπανο, εξασφαλίζοντας έτσι τη μέγιστη ευνοϊκές συνθήκεςγια να διστάσει. Το άνοιγμα του σωλήνα στον φάρυγγα είναι τις περισσότερες φορές σε κατάσταση κατάρρευσης και ο αέρας διέρχεται στην τυμπανική κοιλότητα κατά την πράξη της κατάποσης και του χασμουρητού.

Το εσωτερικό αυτί βρίσκεται στο πετρώδες τμήμα κροταφικό οστόκαι είναι ένας οστέινος λαβύρινθος, στο εσωτερικό του οποίου υπάρχει μεμβρανώδης λαβύρινθος του συνδετικού ιστού, που φαίνεται να εισάγεται στον οστέινο λαβύρινθο και επαναλαμβάνει το σχήμα του. Μεταξύ του οστέινου και του μεμβρανώδους λαβύρινθου υπάρχει ένα ρευστό - περιέλυμφο, και μέσα στον μεμβρανώδη λαβύρινθο - η ενδολέμφος. Εκτός από το οβάλ παράθυρο, στον τοίχο που χωρίζει το μέσο αυτί από το εσωτερικό αυτί, υπάρχει ένα στρογγυλό παράθυρο που επιτρέπει στο υγρό να δονείται.

Ο οστέινος λαβύρινθος αποτελείται από τρία μέρη: στο κέντρο βρίσκεται ο προθάλαμος, μπροστά του ο κοχλίας και πίσω του τα ημικυκλικά κανάλια. Ο οστέινος κοχλίας είναι ένα σπειροειδώς περιστρεφόμενο κανάλι που σχηματίζει δυόμισι στροφές γύρω από τη ράβδο κωνικό σχήμα. Η διάμετρος του οστικού σωλήνα στη βάση του κοχλία είναι 0,04 mm, στην κορυφή – 0,5 mm. Μια οστική σπειροειδής πλάκα εκτείνεται από τη ράβδο, η οποία χωρίζει την κοιλότητα του καναλιού σε δύο μέρη - λέπια.

Μέσα στο μεσαίο κανάλι του κοχλία βρίσκεται το σπειροειδές όργανο του Corti. Έχει μια βασική (κύρια) πλάκα, που αποτελείται από περίπου 24 χιλιάδες λεπτές ινώδεις ίνες διαφόρων μηκών. Αυτές οι ίνες είναι πολύ ελαστικές και ασθενώς συνδεδεμένες μεταξύ τους. Στην κύρια πλάκα κατά μήκος της σε πέντε σειρές υπάρχουν υποστηρικτικά και ευαίσθητα στα μαλλιά κύτταρα - αυτοί είναι οι ακουστικοί υποδοχείς.

Τα εσωτερικά τριχωτά κύτταρα είναι διατεταγμένα σε μία σειρά, υπάρχουν 3,5 χιλιάδες από αυτά σε όλο το μήκος του μεμβρανώδους καναλιού Τα εξωτερικά τριχωτά κύτταρα είναι διατεταγμένα σε τρεις έως τέσσερις σειρές, υπάρχουν 12-20 χιλιάδες από αυτά. Κάθε κύτταρο υποδοχέα έχει ένα επίμηκες σχήμα, υπάρχουν 60–70 μικροσκοπικές τρίχες (μήκους 4–5 μικρά). Οι τρίχες των κυττάρων των υποδοχέων πλένονται από την ενδολέμφο και έρχονται σε επαφή με την πλάκα του περιβλήματος, η οποία κρέμεται από πάνω τους. Τα τριχωτά κύτταρα καλύπτονται από νευρικές ίνες του κοχλιακού κλάδου του ακουστικού νεύρου. Ο προμήκης μυελός περιέχει τον δεύτερο νευρώνα της ακουστικής οδού. τότε η διαδρομή πηγαίνει, διασχίζοντας, στους οπίσθιους φυμάτιους του τετραδύμου και από αυτούς στην κροταφική περιοχή του φλοιού, όπου βρίσκεται το κεντρικό τμήμα του ακουστικού αναλυτή.

Στον φλοιό εγκεφαλικά ημισφαίριαΥπάρχουν πολλά κέντρα ακοής. Μερικά από αυτά (το κατώτερο κροταφικό γυροσκόπιο) έχουν σχεδιαστεί για να αντιλαμβάνονται απλούστερους ήχους - τόνους και θορύβους. Άλλα συνδέονται με περίπλοκες ηχητικές αισθήσεις που προκύπτουν ενώ ένα άτομο μιλάει ο ίδιος, ακούει ομιλία ή μουσική.

Μηχανισμός αντίληψης ήχου.Για έναν ακουστικό αναλυτή, ο ήχος είναι επαρκές ερέθισμα. Τα ηχητικά κύματα προκύπτουν ως εναλλασσόμενες συμπυκνώσεις και αραιώσεις αέρα και διαδίδονται προς όλες τις κατευθύνσεις από την πηγή ήχου. Όλες οι δονήσεις αέρα, νερού ή άλλου ελαστικού μέσου διασπώνται σε περιοδικές (τόνοι) και μη περιοδικές (θόρυβος).

Οι τόνοι είναι υψηλοί και χαμηλοί. Οι χαμηλοί τόνοι αντιστοιχούν σε λιγότερους κραδασμούς ανά δευτερόλεπτο. Κάθε ηχητικός τόνος χαρακτηρίζεται από το μήκος του ηχητικού κύματος στο οποίο αντιστοιχεί συγκεκριμένο αριθμόδονήσεις ανά δευτερόλεπτο: από μεγαλύτερο αριθμόταλαντώσεις, τόσο μικρότερο είναι το μήκος κύματος. Οι υψηλοί ήχοι έχουν μικρό μήκος κύματος, μετρούμενο σε χιλιοστά. Το μήκος κύματος των χαμηλών ήχων μετριέται σε μέτρα.

Το ανώτερο όριο ήχου για έναν ενήλικα είναι 20.000 Hz. το χαμηλότερο είναι 12–24 Hz. Τα παιδιά έχουν υψηλότερο ανώτερο όριο ακοής - 22.000 Hz. στους ηλικιωμένους είναι χαμηλότερο - περίπου 15.000 Hz. Το αυτί είναι πιο ευαίσθητο στους ήχους με συχνότητες που κυμαίνονται από 1000 έως 4000 Hz. Κάτω από 1000 Hz και πάνω από 4000 Hz, η διεγερσιμότητα του αυτιού μειώνεται σημαντικά.

Στα νεογέννητα, η κοιλότητα του μέσου αυτιού είναι γεμάτη με αμνιακό υγρό. Αυτό καθιστά δύσκολο για τα ακουστικά οστάρια να δονούνται. Με την πάροδο του χρόνου, το υγρό απορροφάται και αντί για αυτό, εισέρχεται αέρας από το ρινοφάρυγγα μέσω της ευσταχιανής σάλπιγγας. Ένα νεογέννητο μωρό ανατριχιάζει από δυνατούς ήχους, η αναπνοή του αλλάζει και σταματά να κλαίει. Η ακοή των παιδιών γίνεται πιο καθαρή από το τέλος του δεύτερου – αρχής του τρίτου μήνα. Μετά από δύο μήνες, το παιδί διαφοροποιεί ποιοτικά διαφορετικούς ήχους· στους 3-4 μήνες διακρίνει το ύψος των ήχων· στους 4-5 μήνες, οι ήχοι γίνονται για αυτό εξαρτημένα αντανακλαστικά ερεθίσματα. Στα 1-2 χρόνια, τα παιδιά διακρίνουν ήχους με διαφορά ενός ή δύο και από τέσσερα έως πέντε χρόνια, ακόμη και 3/4 και 1/2 μουσικούς τόνους.

Στείλτε την καλή δουλειά σας στη βάση γνώσεων είναι απλή. Χρησιμοποιήστε την παρακάτω φόρμα

Φοιτητές, μεταπτυχιακοί φοιτητές, νέοι επιστήμονες που χρησιμοποιούν τη βάση γνώσεων στις σπουδές και την εργασία τους θα σας είναι πολύ ευγνώμονες.

Δημοσιεύτηκε στις http://www.allbest.ru/

Εισαγωγή

1. Αναλυτής ακοής

1.1 Λήψη ηχητικών ερεθισμάτων

1.2 Λειτουργία της ηχοαγώγιμης συσκευής του αυτιού

1.3 Εσωτερικό αυτί

2. Θεωρία συντονισμού της ακοής

3. Αγωγή μονοπατιών του ακουστικού αναλυτή

4. Φλοιώδης τομή του ακουστικού αναλυτή

5. Ανάλυση και σύνθεση ηχητικής διέγερσης

6. Παράγοντες που καθορίζουν την ευαισθησία του ακουστικού αναλυτή

συμπέρασμα

Βιβλιογραφία

Εισαγωγή

Τα αισθητήρια όργανα, ή αναλυτές, είναι συσκευές μέσω των οποίων το νευρικό σύστημα δέχεται ερεθίσματα εξωτερικό περιβάλλον, καθώς και από τα ίδια τα όργανα του σώματος και αντιλαμβάνεται αυτούς τους ερεθισμούς με τη μορφή αισθήσεων. αυτί αναλυτής ακοής

Οι ενδείξεις από τις αισθήσεις είναι πηγές ιδεών για τον κόσμο γύρω μας.

Η διαδικασία της αισθητηριακής γνώσης συμβαίνει σε ανθρώπους και ζώα μέσω έξι καναλιών: αφή, ακοή, όραση, γεύση, όσφρηση, βαρύτητα. Οι έξι αισθήσεις παρέχουν ποικίλες πληροφορίες για τον περιβάλλοντα αντικειμενικό κόσμο, που αντανακλάται στη συνείδηση ​​με τη μορφή υποκειμενικών εικόνων - αισθήσεων, αντιλήψεων και αναπαραστάσεων μνήμης.

Το ζωντανό πρωτόπλασμα έχει ευερεθιστότητα και την ικανότητα να ανταποκρίνεται στον ερεθισμό. Στη διαδικασία της φυλογένεσης, αυτή η ικανότητα αναπτύσσεται ιδιαίτερα σε εξειδικευμένα κύτταρα του περιβλήματος του επιθηλίου υπό την επίδραση εξωτερικών ερεθισμών και των εντερικών επιθηλιακών κυττάρων υπό την επίδραση ερεθισμού με τροφή. Εξειδικευμένα επιθηλιακά κύτταρα ήδη σε συνεντερικά συνδέονται με το νευρικό σύστημα. Σε ορισμένες περιοχές του σώματος, για παράδειγμα στα πλοκάμια, στην περιοχή του στόματος, εξειδικευμένα κύτταρα με αυξημένη διεγερσιμότητα, σχηματίζουν συστάδες από τις οποίες προκύπτουν τα πιο απλά αισθητήρια όργανα. Στη συνέχεια, ανάλογα με τη θέση των κυττάρων αυτών, εξειδικεύονται σε σχέση με τα ερεθίσματα. Έτσι, τα κύτταρα της στοματικής περιοχής ειδικεύονται στην αντίληψη χημικών ερεθισμάτων (όσφρηση, γεύση), κύτταρα σε προεξέχοντα μέρη του σώματος ειδικεύονται στην αντίληψη μηχανικών ερεθισμάτων (αφή) κ.λπ.

Η ανάπτυξη των αισθητηρίων οργάνων καθορίζεται από τη σημασία τους για την προσαρμογή στις συνθήκες ζωής. Για παράδειγμα, ένας σκύλος είναι ευαίσθητος στη μυρωδιά ασήμαντων συγκεντρώσεων οργανικών οξέων που εκκρίνονται από το σώμα των ζώων (η μυρωδιά των ιχνών) και δεν γνωρίζει καλά τη μυρωδιά των φυτών που δεν έχουν καμία βιολογική σημασία γι 'αυτό.

Αύξηση της πολυπλοκότητας της ανάλυσης έξω κόσμοςοφείλεται όχι μόνο στην επιπλοκή της δομής και της λειτουργίας των αισθητηρίων οργάνων, αλλά κυρίως στην επιπλοκή νευρικό σύστημα. Η ανάπτυξη του εγκεφάλου (ιδιαίτερα του φλοιού του) έχει ιδιαίτερη σημασία για την ανάλυση του εξωτερικού κόσμου, γι' αυτό ο F. Engels αποκαλεί τα αισθητήρια όργανα «εργαλεία του εγκεφάλου». Προκύπτουν λόγω ορισμένων ερεθισμών νευρικός ενθουσιασμόςγίνονται αντιληπτά από εμάς με τη μορφή διαφόρων αισθήσεων.

Για να προκύψουν αισθήσεις, χρειάζονται τα εξής: συσκευές που αντιλαμβάνονται τον ερεθισμό, νεύρα μέσω των οποίων μεταδίδεται αυτός ο ερεθισμός και ο εγκέφαλος, όπου μετατρέπεται σε γεγονός συνείδησης. Ο I. P. Pavlov ονόμασε όλη αυτή τη συσκευή απαραίτητη για την εμφάνιση της αίσθησης αναλυτή. «Ο αναλυτής είναι μια συσκευή της οποίας το καθήκον είναι να αποσυνθέτει την πολυπλοκότητα του εξωτερικού κόσμου σε μεμονωμένα στοιχεία».

1. Αναλυτής ακοής

Στη διαδικασία της εξέλιξης, τα ζώα έχουν αναπτύξει έναν ακουστικό αναλυτή που είναι πολύπλοκος στη δομή και τη λειτουργία. Η ακοή είναι η ικανότητα των ζώων να αντιλαμβάνονται και να αναλύουν ηχητικά κύματα.

Το περιφερειακό τμήμα του ακουστικού αναλυτή περιλαμβάνει: 1. Συσκευή συλλογής ήχου - το εξωτερικό αυτί, 2. Συσκευή μετάδοσης ήχου - το μέσο αυτί, 3. Συσκευή λήψης ήχου - το εσωτερικό αυτί (κοχλίας με το όργανο του Corti).

1.1 Λήψη ηχητικών ερεθισμάτων

Όργανο ακοής. Τα περισσότερα ασπόνδυλα δεν έχουν ειδικούς τονοϋποδοχείς που είναι ευαίσθητοι μόνο σε ηχητικές δονήσεις. Ωστόσο, συγκεκριμένα ακουστικά όργανα έχουν περιγραφεί στα έντομα. μπορούν να βρίσκονται σε διάφορα σημεία του σώματος και αποτελούνται από μια λεπτή, τεντωμένη μεμβράνη που χωρίζει τον εξωτερικό αέρα από την ακουστική κοιλότητα. ΜΕ μέσαΤα τύμπανα περιέχουν κύτταρα ακουστικού υποδοχέα. Με τη βοήθεια αυτών των οργάνων, ορισμένα έντομα μπορούν να αντιληφθούν ήχους πολύ υψηλής συχνότητας, έως και 40 και ακόμη και έως 90 χιλιάδες δονήσεις ανά δευτερόλεπτο.

Στα κατώτερα σπονδυλωτά, το περιφερειακό ακουστικό όργανο, μαζί με την αιθουσαία συσκευή, διαφοροποιείται από το πρόσθιο άκρο του οργάνου της πλάγιας γραμμής, οι υποδοχείς του οποίου αντιλαμβάνονται δονήσεις υδάτινο περιβάλλον. Ένας τυφλωμένος λούτσος, με την προϋπόθεση ότι διατηρείται το όργανο της πλάγιας γραμμής, αρπάζει ένα διερχόμενο ψάρι και κινείται χωρίς να προσκρούει σε αντικείμενα που αντανακλούν τους κραδασμούς του νερού που παράγονται από τις κινήσεις του λούτσου. Οι ταλαντώσεις της συχνότητας του πόνου γίνονται αντιληπτές μόνο από τον σάκο που αναπτύσσεται από το πρόσθιο άκρο του οργάνου της πλάγιας γραμμής και την τυφλή ανάπτυξή του, που ονομάζεται λαγένα. Στα αμφίβια (και ιδιαίτερα στα ερπετά), μια ειδική ακουστική περιοχή εμφανίζεται πιο κοντά στη βάση του λαγένα - μια τεντωμένη μεμβράνη που αποτελείται από παράλληλες ίνες συνδετικού ιστού. Στα θηλαστικά, λόγω της ανάπτυξης αυτής της περιοχής, η τυφλή διαδικασία επιμηκύνεται απότομα. Καμπυλωτό, παίρνει το σχήμα κοχυλιού σαλιγκαριού με διαφορετικό αριθμό στροφών σε διαφορετικά ζώα. Εξ ου και το όνομα αυτού του οργάνου - κοχλίας. Το αυτί, ως περιφερικό όργανο του ακουστικού αναλυτή, δεν αποτελείται μόνο από τη συσκευή υποδοχέα, που κρύβεται στο πάχος του κροταφικού οστού και σχηματίζει, μαζί με την αιθουσαία συσκευή, το λεγόμενο εσωτερικό αυτί. Ουσιαστικής σημασίας είναι εκείνα τα μέρη του αυτιού που σχετίζονται με τη σύλληψη των ήχων και την αγωγή τους στη συσκευή του υποδοχέα.

Η συσκευή αγωγιμότητας του ήχου όλων των χερσαίων ζώων είναι το μέσο αυτί ή η τυμπανική κοιλότητα, η οποία σχηματίστηκε λόγω του πρόσθιου σχισμή βραγχίων. Ήδη στα ερπετά, αυτή η κοιλότητα περιέχει ένα ακουστικό οστάρι, το οποίο διευκολύνει τη μετάδοση των ηχητικών δονήσεων. Τα θηλαστικά έχουν τρία διασυνδεδεμένα οστά που βοηθούν στην αύξηση της ισχύος των ηχητικών δονήσεων. Η συσκευή λήψης ήχου, ή το εξωτερικό αυτί, αποτελείται από τον έξω ακουστικό πόρο και τον πτερύγιο, ο οποίος εμφανίζεται για πρώτη φορά στα θηλαστικά. Σε πολλά από αυτά, είναι κινητό, γεγονός που του επιτρέπει να κατευθύνεται προς την κατεύθυνση της εμφάνισης των ήχων και έτσι να τους αποτυπώνει καλύτερα.

1.2 Λειτουργία της ηχοαγώγιμης συσκευής του αυτιού

Η τυμπανική κοιλότητα (Εικ. 1) επικοινωνεί με τον εξωτερικό αέρα μέσω ενός ειδικού καναλιού - της ακουστικής ή της ευσταχιανής σάλπιγγας, το εξωτερικό άνοιγμα της οποίας βρίσκεται στο τοίχωμα του ρινοφάρυγγα. Συνήθως είναι κλειστό, αλλά ανοίγει τη στιγμή της κατάποσης. Όταν υπάρχει μια ξαφνική αλλαγή στις ατμόσφαιρες πίεσης, για παράδειγμα κατά την κάθοδο σε έναν βαθύ άξονα ή κατά την απογείωση ή προσγείωση ενός αεροσκάφους, μπορεί να προκύψει σημαντική διαφορά μεταξύ της πίεσης του εξωτερικού αέρα και της πίεσης του αέρα στην τυμπανική κοιλότητα, η οποία προκαλεί δυσφορίακαι μερικές φορές βλάβη στο τύμπανο. Το άνοιγμα του ανοίγματος του ακουστικού σωλήνα βοηθά στην εξισορρόπηση της πίεσης και επομένως, όταν αλλάζει η πίεση του εξωτερικού αέρα, συνιστάται να κάνετε συχνές κινήσεις κατάποσης.

Ρύζι. 1. Ημισχηματική αναπαράσταση του μέσου αυτιού:

1- εξωτερικό ακουστικό πόρο. 2- τυμπανική κοιλότητα. 3 -- ακουστικός σωλήνας; 4 -- τύμπανο; 5 -- σφυρί; 6 -- αμόνι; 7 -- αναβολέας; 8 -- παράθυρο του προθαλάμου (οβάλ). Είμαι ένα παράθυρο σαλιγκάρι (στρογγυλό)? 10- οστικός ιστός.

Μέσα στην τυμπανική κοιλότητα υπάρχουν τρία ακουστικά οστάρια - ο σφυρός, ο κολπίσκος και οι ραβδώσεις, που συνδέονται με αρθρώσεις. Το μέσο αυτί χωρίζεται από το εξωτερικό αυτί με το τύμπανο και από το έσω αυτί με ένα οστέινο διάφραγμα με δύο οπές. Ένα από αυτά ονομάζεται οβάλ παράθυρο ή το παράθυρο του προθαλάμου. Η βάση του αναβολέα στερεώνεται στις άκρες του χρησιμοποιώντας έναν ελαστικό δακτυλιοειδή σύνδεσμο. Το άλλο άνοιγμα - το στρογγυλό παράθυρο, ή παράθυρο του κοχλία - καλύπτεται με μια λεπτή μεμβράνη συνδετικού ιστού. Τα αερομεταφερόμενα ηχητικά κύματα που εισέρχονται στον ακουστικό πόρο προκαλούν δονήσεις στο τύμπανο, οι οποίοι μεταδίδονται μέσω του συστήματος των ακουστικών οστών, καθώς και μέσω του αέρα στο μέσο αυτί, στο περίλεμφο του έσω αυτιού. Τα ακουστικά οστάρια που αρθρώνονται μεταξύ τους μπορούν να θεωρηθούν ως μοχλός πρώτου είδους, ο μακρύς βραχίονας του οποίου συνδέεται με την τυμπανική μεμβράνη και ο κοντός βραχίονας συνδέεται με το οβάλ παράθυρο. Κατά τη μεταφορά κίνησης από έναν μακρύ σε έναν κοντό βραχίονα, το εύρος (πλάτος) μειώνεται λόγω της αύξησης της δύναμης που αναπτύσσεται. Σημαντική αύξηση της ισχύος των ηχητικών δονήσεων συμβαίνει επίσης επειδή η επιφάνεια της βάσης των ραβδώσεων είναι πολλές φορές μικρότερη από την επιφάνεια του τυμπάνου. Γενικά, η ισχύς των ηχητικών δονήσεων αυξάνεται κατά τουλάχιστον 30-40 φορές. Με ισχυρούς ήχους, λόγω συστολής των μυών της τυμπανικής κοιλότητας, αυξάνεται η τάση του τυμπάνου και μειώνεται η κινητικότητα της βάσης των ραβδώσεων, γεγονός που οδηγεί σε μείωση της δύναμης των μεταδιδόμενων δονήσεων.

Η πλήρης αφαίρεση του τυμπάνου μειώνει μόνο την ακοή, αλλά δεν οδηγεί σε απώλεια της. Αυτό εξηγείται από Σημαντικός ρόλοςΗ μεμβράνη του στρογγυλού παραθύρου παίζει ρόλο στη μετάδοση των ηχητικών δονήσεων, η οποία αντιλαμβάνεται τους κραδασμούς του αέρα στην κοιλότητα του μέσου αυτιού.

1.3 Εσωτερικό αυτί

Το εσωτερικό αυτί είναι πολύπλοκο σύστημακανάλια που βρίσκονται στην πυραμίδα του κροταφικού οστού και ονομάζονται λαβύρινθος των οστών. Ο κοχλίας και η αιθουσαία συσκευή που βρίσκονται σε αυτόν σχηματίζουν έναν μεμβρανώδη λαβύρινθο (Εικ. 2). Ο χώρος μεταξύ των τοιχωμάτων του οστέινου και του μεμβρανώδους λαβυρίνθου είναι γεμάτος με υγρό - περιλέμφο. Ο ακουστικός αναλυτής περιλαμβάνει μόνο το πρόσθιο τμήμα του μεμβρανώδους λαβύρινθου, το οποίο βρίσκεται μέσα στον οστέινο σωλήνα του κοχλία και μαζί με αυτόν σχηματίζει δυόμισι στροφές γύρω από την οστική ράβδο (Εικ. 3). Μια διαδικασία με τη μορφή ελικοειδούς σπειροειδούς πλάκας εκτείνεται από την οστική ράβδο μέσα στο κανάλι, πλατιά στη βάση του κοχλία και σταδιακά στενεύει προς την κορυφή του. Αυτή η πλάκα δεν φτάνει στο απέναντι, εξωτερικό τοίχωμα του καναλιού. Μεταξύ της πλάκας και του εξωτερικού τοιχώματος βρίσκεται το κοχλιακό τμήμα του μεμβρανώδους λαβύρινθου, με αποτέλεσμα ολόκληρο το κανάλι να καταλήγει σε δύο ορόφους, ή διόδους.

Το ένα επικοινωνεί με τον προθάλαμο του οστέινου λαβυρίνθου και ονομάζεται σκάλα του προθαλάμου, το άλλο ξεκινά από το παράθυρο του κοχλία, που συνορεύει με το τυμπανική κοιλότητα, και ονομάζεται σκάλα τυμπάνων. Και οι δύο δίοδοι επικοινωνούν μόνο στο πάνω, στενό άκρο του κοχλία.

Σε διατομή, το κοχλιακό τμήμα του μεμβρανώδους λαβυρίνθου έχει σχήμα επιμήκους τριγώνου. Η κάτω πλευρά του, που συνορεύει με το τύμπανο της σκάλας, σχηματίζεται από την κύρια πλάκα, η οποία αποτελείται από λεπτές ελαστικές ίνες συνδετικού ιστού βυθισμένες σε μια ομοιογενή μάζα, τεντωμένες μεταξύ του ελεύθερου άκρου της σπειροειδούς οστικής πλάκας και του εξωτερικού τοιχώματος του κοχλιακού καναλιού. Η άνω πλευρά του τριγώνου συνορεύει με τον προθάλαμο της κλιμάκωσης, εκτείνεται σε οξεία γωνία από την άνω επιφάνεια της σπειροειδούς οστικής πλάκας και κατευθύνεται, όπως η κύρια πλάκα, στο εξωτερικό τοίχωμα του κοχλιακού πόρου. Η τρίτη, συντομότερη πλευρά του τριγώνου αποτελείται από συνδετικό ιστό σφιχτά συγκολλημένο με το εξωτερικό τοίχωμα του οστικού καναλιού.

Ρύζι. 2. Γενικό σχήμαοστό και ο μεμβρανώδης λαβύρινθος που βρίσκεται σε αυτό:

1 - οστό? 2 -- κοιλότητα μέσου αυτιού. 3 -- αναβολέας· 4 -- παράθυρο του προθάλαμου· 5- κοχλιακό παράθυρο. 6 -- σαλιγκάρια? 7 και 8 - ωτολιθική συσκευή (7 - σάκος ή στρογγυλός σάκος, 8 - ωοειδής σάκος). 9, 10 και 11 - ημικυκλικά κανάλια 12 - ο χώρος μεταξύ των οστέινων και μεμβρανωδών λαβυρίνθων, γεμάτος με περίλεμφο.

Ρύζι. 3. Σχηματική απεικόνισηκοχλίας του εσωτερικού αυτιού:

Α - οστέινο κανάλι του κοχλία.

Β - διάγραμμα διατομής τμήματος του κοχλία. - οστική ράβδος, 2 - σπειροειδής οστική πλάκα. 3 - ίνες του κοχλιακού νεύρου 4 - σύμπλεγμα σωμάτων του πρώτου νευρώνα της ακουστικής οδού. 5 -- προθάλαμος σκάλας. 6-τύμπανο σκάλα? 7 - κοχλιακό τμήμα του μεμβρανώδους λαβύρινθου, 8 - όργανο του Corti. 9 -- κύρια πλάκα.

Λειτουργία του οργάνου του Corti.

Η συσκευή υποδοχέα του ακουστικού αναλυτή, ή το σπειροειδές όργανο του Corti, βρίσκεται μέσα στο κοχλιακό τμήμα του μεμβρανώδους λαβύρινθου στην άνω επιφάνεια της κύριας πλάκας (Εικ. 4). Κατά μήκος του εσωτερικού τμήματος της κύριας πλάκας, σε κάποια απόσταση το ένα από το άλλο, υπάρχουν δύο σειρές κυψελών, οι οποίες, αγγίζοντας τα πάνω άκρα τους, οριοθετούν έναν ελεύθερο τριγωνικό χώρο ή σήραγγα. Και στις δύο πλευρές του υπάρχουν γέλια, ή τριχωτά κύτταρα, ευαίσθητα στις ηχητικές δονήσεις, καθένα από τα οποία στην επάνω ελεύθερη επιφάνειά του έχει 15-20 μικρές, λεπτότερες τρίχες. Οι άκρες των τριχών βυθίζονται στην πλάκα περιβλήματος, στερεώνεται στην οστέινη σπειροειδή πλάκα και το ελεύθερο άκρο καλύπτει το όργανο του Corti. Τα τριχωτά κύτταρα βρίσκονται προς τα μέσα από τη σήραγγα σε μία σειρά και προς τα έξω σε τρεις σειρές. Διαχωρίζονται από την κύρια πλάκα με κελιά στήριξης.

Οι τερματικοί κλάδοι των ινών των διπολικών νευρικών κυττάρων, των οποίων τα σώματα βρίσκονται μέσα κεντρικό κανάλιο οστέινος πυρήνας του κοχλία, όπου σχηματίζουν το λεγόμενο σπειροειδές γάγγλιο, ομόλογο με το μεσοσπονδύλιο γάγγλιο νωτιαία νεύρα. Κάθε ένα από τα τρεισήμισι χιλιάδες εσωτερικά τριχωτά κύτταρα σχετίζεται με ένα, και μερικές φορές δύο ξεχωριστά νευρικά κύτταρα. Οι εξωτερικές ίνες του κυττάρου, ο αριθμός των οποίων φτάνει τις 15-20 χιλιάδες, μπορούν να συνδεθούν με πολλά νευρικά κύτταρα, αλλά κάθε νευρική ίνα δίνει κλάδους μόνο σε τριχωτά κύτταρα της ίδιας σειράς.

Η περίλεμφος που περιβάλλει τη μεμβρανώδη συσκευή του κοχλία υφίσταται πίεση, η οποία αλλάζει ανάλογα με τη συχνότητα, τη δύναμη και το σχήμα των ηχητικών δονήσεων. Οι αλλαγές στην πίεση προκαλούν δονήσεις της κύριας πλάκας μαζί με τις κυψέλες που βρίσκονται σε αυτήν, οι τρίχες των οποίων παρουσιάζουν αλλαγές στην πίεση από την πλάκα περιβλήματος. Αυτό, προφανώς, οδηγεί σε διέγερση στα τριχωτά κύτταρα, η οποία μεταδίδεται στους τερματικούς κλάδους των νευρικών ινών.

Ρύζι. 4. Σχέδιο της δομής του οργάνου του Corti:

1 -- κύρια πλάκα. 2 -- οστική σπειροειδής πλάκα. 3 -- σπειροειδές κανάλι. 4 -- νευρικές ίνες. 5 -- κυψέλες πυλώνων που σχηματίζουν μια σήραγγα (6). 7 -- ακουστικά ή τριχωτά κύτταρα. 8 -- υποστηρικτικά κύτταρα. 9- πλάκα κάλυψης.

2. Θεωρία συντονισμού της ακοής

Αναμεταξύ διάφορες θεωρίες, εξηγώντας τον μηχανισμό της περιφερειακής ανάλυσης των ήχων, η θεωρία συντονισμού που προτάθηκε από τον Helmholtz το 1863 θα πρέπει να θεωρηθεί ως η πιο τεκμηριωμένη. Αν παίζετε κοντά σε ανοιχτό πιάνο μουσικό όργανοή μια φωνή ενός συγκεκριμένου τόνου, τότε μια χορδή συντονισμένη στον ίδιο τόνο θα αρχίσει να αντηχεί, δηλαδή, ήχος ως απόκριση. Μελετώντας δομικά χαρακτηριστικάη κύρια πλάκα του κοχλία, ο Helmholtz κατέληξε στο συμπέρασμα ότι τα ηχητικά κύματα που προέρχονται από το περιβάλλον προκαλούν δονήσεις των εγκάρσιων ινών της πλάκας σύμφωνα με την αρχή του συντονισμού.

Συνολικά, υπάρχουν περίπου 24.000 εγκάρσιες ελαστικές ίνες στην κύρια πλάκα. Διαφέρουν ως προς το μήκος και τον βαθμό τάσης: οι πιο σύντομοι και πιο τεταμένοι βρίσκονται στη βάση του κοχλία. όσο πιο κοντά στην κορυφή του, τόσο περισσότερο και πιο αδύναμα είναι τεντωμένα. Σύμφωνα με τη θεωρία συντονισμού, διαφορετικά μέρη της βάσης του δίσκου αντιδρούν δονώντας τις ίνες τους στους ήχους διαφορετικά ύψη. Αυτή η ιδέα επιβεβαιώθηκε από τα πειράματα του L.A. Άνδεις. Αφού τα σκυλιά ανέπτυξαν ρυθμισμένα αντανακλαστικά σε καθαρούς τόνους διαφορετικών στόχων, αφαίρεσε εντελώς τον κοχλία του ενός αυτιού και κατέστρεψε εν μέρει τον κοχλία του άλλου. Ανάλογα με το ποιο τμήμα του οργάνου του Corti του δεύτερου αυτιού ήταν κατεστραμμένο, παρατηρήθηκε η εξαφάνιση των προηγουμένως αναπτυγμένων θετικών και αρνητικών εξαρτημένων αντανακλαστικών σε ήχους ορισμένης συχνότητας δόνησης.

Όταν το όργανο του Corti καταστράφηκε πιο κοντά στη βάση του κοχλία, ο κοχλίας εξαφανίστηκε εξαρτημένα αντανακλαστικάσε υψηλούς τόνους. Όσο πιο κοντά στην κορυφή ήταν εντοπισμένη η βλάβη, τόσο χαμηλότεροι ήταν οι τόνοι που έχασαν τη σημασία τους ως εξαρτημένα ερεθίσματα.

3. Αγωγή μονοπατιών του ακουστικού αναλυτή

Ο πρώτος νευρώνας των οδών του ακουστικού αναλυτή είναι τα κύτταρα που αναφέρθηκαν παραπάνω, οι άξονες των οποίων σχηματίζουν το κοχλιακό νεύρο. Οι ίνες αυτού του νεύρου εισέρχονται στον προμήκη μυελό και καταλήγουν στους πυρήνες όπου βρίσκονται τα κύτταρα του δεύτερου νευρώνα των μονοπατιών. Οι άξονες των κυττάρων του δεύτερου νευρώνα φτάνουν στο εσωτερικό γεννητικό σώμα, κυρίως στην αντίθετη πλευρά. Εδώ ξεκινά ο τρίτος νευρώνας, μέσω του οποίου οι ώσεις φτάνουν στην ακουστική περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού (Εικ. 5). Εκτός από την κύρια αγώγιμη διαδρομή που συνδέει το περιφερειακό τμήμα του ακουστικού αναλυτή με το κεντρικό, φλοιώδες τμήμα του, υπάρχουν και άλλες διαδρομές μέσω των οποίων μπορούν να πραγματοποιηθούν αντανακλαστικές αντιδράσεις στον ερεθισμό του οργάνου ακοής σε ένα ζώο ακόμη και μετά την αφαίρεση του εγκεφαλικά ημισφαίρια.

Οι ενδεικτικές αντιδράσεις στον ήχο έχουν ιδιαίτερη σημασία. Πραγματοποιούνται με τη συμμετοχή του τετραδύμου, προς τα οπίσθια και εν μέρει πρόσθια φυμάτια, τα οποία είναι παράπλευρες ίνες που κατευθύνονται προς το εσωτερικό γεννητικό σώμα.

Ρύζι. 5. Διάγραμμα των αγώγιμων διαδρομών του ακουστικού αναλυτή:

1 -- υποδοχείς του οργάνου του Corti. 2 -- σώματα διπολικών νευρώνων. 3 - κοχλιακό νεύρο. 4 -- πυρήνες προμήκης μυελός, όπου βρίσκονται τα σώματα του δεύτερου νευρώνα των μονοπατιών. 5 -- εσωτερικό γονιδιακό σώμα, όπου ξεκινά ο τρίτος νευρώνας των κύριων οδών. 6 -- άνω επιφάνεια του κροταφικού λοβού του εγκεφαλικού φλοιού (κάτω τοίχωμα της εγκάρσιας σχισμής), όπου τελειώνει ο τρίτος νευρώνας. 7 -- νευρικές ίνες που συνδέουν και τα δύο εσωτερικά γεννητικά σώματα. 8 -- οπίσθιοι φυμάτιοι του τετραδύμου. 9 - η αρχή των απαγωγών μονοπατιών που προέρχονται από το τετράδυμο.

4. Φλοιώδης τομή του ακουστικού αναλυτή

Στους ανθρώπους, ο πυρήνας του φλοιώδους τμήματος του ακουστικού αναλυτή βρίσκεται στην κροταφική περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού. Σε εκείνο το τμήμα της επιφάνειας της κροταφικής περιοχής, που αντιπροσωπεύει κάτω τοίχοΗ εγκάρσια, ή η σχισμή Sylvian, περιέχει το πεδίο 41. Ο κύριος όγκος των ινών από το εσωτερικό γονιδωτό σώμα κατευθύνεται σε αυτό, και πιθανώς στο γειτονικό πεδίο 42. Οι παρατηρήσεις έχουν δείξει ότι όταν αυτά τα πεδία καταστρέφονται, εμφανίζεται πλήρης κώφωση. Ωστόσο, σε περιπτώσεις όπου η βλάβη περιορίζεται σε ένα φύλο, μπορεί να εμφανιστεί μια ελαφρά και συχνά μόνο προσωρινή απώλεια ακοής. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι οι αγώγιμες διαδρομές του ακουστικού αναλυτή δεν τέμνονται πλήρως. Επιπλέον, και τα δύο εσωτερικά γεννητικά σώματα διασυνδέονται με ενδιάμεσους νευρώνες, μέσω των οποίων μπορούν να περάσουν οι ώσεις από σωστη πλευραπρος τα αριστερά και πίσω. Ως αποτέλεσμα, τα φλοιώδη κύτταρα κάθε ημισφαιρίου λαμβάνουν ωθήσεις και από τα δύο όργανα του Corti.

Από το φλοιώδες τμήμα του ακουστικού αναλυτή, οι απαγωγές οδοί πηγαίνουν στα υποκείμενα μέρη του εγκεφάλου, και κυρίως στο εσωτερικό γεννητικό σώμα και στο οπίσθιο κολλύριο του τετραδύμου. Μέσω αυτών πραγματοποιούνται κινητικά αντανακλαστικά του φλοιού σε ηχητικά ερεθίσματα. Με τον ερεθισμό της ακουστικής περιοχής του φλοιού, είναι δυνατή η πρόκληση σε ένα ζώο ενδεικτική αντίδρασηεγρήγορση (κίνηση του αυτιού, στροφή του κεφαλιού κ.λπ.).

5 . Ανάλυση και σύνθεση ηχητικής διέγερσης

Η ανάλυση της ηχητικής διέγερσης ξεκινά στο περιφερειακό τμήμα του ακουστικού αναλυτή, κάτι που διασφαλίζεται από τα δομικά χαρακτηριστικά του κοχλία και κυρίως της κύριας πλάκας, κάθε τμήμα της οποίας δονείται ως απόκριση σε ήχους μόνο συγκεκριμένου ύψους.

Υψηλότερη ανάλυση και σύνθεση ηχητικών ερεθισμάτων, με βάση το σχηματισμό θετικών και αρνητικών εξαρτημένων συνδέσεων, συμβαίνει στο φλοιώδες τμήμα του αναλυτή. Κάθε ήχος που γίνεται αντιληπτός από το όργανο του Corti οδηγεί σε μια κατάσταση διέγερσης ορισμένων ομάδων κυττάρων του πεδίου 41 και των γειτονικών του πεδίων. Από εδώ, η διέγερση εξαπλώνεται σε άλλα σημεία του εγκεφαλικού φλοιού, ειδικά στα πεδία 22 και 37. Μεταξύ διαφορετικών ομάδες κυττάρων, που επανειλημμένα ήρθαν σε κατάσταση ενθουσιασμού υπό την επίδραση ενός συγκεκριμένου ηχητικού ερεθίσματος ή ενός συμπλέγματος διαδοχικών ηχητικών ερεθισμάτων, δημιουργώντας όλο και πιο ισχυρές εξαρτημένες συνδέσεις. Εγκαθίστανται επίσης μεταξύ των εστιών διέγερσης στον ακουστικό αναλυτή και εκείνων των εστιών που προκύπτουν ταυτόχρονα υπό την επίδραση ερεθισμάτων που δρουν σε άλλους αναλυτές. Έτσι δημιουργούνται όλο και περισσότερες νέες εξαρτημένες συνδέσεις, εμπλουτίζοντας την ανάλυση και τη σύνθεση των ηχητικών ερεθισμάτων.

Η ανάλυση και η σύνθεση των ηχητικών ερεθισμάτων ομιλίας βασίζεται στη δημιουργία εξαρτημένων συνδέσεων μεταξύ εστιών διέγερσης που προκύπτουν υπό την επίδραση άμεσων ερεθισμάτων που δρουν σε διάφορους αναλυτές, και εκείνων που προκαλούνται από ηχητικά σήματα ομιλίας που υποδηλώνουν αυτά τα ερεθίσματα. Τα λεγόμενα ακουστικό κέντροομιλία, δηλαδή εκείνο το τμήμα του ακουστικού αναλυτή, η λειτουργία του οποίου συνδέεται με την ανάλυση ομιλίας και τη σύνθεση ηχητικών ερεθισμάτων, με άλλα λόγια, με την κατανόηση της ακουστικής ομιλίας, βρίσκεται κυρίως στο αριστερό πεδίο και καταλαμβάνει το πίσω άκρο του πεδίο και το παρακείμενο τμήμα του χωραφιού.

6. Παράγοντες που καθορίζουν την ευαισθησία του ακουστικού αναλυτή

Το ανθρώπινο αυτί είναι ιδιαίτερα ευαίσθητο στη συχνότητα των ηχητικών δονήσεων από 1030 έως 4000 ανά δευτερόλεπτο. Η ευαισθησία σε υψηλότερους και χαμηλότερους ήχους μειώνεται σημαντικά, ειδικά καθώς πλησιάζετε τα κατώτερα και τα ανώτερα όρια των αντιληπτών συχνοτήτων. Έτσι, για ήχους των οποίων η συχνότητα δόνησης πλησιάζει τα 20 ή 20.000 ανά δευτερόλεπτο, το κατώφλι αυξάνεται 10.000 φορές εάν η ισχύς του ήχου προσδιορίζεται από την πίεση που παράγει. Με την ηλικία, η ευαισθησία του ακουστικού αναλυτή, κατά κανόνα, μειώνεται σημαντικά, αλλά κυρίως σε ήχους υψηλής συχνότητας, ενώ σε ήχους χαμηλής συχνότητας (έως 1000 δονήσεις ανά δευτερόλεπτο) παραμένει σχεδόν αμετάβλητη μέχρι τα βαθιά γεράματα.

Σε συνθήκες πλήρους σιωπής, η ευαισθησία της ακοής αυξάνεται. Εάν αρχίσει να ακούγεται ένας τόνος συγκεκριμένου τόνου και σταθερής έντασης, τότε, λόγω προσαρμογής σε αυτόν, η αίσθηση της έντασης μειώνεται πρώτα γρήγορα και μετά όλο και πιο αργά. Ωστόσο, αν και σε μικρότερο βαθμό, η ευαισθησία σε ήχους που είναι λίγο πολύ κοντά σε συχνότητα δόνησης με τον ήχο ήχου μειώνεται. Ωστόσο, η προσαρμογή συνήθως δεν επεκτείνεται σε ολόκληρο το φάσμα των αντιληπτών ήχων. Μετά τη διακοπή του ήχου, λόγω προσαρμογής στη σιωπή, το προηγούμενο επίπεδο ευαισθησίας αποκαθίσταται εντός 10-15 δευτερολέπτων.

Η προσαρμογή εξαρτάται εν μέρει από το περιφερειακό τμήμα του αναλυτή, δηλαδή από αλλαγές τόσο στην ενισχυτική λειτουργία της ηχητικής συσκευής όσο και στη διεγερσιμότητα των τριχωτών κυττάρων του οργάνου του Corti. Στα φαινόμενα προσαρμογής συμμετέχει και το κεντρικό τμήμα του αναλυτή, όπως αποδεικνύεται από το γεγονός ότι όταν ο ήχος επηρεάζει μόνο το ένα αυτί, παρατηρούνται μετατοπίσεις στην ευαισθησία και στα δύο αυτιά. Η ευαισθησία του ακουστικού αναλυτή, και ιδιαίτερα η διαδικασία προσαρμογής, επηρεάζεται από αλλαγές στη διεγερσιμότητα του φλοιού, οι οποίες προκύπτουν ως αποτέλεσμα τόσο της ακτινοβολίας όσο και της αμοιβαίας επαγωγής διέγερσης και αναστολής όταν ερεθίζονται οι υποδοχείς άλλων αναλυτών.

Η ευαισθησία αλλάζει επίσης με την ταυτόχρονη δράση δύο τόνων διαφορετικού ύψους. Στην ΤΕΛΕΥΤΑΙΑ περιπτωση αχνός ήχοςπνίγεται πιο έντονα, κυρίως επειδή η εστία διέγερσης, η οποία εμφανίζεται στον φλοιό υπό την επίδραση ισχυρού ήχου, μειώνει, λόγω αρνητικής επαγωγής, τη διεγερσιμότητα άλλων τμημάτων του φλοιού του ίδιου αναλυτή.

Η παρατεταμένη έκθεση σε δυνατούς ήχους μπορεί να προκαλέσει απαγορευτική αναστολή των κυττάρων του φλοιού. Ως αποτέλεσμα, η ευαισθησία του ακουστικού αναλυτή μειώνεται απότομα. Αυτή η κατάσταση επιμένει για κάποιο χρονικό διάστημα αφού σταματήσει ο ερεθισμός.

συμπέρασμα

Ακουστικός αναλυτής, ένα σύνολο μηχανικών, υποδοχέων και νευρικές δομές, η δραστηριότητα του οποίου εξασφαλίζει την αντίληψη των ηχητικών δονήσεων από ανθρώπους και ζώα.

Στα ανώτερα ζώα, συμπεριλαμβανομένων των περισσότερων θηλαστικών, ο ακουστικός αναλυτής αποτελείται από το εξωτερικό, το μέσο και το έσω αυτί, το ακουστικό νεύρο και τα κεντρικά τμήματα (κοχλιακούς πυρήνες και πυρήνες της ανώτερης ελιάς, οπίσθιο κολλύριο, εσωτερικό γεννητικό σώμα, ακουστικός φλοιός). Η ανώτερη ελιά είναι ο πρώτος σχηματισμός του εγκεφάλου όπου οι πληροφορίες και από τα δύο αυτιά συγκλίνουν. Οι ίνες από τον δεξιό και τον αριστερό κοχλιακό πυρήνα πηγαίνουν και στις δύο πλευρές. Ο ακουστικός αναλυτής έχει επίσης καθοδικές (απαγωγές) οδούς που πηγαίνουν από τα υπερκείμενα τμήματα στα υποκείμενα (κάτω στα κύτταρα των υποδοχέων). Στην ανάλυση συχνότητας των ήχων, το κοχλιακό διάφραγμα έχει σημαντική σημασία - ένα είδος μηχανικού φασματικού αναλυτή που λειτουργεί ως μια σειρά από αμοιβαία αταίριαστα φίλτρα. Τα χαρακτηριστικά του πλάτους-συχνότητας (AFC), δηλαδή η εξάρτηση του πλάτους των δονήσεων μεμονωμένων σημείων του κοχλιακού διαφράγματος από τη συχνότητα του ήχου, μετρήθηκαν αρχικά πειραματικά από τον Ούγγρο φυσικό D. Bekesi και αργότερα βελτιώθηκαν χρησιμοποιώντας το φαινόμενο Mössbauer.

Το έξω αυτί περιλαμβάνει τον πτερύγιο και τον έξω ακουστικό πόρο. Το αυτί έχει σχήμα ρουπίας και κινείται, γεγονός που καθιστά δυνατή τη σύλληψη και τη συγκέντρωση του ήχου στον ακουστικό πόρο.

Ο έξω ακουστικός πόρος είναι ένας ελαφρώς καμπύλος, στενός πόρος. Οι αδένες του ακουστικού πόρου εκκρίνουν μια έκκριση που ονομάζεται «κερί αυτιού», η οποία προστατεύει το τύμπανο από το στέγνωμα.

Το τύμπανο διαχωρίζει το εξωτερικό αυτί από το μέσο αυτί. Έχει ακανόνιστο σχήμα και άνισα τεντωμένο, επομένως δεν έχει τη δική του περίοδο ταλάντωσης, αλλά ταλαντώνεται ανάλογα με το μήκος του εισερχόμενου ηχητικού κύματος.

Το μέσο αυτί περιλαμβάνει ακουστικό οστάρι- σφυρί, incus, φακοειδές κόκκαλο και αναβολέας. Αυτά τα οστάρια μεταδίδουν δονήσεις από το τύμπανο στη μεμβράνη του ωοειδούς παραθύρου, που βρίσκεται στο όριο μεταξύ του μέσου και του εσωτερικού αυτιού.

Η τυμπανική κοιλότητα επικοινωνεί με τον εξωτερικό αέρα μέσω της ακουστικής (ευσταχιανής) σάλπιγγας στο ρινοφάρυγγα κατά την κατάποση. Ως αποτέλεσμα, η πίεση και στις δύο πλευρές του τυμπάνου εξισώνεται. Με απότομη αλλαγή της εξωτερικής πίεσης προς οποιαδήποτε κατεύθυνση, αλλάζει η τάση της μεμβράνης και αναπτύσσεται μια κατάσταση προσωρινής κώφωσης, η οποία εξαλείφεται με τις κινήσεις κατάποσης.

Το εσωτερικό αυτί αποτελείται από οστέινους και μεμβρανώδεις λαβύρινθους. Ο μεμβρανώδης λαβύρινθος βρίσκεται στον οστέινο λαβύρινθο. Ο χώρος μεταξύ τους είναι γεμάτος με περίλυμφο και ο μεμβρανώδης λαβύρινθος γεμίζει με ενδόλυμφο. Υπάρχουν δύο όργανα που βρίσκονται στον λαβύρινθο. Ένα από αυτά, που αποτελείται από τον προθάλαμο και τον κοχλία, εκτελεί ακουστική λειτουργία, και το δεύτερο, που αποτελείται από δύο σακούλες και τρεις ημικυκλικά κανάλια- λειτουργία ισορροπίας (αιθουσαία συσκευή).

αναλυτής ακοής ήχος αυτιού

Βιβλιογραφία

1. http://slovari.yandex.ru/dict/bse/article/00072/11500.htm

2. http://analizator.ucoz.ru/index/0-7

3. http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

4. http://liceum.secna.ru/bl/projects/barnaul2007/borovkov/s_sens_sluh.html

5. http://meduniver.com/Medical/Anatom/513.html

6. http://www.analizator.ru/anatomy.php

7. http://ru.wikipedia.org/wiki/sens_sluh

8. Akaevsky A.I. \ Ανατομία οικόσιτων ζώων. Εκδ. 3η, αναθ. Και επιπλέον Μ., Κολος, 1975. 592 πίν. Με άρρωστο. (Διδακτικά βιβλία και διδακτικά βοηθήματα για ανώτατα αγροτικά εκπαιδευτικά ιδρύματα).

9. Ανατομία οικόσιτων ζώων\ I.V. Khrustaleva, N.V. Mikhailov, Ya.I. Schneiberg et al.; Κάτω από. εκδ. I.V. Χρουστάλεβα. - 3η έκδ., αναθ. - Μ.: KolosS, 2002. - 704 σελ.: ill. - (Διδακτικά βιβλία και διδακτικά βοηθήματα για φοιτητές ανώτατων εκπαιδευτικών ιδρυμάτων).

10. Klimov A.F., Akaevsky A.E. Ανατομία οικόσιτων ζώων: Οδηγός μελέτης. 7η έκδ., στερ. - Αγία Πετρούπολη: Εκδοτικός Οίκος "Lan", 2003. - 1040 σελ. - (Εγχειρίδια για πανεπιστήμια. Ειδική λογοτεχνία).

Δημοσιεύτηκε στο Allbest.ru

...

Παρόμοια έγγραφα

    Η έννοια των αναλυτών και ο ρόλος τους στην κατανόηση του περιβάλλοντος κόσμου. Δομή και λειτουργίες του ανθρώπινου οργάνου ακοής. Η δομή της ηχοαγώγιμης συσκευής του αυτιού. Κεντρικός ακουστικό σύστημα, επεξεργασία πληροφοριών σε κέντρα. Μέθοδοι για τη μελέτη του ακουστικού αναλυτή.

    εργασία μαθήματος, προστέθηκε 23/02/2012

    Θέση και λειτουργίες του έξω, μέσου και έσω αυτιού. Η δομή του οστικού λαβύρινθου. Βασικά επίπεδα οργάνωσης του ακουστικού αναλυτή. Συνέπειες βλάβης στο όργανο του Corti, στο ακουστικό νεύρο, στην παρεγκεφαλίδα, στο έσω γεννητικό σώμα, στη δέσμη Graziole.

    παρουσίαση, προστέθηκε 11/11/2010

    Περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού. Η έννοια του οράματος. Η δομή του ματιού. Οπτικός και ακουστικός αναλυτής. Ανθρώπινοι υποδοχείς: οπτικοί, ακουστικοί, απτικοί, πόνος, θερμοκρασία, οσφρητικός, γευστικός, πίεση, κινητικός, αιθουσαίος. Δομή του δέρματος.

    παρουσίαση, προστέθηκε 16/05/2013

    Μελέτη της ακουστικής οξύτητας σε παιδιά και ενήλικες. Λειτουργία του ακουστικού αναλυτή. Κριτήρια για τη συχνότητα και την ένταση (δυνατότητα) των τόνων. Περιφερικό τμήμα του ανθρώπινου ακουστικού αισθητηριακού συστήματος. Αγωγή ήχου, αντίληψη ήχου, ακουστική ευαισθησία και προσαρμογή.

    περίληψη, προστέθηκε 27/08/2013

    Η σύνθετη μέτρηση ως μέθοδος έρευνας που σας επιτρέπει να προσδιορίσετε τον τόνο και την κινητικότητα του τυμπάνου, την αλυσίδα των ακουστικών οστών και την πίεση στο μέσο αυτί. Σκοπός και μέθοδοι τυμπανομετρίας. Δοκιμή για την αξιολόγηση της λειτουργίας αερισμού του ακουστικού σωλήνα.

    παρουσίαση, προστέθηκε 01/12/2017

    Διάγραμμα των τμημάτων του αυτιού. θέση του αιθουσαίου και Ακουστικά βαρηκοΐας. Διάδοση ηχητικών κυμάτων. Έκκριση ενδο- και περιλέμφου του έσω αυτιού. «Χορδές» της μεμβράνης του οργάνου του Corti. Προφωνικό αντανακλαστικό; δυνατός ήχος και αντίδραση των μυών του μέσου αυτιού.

    παρουσίαση, προστέθηκε 29/08/2013

    Φυσιολογία του εγκεφαλικού φλοιού και ακουστικός αναλυτής. Η επίδραση της ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας στον εγκεφαλικό φλοιό. Η σχέση μεταξύ του αριθμού των σφαλμάτων σε απόκριση σε έναν μη ομιλητικό ήχο και του αριθμού των λεπτών κατά τη διάρκεια των οποίων ένας μαθητής χρησιμοποιεί ένα κινητό τηλέφωνο.

    εργασία μαθήματος, προστέθηκε 20/07/2014

    Μελέτη της δομής του αμφιβληστροειδούς, της ευαισθησίας του ματιού στην αντίληψη του φωτός. Κιάλια και έγχρωμη όραση. Ακουστικός αναλυτής, δομή του μέσου και του εσωτερικού αυτιού. Αναλυτές γευστικής, οσφρητικής, απτικής και θερμοκρασίας, τα χαρακτηριστικά και η σημασία τους.

    περίληψη, προστέθηκε 23/06/2010

    Η έννοια και οι λειτουργίες των αισθητηρίων οργάνων ως ανατομικοί σχηματισμοί, αντιλαμβανόμενη την ενέργεια της εξωτερικής επιρροής, μετατρέποντάς την σε νευρική ώθησηκαι μεταδίδοντας αυτή την ώθηση στον εγκέφαλο. Η δομή και η σημασία του ματιού. Διαδρομή διεξαγωγής του οπτικού αναλυτή.

    παρουσίαση, προστέθηκε 27/08/2013

    Εξωτερικό αυτί: μέρη, νεύρωση και παροχή αίματος. Εξωτερικός ακουστικός πόρος: οστά και χόνδρινα μέρη, κάμψεις, σχισμές. Κοχλίας, κοχλιακός πόρος, σπειροειδές όργανο: δομή και λειτουργία. Διεξαγωγή μονοπατιών και κέντρων του ακουστικού αναλυτή. Ακτινοβολική ανατομία του αυτιού.

Ο ακουστικός αναλυτής είναι το πιο σημαντικό μέρος του ανθρώπινου αισθητηριακού συστήματος. Η δομή του ακουστικού αναλυτή επιτρέπει στους ανθρώπους να επικοινωνούν μεταξύ τους μέσω της μετάδοσης ήχου, να αντιλαμβάνονται, να ερμηνεύουν και να ανταποκρίνονται σε ηχητικές πληροφορίες: όταν ένα αυτοκίνητο πλησιάζει, χάρη στους ήχους που γίνονται αντιληπτοί μέσω της ακοής, ένα άτομο απομακρύνεται εγκαίρως από το δρόμο. του επιτρέπει να αποφύγει μια επικίνδυνη κατάσταση.

Τα ηχητικά κύματα είναι δονήσεις σε στερεό, υγρό ή αέριο μέσο που μπορούν να ακουστούν χρησιμοποιώντας το όργανο ακοής. Ο ήχος ορίζεται στο ακουστικό εύρος του φάσματος, όπως το φως ορίζεται στο ορατό τμήμα του φάσματος των ηλεκτρομαγνητικών κυμάτων.

Οι δονήσεις των ηχητικών κυμάτων αντιπροσωπεύουν τη διάδοση της κίνησης πάνω μοριακό επίπεδοπου χαρακτηρίζεται από την κίνηση των μορίων γύρω από μια κατάσταση ισορροπίας. Κατά τη διάρκεια αυτής της κίνησης, που δημιουργείται μηχανικά, τα μόρια υπόκεινται σε ακουστική πίεση, η οποία τα αναγκάζει να συγκρούονται μεταξύ τους και να μεταδίδουν περαιτέρω αυτούς τους κραδασμούς. Όταν σταματήσει η μεταφορά ενέργειας, τα μετατοπισμένα μόρια επιστρέφουν στην αρχική τους θέση.

Η ομοιότητα μεταξύ των οπτικών και ακουστικών αναλυτών είναι ότι και οι δύο είναι ικανοί να αντιλαμβάνονται συγκεκριμένες ιδιότητες, επιλέγοντάς τις από τη γενική ροή ήχου. Για παράδειγμα, η θέση της πηγής ήχου, η ένταση, η χροιά της κ.λπ. Αλλά η φυσιολογία του ακουστικού αναλυτή λειτουργεί με τέτοιο τρόπο ώστε το ανθρώπινο ακουστικό σύστημα να μην αναμιγνύει διαφορετικές συχνότητες, όπως η όραση όταν αναμιγνύονται διαφορετικά μήκη κύματος φωτός μεταξύ τους - και ο οφθαλμικός αναλυτής το αντιπροσωπεύει ως συνεχές χρώμα.

Αντί για αυτό αναλυτής ήχουδιαχωρίζει τους σύνθετους ήχους στους τόνους και τις συχνότητές τους, έτσι ώστε ένα άτομο να μπορεί να διακρίνει τις φωνές συγκεκριμένων ανθρώπων σε ένα γενικό βουητό ή μεμονωμένα όργανα στους ήχους μιας ορχήστρας. Τα χαρακτηριστικά των ανωμαλιών της ακοής καθιστούν δυνατό τον εντοπισμό διαφόρων ακοομετρικών μεθόδων για τη μελέτη του ακουστικού αναλυτή.

Εξωτερικό και μέσο αυτί

Ο τρόπος με τον οποίο είναι δομημένος ο ακουστικός αναλυτής επηρεάζει τη λειτουργία των δομών του, τα μέρη του αυτιού, το υποφλοιώδες ρελέ και φλοιώδη κέντρα. Η ανατομία του ακουστικού αναλυτή περιλαμβάνει τη δομή του αυτιού, του στελέχους και του φλοιού του εγκεφάλου. Τα τμήματα του ακουστικού αναλυτή είναι:

  • περιφερειακό τμήμα του ακουστικού αναλυτή.
  • φλοιώδες άκρο του ακουστικού αναλυτή.

Σύμφωνα με το διάγραμμα, η δομή του αυτιού αποτελείται από 3 μέρη. Το εξωτερικό και το μέσο αυτί μεταδίδουν ήχους στο έσω αυτί, όπου μετατρέπονται σε ηλεκτρικές ώσεις για επεξεργασία από το νευρικό σύστημα. Έτσι, οι λειτουργίες του ακουστικού αναλυτή χωρίζονται σε ηχο-αγωγιμότητα και ηχο-αντίληψη.

Το εξωτερικό, το μέσο και το εσωτερικό αυτί είναι τα περιφερειακά μέρη του ακουστικού αναλυτή. Το εξωτερικό μέρος του αυτιού αποτελείται από τον πτερύγιο και τον ακουστικό πόρο. Αυτή η δίοδος κλείνει από μέσα από το τύμπανο. Ο ακουστικός αναλυτής, η δομή και οι λειτουργίες του οποίου περιλαμβάνουν το περιφερειακό τμήμα του ακουστικού αναλυτή, λειτουργεί ως ακουστική κεραία.

Τα ηχητικά κύματα συλλέγονται σε ένα μέρος του εξωτερικού αυτιού που ονομάζεται πίνα και ταξιδεύουν κατά μήκος του ακουστικού πόρου μέχρι το τύμπανο, προκαλώντας δόνηση. Έτσι, το εξωτερικό αυτί λειτουργεί ως αντηχείο, το οποίο ενισχύει τους ηχητικούς κραδασμούς.

Το τύμπανο είναι το άκρο του εξωτερικού αυτιού. Στη συνέχεια αρχίζει η μέση, η οποία επικοινωνεί με τον ρινοφάρυγγα μέσω των ευσταχιανών σαλπίγγων. Ηλικιακά χαρακτηριστικάΟ ακουστικός αναλυτής είναι ότι στα νεογνά η κοιλότητα του μέσου αυτιού γεμίζει με αμνιακό υγρό, το οποίο τον τρίτο μήνα αντικαθίσταται από αέρα που εισέρχεται εδώ μέσω των ευσταχιανών σαλπίγγων. Στην κοιλότητα του μέσου αυτιού, το τύμπανο συνδέεται με μια αλυσίδα τριών ακουστικών οστών με μια άλλη μεμβράνη που ονομάζεται οβάλ παράθυρο. Κλείνει την κοιλότητα του εσωτερικού αυτιού.

Το πρώτο οστό, ο σφυρός, δονείται κάτω από τη δράση του τυμπάνου, μεταδίδει αυτούς τους κραδασμούς στον κόλπο, ο οποίος προκαλεί δόνηση των ραβδώσεων, που πιέζει το οβάλ παράθυρο στον κοχλία. Η βάση του μπαστουνιού ασκεί μηχανική πίεση, δεκάδες φορές αυξημένη, στο οβάλ παράθυρο, με αποτέλεσμα να αρχίσει να δονείται η περίλεμφος στον κοχλία. Εκτός από το οβάλ παράθυρο, υπάρχει ένα στρογγυλό παράθυρο, το οποίο επίσης χωρίζει την κοιλότητα του μέσου και του εσωτερικού αυτιού.

Η αναλογία της τυμπανικής μεμβράνης προς την επιφάνεια του οβάλ παραθύρου είναι 20:1, γεγονός που καθιστά δυνατή την ενίσχυση των ηχητικών δονήσεων είκοσι φορές. Αυτό είναι απαραίτητο ώστε η δόνηση του υγρού στο εσωτερικό αυτί να απαιτεί πολύ περισσότερη ενέργεια από τη μέση δόνηση του αέρα.

Εσωτερικό αυτί

Το εσωτερικό αυτί περιέχει δύο διάφορα όργανα– ακουστική και αιθουσαίου αναλυτές. Λόγω αυτού, η σχηματική δομή του εσωτερικού αυτιού προβλέπει την παρουσία:

  • προθάλαμος;
  • ημικυκλικά κανάλια (υπεύθυνοι για τον συντονισμό).
  • κοχλίας (υπεύθυνος για την ακοή).

Και οι δύο αναλυτές έχουν παρόμοιες μορφολογικές και φυσιολογικές ιδιότητες. Ανάμεσά τους είναι τα τριχωτά κύτταρα και ο μηχανισμός μετάδοσης πληροφοριών στον εγκέφαλο.

Η διάκριση των συχνοτήτων του ήχου ξεκινά από τον κοχλία του έσω αυτιού. Είναι σχεδιασμένο με τέτοιο τρόπο ώστε τα διάφορα μέρη του να ανταποκρίνονται σε διαφορετικά στάδια ηχητικών δονήσεων. Οι ψηλές νότες δονούν ορισμένα μέρη της βασικής μεμβράνης του κοχλία, οι χαμηλές νότες δονούν άλλα.

Η βασική μεμβράνη περιέχει τριχωτά κύτταρα, στην κορυφή των οποίων υπάρχουν ολόκληρες δέσμες στερεοκιλίων, οι οποίες εκτρέπονται από τη μεμβράνη που βρίσκεται στην κορυφή. Τα τριχωτά κύτταρα μετατρέπουν τις μηχανικές δονήσεις σε ηλεκτρικά σήματα που ταξιδεύουν κατά μήκος του ακουστικού νεύρου στο εγκεφαλικό στέλεχος. Έτσι, το αγώγιμο τμήμα του ακουστικού αναλυτή αντιπροσωπεύεται από ίνες του ακουστικού νεύρου. Επειδή κάθε τριχωτό κύτταρο έχει τη δική του θέση στη βασική μεμβράνη, κάθε κύτταρο μεταδίδει διαφορετικό τόνο ήχου στον εγκέφαλο.

Δομή του κοχλία

Ο κοχλίας είναι το «ακουστικό» τμήμα του εσωτερικού αυτιού, το οποίο βρίσκεται στο κροταφικό τμήμα του κρανίου. Πήρε το όνομά του από το σπειροειδές σχήμα του, που θυμίζει κέλυφος σαλιγκαριού.

Ο κοχλίας αποτελείται από τρία κανάλια. Δύο από αυτά, το τύμπανο και ο προθάλαμος της κλιμάκωσης, είναι γεμάτα με ένα υγρό που ονομάζεται περίλυμφος. Η αλληλεπίδραση μεταξύ τους συμβαίνει μέσω μιας μικρής τρύπας που ονομάζεται ελικότρεμα. Επιπλέον, μεταξύ του τυμπάνου και του προθαλάμου της κλιμάκωσης, οι νευρώνες του σπειροειδούς γαγγλίου και οι ίνες του ακουστικού νεύρου βρίσκονται στην εσωτερική πλευρά.

Ο τρίτος δίαυλος, το μέσο της κλιμάκωσης, βρίσκεται μεταξύ του τυμπάνου και του προθάλαμου της κλιμάκωσης. Γεμίζει με ενδολέμφο. Μεταξύ του μέσου της κλιμάκωσης και του τυμπανικού τριχώματος στη βασική μεμβράνη υπάρχει μια δομή που ονομάζεται όργανο του Corti.

Οι κοχλιακοί πόροι αποτελούνται από δύο τύπους υγρού, την περίλεμφο και την ενδολέμφο. Η περίλυμφος έχει την ίδια ιοντική σύνθεση με το εξωκυττάριο υγρό σε οποιοδήποτε άλλο μέρος του σώματος. Γεμίζει το τύμπανο και τον προθάλαμο της σκάλας. Η ενδολέμφος που γεμίζει τα μέσα της κλιμάκωσης έχει μια μοναδική σύνθεση που προορίζεται μόνο για αυτό το μέρος του σώματος. Πρώτα απ 'όλα, είναι πολύ πλούσιο σε κάλιο, το οποίο παράγεται στο stria vascularis, και πολύ φτωχό σε νάτριο. Επίσης, ουσιαστικά δεν περιέχει ασβέστιο.

Η ενδόλυμφη έχει θετικό ηλεκτρικό δυναμικό (+80 mV) σε σχέση με την περιλέμφο, η οποία είναι πλούσια σε νάτριο. Το όργανο του Corti στο πάνω μέρος, όπου βρίσκονται τα στερεοκίλια, υγραίνεται από την ενδολέμφο και στη βάση των κυττάρων από την περίλεμφο.

Χρησιμοποιώντας αυτή τη μέθοδο, ο κοχλίας είναι σε θέση να πραγματοποιήσει μια πολύ περίπλοκη ανάλυση των ήχων, τόσο ως προς τη συχνότητα όσο και ως προς την ένταση τους. Όταν η πίεση των ήχων μεταδίδεται στο υγρό του εσωτερικού αυτιού από τους ραβδώσεις, η πίεση των κυμάτων παραμορφώνει τη βασική μεμβράνη στην περιοχή του κοχλία που είναι υπεύθυνη για αυτές τις δονήσεις. Έτσι, οι ψηλότερες νότες προκαλούν δόνηση της βάσης του κοχλία και οι χαμηλότερες νότες προκαλούν δόνηση στην κορυφή του.

Έχει αποδειχθεί ότι ο ανθρώπινος κοχλίας είναι ικανός να αντιλαμβάνεται ήχους διαφορετικών τόνων. Η συχνότητά τους μπορεί να κυμαίνεται από 20 Hz έως 20.000 Hz (περίπου η 10η οκτάβα), σε βήματα της 1/230 οκτάβας (από 3 Hz έως 1 χιλιάδες Hz). Σε συχνότητα 1 χιλιάδων Hz, ο κοχλίας είναι σε θέση να κωδικοποιήσει την πίεση των ηχητικών κυμάτων στην περιοχή μεταξύ 0 dB και 120 dB.

Ακουστικός φλοιός

Εκτός από το αυτί και το ακουστικό νεύρο, ο ακουστικός αναλυτής περιλαμβάνει τον εγκέφαλο. Οι πληροφορίες ήχου αναλύονται στον εγκέφαλο διαφορετικά κέντρα, καθώς το σήμα αποστέλλεται στην άνω κροταφική έλικα του εγκεφάλου. Αυτός είναι ο ακουστικός φλοιός, ο οποίος εκτελεί τη λειτουργία επεξεργασίας ήχου του ανθρώπινου ακουστικού αναλυτή. Εδώ είναι μεγάλο ποσόνευρώνες, καθένας από τους οποίους εκτελεί το δικό του έργο. Για παράδειγμα, υπάρχουν νευρώνες που:

  • αντιδρούν σε καθαρούς τόνους (ήχοι φλάουτου).
  • αναγνωρίζουν πολύπλοκους ήχους (ήχους βιολιού).
  • υπεύθυνος για μεγάλους ήχους.
  • αντιδρούν σε σύντομους ήχους.
  • ανταποκρίνεται σε αλλαγές στην ένταση του ήχου.

Υπάρχουν επίσης νευρώνες που μπορεί να είναι υπεύθυνοι για σύνθετους ήχους, για παράδειγμα, αναγνώριση ενός μουσικού οργάνου ή μιας λέξης ομιλίας. Οι συνδέσεις μεταξύ των ακουστικών και κινητικών αναλυτών ομιλίας επιτρέπουν σε ένα άτομο να μάθει ξένες γλώσσες.

Οι ηχητικές πληροφορίες επεξεργάζονται σε διαφορετικές περιοχές του ακουστικού φλοιού και στα δύο ημισφαίρια του εγκεφάλου. Για τους περισσότερους ανθρώπους αριστερή πλευράΟ εγκέφαλος είναι υπεύθυνος για την αντίληψη και την αναπαραγωγή του λόγου. Επομένως, η βλάβη στον αριστερό ακουστικό φλοιό κατά τη διάρκεια ενός εγκεφαλικού μπορεί να οδηγήσει στο γεγονός ότι αν και ένα άτομο θα ακούσει, δεν θα μπορεί να κατανοήσει την ομιλία.

Πρωτεύουσα διαδρομή

Οι ηχητικές πληροφορίες συλλέγονται στον εγκέφαλο από δύο μονοπάτια του ακουστικού αναλυτή:

  • Η κύρια ακουστική οδός, η οποία μεταφέρει μηνύματα αποκλειστικά από τον κοχλία.
  • Το μη πρωτεύον ακουστικό μονοπάτι, που ονομάζεται επίσης δικτυωτό αισθητήριο μονοπάτι. Μεταφέρει μηνύματα από όλες τις αισθήσεις.

Η κύρια διαδρομή είναι σύντομη και πολύ γρήγορη, αφού η ταχύτητα μετάδοσης των παλμών παρέχεται από ίνες με παχύ στρώμα μυελίνης. Αυτή η οδός καταλήγει στον ακουστικό φλοιό του εγκεφάλου, ο οποίος βρίσκεται στην πλευρική αύλακα του κροταφικού τμήματος του εγκεφάλου.

Οι κύριες οδοί του ακουστικού αναλυτή μεταφέρουν νευρικές ώσεις από τα ευαίσθητα στον ήχο κύτταρα του κοχλία. Ταυτόχρονα, σε κάθε τελικό σημείο του συνδέσμου μετάδοσης, γίνεται αποκωδικοποίηση και ενσωμάτωση των νευρικών ερεθισμάτων από τα πυρηνικά κύτταρα του κοχλία.

Ο πρώτος πυρήνας μεταγωγής της κύριας ακουστικής οδού βρίσκεται στους κοχλιακούς πυρήνες, οι οποίοι βρίσκονται στο εγκεφαλικό στέλεχος. Τα νευρικά ερεθίσματα ταξιδεύουν κατά μήκος σπειροειδών γαγγλιιακών αξόνων τύπου 1. Σε αυτό το επίπεδο μεταγωγής, λαμβάνει χώρα αποκωδικοποίηση των νευρικών ερεθισμάτων ηχητικά σήματα, που χαρακτηρίζουν τη διάρκεια, την ένταση και τη συχνότητα του ήχου.

Ο δεύτερος και ο τρίτος πυρήνας μεταγωγής της κύριας ακουστικής οδού παίζουν σημαντικό ρόλο στον προσδιορισμό της θέσης της πηγής ήχου. Ο δεύτερος πυρήνας μεταγωγής στο εγκεφαλικό στέλεχος ονομάζεται σύμπλεγμα ανώτερων ελαιοθηκών. Σε αυτό το επίπεδο, οι περισσότερες συνάψεις του ακουστικού νεύρου έχουν διασχίσει την κεντρική γραμμή. Ο τρίτος πυρήνας μεταγωγής βρίσκεται στο επίπεδο του μεσαίου εγκεφάλου.

Και τέλος, ο τέταρτος πυρήνας μεταγωγής βρίσκεται στον θάλαμο. Υπάρχει πολλή ολοκλήρωση εδώ. ηχητικές πληροφορίες, και λαμβάνει χώρα προετοιμασία για μια κινητική αντίδραση (για παράδειγμα, εκφώνηση ήχων ως απόκριση).

Ο τελευταίος νευρώνας της κύριας οδού συνδέει τον θάλαμο και τον ακουστικό φλοιό του εγκεφάλου. Εδώ είναι το μήνυμα, τα περισσότερα απόπου αποκρυπτογραφήθηκε καθ' οδόν εδώ, αναγνωρίζεται, απομνημονεύεται και ενσωματώνεται για περαιτέρω αυθαίρετη χρήση.

Μη κύρια μονοπάτια

Από τους κοχλιακούς πυρήνες, μικρές νευρικές ίνες περνούν στον δικτυωτό σχηματισμό του εγκεφάλου, όπου τα ηχητικά μηνύματα συνδυάζονται με νευρικά μηνύματα που προέρχονται εδώ από άλλες αισθήσεις. Το επόμενο σημείο μεταγωγής είναι οι μη ειδικοί πυρήνες του θαλάμου, μετά τον οποίο αυτή η ακουστική οδός καταλήγει στον πολυαισθητηριακό συνειρμικό φλοιό.

Η κύρια λειτουργία αυτών των ακουστικών οδών είναι η παραγωγή νευρικών μηνυμάτων που υπόκεινται σε επεξεργασία προτεραιότητας. Για να γίνει αυτό, συνδέονται με τα κέντρα του εγκεφάλου που είναι υπεύθυνα για την αίσθηση της εγρήγορσης και του κινήτρου, καθώς και με το αυτόνομο νευρικό και ενδοκρινικά συστήματα. Για παράδειγμα, εάν ένα άτομο κάνει δύο πράγματα ταυτόχρονα, διαβάζοντας ένα βιβλίο και ακούει μουσική, αυτό το σύστημα θα κατευθύνει την προσοχή σε πιο σημαντικές εργασίες.

Το πρώτο σημείο μεταφοράς της μη πρωτογενούς ακουστικής οδού, καθώς και το πρωτεύον, βρίσκεται στους κοχλιακούς πυρήνες του εγκεφαλικού στελέχους. Από εδώ, μικρές ίνες ενώνονται με την δικτυωτή οδό του εγκεφαλικού στελέχους. Εδώ, όπως και στον μεσεγκέφαλο, υπάρχουν αρκετές συνάψεις όπου οι ακουστικές πληροφορίες επεξεργάζονται και ενσωματώνονται με πληροφορίες από άλλες αισθήσεις.

Σε αυτήν την περίπτωση, οι πληροφορίες φιλτράρονται κατά κύρια προτεραιότητα. Με άλλα λόγια, ο ρόλος του δικτυωτού σχηματισμού του εγκεφάλου είναι να συνδέει νευρικά μηνύματα από άλλα κέντρα (εγρήγορση, κίνητρο) με τις επεξεργασμένες ηχητικές πληροφορίες, έτσι ώστε να υπάρχει μια επιλογή νευρικών μηνυμάτων που θα επεξεργάζονται πρώτα στον εγκέφαλο. Μετά τον δικτυωτό σχηματισμό, οι μη πρωτογενείς οδοί οδηγούν σε μη ειδικά κέντρα στον θάλαμο και στη συνέχεια στον πολυαισθητηριακό φλοιό.

Πρέπει να γίνει κατανοητό ότι η συνειδητή αντίληψη απαιτεί την ενσωμάτωση και των δύο τύπων ακουστικών νευρικών οδών, πρωτογενών και μη. Για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια του ύπνου, η κύρια ακουστική οδός λειτουργεί κανονικά, αλλά η συνειδητή αντίληψη είναι αδύνατη επειδή η σύνδεση μεταξύ της δικτυωτής οδού και των κέντρων εγρήγορσης και κινήτρων δεν ενεργοποιείται.

Αντίθετα, ως αποτέλεσμα τραύματος στον φλοιό, η συνειδητή αντίληψη των ήχων μπορεί να διαταραχθεί, ενώ η συνεχής ενσωμάτωση των μη πρωταρχικών ακουστικών οδών μπορεί να οδηγήσει σε αποκρίσεις του αυτόνομου νευρικού συστήματος στον ήχο. Επιπλέον, εάν το εγκεφαλικό στέλεχος και ο μεσαίος εγκέφαλος είναι άθικτα, η απόκριση ξαφνιάσματος και έκπληξης μπορεί να παραμείνει, ακόμη και αν δεν κατανοήσουμε το νόημα των ήχων.

(Ακουστικός αισθητηριακό σύστημα)

Ερωτήσεις διάλεξης:

1. Δομικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά του ακουστικού αναλυτή:

ένα. Εξωτερικό αυτί

σι. Μέσο αυτί

ντο. Εσωτερικό αυτί

2. Διαιρέσεις του ακουστικού αναλυτή: περιφερειακός, αγώγιμος, φλοιώδης.

3. Αντίληψη ύψους, έντασης ήχου και θέσης πηγής ήχου:

ένα. Βασικά ηλεκτρικά φαινόμενα στον κοχλία

σι. Αντίληψη ήχων διαφορετικού τόνου

ντο. Αντίληψη ήχων ποικίλης έντασης

ρε. Προσδιορισμός της πηγής ήχου ( διφωνική ακοή)

μι. Ακουστική προσαρμογή

1. Το ακουστικό αισθητήριο σύστημα είναι ο δεύτερος πιο σημαντικός απομακρυσμένος αναλυτής του ανθρώπου· παίζει σημαντικό ρόλο στους ανθρώπους σε σχέση με την εμφάνιση της αρθρωτής ομιλίας.

Λειτουργία αναλυτή ακοής:μεταμόρφωση ήχοςκυματίζει στην ενέργεια της νευρικής διέγερσης και ακουστικόςαίσθηση.

Όπως κάθε αναλυτής, ο ακουστικός αναλυτής αποτελείται από ένα περιφερειακό, αγώγιμο και φλοιώδες τμήμα.

ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΗ ΤΜΗΜΑ

Μετατρέπει την ενέργεια των ηχητικών κυμάτων σε ενέργεια νευρικόςδιέγερση – δυναμικό υποδοχέα (RP). Το τμήμα αυτό περιλαμβάνει:

· εσωτερικό αυτί (συσκευή λήψης ήχου).

· μέσο αυτί (συσκευή αγωγιμότητας ήχου).

· εξωτερικό αυτί (συσκευή συλλογής ήχου).

Τα στοιχεία αυτού του τμήματος συνδυάζονται στο concept όργανο ακοής.

Λειτουργίες των οργάνων της ακοής

Εξωτερικό αυτί:

α) συλλογή ήχου (αυτίο) και κατεύθυνση του ηχητικού κύματος στον έξω ακουστικό πόρο.

β) διοχέτευση ενός ηχητικού κύματος μέσω του ακουστικού πόρου στο τύμπανο.

γ) μηχανική προστασία και προστασία από τις επιδράσεις της θερμοκρασίας του περιβάλλοντος όλων των άλλων τμημάτων του οργάνου ακοής.

Μέσο αυτί(ηχοαγώγιμο τμήμα) είναι η τυμπανική κοιλότητα με 3 ακουστικά οστάρια: τον σφυρό, τον κόλπο και τους ραβδώσεις.

Το τύμπανο διαχωρίζει τον έξω ακουστικό πόρο από την τυμπανική κοιλότητα. Η λαβή του σφυρού είναι υφασμένη στο τύμπανο, το άλλο άκρο του αρθρώνεται με τον κολπίσκο, ο οποίος με τη σειρά του αρθρώνεται με τους ραβδώσεις. Ο μπαστούνι είναι δίπλα στη μεμβράνη του οβάλ παραθύρου. Η πίεση στην τυμπανική κοιλότητα είναι ίση με την ατμοσφαιρική πίεση, η οποία είναι πολύ σημαντική για την επαρκή αντίληψη των ήχων. Αυτή η λειτουργία εκτελείται από την ευσταχιανή σάλπιγγα, η οποία συνδέει την κοιλότητα του μέσου αυτιού με τον φάρυγγα. Κατά την κατάποση, ο σωλήνας ανοίγει, με αποτέλεσμα να αερίζεται η τυμπανική κοιλότητα και να εξισώνεται η πίεση σε αυτήν με την ατμοσφαιρική πίεση. Εάν η εξωτερική πίεση αλλάζει γρήγορα (ταχεία άνοδος σε υψόμετρο) και δεν συμβαίνει κατάποση, τότε η διαφορά πίεσης μεταξύ του ατμοσφαιρικού αέρα και του αέρα στην τυμπανική κοιλότητα οδηγεί σε τάση του τυμπάνου και στην εμφάνιση δυσάρεστων αισθήσεων («κολλημένα αυτιά»). και μείωση της αντίληψης των ήχων.

Η περιοχή του τυμπάνου του αυτιού (70 mm2) είναι σημαντικά περισσότερη περιοχήοβάλ παράθυρο (3,2 mm 2), λόγω του οποίου εμφανίζεται κέρδοςη πίεση των ηχητικών κυμάτων στη μεμβράνη του οβάλ παραθύρου είναι 25 φορές. Μηχανισμός μοχλούσπόρους μειώνειτο πλάτος των ηχητικών κυμάτων είναι 2 φορές, επομένως η ίδια ενίσχυση των ηχητικών κυμάτων εμφανίζεται στο οβάλ παράθυρο της τυμπανικής κοιλότητας. Κατά συνέπεια, το μέσο αυτί ενισχύει τον ήχο κατά περίπου 60-70 φορές και αν λάβουμε υπόψη το ενισχυτικό αποτέλεσμα του εξωτερικού αυτιού, τότε αυτή η τιμή αυξάνεται κατά 180-200 φορές.Από αυτή την άποψη, κατά τη διάρκεια ισχυρών ηχητικών δονήσεων, προκειμένου να αποφευχθεί η καταστροφική επίδραση του ήχου στη συσκευή υποδοχέα του εσωτερικού αυτιού, το μέσο αυτί ενεργοποιεί αντανακλαστικά έναν «προστατευτικό μηχανισμό». Αποτελείται από τα εξής: στο μέσο αυτί υπάρχουν 2 μύες, ο ένας τεντώνει το τύμπανο, ο άλλος στερεώνει τους ραβδώσεις. Κάτω από ισχυρές ηχητικές κρούσεις, αυτοί οι μύες, όταν συστέλλονται, περιορίζουν το εύρος της δόνησης του τυμπάνου και στερεώνουν τους ραβδώσεις. Αυτό «σβήνει» το ηχητικό κύμα και αποτρέπει την υπερβολική διέγερση και την καταστροφή των φωνοϋποδοχέων του οργάνου του Corti.

Εσωτερικό αυτί: αντιπροσωπεύεται από τον κοχλία - ένα σπειροειδώς στριμμένο οστικό κανάλι (2,5 στροφές στον άνθρωπο). Αυτό το κανάλι χωρίζεται σε όλο το μήκος του σε τρίαστενά μέρη (σκάλες) με δύο μεμβράνες: την κύρια μεμβράνη και την αιθουσαία μεμβράνη (Reisner).

Στην κύρια μεμβράνη υπάρχει ένα σπειροειδές όργανο - το όργανο του Corti (όργανο του Corti) - αυτή είναι η πραγματική συσκευή λήψης ήχου με κύτταρα υποδοχέα - αυτό είναι το περιφερειακό τμήμα του ακουστικού αναλυτή.

Το ελικότρεμα (στόμιο) συνδέει το άνω και το κάτω κανάλι στην κορυφή του κοχλία. Το μεσαίο κανάλι είναι ξεχωριστό.

Πάνω από το όργανο του Corti υπάρχει μια τεκτονική μεμβράνη, το ένα άκρο της οποίας είναι σταθερό και το άλλο παραμένει ελεύθερο. Οι τρίχες των εξωτερικών και εσωτερικών τριχωτών κυττάρων του οργάνου του Corti έρχονται σε επαφή με την τεκτονική μεμβράνη, η οποία συνοδεύεται από τη διέγερσή τους, δηλ. η ενέργεια των ηχητικών δονήσεων μετατρέπεται σε ενέργεια της διέγερσης.

Δομή του οργάνου του Corti

Η διαδικασία μετασχηματισμού ξεκινά με ηχητικά κύματα που εισέρχονται στο εξωτερικό αυτί. κινούν το τύμπανο. Οι κραδασμοί της τυμπανικής μεμβράνης μέσω του συστήματος των ακουστικών οστών του μέσου ωτός μεταδίδονται στη μεμβράνη του ωοειδούς παραθύρου, γεγονός που προκαλεί δονήσεις της περιέλυμφου της αιθουσαίας κλίσης. Αυτές οι δονήσεις μεταδίδονται μέσω του ελικοτρήματος στην περίλεμφο της τυμπανικής τριχοφυΐας και φτάνουν στο στρογγυλό παράθυρο, προεξέχοντάς το προς το μέσο αυτί (αυτό εμποδίζει το ηχητικό κύμα να εξαφανιστεί όταν διέρχεται από τον αιθουσαίο και τυμπανικό κανάλι του κοχλία). Οι κραδασμοί της περιλέμφου μεταδίδονται στην ενδολέμφο, η οποία προκαλεί δονήσεις της κύριας μεμβράνης. Εισέρχονται οι κύριες ίνες μεμβράνης ταλαντευτικές κινήσειςμαζί με κύτταρα υποδοχείς (εξωτερικά και εσωτερικά τριχωτά κύτταρα) του οργάνου του Corti. Σε αυτή την περίπτωση, οι τρίχες των φωνοϋποδοχέων έρχονται σε επαφή με την τεκτονική μεμβράνη. Οι βλεφαρίδες των τριχωτών κυττάρων παραμορφώνονται, αυτό προκαλεί το σχηματισμό ενός δυναμικού υποδοχέα και βάσει αυτού ενός δυναμικού δράσης (νευρική ώθηση), το οποίο μεταφέρεται κατά μήκος του ακουστικού νεύρου και μεταδίδεται στο επόμενο τμήμα του ακουστικού αναλυτή.

ΤΜΗΜΑ ΔΙΕΞΑΓΩΓΗΣ ΤΟΥ ΑΝΑΛΥΤΗ ΑΚΡΟΑΣΗΣ

Παρουσιάζεται το αγώγιμο τμήμα του αναλυτή ακοής ακουστικό νεύρο. Σχηματίζεται από τους άξονες των νευρώνων του σπειροειδούς γαγγλίου (1ος νευρώνας της οδού). Οι δενδρίτες αυτών των νευρώνων νευρώνουν τα τριχωτά κύτταρα του οργάνου του Corti (προσαγωγικός σύνδεσμος), οι άξονες σχηματίζουν τις ίνες του ακουστικού νεύρου. Οι ακουστικές νευρικές ίνες καταλήγουν στους νευρώνες των πυρήνων του κοχλιακού σώματος ( VIII ζεύγοςχ.μ.ν.) (δεύτερος νευρώνας). Στη συνέχεια, μετά από μερική αποκωδικοποίηση, οι ίνες της ακουστικής οδού πηγαίνουν στο έσω γεννητικό σώμα του θαλάμου, όπου εμφανίζεται ξανά η μεταγωγή (τρίτος νευρώνας). Από εδώ, η διέγερση εισέρχεται στον φλοιό (κροταφικός λοβός, άνω κροταφική έλικα, εγκάρσια έλικα του Heschl) - αυτή είναι η ακουστική ζώνη προβολής του φλοιού.

ΦΛΟΤΙΚΟΣ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΤΟΥ ΑΚΟΥΣΤΙΚΟΥ ΑΝΑΛΥΤΗ

Παρουσιάστηκε σε κροταφικός λοβόςεγκεφαλικός φλοιός - άνω κροταφική έλικα, εγκάρσια κροταφική έλικα Heschl. Με αυτό ζώνη προβολήςσυνδεδεμένες με φλοιό φλοιώδεις γνωστικές ακουστικές ζώνες – Η περιοχή αισθητηριακής ομιλίας του Wernickeκαι πρακτική ζώνη – Το κινητικό κέντρο ομιλίας του Broca(κάτω μετωπιαία έλικα). Η συνεργατική δραστηριότητα των τριών φλοιωδών ζωνών εξασφαλίζει την ανάπτυξη και τη λειτουργία του λόγου.

Το ακουστικό αισθητήριο σύστημα έχει συνδέσεις ανάδρασης που παρέχουν ρύθμιση της δραστηριότητας όλων των επιπέδων του ακουστικού αναλυτή με τη συμμετοχή κατιόντων μονοπατιών που ξεκινούν από τους νευρώνες του «ακουστικού» φλοιού και διαδοχικά μεταπηδούν στο έσω γεννητικό σώμα του θαλάμου. κατώτερο κολλύριο του μεσεγκεφάλου με σχηματισμό τεκτονωτιαίων κατιόντων οδών και στους πυρήνες κοχλιακού σώματος του προμήκη μυελού με σχηματισμό αιθουσαίων σπονδυλικών οδών. Αυτό εξασφαλίζει, ως απόκριση στη δράση ενός ηχητικού ερεθίσματος, το σχηματισμό μιας κινητικής αντίδρασης: στροφή του κεφαλιού και των ματιών (και στα ζώα, των αυτιών) προς το ερέθισμα, καθώς και αύξηση του τόνου των καμπτήρων μυών (κάμψη του τα άκρα στις αρθρώσεις, δηλαδή ετοιμότητα για άλμα ή τρέξιμο).

Ακουστικός φλοιός

ΦΥΣΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΩΝ ΗΧΗΤΙΚΩΝ ΚΥΜΑΤΩΝ ΠΟΥ ΓΙΝΟΝΤΑΙ ΑΝΤΙΛΗΠΤΑ ΑΠΟ ΤΟ ΟΡΓΑΝΟ ΑΚΡΟΑΣΗΣ

1. Το πρώτο χαρακτηριστικό των ηχητικών κυμάτων είναι η συχνότητα και το πλάτος τους.

Η συχνότητα των ηχητικών κυμάτων καθορίζει το ύψος του ήχου!

Ένα άτομο διακρίνει τα ηχητικά κύματα με μια συχνότητα από 16 έως 20.000 Hz (αυτό αντιστοιχεί σε 10-11 οκτάβες). Ήχοι των οποίων η συχνότητα είναι κάτω από 20 Hz (υπέρηχοι) και πάνω από 20.000 Hz (υπερήχοι) από τον άνθρωπο δεν αισθάνθηκε!

Ο ήχος που αποτελείται από ημιτονοειδείς ή αρμονικές δονήσεις ονομάζεται τόνος(υψηλή συχνότητα - υψηλός τόνος, χαμηλή συχνότητα - χαμηλός τόνος). Ένας ήχος που αποτελείται από άσχετες συχνότητες ονομάζεται θόρυβος.

2. Το δεύτερο χαρακτηριστικό του ήχου που διακρίνει το ακουστικό αισθητήριο σύστημα είναι η ισχύς ή η έντασή του.

Η ισχύς του ήχου (η έντασή του) μαζί με τη συχνότητα (τόνος του ήχου) γίνεται αντιληπτή ως Ενταση ΗΧΟΥ.Η μονάδα μέτρησης της έντασης είναι bel = lg I/I 0, αλλά στην πράξη χρησιμοποιείται πιο συχνά ντεσιμπέλ (dB)(0,1 bel). Ένα ντεσιμπέλ είναι 0,1 δεκαδικός λογάριθμος του λόγου της έντασης του ήχου προς την οριακή του ένταση: dB = 0,1 log I/I 0. Μέγιστο επίπεδοη ένταση όταν ο ήχος προκαλεί πόνο είναι 130-140 dB.

Η ευαισθησία του ακουστικού αναλυτή καθορίζεται από την ελάχιστη ένταση ήχου που προκαλεί ακουστικές αισθήσεις.

Στο εύρος των ηχητικών δονήσεων από 1000 έως 3000 Hz, που αντιστοιχεί στην ανθρώπινη ομιλία, το αυτί έχει τη μεγαλύτερη ευαισθησία. Αυτό το σύνολο συχνοτήτων ονομάζεται ζώνη ομιλίας(1000-3000 Hz). Η απόλυτη ευαισθησία ήχου σε αυτό το εύρος είναι 1*10 -12 W/m2. Για ήχους άνω των 20.000 Hz και κάτω των 20 Hz, η απόλυτη ευαισθησία ακοής μειώνεται απότομα - 1*10 -3 W/m2. Στο εύρος ομιλίας γίνονται αντιληπτοί ήχοι που έχουν πίεση μικρότερη από 1/1000 του bar (μια μπάρα ισούται με 1/1.000.000 της κανονικής ατμοσφαιρικής πίεσης). Με βάση αυτό, στις συσκευές μετάδοσης, προκειμένου να διασφαλιστεί η επαρκής κατανόηση της ομιλίας, οι πληροφορίες πρέπει να μεταδίδονται στο εύρος συχνοτήτων ομιλίας.

ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΑΝΤΙΛΗΨΗΣ ΥΨΟΥΣ (ΣΥΧΝΟΤΗΤΑ), ΕΝΤΑΣΗ (ΙΣΧΥΣ) ΚΑΙ ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΠΗΓΗΣ ΗΧΟΥ (ΔΙΦΥΑΤΙΚΗ ΑΚΡΟΑΣΗ)

Αντίληψη συχνότητας ηχητικών κυμάτων

Εισαγωγή

1. Αναλυτής ακοής

1.1. Λήψη ηχητικών ερεθισμάτων

1.2.Λειτουργία της συσκευής αγωγής ήχου του αυτιού

1.3.Εσωτερικό αυτί

2. Θεωρία συντονισμού της ακοής

3. Αγωγή μονοπατιών του ακουστικού αναλυτή

4. Φλοιώδης τομή του ακουστικού αναλυτή

5. Ανάλυση και σύνθεση ηχητικής διέγερσης

6. Παράγοντες που καθορίζουν την ευαισθησία του ακουστικού αναλυτή

συμπέρασμα

Βιβλιογραφία


Εισαγωγή

Τα αισθητήρια όργανα, ή αναλυτές, είναι συσκευές μέσω των οποίων το νευρικό σύστημα δέχεται ερεθίσματα από το εξωτερικό περιβάλλον, καθώς και από τα ίδια τα όργανα του σώματος και αντιλαμβάνεται αυτά τα ερεθίσματα με τη μορφή αισθήσεων. αυτί αναλυτής ακοής

Οι ενδείξεις από τις αισθήσεις είναι πηγές ιδεών για τον κόσμο γύρω μας.

Η διαδικασία της αισθητηριακής γνώσης συμβαίνει σε ανθρώπους και ζώα μέσω έξι καναλιών: αφή, ακοή, όραση, γεύση, όσφρηση, βαρύτητα. Οι έξι αισθήσεις παρέχουν ποικίλες πληροφορίες για τον περιβάλλοντα αντικειμενικό κόσμο, που αντανακλάται στη συνείδηση ​​με τη μορφή υποκειμενικών εικόνων - αισθήσεων, αντιλήψεων και αναπαραστάσεων μνήμης.

Το ζωντανό πρωτόπλασμα έχει ευερεθιστότητα και την ικανότητα να ανταποκρίνεται στον ερεθισμό. Στη διαδικασία της φυλογένεσης, αυτή η ικανότητα αναπτύσσεται ιδιαίτερα σε εξειδικευμένα κύτταρα του περιβλήματος του επιθηλίου υπό την επίδραση εξωτερικών ερεθισμών και των εντερικών επιθηλιακών κυττάρων υπό την επίδραση ερεθισμού με τροφή. Εξειδικευμένα επιθηλιακά κύτταρα ήδη σε συνεντερικά συνδέονται με το νευρικό σύστημα. Σε ορισμένες περιοχές του σώματος, για παράδειγμα στα πλοκάμια και στην περιοχή του στόματος, εξειδικευμένα κύτταρα με αυξημένη διεγερσιμότητα σχηματίζουν συστάδες από τις οποίες προκύπτουν τα πιο απλά αισθητήρια όργανα. Στη συνέχεια, ανάλογα με τη θέση των κυττάρων αυτών, εξειδικεύονται σε σχέση με τα ερεθίσματα. Έτσι, τα κύτταρα της στοματικής περιοχής ειδικεύονται στην αντίληψη χημικών ερεθισμάτων (όσφρηση, γεύση), κύτταρα σε προεξέχοντα μέρη του σώματος - στην αντίληψη μηχανικών ερεθισμάτων (αφή) κ.λπ.

Η ανάπτυξη των αισθητηρίων οργάνων καθορίζεται από τη σημασία τους για την προσαρμογή στις συνθήκες ζωής. Για παράδειγμα, ένας σκύλος είναι ευαίσθητος στη μυρωδιά ασήμαντων συγκεντρώσεων οργανικών οξέων που εκκρίνονται από το σώμα των ζώων (η μυρωδιά των ιχνών) και δεν γνωρίζει καλά τη μυρωδιά των φυτών που δεν έχουν καμία βιολογική σημασία γι 'αυτό.

Η αυξανόμενη πολυπλοκότητα της ανάλυσης του εξωτερικού κόσμου οφείλεται όχι μόνο στην επιπλοκή της δομής και της λειτουργίας των αισθητηρίων οργάνων, αλλά κυρίως στην επιπλοκή του νευρικού συστήματος. Η ανάπτυξη του εγκεφάλου (ιδιαίτερα του φλοιού του) έχει ιδιαίτερη σημασία για την ανάλυση του εξωτερικού κόσμου, γι' αυτό ο F. Engels αποκαλεί τα αισθητήρια όργανα «εργαλεία του εγκεφάλου». Οι νευρικές διεγέρσεις που προκύπτουν λόγω ορισμένων ερεθισμάτων γίνονται αντιληπτοί από εμάς με τη μορφή διαφόρων αισθήσεων.

Για να προκύψουν αισθήσεις, χρειάζονται τα εξής: συσκευές που αντιλαμβάνονται τον ερεθισμό, νεύρα μέσω των οποίων μεταδίδεται αυτός ο ερεθισμός και ο εγκέφαλος, όπου μετατρέπεται σε γεγονός συνείδησης. Ο I. P. Pavlov ονόμασε όλη αυτή τη συσκευή απαραίτητη για την εμφάνιση της αίσθησης αναλυτή. «Ο αναλυτής είναι μια συσκευή της οποίας το καθήκον είναι να αποσυνθέτει την πολυπλοκότητα του εξωτερικού κόσμου σε μεμονωμένα στοιχεία».


1. ΑΝΑΛΥΤΗΣ ΑΚΟΗΣ

Στη διαδικασία της εξέλιξης, τα ζώα έχουν αναπτύξει έναν ακουστικό αναλυτή που είναι πολύπλοκος στη δομή και τη λειτουργία. Η ακοή είναι η ικανότητα των ζώων να αντιλαμβάνονται και να αναλύουν τα ηχητικά κύματα.

Το περιφερειακό τμήμα του ακουστικού αναλυτή περιλαμβάνει: 1. Συσκευή συλλογής ήχου - το εξωτερικό αυτί, 2. Συσκευή μετάδοσης ήχου - το μέσο αυτί, 3. Συσκευή λήψης ήχου - το εσωτερικό αυτί (κοχλίας με το όργανο του Corti).

1.1 Λήψη ηχητικών ερεθισμάτων

Όργανο ακοής.Τα περισσότερα ασπόνδυλα δεν έχουν ειδικούς τονοϋποδοχείς που είναι ευαίσθητοι μόνο σε ηχητικές δονήσεις. Ωστόσο, συγκεκριμένα ακουστικά όργανα έχουν περιγραφεί στα έντομα. μπορούν να βρίσκονται σε διάφορα σημεία του σώματος και αποτελούνται από μια λεπτή, τεντωμένη μεμβράνη που χωρίζει τον εξωτερικό αέρα από την ακουστική κοιλότητα. Στο εσωτερικό της μεμβράνης υπάρχουν κύτταρα ακουστικού υποδοχέα. Με τη βοήθεια αυτών των οργάνων, ορισμένα έντομα μπορούν να αντιληφθούν ήχους πολύ υψηλής συχνότητας, έως και 40 και ακόμη και έως 90 χιλιάδες δονήσεις ανά δευτερόλεπτο.

Στα κατώτερα σπονδυλωτά, το περιφερειακό ακουστικό όργανο, μαζί με την αιθουσαία συσκευή, διαφοροποιείται από το πρόσθιο άκρο του οργάνου της πλάγιας γραμμής, οι υποδοχείς του οποίου αντιλαμβάνονται δονήσεις στο υδάτινο περιβάλλον. Ένας τυφλωμένος λούτσος, με την προϋπόθεση ότι διατηρείται το όργανο της πλάγιας γραμμής, αρπάζει ένα διερχόμενο ψάρι και κινείται χωρίς να προσκρούει σε αντικείμενα που αντανακλούν τους κραδασμούς του νερού που παράγονται από τις κινήσεις του λούτσου. Οι ταλαντώσεις της συχνότητας του πόνου γίνονται αντιληπτές μόνο από τον σάκο που αναπτύσσεται από το πρόσθιο άκρο του οργάνου της πλάγιας γραμμής και την τυφλή ανάπτυξή του, που ονομάζεται λαγένα. Στα αμφίβια (και ειδικά στα ερπετά), πιο κοντά στη βάση της λαγένας, εμφανίζεται μια ειδική ακουστική περιοχή - μια τεντωμένη μεμβράνη που αποτελείται από παράλληλες ίνες συνδετικού ιστού. Στα θηλαστικά, λόγω της ανάπτυξης αυτής της περιοχής, η τυφλή διαδικασία επιμηκύνεται απότομα. Καμπυλωτό, παίρνει το σχήμα κοχυλιού σαλιγκαριού με διαφορετικό αριθμό στροφών σε διαφορετικά ζώα. Εξ ου και το όνομα αυτού του οργάνου - κοχλίας. Το αυτί, ως περιφερικό όργανο του ακουστικού αναλυτή, δεν αποτελείται μόνο από τη συσκευή υποδοχέα, που κρύβεται στο πάχος του κροταφικού οστού και σχηματίζει, μαζί με την αιθουσαία συσκευή, το λεγόμενο εσωτερικό αυτί. Ουσιαστικής σημασίας είναι εκείνα τα μέρη του αυτιού που σχετίζονται με τη σύλληψη των ήχων και την αγωγή τους στη συσκευή του υποδοχέα.

Η συσκευή αγωγιμότητας του ήχου όλων των χερσαίων ζώων είναι το μέσο αυτί ή η τυμπανική κοιλότητα, η οποία σχηματίστηκε λόγω της πρόσθιας σχισμής των βραγχίων. Ήδη στα ερπετά, αυτή η κοιλότητα περιέχει ένα ακουστικό οστάρι, το οποίο διευκολύνει τη μετάδοση των ηχητικών δονήσεων. Τα θηλαστικά έχουν τρία διασυνδεδεμένα οστά που βοηθούν στην αύξηση της ισχύος των ηχητικών δονήσεων. Η συσκευή λήψης ήχου, ή το εξωτερικό αυτί, αποτελείται από τον έξω ακουστικό πόρο και τον πτερύγιο, ο οποίος εμφανίζεται για πρώτη φορά στα θηλαστικά. Σε πολλά από αυτά, είναι κινητό, γεγονός που του επιτρέπει να κατευθύνεται προς την κατεύθυνση της εμφάνισης των ήχων και έτσι να τους αποτυπώνει καλύτερα.

1.2 Λειτουργία της ηχοαγώγιμης συσκευής του αυτιού

Η τυμπανική κοιλότητα (Εικ. 1) επικοινωνεί με τον εξωτερικό αέρα μέσω ενός ειδικού καναλιού - της ακουστικής ή της ευσταχιανής σάλπιγγας, το εξωτερικό άνοιγμα της οποίας βρίσκεται στο τοίχωμα του ρινοφάρυγγα. Συνήθως είναι κλειστό, αλλά ανοίγει τη στιγμή της κατάποσης. Όταν υπάρχει ξαφνική αλλαγή στις ατμόσφαιρες πίεσης, για παράδειγμα όταν κατεβαίνει σε βαθύ άξονα ή όταν ένα αεροπλάνο ανέρχεται ή προσγειώνεται, μπορεί να προκύψει σημαντική διαφορά μεταξύ της πίεσης του εξωτερικού αέρα και της πίεσης του αέρα στην τυμπανική κοιλότητα, η οποία προκαλεί δυσφορία και μερικές φορές βλάβη στο τύμπανο. Άνοιγμα του ακουστικού σωλήνα

βοηθά στην εξισορρόπηση της πίεσης και επομένως, όταν η πίεση του εξωτερικού αέρα αλλάζει, συνιστάται να κάνετε συχνές κινήσεις κατάποσης.

Ρύζι. 1. Ημισχηματική αναπαράσταση του μέσου αυτιού:

1- εξωτερικό ακουστικό πόρο. 2- τυμπανική κοιλότητα. 3 - ακουστικός σωλήνας. 4 - τύμπανο? 5 - σφυρί? 6 - αμόνι? 7 - αναβολέας? 8 - παράθυρο του προθαλάμου (οβάλ). Είμαι το παράθυρο του σαλιγκάρι (στρογγυλό). 10- οστικός ιστός.

Μέσα στην τυμπανική κοιλότητα υπάρχουν τρία ακουστικά οστάρια - ο σφυρός, ο κολπίσκος και οι ραβδώσεις, που συνδέονται με αρθρώσεις. Το μέσο αυτί χωρίζεται από το εξωτερικό αυτί με το τύμπανο και από το έσω αυτί με ένα οστέινο διάφραγμα με δύο οπές. Ένα από αυτά ονομάζεται οβάλ παράθυρο ή το παράθυρο του προθαλάμου. Η βάση του αναβολέα στερεώνεται στις άκρες του χρησιμοποιώντας έναν ελαστικό δακτυλιοειδή σύνδεσμο. Μια άλλη τρύπα - ένα στρογγυλό παράθυρο ή ένα κοχλιακό παράθυρο - καλύπτεται με ένα λεπτό

μεμβράνη συνδετικού ιστού. Τα αερομεταφερόμενα ηχητικά κύματα που εισέρχονται στον ακουστικό πόρο προκαλούν δονήσεις στο τύμπανο, οι οποίοι μεταδίδονται μέσω του συστήματος των ακουστικών οστών, καθώς και μέσω του αέρα στο μέσο αυτί, στο περίλεμφο του έσω αυτιού. Τα ακουστικά οστάρια που αρθρώνονται μεταξύ τους μπορούν να θεωρηθούν ως μοχλός πρώτου είδους, ο μακρύς βραχίονας του οποίου συνδέεται με την τυμπανική μεμβράνη και ο κοντός βραχίονας συνδέεται με το οβάλ παράθυρο. Κατά τη μεταφορά κίνησης από έναν μακρύ σε έναν κοντό βραχίονα, το εύρος (πλάτος) μειώνεται λόγω της αύξησης της δύναμης που αναπτύσσεται. Σημαντική αύξηση της ισχύος των ηχητικών δονήσεων συμβαίνει επίσης επειδή η επιφάνεια της βάσης των ραβδώσεων είναι πολλές φορές μικρότερη από την επιφάνεια του τυμπάνου. Γενικά, η ισχύς των ηχητικών δονήσεων αυξάνεται κατά τουλάχιστον 30-40 φορές. Με ισχυρούς ήχους, λόγω συστολής των μυών της τυμπανικής κοιλότητας, αυξάνεται η τάση του τυμπάνου και μειώνεται η κινητικότητα της βάσης των ραβδώσεων, γεγονός που οδηγεί σε μείωση της δύναμης των μεταδιδόμενων δονήσεων.

Η πλήρης αφαίρεση του τυμπάνου μειώνει μόνο την ακοή, αλλά δεν οδηγεί σε απώλεια της. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι σημαντικό ρόλο στη μετάδοση των ηχητικών δονήσεων παίζει η μεμβράνη του στρογγυλού παραθύρου, η οποία αντιλαμβάνεται τους κραδασμούς του αέρα στην κοιλότητα του μέσου αυτιού.

1.3 Εσωτερικό αυτί

Το εσωτερικό αυτί είναι ένα πολύπλοκο σύστημα καναλιών που βρίσκονται στην πυραμίδα του κροταφικού οστού και ονομάζεται οστέινος λαβύρινθος. Ο κοχλίας και η αιθουσαία συσκευή που βρίσκονται σε αυτόν σχηματίζουν έναν μεμβρανώδη λαβύρινθο (Εικ. 2). Ο χώρος μεταξύ των τοιχωμάτων του οστικού και του μεμβρανώδους

οι λαβύρινθοι γεμίζουν με ρευστό - περίλυμφο. Ο ακουστικός αναλυτής περιλαμβάνει μόνο το πρόσθιο τμήμα του μεμβρανώδους λαβύρινθου, το οποίο βρίσκεται μέσα στον οστέινο σωλήνα του κοχλία και μαζί με αυτόν σχηματίζει δυόμισι στροφές γύρω από την οστική ράβδο (Εικ. 3). Μια διαδικασία με τη μορφή ελικοειδούς σπειροειδούς πλάκας εκτείνεται από την οστική ράβδο μέσα στο κανάλι, πλατιά στη βάση του κοχλία και σταδιακά στενεύει προς την κορυφή του. Αυτή η πλάκα δεν φτάνει στο απέναντι, εξωτερικό τοίχωμα του καναλιού. Μεταξύ της πλάκας και του εξωτερικού τοιχώματος βρίσκεται το κοχλιακό τμήμα του μεμβρανώδους λαβύρινθου, με αποτέλεσμα ολόκληρο το κανάλι να καταλήγει σε δύο ορόφους, ή διόδους.

Το ένα από αυτά επικοινωνεί με τον προθάλαμο του οστέινου λαβύρινθου και ονομάζεται προθάλαμος της κλιμάκωσης, ο άλλος ξεκινά από το παράθυρο του κοχλία, που συνορεύει με την τυμπανική κοιλότητα και ονομάζεται τυμπανικός χιτώνας. Και οι δύο δίοδοι επικοινωνούν μόνο στο πάνω, στενό άκρο του κοχλία.

Σε διατομή, το κοχλιακό τμήμα του μεμβρανώδους λαβυρίνθου έχει σχήμα επιμήκους τριγώνου. Η κάτω πλευρά του, που συνορεύει με το τύμπανο της σκάλας, σχηματίζεται από την κύρια πλάκα, η οποία αποτελείται από λεπτές ελαστικές ίνες συνδετικού ιστού βυθισμένες σε μια ομοιογενή μάζα, τεντωμένες μεταξύ του ελεύθερου άκρου της σπειροειδούς οστικής πλάκας και του εξωτερικού τοιχώματος του κοχλιακού καναλιού. Η άνω πλευρά του τριγώνου συνορεύει με τον προθάλαμο της κλιμάκωσης, εκτείνεται σε οξεία γωνία από την άνω επιφάνεια της σπειροειδούς οστικής πλάκας και κατευθύνεται, όπως η κύρια πλάκα, στο εξωτερικό τοίχωμα του κοχλιακού πόρου. Η τρίτη, συντομότερη πλευρά του τριγώνου αποτελείται από συνδετικό ιστό σφιχτά συγκολλημένο με το εξωτερικό τοίχωμα του οστικού καναλιού.

Ρύζι. 2. Γενικό διάγραμμα του οστικού λαβύρινθου και του μεμβρανώδους λαβύρινθου που βρίσκεται σε αυτόν:

1 - οστό? 2 - κοιλότητα μέσου αυτιού. 3 - αναβολέας, 4 - παράθυρο του προθαλάμου. 5- κοχλιακό παράθυρο. 6 - σαλιγκάρια? 7 και 8 - ωτολιθική συσκευή (7 - σάκος ή στρογγυλός σάκος, 8 - ωοειδής σάκος). 9, 10 και 11 - ημικυκλικά κανάλια 12 - ο χώρος μεταξύ των οστέινων και μεμβρανωδών λαβυρίνθων, γεμάτος με περίλεμφο.


Ρύζι. 3. Σχηματική αναπαράσταση του κοχλία του έσω αυτιού:

Α - οστικό κανάλι του κοχλία.

Β - διάγραμμα διατομής τμήματος του κοχλία. - οστική ράβδος, 2 - σπειροειδής οστική πλάκα. 3 - ίνες του κοχλιακού νεύρου 4 - σύμπλεγμα σωμάτων του πρώτου νευρώνα της ακουστικής οδού. 5 - προθάλαμος σκάλας. 6-σκάλα τύμπανο? 7 - κοχλιακό τμήμα του μεμβρανώδους λαβύρινθου, 8 - όργανο του Corti. 9 - κύρια πλάκα.

Λειτουργία του οργάνου του Corti.

Η συσκευή υποδοχέα του ακουστικού αναλυτή, ή το σπειροειδές όργανο του Corti, βρίσκεται μέσα στο κοχλιακό τμήμα του μεμβρανώδους λαβύρινθου στην άνω επιφάνεια της κύριας πλάκας (Εικ. 4). Κατά μήκος του εσωτερικού τμήματος της κύριας πλάκας, σε κάποια απόσταση το ένα από το άλλο, υπάρχουν δύο σειρές κυψελών, οι οποίες, αγγίζοντας τα πάνω άκρα τους, οριοθετούν έναν ελεύθερο τριγωνικό χώρο ή σήραγγα. Και στις δύο πλευρές του υπάρχουν γέλια, ή τριχωτά κύτταρα, ευαίσθητα στις ηχητικές δονήσεις, καθένα από τα οποία έχει 15-20 μικρές, λεπτές τρίχες στην επάνω ελεύθερη επιφάνειά του. Οι άκρες των τριχών βυθίζονται στην πλάκα περιβλήματος, στερεώνεται στην οστέινη σπειροειδή πλάκα και το ελεύθερο άκρο καλύπτει το όργανο του Corti. Τα τριχωτά κύτταρα βρίσκονται προς τα μέσα από τη σήραγγα σε μία σειρά και προς τα έξω σε τρεις σειρές. Διαχωρίζονται από την κύρια πλάκα με κελιά στήριξης.

Οι τερματικοί κλάδοι των ινών των διπολικών νευρικών κυττάρων πλησιάζουν τις βάσεις των τριχωτών κυττάρων, τα σώματα των οποίων βρίσκονται στο κεντρικό κανάλι του οστικού πυρήνα του κοχλία, όπου σχηματίζουν το λεγόμενο σπειροειδές γάγγλιο, ομόλογο με το μεσοσπονδύλιο γάγγλιο των νωτιαίων νεύρων. Κάθε ένα από τα τρεισήμισι χιλιάδες εσωτερικά τριχωτά κύτταρα σχετίζεται με ένα, και μερικές φορές δύο ξεχωριστά νευρικά κύτταρα. Οι εξωτερικές ίνες του κυττάρου, ο αριθμός των οποίων φτάνει τις 15-20 χιλιάδες, μπορούν να συνδεθούν με πολλά νευρικά κύτταρα, αλλά κάθε νευρική ίνα δίνει κλάδους μόνο σε τριχωτά κύτταρα της ίδιας σειράς.

Η περίλεμφος που περιβάλλει τη μεμβρανώδη συσκευή του κοχλία υφίσταται πίεση, η οποία αλλάζει ανάλογα με τη συχνότητα, τη δύναμη και το σχήμα των ηχητικών δονήσεων. Οι αλλαγές στην πίεση προκαλούν δονήσεις της κύριας πλάκας μαζί με τις κυψέλες που βρίσκονται σε αυτήν, οι τρίχες των οποίων παρουσιάζουν αλλαγές στην πίεση από την πλάκα περιβλήματος. Αυτό, προφανώς, οδηγεί σε διέγερση στα τριχωτά κύτταρα, η οποία μεταδίδεται στους τερματικούς κλάδους των νευρικών ινών.

Ρύζι. 4. Σχέδιο της δομής του οργάνου του Corti:

1 - κύρια πλάκα. 2 - σπειροειδής πλάκα οστών. 3 - σπειροειδές κανάλι. 4 - νευρικές ίνες. 5 - κυψέλες πυλώνων που σχηματίζουν μια σήραγγα (6). 7 - ακουστικά ή τριχωτά κύτταρα. 8 - υποστηρικτικά κύτταρα. 9- πλάκα κάλυψης.


2. ΘΕΩΡΙΑ ΣΥΝΤΟΝΙΣΜΟΥ ΑΚΡΟΑΣΗΣ

Μεταξύ των διαφόρων θεωριών που εξηγούν τον μηχανισμό της περιφερειακής ανάλυσης των ήχων, η θεωρία συντονισμού που προτάθηκε από τον Helmholtz το 1863 θα πρέπει να θεωρείται η πιο τεκμηριωμένη. Εάν παίξετε έναν ήχο ενός συγκεκριμένου τόνου κοντά σε ένα ανοιχτό πιάνο, μια χορδή κουρδισμένη στον ίδιο τόνο θα αρχίσει να αντηχεί, δηλαδή να ήχος ως απόκριση. Μελετώντας τα δομικά χαρακτηριστικά της κύριας πλάκας του κοχλία, ο Helmholtz κατέληξε στο συμπέρασμα ότι τα ηχητικά κύματα που προέρχονται από το περιβάλλον προκαλούν δονήσεις των εγκάρσιων ινών της πλάκας σύμφωνα με την αρχή του συντονισμού.

Συνολικά, υπάρχουν περίπου 24.000 εγκάρσιες ελαστικές ίνες στην κύρια πλάκα. Διαφέρουν ως προς το μήκος και τον βαθμό τάσης: οι πιο σύντομοι και πιο τεταμένοι βρίσκονται στη βάση του κοχλία. όσο πιο κοντά στην κορυφή του, τόσο περισσότερο και πιο αδύναμα είναι τεντωμένα. Σύμφωνα με τη θεωρία του συντονισμού, διαφορετικά τμήματα της βάσης του δίσκου αντιδρούν δονώντας τις ίνες τους σε ήχους διαφορετικού τόνου. Αυτή η ιδέα επιβεβαιώθηκε από τα πειράματα του L.A. Άνδεις. Αφού τα σκυλιά ανέπτυξαν ρυθμισμένα αντανακλαστικά σε καθαρούς τόνους διαφορετικών στόχων, αφαίρεσε εντελώς τον κοχλία του ενός αυτιού και κατέστρεψε εν μέρει τον κοχλία του άλλου. Ανάλογα με το ποιο τμήμα του οργάνου του Corti του δεύτερου αυτιού ήταν κατεστραμμένο, παρατηρήθηκε η εξαφάνιση των προηγουμένως αναπτυγμένων θετικών και αρνητικών εξαρτημένων αντανακλαστικών σε ήχους ορισμένης συχνότητας δόνησης.

Όταν το όργανο του Corti καταστράφηκε πιο κοντά στη βάση του κοχλία, εξαφανίστηκαν τα εξαρτημένα αντανακλαστικά σε υψηλούς τόνους. Όσο πιο κοντά στην κορυφή ήταν εντοπισμένη η βλάβη, τόσο χαμηλότεροι ήταν οι τόνοι που έχασαν τη σημασία τους ως εξαρτημένα ερεθίσματα.


3. ΔΙΕΞΑΓΩΓΗ ΔΙΑΔΡΟΜΩΝ ΤΟΥ ΑΚΟΥΣΤΙΚΟΥ ΑΝΑΛΥΤΗ

Ο πρώτος νευρώνας των οδών του ακουστικού αναλυτή είναι τα κύτταρα που αναφέρθηκαν παραπάνω, οι άξονες των οποίων σχηματίζουν το κοχλιακό νεύρο. Οι ίνες αυτού του νεύρου εισέρχονται στον προμήκη μυελό και καταλήγουν στους πυρήνες όπου βρίσκονται τα κύτταρα του δεύτερου νευρώνα των μονοπατιών. Οι άξονες των κυττάρων του δεύτερου νευρώνα φτάνουν στο εσωτερικό γεννητικό σώμα, κυρίως στην αντίθετη πλευρά. Εδώ ξεκινά ο τρίτος νευρώνας, μέσω του οποίου οι ώσεις φτάνουν στην ακουστική περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού (Εικ. 5). Εκτός από την κύρια αγώγιμη διαδρομή που συνδέει το περιφερειακό τμήμα του ακουστικού αναλυτή με το κεντρικό, φλοιώδες τμήμα του, υπάρχουν και άλλες διαδρομές μέσω των οποίων μπορούν να πραγματοποιηθούν αντανακλαστικές αντιδράσεις στον ερεθισμό του οργάνου ακοής σε ένα ζώο ακόμη και μετά την αφαίρεση του εγκεφαλικά ημισφαίρια.

Οι ενδεικτικές αντιδράσεις στον ήχο έχουν ιδιαίτερη σημασία. Πραγματοποιούνται με τη συμμετοχή του τετραδύμου, προς τα οπίσθια και εν μέρει πρόσθια φυμάτια, τα οποία είναι παράπλευρες ίνες που κατευθύνονται προς το εσωτερικό γεννητικό σώμα.

Ρύζι. 5. Διάγραμμα των αγώγιμων διαδρομών του ακουστικού αναλυτή:

1 - υποδοχείς του οργάνου του Corti. 2 - σώματα διπολικών νευρώνων. 3 - κοχλιακό νεύρο. 4 - πυρήνες του προμήκη μυελού, όπου βρίσκονται τα σώματα του δεύτερου νευρώνα των μονοπατιών. 5 - εσωτερικό γεννητικό σώμα, όπου ξεκινά ο τρίτος νευρώνας των κύριων οδών. 6 - άνω επιφάνεια του κροταφικού λοβού του εγκεφαλικού φλοιού (κάτω τοίχωμα της εγκάρσιας σχισμής), όπου τελειώνει ο τρίτος νευρώνας. 7 - νευρικές ίνες που συνδέουν και τα δύο εσωτερικά γεννητικά σώματα. 8 - οπίσθιοι φυμάτιοι του τετραδύμου. 9 - η αρχή των απαγωγών μονοπατιών που προέρχονται από το τετράδυμο.


4. ΦΛΕΙΩΤΙΚΟΣ ΤΜΗΜΑ ΤΟΥ ΑΚΟΥΣΤΙΚΟΥ ΑΝΑΛΥΤΗ

Στους ανθρώπους, ο πυρήνας του φλοιώδους τμήματος του ακουστικού αναλυτή βρίσκεται στην κροταφική περιοχή του εγκεφαλικού φλοιού. Σε εκείνο το τμήμα της επιφάνειας της κροταφικής περιοχής, που αντιπροσωπεύει το κατώτερο τοίχωμα της εγκάρσιας ή της σχισμής Sylvian, βρίσκεται το πεδίο 41. Ο κύριος όγκος των ινών από το εσωτερικό γονιδωτό σώμα κατευθύνεται προς αυτό, και πιθανώς στο γειτονικό πεδίο 42. Οι παρατηρήσεις έχουν δείξει ότι όταν αυτά τα πεδία καταστρέφονται, εμφανίζεται πλήρης κώφωση. Ωστόσο, σε περιπτώσεις όπου η βλάβη περιορίζεται σε ένα φύλο, μπορεί να εμφανιστεί μια ελαφρά και συχνά μόνο προσωρινή απώλεια ακοής. Αυτό εξηγείται από το γεγονός ότι οι αγώγιμες διαδρομές του ακουστικού αναλυτή δεν τέμνονται πλήρως. Επιπλέον, και τα δύο εσωτερικά γεννητικά σώματα συνδέονται με ενδιάμεσους νευρώνες, μέσω των οποίων οι ώσεις μπορούν να περάσουν από τη δεξιά πλευρά προς τα αριστερά και προς τα πίσω. Ως αποτέλεσμα, τα φλοιώδη κύτταρα κάθε ημισφαιρίου λαμβάνουν ωθήσεις και από τα δύο όργανα του Corti.

Από το φλοιώδες τμήμα του ακουστικού αναλυτή, οι απαγωγές οδοί πηγαίνουν στα υποκείμενα μέρη του εγκεφάλου, και κυρίως στο εσωτερικό γεννητικό σώμα και στο οπίσθιο κολλύριο του τετραδύμου. Μέσω αυτών πραγματοποιούνται κινητικά αντανακλαστικά του φλοιού σε ηχητικά ερεθίσματα. Με τον ερεθισμό της ακουστικής περιοχής του φλοιού, είναι δυνατό να προκληθεί μια ενδεικτική αντίδραση συναγερμού στο ζώο (κινήσεις του αυτιού, στροφή του κεφαλιού κ.λπ.).


5. ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΑΙ ΣΥΝΘΕΣΗ ΗΧΩΝ ΕΡΕΘΙΣΜΩΝ

Η ανάλυση της ηχητικής διέγερσης ξεκινά στο περιφερειακό τμήμα του ακουστικού αναλυτή, κάτι που διασφαλίζεται από τα δομικά χαρακτηριστικά του κοχλία και κυρίως της κύριας πλάκας, κάθε τμήμα της οποίας δονείται ως απόκριση σε ήχους μόνο συγκεκριμένου ύψους.

Υψηλότερη ανάλυση και σύνθεση ηχητικών ερεθισμάτων, με βάση το σχηματισμό θετικών και αρνητικών εξαρτημένων συνδέσεων, συμβαίνει στο φλοιώδες τμήμα του αναλυτή. Κάθε ήχος που γίνεται αντιληπτός από το όργανο του Corti οδηγεί σε μια κατάσταση διέγερσης ορισμένων ομάδων κυττάρων του πεδίου 41 και των γειτονικών του πεδίων. Από εδώ, η διέγερση εξαπλώνεται σε άλλα σημεία του εγκεφαλικού φλοιού, ειδικά στα πεδία 22 και 37. Ανάμεσα σε διαφορετικές κυτταρικές ομάδες που επανειλημμένα εισήλθαν σε κατάσταση διέγερσης υπό την επίδραση ενός συγκεκριμένου ηχητικού ερεθίσματος ή ενός συμπλέγματος διαδοχικών ηχητικών ερεθισμάτων, δημιουργώντας όλο και πιο ισχυρά εξαρτημένες συνδέσεις. Εγκαθίστανται επίσης μεταξύ των εστιών διέγερσης στον ακουστικό αναλυτή και εκείνων των εστιών που προκύπτουν ταυτόχρονα υπό την επίδραση ερεθισμάτων που δρουν σε άλλους αναλυτές. Έτσι δημιουργούνται όλο και περισσότερες νέες εξαρτημένες συνδέσεις, εμπλουτίζοντας την ανάλυση και τη σύνθεση των ηχητικών ερεθισμάτων.

Η ανάλυση και η σύνθεση των ηχητικών ερεθισμάτων ομιλίας βασίζεται στη δημιουργία εξαρτημένων συνδέσεων μεταξύ εστιών διέγερσης που προκύπτουν υπό την επίδραση άμεσων ερεθισμάτων που δρουν σε διάφορους αναλυτές, και εκείνων που προκαλούνται από ηχητικά σήματα ομιλίας που υποδηλώνουν αυτά τα ερεθίσματα. Το λεγόμενο ακουστικό κέντρο της ομιλίας, δηλαδή εκείνο το τμήμα του ακουστικού αναλυτή, η λειτουργία του οποίου συνδέεται με την ανάλυση ομιλίας και τη σύνθεση ηχητικών ερεθισμάτων, με άλλα λόγια, με την κατανόηση της ακουστικής ομιλίας, βρίσκεται κυρίως στο αριστερό πεδίο και καταλαμβάνει το οπίσθιο άκρο του γηπέδου και την παρακείμενη περιοχή του γηπέδου.


6. ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΖΟΥΝ ΤΗΝ ΕΥΑΙΣΘΗΣΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΛΥΤΗ ΑΚΡΟΑΣΗΣ

Το ανθρώπινο αυτί είναι ιδιαίτερα ευαίσθητο στη συχνότητα των ηχητικών δονήσεων από 1030 έως 4000 ανά δευτερόλεπτο. Η ευαισθησία σε υψηλότερους και χαμηλότερους ήχους μειώνεται σημαντικά, ειδικά καθώς πλησιάζετε τα κατώτερα και τα ανώτερα όρια των αντιληπτών συχνοτήτων. Έτσι, για ήχους των οποίων η συχνότητα δόνησης πλησιάζει τα 20 ή 20.000 ανά δευτερόλεπτο, το κατώφλι αυξάνεται 10.000 φορές εάν η ισχύς του ήχου προσδιορίζεται από την πίεση που παράγει. Με την ηλικία, η ευαισθησία του ακουστικού αναλυτή, κατά κανόνα, μειώνεται σημαντικά, αλλά κυρίως σε ήχους υψηλής συχνότητας, ενώ σε ήχους χαμηλής συχνότητας (έως 1000 δονήσεις ανά δευτερόλεπτο) παραμένει σχεδόν αμετάβλητη μέχρι τα βαθιά γεράματα.

Σε συνθήκες πλήρους σιωπής, η ευαισθησία της ακοής αυξάνεται. Εάν αρχίσει να ακούγεται ένας τόνος συγκεκριμένου τόνου και σταθερής έντασης, τότε, λόγω προσαρμογής σε αυτόν, η αίσθηση της έντασης μειώνεται πρώτα γρήγορα και μετά όλο και πιο αργά. Ωστόσο, αν και σε μικρότερο βαθμό, η ευαισθησία σε ήχους που είναι λίγο πολύ κοντά σε συχνότητα δόνησης με τον ήχο ήχου μειώνεται. Ωστόσο, η προσαρμογή συνήθως δεν επεκτείνεται σε ολόκληρο το φάσμα των αντιληπτών ήχων. Μετά τη διακοπή του ήχου, λόγω προσαρμογής στη σιωπή, το προηγούμενο επίπεδο ευαισθησίας αποκαθίσταται εντός 10-15 δευτερολέπτων.

Η προσαρμογή εξαρτάται εν μέρει από το περιφερειακό τμήμα του αναλυτή, δηλαδή από αλλαγές τόσο στην ενισχυτική λειτουργία της ηχητικής συσκευής όσο και στη διεγερσιμότητα των τριχωτών κυττάρων του οργάνου του Corti. Στα φαινόμενα προσαρμογής συμμετέχει και το κεντρικό τμήμα του αναλυτή, όπως αποδεικνύεται από το γεγονός ότι όταν ο ήχος επηρεάζει μόνο το ένα αυτί, παρατηρούνται μετατοπίσεις στην ευαισθησία και στα δύο αυτιά. Η ευαισθησία του ακουστικού αναλυτή, και ιδιαίτερα η διαδικασία προσαρμογής, επηρεάζεται από αλλαγές στη διεγερσιμότητα του φλοιού, οι οποίες προκύπτουν ως αποτέλεσμα τόσο της ακτινοβολίας όσο και της αμοιβαίας επαγωγής διέγερσης και αναστολής όταν ερεθίζονται οι υποδοχείς άλλων αναλυτών.

Η ευαισθησία αλλάζει επίσης με την ταυτόχρονη δράση δύο τόνων διαφορετικού ύψους. Στην τελευταία περίπτωση, ένας αδύναμος ήχος πνίγεται από έναν ισχυρότερο, κυρίως επειδή η εστία διέγερσης, που εμφανίζεται στον φλοιό υπό την επίδραση ενός ισχυρού ήχου, μειώνει, λόγω αρνητικής επαγωγής, τη διεγερσιμότητα άλλων τμημάτων του φλοιώδες τμήμα του ίδιου αναλυτή.

Η παρατεταμένη έκθεση σε δυνατούς ήχους μπορεί να προκαλέσει απαγορευτική αναστολή των κυττάρων του φλοιού. Ως αποτέλεσμα, η ευαισθησία του ακουστικού αναλυτή μειώνεται απότομα. Αυτή η κατάσταση επιμένει για κάποιο χρονικό διάστημα αφού σταματήσει ο ερεθισμός.


ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑ

Ένας ακουστικός αναλυτής, ένα σύνολο μηχανικών, υποδοχέων και νευρικών δομών, η δραστηριότητα των οποίων εξασφαλίζει την αντίληψη των ηχητικών δονήσεων από ανθρώπους και ζώα.

Στα ανώτερα ζώα, συμπεριλαμβανομένων των περισσότερων θηλαστικών, ο ακουστικός αναλυτής αποτελείται από το εξωτερικό, το μέσο και το έσω αυτί, το ακουστικό νεύρο και τα κεντρικά τμήματα (κοχλιακούς πυρήνες και πυρήνες της ανώτερης ελιάς, οπίσθιο κολλύριο, εσωτερικό γεννητικό σώμα, ακουστικός φλοιός). Η ανώτερη ελιά είναι ο πρώτος σχηματισμός του εγκεφάλου όπου οι πληροφορίες και από τα δύο αυτιά συγκλίνουν. Οι ίνες από τον δεξιό και τον αριστερό κοχλιακό πυρήνα πηγαίνουν και στις δύο πλευρές. Ο ακουστικός αναλυτής έχει επίσης καθοδικές (απαγωγές) οδούς που πηγαίνουν από τα υπερκείμενα τμήματα στα υποκείμενα (κάτω στα κύτταρα των υποδοχέων). Στην ανάλυση συχνότητας των ήχων, το κοχλιακό διάφραγμα έχει σημαντική σημασία - ένα είδος μηχανικού φασματικού αναλυτή που λειτουργεί ως μια σειρά από αμοιβαία αταίριαστα φίλτρα. Τα χαρακτηριστικά του πλάτους-συχνότητας (AFC), δηλαδή η εξάρτηση του πλάτους των δονήσεων μεμονωμένων σημείων του κοχλιακού διαφράγματος από τη συχνότητα του ήχου, μετρήθηκαν αρχικά πειραματικά από τον Ούγγρο φυσικό D. Bekesi και αργότερα βελτιώθηκαν χρησιμοποιώντας το φαινόμενο Mössbauer.

Το έξω αυτί περιλαμβάνει τον πτερύγιο και τον έξω ακουστικό πόρο. Το αυτί έχει σχήμα ρουπίας και κινείται, γεγονός που καθιστά δυνατή τη σύλληψη και τη συγκέντρωση του ήχου στον ακουστικό πόρο.

Ο έξω ακουστικός πόρος είναι ένας ελαφρώς καμπύλος, στενός πόρος. Οι αδένες του ακουστικού πόρου εκκρίνουν μια έκκριση που ονομάζεται «κερί αυτιού», η οποία προστατεύει το τύμπανο από το στέγνωμα.

Το τύμπανο διαχωρίζει το εξωτερικό αυτί από το μέσο αυτί. Έχει ακανόνιστο σχήμα και άνισα τεντωμένο, επομένως δεν έχει τη δική του περίοδο ταλάντωσης, αλλά ταλαντώνεται ανάλογα με το μήκος του εισερχόμενου ηχητικού κύματος.

Το μέσο αυτί περιλαμβάνει τα ακουστικά οστάρια - τον σφυρό, τον κολπίσκο, το φακοειδές οστό και τους ραβδώσεις. Αυτά τα οστάρια μεταδίδουν δονήσεις από το τύμπανο στη μεμβράνη του ωοειδούς παραθύρου, που βρίσκεται στο όριο μεταξύ του μέσου και του εσωτερικού αυτιού.

Η τυμπανική κοιλότητα επικοινωνεί με τον εξωτερικό αέρα μέσω της ακουστικής (ευσταχιανής) σάλπιγγας στο ρινοφάρυγγα κατά την κατάποση. Ως αποτέλεσμα, η πίεση και στις δύο πλευρές του τυμπάνου εξισώνεται. Με απότομη αλλαγή της εξωτερικής πίεσης προς οποιαδήποτε κατεύθυνση, αλλάζει η τάση της μεμβράνης και αναπτύσσεται μια κατάσταση προσωρινής κώφωσης, η οποία εξαλείφεται με τις κινήσεις κατάποσης.

Το εσωτερικό αυτί αποτελείται από οστέινους και μεμβρανώδεις λαβύρινθους. Ο μεμβρανώδης λαβύρινθος βρίσκεται στον οστέινο λαβύρινθο. Ο χώρος μεταξύ τους είναι γεμάτος με περίλυμφο και ο μεμβρανώδης λαβύρινθος γεμίζει με ενδόλυμφο. Υπάρχουν δύο όργανα που βρίσκονται στον λαβύρινθο. Ένας από αυτούς, που αποτελείται από τον προθάλαμο και τον κοχλία, εκτελεί την ακουστική λειτουργία και ο δεύτερος, που αποτελείται από δύο σάκους και τρία ημικυκλικά κανάλια, εκτελεί τη λειτουργία ισορροπίας (αιθουσαία συσκευή).


ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

1. http://slovari.yandex.ru/dict/bse/article/00072/11500.htm

2. http://analizator.ucoz.ru/index/0-7

3. http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

4. http://liceum.secna.ru/bl/projects/barnaul2007/borovkov/s_sens_sluh.html

5. http://meduniver.com/Medical/Anatom/513.html

6. http://www.analizator.ru/anatomy.php

7. http://ru.wikipedia.org/wiki/sens_sluh

8. Akaevsky A.I. \ Ανατομία οικόσιτων ζώων. Εκδ. 3η, αναθ. Και επιπλέον Μ., Κολος, 1975. 592 πίν. Με άρρωστο. (Διδακτικά βιβλία και διδακτικά βοηθήματα για ανώτατα αγροτικά εκπαιδευτικά ιδρύματα).

9. Ανατομία οικόσιτων ζώων\ I.V. Khrustaleva, N.V. Mikhailov, Ya.I. Schneiberg et al.; Κάτω από. εκδ. I.V. Χρουστάλεβα. – 3η έκδ., αναθ. – Μ.: KolosS, 2002. – 704 σελ.: ill. – (Διδακτικά βιβλία και διδακτικά βοηθήματα για φοιτητές ανώτατων εκπαιδευτικών ιδρυμάτων).

10. Klimov A.F., Akaevsky A.E. Ανατομία οικόσιτων ζώων: Οδηγός μελέτης. 7η έκδ., στερ. - Αγία Πετρούπολη: Εκδοτικός Οίκος "Lan", 2003. - 1040 σελ. - (Εγχειρίδια για πανεπιστήμια. Ειδική λογοτεχνία).