ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκρισηείναι η διαδικασία με την οποία ένα κύτταρο γίνεται εξειδικευμένηεκείνοι. αποκτά χημικά, μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά. Στο πολύ με τη στενή έννοια- αυτές είναι αλλαγές που συμβαίνουν σε ένα κύτταρο κατά τη διάρκεια ενός, συχνά τερματικού, κυτταρικού κύκλου, όταν ξεκινά η σύνθεση των κύριων λειτουργικών πρωτεϊνών που είναι ειδικές για έναν δεδομένο τύπο κυττάρου (Σχήμα 8.1). Ένα παράδειγμα είναι η διαφοροποίηση των επιδερμικών κυττάρων του ανθρώπινου δέρματος, κατά την οποία σε κύτταρα που μετακινούνται από τη βασική στην ακανθώδη και στη συνέχεια σε άλλες, πιο επιφανειακές στιβάδες, συμβαίνει συσσώρευση κερατοϋαλίνης, η οποία μετατρέπεται σε ελειδίνη στα κύτταρα της διαφανούς στιβάδας. και στη συνέχεια στην κεράτινη στιβάδα σε κερατίνη. Ταυτόχρονα αλλάζει το σχήμα των κυττάρων, η δομή των κυτταρικών μεμβρανών και το σύνολο των οργανιδίων. Στην πραγματικότητα, δεν είναι μόνο ένα κύτταρο που διαφοροποιεί, αλλά μια ομάδα παρόμοιων κυττάρων.Υπάρχουν πολλά παραδείγματα, αφού υπάρχουν περίπου 220 διαφορετικοί τύποι κυττάρων στο ανθρώπινο σώμα. Οι ινοβλάστες συνθέτουν κολλαγόνο, οι μυοβλάστες συνθέτουν μυοσίνη και τα επιθηλιακά κύτταρα της πεπτικής οδού συνθέτουν πεψίνη και θρυψίνη.
Σε περισσότερα με ευρεία έννοιακάτω από ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκρισηκατανοήσουν τη σταδιακή (σε πολλούς κυτταρικούς κύκλους) εμφάνιση όλων μεγάλες διαφορέςΚαι τομείς εξειδίκευσηςμεταξύ κυττάρων που προέρχονται από περισσότερο ή λιγότερο ομοιογενή κύτταρα ενός αρχικού μικροβίου. Αυτή η διαδικασία σίγουρα συνοδεύεται από μορφογενετικούς μετασχηματισμούς, δηλ. η ανάδυση και περαιτέρω ανάπτυξη των βασικών στοιχείων ορισμένων οργάνων σε οριστικά όργανα. Οι πρώτες χημικές και μορφογενετικές διαφορές μεταξύ των κυττάρων, που καθορίζονται από την ίδια την πορεία της εμβρυογένεσης, εντοπίζονται κατά την περίοδο της γαστρορραγίας.
Η διαδικασία με την οποία μεμονωμένοι ιστοί αποκτούν τη χαρακτηριστική τους εμφάνιση κατά τη διαφοροποίηση ονομάζεται ιστογένεση.Γίνεται η διαφοροποίηση των κυττάρων, η ιστογένεση και η οργανογένεση Συνολικά,Επιπλέον, σε ορισμένες περιοχές του εμβρύου και σε μια συγκεκριμένη χρονική στιγμή. Αυτό είναι πολύ σημαντικό γιατί υποδεικνύει συντονισμόςΚαι ενσωμάτωσηεμβρυϊκή ανάπτυξη.
Είναι απαραίτητο να κατανοήσουμε πώς τα κύτταρα, τα οποία έχουν τις περισσότερες φορές τον ίδιο καρυότυπο και γονότυπο, διαφοροποιούνται και συμμετέχουν στην ιστο- και οργανογένεση στις απαιτούμενες θέσεις και σε ορισμένες χρονικές στιγμές σύμφωνα με την ολιστική «εικόνα» ενός συγκεκριμένου τύπου οργανισμού. Προσοχή όταν διατυπώνετε την πρόταση ότι
Κεφάλαιο 8. Πρότυπα ατομικής ανάπτυξης των οργανισμών Σχήμα 8.1.Διαφοροποίηση μεσοδερμίου
το κληρονομικό υλικό όλων των σωματικών κυττάρων είναι απολύτως πανομοιότυπο, αντανακλώντας την αντικειμενική πραγματικότητα και την ιστορική ασάφεια στην ερμηνεία των αιτιών της κυτταρικής διαφοροποίησης. Η ανάπτυξη ιδεών σχετικά με τους μηχανισμούς κυτταροδιαφοροποίησης απεικονίζεται στο Σχήμα 8.2.
Ο V. Weisman διατύπωσε μια υπόθεση (τέλη 19ου αιώνα) ότι μόνο η γεννητική κυτταρική σειρά μεταφέρει και μεταβιβάζει στους απογόνους της όλες τις πληροφορίες του γονιδιώματος της. Τα σωματικά κύτταρα, κατά τη γνώμη του, μπορεί να διαφέρουν από το ζυγώτη και μεταξύ τους ως προς την ποσότητα του κληρονομικού υλικού και επομένως διαφοροποιούνται σε διαφορετικές κατευθύνσεις.
Αργότερα, παραδείγματα αλλαγών στην ποσότητα του κληρονομικού υλικού σε σωματικά κύτταρα ανακαλύφθηκαν τόσο σε γονιδιωματικό όσο και σε χρωμοσωμικό και γονιδιακό επίπεδο. Περιπτώσεις εξάλειψης ολόκληρων χρωμοσωμάτων έχουν περιγραφεί σε έναν κύκλωπα, ένα κουνούπι και έναν από τους εκπροσώπους των μαρσιποφόρων. Στο τελευταίο, το χρωμόσωμα Χ αποβάλλεται από τα σωματικά κύτταρα του θηλυκού και το χρωμόσωμα Υ αποβάλλεται από τα κύτταρα του αρσενικού. Ως αποτέλεσμα, τα σωματικά τους κύτταρα περιέχουν μόνο ένα χρωμόσωμα Χ και η γεννητική κυτταρική σειρά διατηρεί φυσιολογικούς καρυότυπους: XX ή XY.
Σχήμα 8.2. Ανάπτυξη ιδεών για τους μηχανισμούς κυτταροδιαφοροποίησης
Στα πολυτενικά χρωμοσώματα των σιελογόνων αδένων των διπτερών, το DNA μπορεί να συντεθεί ασύγχρονα· για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της πολυτενοποίησης, οι ετεροχρωματικές περιοχές αντιγράφονται λιγότερες φορές από τις ευχρωματικές. Η ίδια η διαδικασία πολυτενοποίησης, αντίθετα, οδηγεί σε σημαντική αύξηση της ποσότητας του DNA στα διαφοροποιημένα κύτταρα σε σύγκριση με τα γονικά κύτταρα.
Ο μηχανισμός αντιγραφής του DNA, που ονομάζεται ενίσχυση, οδηγεί επίσης σε πολλαπλή αύξηση του αριθμού ορισμένων γονιδίων σε ορισμένα κύτταρα σε σύγκριση με άλλα. Κατά τη διάρκεια της ωογένεσης, ο αριθμός των ριβοσωμικών γονιδίων αυξάνεται πολλές φορές και ορισμένα άλλα γονίδια μπορούν επίσης να ενισχυθούν. Υπάρχουν ενδείξεις ότι σε ορισμένα κύτταρα, κατά τη διαδικασία της διαφοροποίησης, εμφανίζεται γονιδιακή αναδιάταξη, για παράδειγμα, γονίδια ανοσοσφαιρίνης στα λεμφοκύτταρα.
Ωστόσο, επί του παρόντος, η γενικά αποδεκτή άποψη προέρχεται από τον T. Morgan, ο οποίος, με βάση τη χρωμοσωμική θεωρία της κληρονομικότητας, πρότεινε ότι η διαφοροποίηση των κυττάρων κατά την οντογένεση είναι το αποτέλεσμα διαδοχικών αμοιβαίων (αμοιβαίων) επιδράσεων του κυτταροπλάσματος και μεταβαλλόμενων προϊόντων του πυρηνική γονιδιακή δραστηριότητα. Έτσι, η ιδέα του διαφορική γονιδιακή έκφραση
ως κύριος μηχανισμός κυτταροδιαφοροποίησης. Επί του παρόντος, έχουν συλλεχθεί πολλά στοιχεία ότι στις περισσότερες περιπτώσεις, τα σωματικά κύτταρα των οργανισμών φέρουν ένα πλήρες διπλοειδές σύνολο χρωμοσωμάτων και η γενετική ισχύς των πυρήνων των σωματικών κυττάρων μπορεί να διατηρηθεί, δηλ. τα γονίδια δεν χάνουν τη δυνητική λειτουργική τους δραστηριότητα.
Ρύζι. 8.6.
1 - τομή ρίζας σε θρεπτικό μέσο, 2 - προφίλ κυττάρων σε καλλιέργεια, 3 - κύτταρο που απομονώθηκε από καλλιέργεια, 4 - πρώιμο έμβρυο, 5 - μεταγενέστερο έμβρυο, 6 - νεαρό φυτό, 7 - ενήλικο φυτό
Η διατήρηση του πλήρους συνόλου των χρωμοσωμάτων ενός αναπτυσσόμενου οργανισμού εξασφαλίζεται, πρώτα από όλα, από τον μηχανισμό της μίτωσης. Η διατήρηση του γενετικού δυναμικού των πυρήνων των σωματικών κυττάρων μπορεί να κριθεί από τα αποτελέσματα πειραμάτων που έγιναν σε φυτά και ζώα. Ένα σωματικό κύτταρο καρότου που έχει περάσει από μια μακρά διαδικασία διαφοροποίησης είναι ικανό να εξελιχθεί σε έναν πλήρη οργανισμό (Εικ. 8.6). Στα ζώα, μεμονωμένα σωματικά κύτταρα μετά το στάδιο της βλαστούλας, κατά κανόνα, δεν μπορούν να εξελιχθούν σε έναν ολόκληρο φυσιολογικό οργανισμό, αλλά οι πυρήνες τους, μεταμοσχευμένοι στο κυτταρόπλασμα ενός ωαρίου ή ωαρίου, αρχίζουν να συμπεριφέρονται σύμφωνα με το κυτταρόπλασμα στο που βρίσκουν οι ίδιοι.
Τα πειράματα για τη μεταμόσχευση πυρήνων σωματικών κυττάρων σε ένα ωάριο πραγματοποιήθηκαν για πρώτη φορά με επιτυχία τη δεκαετία του 1950. στις ΗΠΑ και στις δεκαετίες του 1960 και του 1970. Τα πειράματα του Άγγλου επιστήμονα J. Gurdon έγιναν ευρέως γνωστά. Χρησιμοποιώντας τον αφρικανικό βάτραχο με νύχια Xenopus laevis, σε ένα μικρό ποσοστό των περιπτώσεων ανέπτυξε έναν ενήλικο βάτραχο από ένα εκπυρηνωμένο ωάριο στο οποίο μεταμόσχευσε έναν πυρήνα από ένα επιθηλιακό κύτταρο του δέρματος ενός βατράχου ή του εντέρου ενός γυρίνου, δηλ. από ένα διαφοροποιημένο κελί (βλ. Εικ. 5.3). Η εκπυρήνωση του αυγού πραγματοποιήθηκε με μεγάλες δόσεις υπεριώδους ακτινοβολίας, η οποία οδήγησε στην αδρανοποίηση του πυρήνα του. Για να αποδειχθεί ότι ο μεταμοσχευμένος πυρήνας των σωματικών κυττάρων εμπλέκεται στην ανάπτυξη του εμβρύου, χρησιμοποιήθηκε γενετική σήμανση. Το ωοκύτταρο ελήφθη από μια σειρά βατράχων με δύο πυρήνες στον πυρήνα και ο πυρήνας του κυττάρου δότη ελήφθη από μια γραμμή που είχε μόνο έναν πυρήνα στους πυρήνες λόγω ετεροζυγωτίας για διαγραφή του πυρηνικού οργανωτή. Όλοι οι πυρήνες στα κύτταρα του ατόμου που ελήφθησαν ως αποτέλεσμα της πυρηνικής μεταμόσχευσης είχαν μόνο έναν πυρήνα.
Ταυτόχρονα, τα πειράματα του Gurdon αποκάλυψαν πολλά άλλα σημαντικά μοτίβα. Πρώτον, επιβεβαίωσαν για άλλη μια φορά την υπόθεση του T. Morgan σχετικά με την αποφασιστική σημασία της αλληλεπίδρασης μεταξύ του κυτταροπλάσματος και του πυρήνα στη ζωή των κυττάρων και στην ανάπτυξη του οργανισμού. Δεύτερον, σε πολυάριθμα πειράματα αποδείχθηκε ότι όσο παλαιότερο ήταν το στάδιο του εμβρύου-δότη από τα κύτταρα του οποίου ελήφθη ο πυρήνας για μεταμόσχευση, τόσο μικρότερο ποσοστό των περιπτώσεων ολοκληρώθηκε πλήρως η ανάπτυξη, δηλ. έφτασε στα στάδια ενός γυρίνου και μετά ενός βατράχου.
Ρύζι. 8.7. Εξάρτηση της επιτυχίας της πυρηνικής μεταμόσχευσης από διαφοροποιημένο κύτταρο σε ωάριο από την ηλικία του δότη (I - VI)πυρήνες.
Αναπτυξιακό στάδιο στο οποίο φτάνει το πυρηνικό κύτταρο αποδέκτη
- 1 - βλαστούλα, II- γαστρούλα, III- νευρούλα, IV- την εμφάνιση μιας μυϊκής αντίδρασης, V- έναρξη της καρδιακής δραστηριότητας και εκκόλαψης, VI- ενεργητική κολύμβηση 1 - πρώιμη γαστρούλα,
- 2 - νευρούλα, 3 - γυρίνος κολύμβησης, 4 - γυρίνος σίτισης. παραπάνω είναι ένα διάγραμμα του πειράματος
Στις περισσότερες περιπτώσεις, η ανάπτυξη σταμάτησε σε προηγούμενα στάδια. Η εξάρτηση των αποτελεσμάτων της μεταμόσχευσης από το στάδιο του πυρηνικού εμβρύου δότη φαίνεται στο Σχ. 8.7. Η ανάλυση των εμβρύων που συνελήφθησαν μετά από πυρηνική μεταφορά έδειξε πολλές χρωμοσωμικές ανωμαλίες στους πυρήνες τους. Ένας άλλος λόγος διακοπής της ανάπτυξης θεωρείται ότι είναι η αδυναμία των πυρήνων των διαφοροποιημένων κυττάρων να αποκαταστήσουν τη σύγχρονη αντιγραφή του DNA.
Το βασικό συμπέρασμαπου προκύπτει από αυτή την εμπειρία είναι ότι το κληρονομικό υλικό των σωματικών κυττάρων ικανός να επιμείνειπλήρης όχι μόνο ποσοτικά, αλλά και λειτουργικά, η κυτταροδιαφοροποίηση δεν είναι συνέπεια ανεπάρκειας κληρονομικού υλικού.
Πειράματα σε κλωνοποίηση φυτών και ζώων είναι απόδειξη της χρησιμότητας του υλικού σωματικών κυττάρων. Οι επιστήμονες δεν αποκλείουν τη δυνατότητα αναπαραγωγής με παρόμοιο τρόπο με την Ντόλυ το πρόβατο, δηλ. με τη μεταμόσχευση πυρήνων, η ανθρώπινη γενετική διπλασιάζεται. Ωστόσο, θα πρέπει να γνωρίζει κανείς ότι η ανθρώπινη κλωνοποίηση, εκτός από επιστημονικές και τεχνολογικές πτυχές, έχει και ηθικές και ψυχολογικές πτυχές.
Η υπόθεση της διαφορικής έκφρασης γονιδίου σε ένα χαρακτηριστικό είναι επί του παρόντος αποδεκτή ως ο κύριος μηχανισμός κυτταροδιαφοροποίησης.
Τα επίπεδα ρύθμισης της διαφορικής γονιδιακής έκφρασης αντιστοιχούν στα στάδια εφαρμογής της πληροφορίας στην κατεύθυνση γονίδιο -> πολυπεπτίδιο -e και περιλαμβάνουν όχι μόνο ενδοκυτταρικές διεργασίες, αλλά ιστούς και οργανισμούς.
Έκφραση ενός γονιδίου σε ένα χαρακτηριστικόείναι μια σύνθετη διαδικασία βήμα προς βήμα που μπορεί να μελετηθεί χρησιμοποιώντας διαφορετικές μεθόδους: ηλεκτρονική και μικροσκοπία φωτός, βιοχημικά και άλλες. Το Σχήμα 8.3 δείχνει τα κύρια στάδια γονιδιακής έκφρασης και τις μεθόδους με τις οποίες μπορούν να μελετηθούν.
Πραγματοποιήθηκε οπτική παρατήρηση με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σε σχέση μόνο με μεμονωμένα γονίδια - ριβοσωματικά γονίδια, γονίδια χρωμοσωμάτων όπως βούρτσες λαμπτήρων και μερικά άλλα (βλ. Εικ. 3.66). Τα μοτίβα περίθλασης ηλεκτρονίων το δείχνουν ξεκάθαρα Ορισμένα γονίδια μεταγράφονται πιο ενεργά από άλλα.Τα ανενεργά γονίδια διακρίνονται επίσης σαφώς.
Ξεχωριστή θέση κατέχει η μελέτη των πολυτενικών χρωμοσωμάτων. Πολυτενικά χρωμοσώματαείναι γιγάντια χρωμοσώματα που βρίσκονται σε κύτταρα μεσοφάσεως ορισμένων ιστών σε μύγες και άλλα δίπτερα. Έχουν τέτοια χρωμοσώματα στα κύτταρα των σιελογόνων αδένων, των Malpighian αγγείων και του μέσου εντέρου. Περιέχουν εκατοντάδες κλώνους DNA που έχουν αναδιπλασιαστεί αλλά δεν έχουν αποκλίνει. Όταν λερώνονται, αποκαλύπτουν σαφώς καθορισμένες εγκάρσιες λωρίδες ή δίσκους (βλ. Εικ. 3.56). Πολλές μεμονωμένες ζώνες αντιστοιχούν στη θέση των μεμονωμένων γονιδίων. Ένας περιορισμένος αριθμός συγκεκριμένων λωρίδων σε ορισμένα διαφοροποιημένα κύτταρα σχηματίζουν οιδήματα, ή εισπνοές, που προεξέχουν πέρα από το χρωμόσωμα. Αυτές οι διογκωμένες περιοχές είναι εκεί όπου τα γονίδια είναι πιο ενεργά σε σχέση με
μεταγραφές. Έχει αποδειχθεί ότι διαφορετικοί τύποι κυττάρων περιέχουν διαφορετικές εισπνοές (βλ. Εικ. 3.65). Οι αλλαγές στα κύτταρα που συμβαίνουν κατά την ανάπτυξη συσχετίζονται με αλλαγές στα μοτίβα ρουφηξιών και τη σύνθεση συγκεκριμένων πρωτεϊνών. Δεν υπάρχουν ακόμη άλλα παραδείγματα οπτικής παρατήρησης της γονιδιακής δραστηριότητας.
Όλα τα άλλα στάδια γονιδιακής έκφρασης είναι το αποτέλεσμα πολύπλοκων τροποποιήσεων των προϊόντων της πρωτογενούς γονιδιακής δραστηριότητας. Οι σύνθετες αλλαγές περιλαμβάνουν μετα-μεταγραφικούς μετασχηματισμούς RNA, μετάφραση και μετα-μεταφραστικές διεργασίες.
Υπάρχουν δεδομένα σχετικά με τη μελέτη της ποσότητας και της ποιότητας του RNA στον πυρήνα και το κυτταρόπλασμα των κυττάρων των οργανισμών σε διαφορετικά στάδια της εμβρυϊκής ανάπτυξης, καθώς και σε κύτταρα διαφόρων τύπων σε ενήλικες. Έχει βρεθεί ότι η πολυπλοκότητα και ο αριθμός των διαφορετικών τύπων πυρηνικού RNA είναι 5-10 φορές υψηλότεροι από το mRNA. Τα πυρηνικά RNA, τα οποία είναι τα κύρια προϊόντα της μεταγραφής, είναι πάντα μακρύτερα από τα mRNA. Επιπλέον, το πυρηνικό RNA που μελετήθηκε στους αχινούς είναι πανομοιότυπο σε ποσότητα και ποιοτική ποικιλομορφία σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης του ατόμου, ενώ το κυτταροπλασματικό mRNA διαφέρει σε κύτταρα διαφορετικών ιστών. Αυτή η παρατήρηση οδηγεί στην ιδέα ότι μετα-μεταγραφικούς μηχανισμούςεπηρεάζουν τη διαφορική γονιδιακή έκφραση.
Παραδείγματα μετα-μεταγραφικής ρύθμισης της γονιδιακής έκφρασης σε επίπεδο επεξεργασίας είναι γνωστά. Η δεσμευμένη στη μεμβράνη μορφή της ανοσοσφαιρίνης IgM στα ποντίκια διαφέρει από τη διαλυτή μορφή από μια πρόσθετη αλληλουχία αμινοξέων που επιτρέπει στη συνδεδεμένη με τη μεμβράνη μορφή να «αγκυρωθεί» στην κυτταρική μεμβράνη. Και οι δύο πρωτεΐνες κωδικοποιούνται από τον ίδιο τόπο, αλλά το πρωτεύον αντίγραφο επεξεργάζεται διαφορετικά. Η πεπτιδική ορμόνη καλσιτονίνη στους αρουραίους αντιπροσωπεύεται από δύο διαφορετικές πρωτεΐνες που προσδιορίζονται από ένα γονίδιο. Έχουν τα ίδια πρώτα 78 αμινοξέα (με συνολικό μήκος 128 αμινοξέα), και οι διαφορές οφείλονται στην επεξεργασία, δηλ. και πάλι παρατηρείται διαφορική έκφραση του ίδιου γονιδίου σε διαφορετικούς ιστούς. Υπάρχουν και άλλα παραδείγματα. Πιθανώς, εναλλακτική επεξεργασίαΟι πρωτογενείς μεταγραφές διαδραματίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στη διαφοροποίηση, αλλά ο μηχανισμός τους παραμένει ασαφής.
Το μεγαλύτερο μέρος του κυτταροπλασματικού mRNA είναι το ίδιο σε ποιοτική σύνθεση σε κύτταρα που ανήκουν σε διαφορετικά στάδια οντογένεσης. Τα mRNA είναι απαραίτητα για τη διασφάλιση της ζωής των κυττάρων και καθορίζονται από γονίδια «οικιακής φροντίδας», που παρουσιάζονται στο γονιδίωμα με τη μορφή πολλών νουκλεοτιδικών αλληλουχιών με μέση συχνότητα επανάληψης. Τα προϊόντα της δραστηριότητάς τους είναι πρωτεΐνες απαραίτητες για τη συναρμολόγηση κυτταρικών μεμβρανών, διάφορες υποκυτταρικές δομές κ.λπ. Η ποσότητα αυτών των mRNA είναι περίπου το 9/10 όλων των κυτταροπλασματικών mRNA. Τα υπόλοιπα mRNA είναι απαραίτητα για ορισμένα αναπτυξιακά στάδια καθώς και για διαφορετικούς τύπους κυττάρων.
Κατά τη μελέτη της ποικιλομορφίας των mRNA στα νεφρά, το συκώτι και τον εγκέφαλο ποντικών, καθώς και στους ωαγωγούς και το ήπαρ των κοτόπουλων, βρέθηκαν περίπου 12.000 διαφορετικά mRNA. Μόνο 10-15% ήταν συγκεκριμένεςγια οποιοδήποτε ύφασμα. Διαβάζονται από μοναδικές αλληλουχίες νουκλεοτιδίωνεκείνα τα δομικά γονίδια των οποίων η δράση είναι συγκεκριμένη σε ένα δεδομένο μέρος και σε μια δεδομένη στιγμή και τα οποία ονομάζονται γονίδια «πολυτελείας». Ο αριθμός τους αντιστοιχεί σε περίπου 1000-2000 γονίδια υπεύθυνα για τη διαφοροποίηση των κυττάρων.
Δεν πραγματοποιούνται γενικά όλα τα γονίδια που υπάρχουν στο κύτταρο πριν από το στάδιο σχηματισμού του κυτταροπλασματικού mRNA, αλλά ακόμη και αυτά τα σχηματισμένα mRNA δεν πραγματοποιούνται όλα και υπό όλες τις συνθήκες σε πολυπεπτίδια, πολύ λιγότερο σε σύνθετους χαρακτήρες. Είναι γνωστό ότι ορισμένα mRNA μπλοκάρονται σε επίπεδο μετάφρασης, αποτελώντας μέρος σωματιδίων ριβονουκλεοπρωτεϊνών - πληροφοροσωμάτων, με αποτέλεσμα να καθυστερεί η μετάφραση. Αυτό γίνεται στην ωογένεση, στα κύτταρα του φακού του ματιού.
Σε ορισμένες περιπτώσεις, η τελική διαφοροποίηση συνδέεται με την «ολοκλήρωση» των μορίων ενζύμου ή ορμόνης ή την τεταρτοταγή δομή μιας πρωτεΐνης. Είναι ήδη μετα-μεταφραστικήεκδηλώσεις. Για παράδειγμα, το ένζυμο τυροσινάση εμφανίζεται σε αμφίβια έμβρυα στην πρώιμη εμβρυογένεση, αλλά γίνεται ενεργό μόνο μετά την εκκόλαψη.
Η διαφοροποίηση των κυττάρων δεν περιορίζεται στη σύνθεση συγκεκριμένων πρωτεϊνών· επομένως, σε σχέση με έναν πολυκύτταρο οργανισμό, αυτό το πρόβλημα είναι αδιαχώριστο από χωροχρονικές πτυχές και, επομένως, από ακόμη υψηλότερα επίπεδα ρύθμισής του από τα επίπεδα ρύθμισης της βιοσύνθεσης πρωτεϊνών στο κυτταρικό επίπεδο. Η διαφοροποίηση επηρεάζει πάντα μια ομάδα κυττάρων και αντιστοιχεί στα καθήκοντα της διασφάλισης της ακεραιότητας ενός πολυκύτταρου οργανισμού.
ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΤΗΤΑ-διάκριση- πρόκειται για μια επίμονη δομική και λειτουργική μετατροπή των κυττάρων σε διάφορα εξειδικευμένα κύτταρα. Η διαφοροποίηση των κυττάρων συνδέεται βιοχημικά με τη σύνθεση συγκεκριμένων πρωτεϊνών και κυτταρολογικά με το σχηματισμό ειδικών οργανιδίων και εγκλεισμών. Κατά τη διάρκεια της κυτταρικής διαφοροποίησης, λαμβάνει χώρα επιλεκτική ενεργοποίηση γονιδίων. Ένας σημαντικός δείκτης της διαφοροποίησης των κυττάρων είναι μια μετατόπιση της αναλογίας πυρηνικών-κυτταροπλασμάτων προς την επικράτηση του μεγέθους του κυτταροπλάσματος έναντι του μεγέθους του πυρήνα. Η διαφοροποίηση συμβαίνει σε όλα τα στάδια της οντογένεσης. Οι διαδικασίες της κυτταρικής διαφοροποίησης εκφράζονται ιδιαίτερα καθαρά στο στάδιο της ανάπτυξης του ιστού από το υλικό των εμβρυϊκών αρχών. Η εξειδίκευση των κυττάρων καθορίζεται από τον προσδιορισμό τους.
Προσδιορισμός- αυτή είναι η διαδικασία προσδιορισμού της διαδρομής, της κατεύθυνσης, του προγράμματος ανάπτυξης του υλικού των εμβρυϊκών βασικών στοιχείων με το σχηματισμό εξειδικευμένων ιστών. Ο προσδιορισμός μπορεί να είναι ωότυπος (προγραμματισμός της ανάπτυξης από το ωάριο και ο ζυγώτης του οργανισμού στο σύνολό του), στοιχειώδης (προγραμματισμός της ανάπτυξης οργάνων ή συστημάτων που προκύπτουν από εμβρυϊκά βασικά στοιχεία), ιστός (προγραμματισμός ανάπτυξης ενός δεδομένου εξειδικευμένου ιστού) και κυτταρικός ( προγραμματισμός της διαφοροποίησης συγκεκριμένων κυττάρων). Ο προσδιορισμός διακρίνεται: 1) ασταθής, ασταθής, αναστρέψιμος και 2) σταθερός, σταθερός και μη αναστρέψιμος. Με τον προσδιορισμό των ιστικών κυττάρων παγιώνονται σταθερά οι ιδιότητές τους, με αποτέλεσμα οι ιστοί να χάνουν την ικανότητα να υφίστανται αμοιβαία μεταμόρφωση (μεταπλασία). Ο μηχανισμός προσδιορισμού σχετίζεται με επίμονες αλλαγές στις διαδικασίες καταστολής (μπλοκαρίσματος) και έκφρασης (ξεμπλοκαρίσματος) διαφόρων γονιδίων.
Κυτταρικός θάνατος- ένα ευρέως διαδεδομένο φαινόμενο τόσο στην εμβρυογένεση όσο και στην εμβρυϊκή ιστογένεση. Κατά κανόνα, κατά την ανάπτυξη του εμβρύου και των ιστών, ο κυτταρικός θάνατος συμβαίνει ως απόπτωση. Παραδείγματα προγραμματισμένου θανάτου είναι ο θάνατος των επιθηλιακών κυττάρων στους μεσοδακτυλικούς χώρους, ο θάνατος των κυττάρων κατά μήκος της άκρης των συντηγμένων υπερώιων διαφραγμάτων. Ο προγραμματισμένος θάνατος των κυττάρων της ουράς συμβαίνει κατά τη μεταμόρφωση της προνύμφης βατράχου. Αυτά είναι παραδείγματα μορφογενετικού θανάτου. Στην εμβρυϊκή ιστογένεση παρατηρείται επίσης κυτταρικός θάνατος, για παράδειγμα, κατά την ανάπτυξη νευρικού ιστού, σκελετικού μυϊκού ιστού κ.λπ. Αυτά είναι παραδείγματα ιστογενετικού θανάτου. Στον οριστικό οργανισμό, τα λεμφοκύτταρα πεθαίνουν με απόπτωση κατά την επιλογή τους στον θύμο, τα κύτταρα των μεμβρανών των ωοθυλακίων των ωοθηκών κατά την επιλογή τους για ωορρηξία κ.λπ.
Η έννοια του διαφορικού. Καθώς αναπτύσσονται οι ιστοί, αναδύεται μια κυτταρική κοινότητα από το υλικό των εμβρυϊκών βασικών στοιχείων, στην οποία διακρίνονται κύτταρα διαφορετικού βαθμού ωριμότητας. Το σύνολο των κυτταρικών μορφών που αποτελούν τη γραμμή διαφοροποίησης ονομάζεται differon, ή ιστογενετική σειρά. Το Differenton αποτελείται από διάφορες ομάδες κυττάρων: 1) βλαστοκύτταρα, 2) προγονικά κύτταρα, 3) ώριμα διαφοροποιημένα κύτταρα, 4) κύτταρα που γερνούν και πεθαίνουν. Τα βλαστοκύτταρα - τα αρχικά κύτταρα της ιστογενετικής σειράς - είναι ένας αυτοσυντηρούμενος πληθυσμός κυττάρων ικανός να διαφοροποιείται προς διάφορες κατευθύνσεις. Διαθέτοντας υψηλές πολλαπλασιαστικές ιδιότητες, οι ίδιοι (παρόλα αυτά) διαιρούνται πολύ σπάνια.
Προγονικά κύτταρα(μισό στέλεχος, καμπιοειδές) αποτελούν το επόμενο τμήμα της ιστογενετικής σειράς. Αυτά τα κύτταρα υφίστανται αρκετούς κύκλους διαίρεσης, αναπληρώνοντας το κυτταρικό συσσωμάτωμα με νέα στοιχεία και μερικά από αυτά αρχίζουν στη συνέχεια ειδική διαφοροποίηση (υπό την επίδραση μικροπεριβαλλοντικών παραγόντων). Αυτός είναι ένας πληθυσμός δεσμευμένων κυττάρων ικανών να διαφοροποιηθούν προς μια συγκεκριμένη κατεύθυνση.
Ώριμα λειτουργικά και γηρασμένα κύτταρασυμπληρώστε την ιστογενετική σειρά, ή differon. Η αναλογία κυττάρων διαφορετικών βαθμών ωριμότητας στα διαφορετικά ώριμα ιστούς του σώματος δεν είναι η ίδια και εξαρτάται από τις βασικές φυσικές διαδικασίες φυσιολογικής αναγέννησης που είναι εγγενείς σε έναν συγκεκριμένο τύπο ιστού. Έτσι, στους ανανεούμενους ιστούς βρίσκονται όλα τα μέρη του κυτταρικού διαφορικού - από το στέλεχος έως το εξαιρετικά διαφοροποιημένο και το θάνατο. Ο τύπος του αναπτυσσόμενου ιστού κυριαρχείται από διαδικασίες ανάπτυξης. Ταυτόχρονα, στον ιστό υπάρχουν κύτταρα του μεσαίου και τερματικού τμήματος του differon. Κατά τη διάρκεια της ιστογένεσης, η μιτωτική δραστηριότητα των κυττάρων μειώνεται σταδιακά σε χαμηλή ή εξαιρετικά χαμηλή· η παρουσία βλαστοκυττάρων υπονοείται μόνο στη σύνθεση των εμβρυϊκών βασικών στοιχείων. Οι απόγονοι των βλαστοκυττάρων υπάρχουν για κάποιο χρονικό διάστημα ως πολλαπλασιαστική δεξαμενή ιστού, αλλά ο πληθυσμός τους καταναλώνεται γρήγορα στη μεταγεννητική οντογένεση. Σε έναν σταθερό τύπο ιστού, υπάρχουν μόνο κύτταρα πολύ διαφοροποιημένων και νεκρών τμημάτων του differon· βλαστοκύτταρα βρίσκονται μόνο στα εμβρυϊκά βασικά στοιχεία και καταναλώνονται πλήρως στην εμβρυογένεση.
Μελέτη υφασμάτων από θέσειςΗ κυτταρική-διαφορική σύνθεσή τους καθιστά δυνατή τη διάκριση μεταξύ μονοδιαφορικών (για παράδειγμα, χόνδρινου, πυκνού συνδετικού ιστού κ.λπ.) και πολυδιαφορικών (για παράδειγμα, επιδερμίδα, αίμα, χαλαρά ινώδη συνδετικά, οστά). Κατά συνέπεια, παρά το γεγονός ότι στην εμβρυϊκή ιστογένεση οι ιστοί καθορίζονται ως μονοδιαφορικοί, στο μέλλον οι περισσότεροι οριστικοί ιστοί σχηματίζονται ως συστήματα αλληλεπιδρώντων κυττάρων (κυτταρικά διαφορόνια), η πηγή ανάπτυξης των οποίων είναι τα βλαστοκύτταρα διαφορετικών εμβρυϊκών βασικών στοιχείων.
Υφασμα- αυτό είναι ένα φυλο- και οντογενετικά καθιερωμένο σύστημα κυτταρικών διαφορονίων και των μη κυτταρικών παραγώγων τους, οι λειτουργίες και η αναγεννητική ικανότητα του οποίου καθορίζονται από τις ιστογενετικές ιδιότητες του κορυφαίου κυτταρικού διαφορονίου.
Υφασμαείναι δομικό συστατικό ενός οργάνου και ταυτόχρονα μέρος ενός εκ των τεσσάρων συστημάτων ιστών - ενσωματωμένο, ιστοί του εσωτερικού περιβάλλοντος, μυϊκός και νευρικός.
Κυτταρική διαφοροποίηση και παθολογία
1. Διαφοροποίηση κυττάρων. Παράγοντες και ρύθμιση διαφοροποίησης. Βλαστοκύτταρα και differon
Αυτή η ερώτηση είναι από τις πιο σύνθετες και ταυτόχρονα ενδιαφέρουσες τόσο για την κυτταρολογία όσο και για τη βιολογία. Η διαφοροποίηση είναι η διαδικασία εμφάνισης και ανάπτυξης δομικών και λειτουργικών διαφορών μεταξύ αρχικά ομοιογενών εμβρυϊκών κυττάρων, ως αποτέλεσμα της οποίας σχηματίζονται εξειδικευμένα κύτταρα, ιστοί και όργανα ενός πολυκύτταρου οργανισμού. Η διαφοροποίηση των κυττάρων είναι ένα κρίσιμο συστατικό της διαδικασίας σχηματισμού ενός πολυκύτταρου οργανισμού. Στη γενική περίπτωση, η διαφοροποίηση είναι μη αναστρέψιμη, δηλ. Τα πολύ διαφοροποιημένα κύτταρα δεν μπορούν να μετατραπούν σε άλλο τύπο κυττάρου. Αυτό το φαινόμενο ονομάζεται τερματική διαφοροποίηση και είναι χαρακτηριστικό κυρίως των ζωικών κυττάρων. Σε αντίθεση με τα ζωικά κύτταρα, τα περισσότερα φυτικά κύτταρα, ακόμη και μετά από διαφοροποίηση, είναι ικανά να προχωρήσουν σε διαίρεση και ακόμη και να ξεκινήσουν μια νέα πορεία ανάπτυξης. Αυτή η διαδικασία ονομάζεται αποδιαφοροποίηση. Για παράδειγμα, όταν κόβεται ένα στέλεχος, ορισμένα κύτταρα στην περιοχή κοπής αρχίζουν να διαιρούνται και να κλείνουν το τραύμα, ενώ άλλα μπορεί να υποστούν ακόμη και αποδιαφοροποίηση. Με αυτόν τον τρόπο, τα κύτταρα του φλοιού μπορούν να μετατραπούν σε κύτταρα ξυλώματος και να αποκαταστήσουν την αγγειακή συνέχεια στην περιοχή της βλάβης. Υπό πειραματικές συνθήκες, όταν ο φυτικός ιστός καλλιεργείται σε κατάλληλο θρεπτικό μέσο, τα κύτταρα σχηματίζουν κάλους. Ο κάλος είναι μια μάζα από σχετικά αδιαφοροποίητα κύτταρα που προέρχονται από διαφοροποιημένα φυτικά κύτταρα. Κάτω από κατάλληλες συνθήκες, νέα φυτά μπορούν να αναπτυχθούν από μεμονωμένα κύτταρα τύλου. Κατά τη διαφοροποίηση, δεν υπάρχει απώλεια ή αναδιάταξη του DNA. Αυτό αποδεικνύεται πειστικά από τα αποτελέσματα των πειραμάτων για τη μεταμόσχευση πυρήνων από διαφοροποιημένα κύτταρα σε αδιαφοροποίητα. Έτσι, ο πυρήνας από ένα διαφοροποιημένο κύτταρο εισήχθη σε ένα εκπυρηνωμένο αυγό βατράχου. Ως αποτέλεσμα, ένας κανονικός γυρίνος αναπτύχθηκε από ένα τέτοιο κύτταρο. Η διαφοροποίηση συμβαίνει κυρίως κατά την εμβρυϊκή περίοδο, καθώς και στα πρώτα στάδια της μετεμβρυϊκής ανάπτυξης. Επιπλέον, διαφοροποίηση γίνεται σε ορισμένα όργανα του ενήλικου οργανισμού. Για παράδειγμα, στα αιμοποιητικά όργανα, τα βλαστοκύτταρα διαφοροποιούνται σε διάφορα αιμοσφαίρια και στις γονάδες, τα αρχέγονα γεννητικά κύτταρα διαφοροποιούνται σε γαμέτες.
Παράγοντες και ρύθμιση διαφοροποίησης. Στα πρώτα στάδια της οντογένεσης, η ανάπτυξη του οργανισμού συμβαίνει υπό τον έλεγχο του RNA και άλλων συστατικών που βρίσκονται στο κυτταρόπλασμα του ωαρίου. Τότε οι παράγοντες διαφοροποίησης αρχίζουν να επηρεάζουν την ανάπτυξη.
Υπάρχουν δύο κύριοι παράγοντες διαφοροποίησης:
1.Διαφορές στο κυτταρόπλασμα των πρώιμων εμβρυϊκών κυττάρων λόγω της ετερογένειας του κυτταροπλάσματος του ωαρίου. 2.Ειδικές επιδράσεις γειτονικών κυττάρων (επαγωγή). Ο ρόλος των παραγόντων διαφοροποίησης είναι να ενεργοποιούν ή να αδρανοποιούν επιλεκτικά ορισμένα γονίδια σε διαφορετικά κύτταρα. Η δραστηριότητα ορισμένων γονιδίων οδηγεί στη σύνθεση αντίστοιχων πρωτεϊνών που κατευθύνουν τη διαφοροποίηση. Οι συντιθέμενες πρωτεΐνες μπορούν να εμποδίσουν ή, αντίθετα, να ενεργοποιήσουν τη μεταγραφή. Αρχικά, η ενεργοποίηση ή αδρανοποίηση διαφόρων γονιδίων εξαρτάται από την αλληλεπίδραση των παντοδύναμων κυτταρικών πυρήνων με το συγκεκριμένο κυτταρόπλασμά τους. Η εμφάνιση τοπικών διαφορών στις ιδιότητες του κυτταροπλάσματος των κυττάρων ονομάζεται ωοπλασματικός διαχωρισμός. Ο λόγος για αυτό το φαινόμενο είναι ότι κατά τον κατακερματισμό του ωαρίου, τμήματα του κυτταροπλάσματος που διαφέρουν ως προς τις ιδιότητές τους καταλήγουν σε διαφορετικά βλαστομερή. Μαζί με την ενδοκυτταρική ρύθμιση της διαφοροποίησης, το υπερκυτταρικό επίπεδο ρύθμισης ενεργοποιείται από ένα ορισμένο σημείο. Το υπερκυτταρικό επίπεδο ρύθμισης περιλαμβάνει την εμβρυϊκή επαγωγή. Η εμβρυϊκή επαγωγή είναι μια αλληλεπίδραση μεταξύ τμημάτων ενός αναπτυσσόμενου οργανισμού, κατά την οποία ένα μέρος (ο επαγωγέας) έρχεται σε επαφή με ένα άλλο μέρος (το σύστημα απόκρισης) και καθορίζει την ανάπτυξη του τελευταίου. Επιπλέον, διαπιστώθηκε όχι μόνο η επίδραση του επαγωγέα στο αντιδρών σύστημα, αλλά και η επίδραση του τελευταίου στην περαιτέρω διαφοροποίηση του επαγωγέα. Κάτω από την επιρροή κάποιου παράγοντα, εμφανίζεται πρώτα η αποφασιστικότητα. Ο προσδιορισμός, ή λανθάνουσα διαφοροποίηση, είναι ένα φαινόμενο όταν δεν έχουν εμφανιστεί ακόμη εξωτερικά σημάδια διαφοροποίησης, αλλά η περαιτέρω ανάπτυξη του ιστού συμβαίνει ήδη ανεξάρτητα από τον παράγοντα που τα προκάλεσε. Το κυτταρικό υλικό θεωρείται καθορισμένο από το στάδιο στο οποίο αρχικά, όταν μεταμοσχευθεί σε νέο μέρος, εξελίσσεται στο όργανο που κανονικά σχηματίζεται από αυτό. Βλαστοκύτταρα και differon. Ανάμεσα στους πολλά υποσχόμενους τομείς της βιολογίας του 21ου αιώνα είναι η μελέτη των βλαστοκυττάρων. Σήμερα, η έρευνα για τα βλαστοκύτταρα είναι συγκρίσιμη σε σημασία με την έρευνα για τους οργανισμούς κλωνοποίησης. Σύμφωνα με τους επιστήμονες, η χρήση βλαστοκυττάρων στην ιατρική θα καταστήσει δυνατή τη θεραπεία πολλών «προβληματικών» ασθενειών της ανθρωπότητας (στειρότητα, πολλές μορφές καρκίνου, διαβήτης, σκλήρυνση κατά πλάκας, νόσος του Πάρκινσον κ.λπ.). Ένα βλαστοκύτταρο είναι ένα ανώριμο κύτταρο ικανό να αυτοανανεωθεί και να αναπτυχθεί σε εξειδικευμένα κύτταρα του σώματος. Τα βλαστοκύτταρα χωρίζονται σε εμβρυϊκά βλαστοκύτταρα (απομονώνονται από έμβρυα σταδίου βλαστοκύστης) και σε περιφερειακά βλαστοκύτταρα (απομονώνονται από όργανα ενηλίκων ή από όργανα μεταγενέστερων εμβρύων). Στο σώμα των ενηλίκων, τα βλαστοκύτταρα βρίσκονται κυρίως στο μυελό των οστών και, σε πολύ μικρές ποσότητες, σε όλα τα όργανα και τους ιστούς. Ιδιότητες βλαστοκυττάρων. Τα βλαστοκύτταρα είναι αυτοσυντηρούμενα, δηλ. Μετά τη διαίρεση ενός βλαστοκυττάρου, ένα κύτταρο παραμένει στη βλαστική σειρά και το δεύτερο διαφοροποιείται σε ένα εξειδικευμένο κύτταρο. Αυτή η διαίρεση ονομάζεται ασύμμετρη. Λειτουργίες βλαστοκυττάρων. Η λειτουργία των εμβρυϊκών βλαστοκυττάρων είναι να μεταδίδουν κληρονομικές πληροφορίες και να σχηματίζουν νέα κύτταρα. Το κύριο καθήκον των περιφερειακών βλαστοκυττάρων είναι να αποκαταστήσουν την απώλεια εξειδικευμένων κυττάρων μετά από φυσικό θάνατο που σχετίζεται με την ηλικία ή φυσιολογικό θάνατο, καθώς και σε καταστάσεις έκτακτης ανάγκης. Το Differenton είναι μια διαδοχική σειρά κυττάρων που σχηματίζονται από έναν κοινό πρόδρομο. Περιλαμβάνει βλαστοκύτταρα, ημιβλαστικά και ώριμα κύτταρα. Για παράδειγμα, βλαστοκύτταρο, νευροβλάστη, νευρώνα ή βλαστοκύτταρο, χονδροβλάστες, χονδροκύτταρο κ.λπ. Ο νευροβλάστης είναι ένα κακώς διαφοροποιημένο κύτταρο του νευρικού σωλήνα, το οποίο αργότερα μετατρέπεται σε ώριμο νευρώνα. Η χονδροβλάστη είναι ένα κακώς διαφοροποιημένο κύτταρο χόνδρινου ιστού που μετατρέπεται σε χονδροκύτταρο (ώριμο κύτταρο χόνδρινου ιστού). Απόπτωση και νέκρωση Η απόπτωση (από τα ελληνικά - πτώση φύλλων) είναι μια γενετικά προγραμματισμένη μορφή κυτταρικού θανάτου, απαραίτητη για την ανάπτυξη ενός πολυκύτταρου οργανισμού και εμπλέκεται στη διατήρηση της ομοιόστασης των ιστών. Η απόπτωση εκδηλώνεται με μείωση του μεγέθους των κυττάρων, συμπύκνωση και κατακερματισμό της χρωματίνης, συμπίεση της πλασματικής μεμβράνης χωρίς απελευθέρωση του περιεχομένου των κυττάρων στο περιβάλλον. Η απόπτωση συνήθως αντιτίθεται σε μια άλλη μορφή κυτταρικού θανάτου - τη νέκρωση, η οποία αναπτύσσεται υπό την επίδραση βλαβερών παραγόντων εξωτερικών του κυττάρου και ανεπαρκών περιβαλλοντικών συνθηκών (υποοσμία, ακραίες τιμές pH, υπερθερμία, μηχανική καταπόνηση, δράση παραγόντων που βλάπτουν τη μεμβράνη). . Η νέκρωση εκδηλώνεται με διόγκωση του κυττάρου και ρήξη της μεμβράνης λόγω αύξησης της διαπερατότητάς της με την απελευθέρωση του κυτταρικού περιεχομένου στο περιβάλλον. Τα πρώτα μορφολογικά σημάδια απόπτωσης (συμπύκνωση χρωματίνης) καταγράφονται στον πυρήνα. Αργότερα εμφανίζονται βαθουλώματα της πυρηνικής μεμβράνης και κατακερματισμός του πυρήνα. Τα αποκολλημένα θραύσματα του πυρήνα, περιορισμένα από τη μεμβράνη, βρίσκονται έξω από το κύτταρο· ονομάζονται αποπτωτικά σώματα. Στο κυτταρόπλασμα, εμφανίζεται διαστολή του ενδοπλασματικού δικτύου, συμπύκνωση και ρυτίδωση των κόκκων. Το πιο σημαντικό σημάδι απόπτωσης είναι η μείωση του διαμεμβρανικού δυναμικού των μιτοχονδρίων. Η κυτταρική μεμβράνη χάνει τη λάγνη της και σχηματίζει οιδήματα που μοιάζουν με φυσαλίδες. Τα κύτταρα στρογγυλεύονται και διαχωρίζονται από το υπόστρωμα. Η διαπερατότητα της μεμβράνης αυξάνεται μόνο σε σχέση με μικρά μόρια, και αυτό συμβαίνει αργότερα από τις αλλαγές στον πυρήνα. Ένα από τα πιο χαρακτηριστικά γνωρίσματα της απόπτωσης είναι η μείωση του όγκου των κυττάρων, σε αντίθεση με τη διόγκωσή της κατά τη νέκρωση. Η απόπτωση επηρεάζει μεμονωμένα κύτταρα και ουσιαστικά δεν έχει καμία επίδραση στο περιβάλλον τους. Ως αποτέλεσμα της φαγοκυττάρωσης, στην οποία τα κύτταρα υφίστανται ήδη κατά την ανάπτυξη της απόπτωσης, το περιεχόμενό τους δεν απελευθερώνεται στον μεσοκυττάριο χώρο. Αντίθετα, κατά τη διάρκεια της νέκρωσης, τα ενεργά ενδοκυτταρικά συστατικά τους συσσωρεύονται γύρω από τα κύτταρα που πεθαίνουν και το περιβάλλον οξινίζεται. Με τη σειρά του, αυτό συμβάλλει στον θάνατο άλλων κυττάρων και στην ανάπτυξη φλεγμονής. Τα συγκριτικά χαρακτηριστικά της απόπτωσης και της κυτταρικής νέκρωσης δίνονται στον Πίνακα 1. Πίνακας 1. Συγκριτικά χαρακτηριστικά απόπτωσης και κυτταρικής νέκρωσης Σημάδι Απόπτωση Νέκρωση Επέκταση Μονοκυτταρική Ομάδα κυττάρων Παράγοντας ενεργοποίησης που ενεργοποιείται από φυσιολογικά ή παθολογικά ερεθίσματα Ρυθμός ανάπτυξης, ώρες 1-12 Εντός 1 Αλλαγή στο μέγεθος των κυττάρων Μείωση Αύξηση Αλλαγές στην κυτταρική μεμβράνη Απώλεια μικρολαχνών, σχηματισμός οιδημάτων, ακεραιότητα δεν σπάει Παραβίαση ακεραιότητας. του DNA Σπάει με το σχηματισμό πρώτα μεγάλων και μετά μικρών θραυσμάτων Διαταραγμένη αποικοδόμηση Ενεργειακή εξάρτηση Εξαρτάται Μη εξαρτώμενη Φλεγμονώδης απόκριση Κανένα Συνήθως υπάρχει Αφαίρεση νεκρών κυττάρων Φαγοκυττάρωση από γειτονικά κύτταρα Φαγοκυττάρωση από ουδετερόφιλα και μακροφάγα Παραδείγματα εκδηλώσεων Μεταμόρφωση Κυτταρικός θάνατος από υποξία σε υποξία, Η απόπτωση είναι παγκοσμίως διαδεδομένη στον κόσμο των πολυκύτταρων οργανισμών: παρόμοιες εκδηλώσεις έχουν περιγραφεί σε ζυμομύκητες, τρυπανοσώματα και ορισμένους άλλους μονοκύτταρους οργανισμούς. Η απόπτωση θεωρείται ως προϋπόθεση για τη φυσιολογική ύπαρξη του οργανισμού. Στο σώμα, η απόπτωση εκτελεί τις ακόλουθες λειτουργίες: § διατηρώντας σταθερό αριθμό κελιών. Η απλούστερη απεικόνιση της σημασίας της απόπτωσης για έναν πολυκύτταρο οργανισμό είναι τα δεδομένα σχετικά με το ρόλο αυτής της διαδικασίας στη διατήρηση ενός σταθερού αριθμού κυττάρων στο νηματώδη Caenorhabditis elegans. § προστασία του οργανισμού από παθογόνους παράγοντες μολυσματικών ασθενειών, ιδίως από ιούς. Πολλοί ιοί προκαλούν τόσο βαθιές διαταραχές στο μεταβολισμό του μολυσμένου κυττάρου που αντιδρά σε αυτές τις διαταραχές ξεκινώντας ένα πρόγραμμα θανάτου. Η βιολογική έννοια αυτής της αντίδρασης είναι ότι ο θάνατος του μολυσμένου κυττάρου σε πρώιμο στάδιο θα αποτρέψει την εξάπλωση της μόλυνσης σε όλο το σώμα. Είναι αλήθεια ότι ορισμένοι ιοί έχουν αναπτύξει ειδικές προσαρμογές για την καταστολή της απόπτωσης σε μολυσμένα κύτταρα. Έτσι, σε ορισμένες περιπτώσεις, το γενετικό υλικό του ιού κωδικοποιεί ουσίες που δρουν ως κυτταρικές αντι-αποπτωτικές ρυθμιστικές πρωτεΐνες. Σε άλλες περιπτώσεις, ο ιός διεγείρει το κύτταρο να συνθέσει τις δικές του αντι-αποπτωτικές πρωτεΐνες. Έτσι δημιουργούνται οι προϋποθέσεις για την απρόσκοπτη αναπαραγωγή του ιού. § αφαίρεση γενετικά ελαττωματικών κυττάρων. Η απόπτωση είναι το πιο σημαντικό μέσο φυσικής πρόληψης του καρκίνου. Υπάρχουν ειδικά γονίδια που ελέγχουν τις διαταραχές στο γενετικό υλικό του κυττάρου. Εάν είναι απαραίτητο, αυτά τα γονίδια αλλάζουν την ισορροπία προς όφελος της απόπτωσης και το δυνητικά επικίνδυνο κύτταρο πεθαίνει. Εάν τέτοια γονίδια μεταλλάσσονται, τότε αναπτύσσονται κακοήθη νεοπλάσματα στα κύτταρα. § προσδιορισμός του σχήματος ενός οργανισμού και των μερών του· § εξασφάλιση της σωστής αναλογίας του αριθμού των κυττάρων διαφορετικών τύπων· Η ένταση της απόπτωσης είναι υψηλότερη στις αρχικές περιόδους οντογένεσης, ιδιαίτερα κατά τη διάρκεια της εμβρυογένεσης. Στο σώμα των ενηλίκων, η απόπτωση συνεχίζει να παίζει σημαντικό ρόλο μόνο στην ταχεία ανανέωση των ιστών. διαφοροποίηση κυτταρικού όγκου 3. Μετασχηματισμός όγκου κυττάρων Έχουμε μάθει πολλά για το πώς τα κύτταρα ζουν και εξελίσσονται, αν και όχι αρκετά για τον τρόπο πρόληψης του καρκίνου. Το αντίθετο: έχουμε δει μια ποικιλία παραγόντων και μηχανισμών που την προκαλούν, και αυτό αποδυναμώνει την ελπίδα για καθολικές μεθόδους θεραπείας. Ως εκ τούτου, τα λόγια του Εκκλησιαστή έρχονται στο μυαλό: σε πολλή σοφία υπάρχει πολλή θλίψη. και όποιος αυξάνει τη γνώση αυξάνει τη λύπη. Αλλά οι επιστήμονες δουλεύουν». Khesin R.B., Σοβιετικός επιστήμονας Το πρόβλημα του καρκίνου είναι ένα από τα κύρια προβλήματα της σύγχρονης κοινωνίας. Σύμφωνα με προβλέψεις του Παγκόσμιου Οργανισμού Υγείας, η επίπτωση και η θνησιμότητα του καρκίνου σε όλο τον κόσμο θα διπλασιαστεί από το 1999 έως το 2020 (από 10 σε 20 εκατομμύρια νέα κρούσματα και από 6 σε 12 εκατομμύρια καταγεγραμμένους θανάτους). Ο όγκος είναι μια υπερβολική παθολογική ανάπτυξη ιστού που αποτελείται από ποιοτικά αλλαγμένα κύτταρα του σώματος που έχουν χάσει τη διαφοροποίησή τους. Ο όρος «καρκίνος» έχει έρθει σε μας από τα αρχαία χρόνια. Εκείνες τις μέρες, η ασθένεια ονομαζόταν από το κύριο, πιο αξιοσημείωτο σημάδι της νόσου. Κατ' αναλογία μεταξύ των αναπτύξεων ενός κακοήθους όγκου στους περιβάλλοντες ιστούς και στα άκρα του καρκίνου, αυτή η ασθένεια ονομάζεται καρκίνος (στα λατινικά καρκίνος). Αυτός ο αρχαίος όρος είναι πλέον γνωστός σε όλους και τρομάζει τους πάντες. Είναι καλύτερα να μην το χρησιμοποιείτε όταν επικοινωνείτε με ασθενείς. Στην εμφάνιση όγκων, δύο παράγοντες είναι καθοριστικοί: η εμφάνιση ενός αλλοιωμένου κυττάρου (μεταμόρφωση) και η ύπαρξη συνθηκών για την ανεμπόδιστη ανάπτυξη και αναπαραγωγή του στον οργανισμό. Καθ 'όλη τη διάρκεια της ζωής, ένας τεράστιος αριθμός κυτταρικών διαιρέσεων συμβαίνει σε έναν πολυκύτταρο οργανισμό. Για παράδειγμα, στο ανθρώπινο σώμα αυτός ο αριθμός είναι περίπου 10 16. Περιοδικά, συμβαίνουν μεταλλάξεις σε σωματικά κύτταρα, συμπεριλαμβανομένων εκείνων που μπορούν να οδηγήσουν στο σχηματισμό καρκινικών κυττάρων. Επιπλέον, όσο περισσότερους κύκλους διαίρεσης έχει περάσει ένα κύτταρο, τόσο μεγαλύτερη είναι η πιθανότητα εμφάνισης ελαττωματικών κυττάρων στους απογόνους του. Αυτό εξηγεί την απότομη αύξηση της πιθανότητας καρκίνου με την ηλικία. Πάνω από το 50% όλων των περιπτώσεων καρκίνου ανιχνεύονται σε άτομα ηλικίας 65 ετών και άνω. Οι στατιστικές δείχνουν ότι αν πάρουμε ως ένα το ποσοστό θνησιμότητας από καρκίνο στην ηλικία των 20 ετών, τότε μετά τα 50 ο κίνδυνος θανάτου από αυτή την ασθένεια θα δεκαπλασιαστεί. Το σώμα καταπολεμά τα ελαττωματικά κύτταρα που προκύπτουν με τη βοήθεια του ανοσοποιητικού συστήματος. Δεδομένου ότι η εμφάνιση ελαττωματικών κυττάρων είναι αναπόφευκτη, κατά πάσα πιθανότητα, είναι οι διαταραχές του ανοσοποιητικού συστήματος που είναι καθοριστικές για την ανάπτυξη όγκων. Η έννοια του ρόλου των ανοσολογικών μηχανισμών στην ανάπτυξη κακοήθων νεοπλασμάτων προτάθηκε το 1909 από τον Ehrlich. Πρόσφατες μελέτες έχουν επιβεβαιώσει τον σημαντικό ρόλο των καταστάσεων ανοσοανεπάρκειας στην ανάπτυξη όγκων. Προφανώς, όσο περισσότερα ελαττωματικά κύτταρα εμφανίζονται στο σώμα, τόσο μεγαλύτερη είναι η πιθανότητα να χαθούν τέτοια κύτταρα από το ανοσοποιητικό σύστημα. Ο μετασχηματισμός των κυττάρων προκαλείται από καρκινογόνους παράγοντες. Οι καρκινογόνοι παράγοντες είναι παράγοντες του εξωτερικού και εσωτερικού περιβάλλοντος που μπορούν να προκαλέσουν την εμφάνιση και ανάπτυξη όγκων. Παράγοντες του εσωτερικού περιβάλλοντος περιλαμβάνουν τις συνθήκες της θέσης του κυττάρου, τη γενετική προδιάθεση του οργανισμού. Έτσι, όσο πιο δυσμενείς συνθήκες βρίσκεται ένα κύτταρο, τόσο μεγαλύτερη είναι η πιθανότητα να εμφανιστούν σφάλματα κατά τη διαίρεση του. Ο τραυματισμός του δέρματος, των βλεννογόνων ή άλλων ιστών του σώματος από μηχανικούς ή χημικούς ερεθιστικούς παράγοντες οδηγεί σε αυξημένο κίνδυνο ανάπτυξης όγκου σε αυτό το μέρος. Αυτό είναι που καθορίζει τον αυξημένο κίνδυνο καρκίνου σε εκείνα τα όργανα των οποίων οι βλεννογόνοι εκτίθενται στο πιο έντονο φυσικό στρες: καρκίνος των πνευμόνων, του στομάχου, του παχέος εντέρου κ.λπ. Συνεχώς τραυματισμένοι κρεατοελιές ή ουλές, μακροχρόνια μη επουλωτικά έλκη επίσης οδηγούν σε έντονη κυτταρική διαίρεση σε δυσμενείς συνθήκες και αύξησε αυτόν τον κίνδυνο. Οι γενετικοί παράγοντες παίζουν σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη ορισμένων όγκων. Στα ζώα, ο ρόλος της γενετικής προδιάθεσης έχει επιβεβαιωθεί πειραματικά χρησιμοποιώντας το παράδειγμα υψηλού και χαμηλού καρκίνου στελεχών ποντικών. Οι εξωτερικοί καρκινογόνοι παράγοντες μπορούν να χωριστούν σε τρεις κύριες ομάδες: φυσικούς, χημικούς και βιολογικούς. Στους φυσικούς παράγοντες περιλαμβάνονται η ιονίζουσα ακτινοβολία – ακτινοβολία. Τις τελευταίες δεκαετίες, η μόλυνση της Γης με ραδιονουκλεΐδια ως αποτέλεσμα της ανθρώπινης οικονομικής δραστηριότητας έχει εμφανιστεί και έχει φτάσει σε μεγάλες κλίμακες. Η απελευθέρωση ραδιονουκλεϊδίων συμβαίνει ως αποτέλεσμα ατυχημάτων σε πυρηνικούς σταθμούς και πυρηνικά υποβρύχια, απόρριψη αποβλήτων χαμηλής ραδιενέργειας από πυρηνικούς αντιδραστήρες στην ατμόσφαιρα κ.λπ. Οι χημικοί παράγοντες περιλαμβάνουν διάφορες χημικές ουσίες (συστατικά του καπνού του τσιγάρου, βενζοπυρένιο, ναφθυλαμίνη, μερικά ζιζανιοκτόνα και εντομοκτόνα, αμίαντος κ.λπ.). Η πηγή των περισσότερων χημικών καρκινογόνων ουσιών στο περιβάλλον είναι οι βιομηχανικές εκπομπές. Οι βιολογικοί παράγοντες περιλαμβάνουν ιούς (ιός ηπατίτιδας Β, αδενοϊός και ορισμένοι άλλοι). Με βάση τη φύση και τον ρυθμό ανάπτυξης, είναι σύνηθες να γίνεται διάκριση μεταξύ καλοήθων και κακοήθων όγκων. Οι καλοήθεις όγκοι αναπτύσσονται σχετικά αργά και μπορούν να υπάρχουν για χρόνια. Περιβάλλονται από το δικό τους κέλυφος. Καθώς ο όγκος μεγαλώνει, απωθεί τους περιβάλλοντες ιστούς χωρίς να τους καταστρέφει. Τα κύτταρα ενός καλοήθους όγκου διαφέρουν ελαφρώς από τα φυσιολογικά κύτταρα από τα οποία αναπτύχθηκε ο όγκος. Επομένως, οι καλοήθεις όγκοι ονομάζονται από τους ιστούς από τους οποίους αναπτύχθηκαν, με την προσθήκη του επιθέματος «όμα» από τον ελληνικό όρο «όγκωμα» (όγκος). Για παράδειγμα, ένας όγκος από λιπώδη ιστό ονομάζεται λίπωμα, από συνδετικό ιστό - ίνωση, από μυϊκό ιστό - ινομυώματα κλπ. Η αφαίρεση ενός καλοήθους όγκου με τη μεμβράνη του οδηγεί σε πλήρη ίαση του ασθενούς. Οι κακοήθεις όγκοι αναπτύσσονται πολύ πιο γρήγορα και δεν έχουν τη δική τους μεμβράνη. Τα καρκινικά κύτταρα και τα κορδόνια τους διεισδύουν στους περιβάλλοντες ιστούς και τους καταστρέφουν. Μεγαλώνοντας σε λεμφικό ή αιμοφόρο αγγείο, μπορούν να μεταφερθούν με ροή αίματος ή λέμφου σε λεμφαδένες ή μακρινά όργανα με το σχηματισμό εκεί μιας δευτερεύουσας εστίας ανάπτυξης όγκου - μετάσταση. Τα κακοήθη καρκινικά κύτταρα διαφέρουν σημαντικά από τα κύτταρα από τα οποία αναπτύχθηκαν. Τα κακοήθη καρκινικά κύτταρα είναι άτυπα· η κυτταρική τους μεμβράνη και ο κυτταροσκελετός τους αλλάζουν, γι' αυτό και έχουν λίγο πολύ στρογγυλεμένο σχήμα. Τα καρκινικά κύτταρα μπορεί να περιέχουν αρκετούς πυρήνες που δεν είναι τυπικοί σε σχήμα και μέγεθος. Ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα ενός καρκινικού κυττάρου είναι η απώλεια διαφοροποίησης και, ως αποτέλεσμα, η απώλεια ειδικής λειτουργίας. Αντίθετα, τα φυσιολογικά κύτταρα έχουν όλες τις ιδιότητες των πλήρως διαφοροποιημένων κυττάρων που επιτελούν συγκεκριμένες λειτουργίες στον οργανισμό. Αυτά τα κύτταρα είναι πολυμορφικά και το σχήμα τους καθορίζεται από έναν δομημένο κυτταροσκελετό. Τα φυσιολογικά κύτταρα στο σώμα συνήθως διαιρούνται μέχρι να έρθουν σε επαφή με γειτονικά κύτταρα, μετά την οποία η διαίρεση σταματά. Αυτό το φαινόμενο είναι γνωστό ως αναστολή επαφής. Εξαιρούνται τα εμβρυϊκά κύτταρα, το εντερικό επιθήλιο (συνεχής αντικατάσταση των κυττάρων που πεθαίνουν), τα κύτταρα του μυελού των οστών (αιματοποιητικό σύστημα) και τα κύτταρα όγκου. Έτσι, το πιο σημαντικό διακριτικό χαρακτηριστικό των καρκινικών κυττάρων είναι ο ανεξέλεγκτος πολλαπλασιασμός, ο οποίος λαμβάνεται υπόψη Η μετατροπή ενός φυσιολογικού κυττάρου σε μετασχηματισμένο είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων. 1.Την έναρξη. Σχεδόν κάθε όγκος ξεκινά με βλάβη του DNA σε ένα μόνο κύτταρο. Αυτό το γενετικό ελάττωμα μπορεί να προκληθεί από καρκινογόνους παράγοντες, όπως συστατικά του καπνού του τσιγάρου, την υπεριώδη ακτινοβολία, τις ακτίνες Χ και τους ογκογόνους ιούς. Προφανώς, κατά τη διάρκεια μιας ανθρώπινης ζωής, ένας σημαντικός αριθμός κυττάρων του σώματος από τα 10 συνολικά 14υφίσταται βλάβη στο DNA. Ωστόσο, μόνο η βλάβη στα πρωτο-ογκογονίδια είναι σημαντική για την έναρξη του όγκου. Αυτές οι βλάβες είναι ο πιο σημαντικός παράγοντας που καθορίζει τη μετατροπή ενός σωματικού κυττάρου σε κύτταρο όγκου. Η βλάβη σε ένα αντιογκογονίδιο (ογκοκατασταλτικό γονίδιο) μπορεί επίσης να οδηγήσει σε έναρξη όγκου. 2.Η προώθηση του όγκου είναι ο προτιμησιακός πολλαπλασιασμός των αλλοιωμένων κυττάρων. Αυτή η διαδικασία μπορεί να διαρκέσει χρόνια. .Η εξέλιξη του όγκου είναι η διαδικασία πολλαπλασιασμού κακοήθων κυττάρων, εισβολή και μετάσταση, που οδηγεί στην εμφάνιση κακοήθους όγκου.
Η διαφοροποίηση είναι η διαδικασία με την οποία ένα κύτταρο εξειδικεύεται, δηλ. αποκτά χημικά, μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά. Με τη στενότερη έννοια, πρόκειται για αλλαγές που συμβαίνουν σε ένα κύτταρο κατά τη διάρκεια ενός, συχνά τερματικού, κυτταρικού κύκλου, όταν ξεκινά η σύνθεση των κύριων λειτουργικών πρωτεϊνών που είναι ειδικές για έναν δεδομένο τύπο κυττάρου. Ένα παράδειγμα θα ήταν Διαφοροποίηση των επιδερμικών κυττάρων του ανθρώπινου δέρματος, στα οποία στα κύτταρα που κινούνται από τη βασική προς την ακανθώδη και στη συνέχεια διαδοχικά σε άλλες, πιο επιφανειακές στοιβάδες, συσσωρεύεται κερατοϋαλίνη, η οποία μετατρέπεται σε ελειδίνη στα κύτταρα της διαφανούς στιβάδας και στη συνέχεια σε κερατίνη στην κεράτινη στιβάδα. Ταυτόχρονα αλλάζει το σχήμα των κυττάρων, η δομή των κυτταρικών μεμβρανών και το σύνολο των οργανιδίων.
Η διαδικασία με την οποία μεμονωμένοι ιστοί αποκτούν τη χαρακτηριστική τους εμφάνιση κατά τη διαφοροποίηση ονομάζεται ιστογένεση.Η διαφοροποίηση των κυττάρων, η ιστογένεση και η οργανογένεση συμβαίνουν μαζί, και σε ορισμένες περιοχές του εμβρύου και σε μια συγκεκριμένη χρονική στιγμή. Αυτό είναι πολύ σημαντικό γιατί υποδηλώνει τον συντονισμό και την ολοκλήρωση της εμβρυϊκής ανάπτυξης.
Εμβρυϊκή επαγωγή
Η εμβρυϊκή επαγωγή είναι η αλληλεπίδραση τμημάτων ενός αναπτυσσόμενου εμβρύου κατά την οποία ένα μέρος του εμβρύου επηρεάζει τη μοίρα ενός άλλου τμήματος. Το φαινόμενο της εμβρυϊκής επαγωγής από τις αρχές του 20ου αιώνα. μελετά πειραματική εμβρυολογία.
Γενετικός έλεγχος ανάπτυξης
Είναι προφανές ότι υπάρχει γενετικός έλεγχος της ανάπτυξης, γιατί τότε πώς μπορεί κανείς να καταλάβει γιατί ένας κροκόδειλος αναπτύσσεται από ένα αυγό κροκόδειλου και ένας άνθρωπος από ένα ανθρώπινο ωάριο; Πώς τα γονίδια καθορίζουν τη διαδικασία ανάπτυξης; Αυτό είναι ένα κεντρικό και πολύ περίπλοκο ερώτημα που αρχίζουν να προσεγγίζουν οι επιστήμονες, αλλά δεν υπάρχουν αρκετά δεδομένα για να απαντηθεί ολοκληρωμένα και πειστικά. Η κύρια τεχνική που χρησιμοποιούν οι επιστήμονες που μελετούν τη γενετική της ατομικής ανάπτυξης είναι η χρήση μεταλλάξεων. Έχοντας εντοπίσει μεταλλάξεις που αλλάζουν την οντογένεση, ο ερευνητής συγκρίνει τους φαινότυπους των μεταλλαγμένων ατόμων με τους φυσιολογικούς. Αυτό βοηθά να κατανοήσουμε πώς το γονίδιο επηρεάζει τη φυσιολογική ανάπτυξη. Χρησιμοποιώντας πολυάριθμες περίπλοκες και έξυπνες μεθόδους, προσπαθούν να προσδιορίσουν τον χρόνο και τον τόπο δράσης του γονιδίου. Η ανάλυση του γενετικού ελέγχου περιπλέκεται από πολλά ζητήματα.
Πρώτα απ 'όλα, ο ρόλος των γονιδίων είναι διαφορετικός. Μέρος του γονιδιώματος αποτελείται από γονίδια που καθορίζουν τις λεγόμενες ζωτικές λειτουργίες και είναι υπεύθυνα, για παράδειγμα, για τη σύνθεση tRNA ή DNA πολυμεράσης, χωρίς τα οποία κανένα κύτταρο δεν μπορεί να λειτουργήσει. Αυτά τα γονίδια ονομάζονται γονίδια «διατήρησης σπιτιού». Ένα άλλο μέρος των γονιδίων εμπλέκεται άμεσα στον προσδιορισμό, τη διαφοροποίηση και τη μορφογένεση, δηλ. η λειτουργία τους είναι προφανώς πιο συγκεκριμένη, κλειδί. Για την ανάλυση του γενετικού ελέγχου, είναι επίσης απαραίτητο να γνωρίζουμε τη θέση της πρωτογενούς δράσης ενός δεδομένου γονιδίου, δηλ. Οι περιπτώσεις σχετικής ή εξαρτημένης πλειοτροπίας θα πρέπει να διακρίνονται από την άμεση ή αληθινή πλειοτροπία. Στην περίπτωση της σχετικής πλειοτροπίας, όπως, για παράδειγμα, στη δρεπανοκυτταρική αναιμία, υπάρχει μια κύρια θέση δράσης του μεταλλαγμένου γονιδίου - η αιμοσφαιρίνη στα ερυθρά αιμοσφαίρια και όλα τα άλλα συμπτώματα που παρατηρούνται με αυτήν, όπως η μειωμένη πνευματική και σωματική δραστηριότητα , καρδιακή ανεπάρκεια, τοπικές κυκλοφορικές διαταραχές, μεγέθυνση και ίνωση του σπλήνα και πολλά άλλα, προκύπτουν ως αποτέλεσμα της μη φυσιολογικής αιμοσφαιρίνης. Στην άμεση πλειοτροπία, όλα τα διάφορα ελαττώματα που εμφανίζονται σε διαφορετικούς ιστούς ή όργανα προκαλούνται από την άμεση δράση του ίδιου γονιδίου σε αυτά τα διαφορετικά σημεία.
ΑΚΕΡΑΙΟΤΗΤΑ ΟΝΤΟΓΕΝΕΣΗΣ
Προσδιορισμός
Προσδιορισμός (από το λατινικό determinatio - περιορισμός, προσδιορισμός) είναι η εμφάνιση ποιοτικών διαφορών μεταξύ τμημάτων ενός αναπτυσσόμενου οργανισμού, που προκαθορίζουν τη μελλοντική μοίρα αυτών των τμημάτων πριν προκύψουν μορφολογικές διαφορές μεταξύ τους. Ο προσδιορισμός προηγείται της διαφοροποίησης και της μορφογένεσης.
Το κύριο περιεχόμενο του προβλήματος του προσδιορισμού είναι η αποκάλυψη παραγόντων ανάπτυξης, με εξαίρεση τους γενετικούς. Οι ερευνητές συνήθως ενδιαφέρονται για το πότε λαμβάνει χώρα ο προσδιορισμός και τι τον προκαλεί. Ιστορικά, το φαινόμενο της αποφασιστικότητας ανακαλύφθηκε και συζητήθηκε ενεργά στα τέλη του 19ου αιώνα. Το 1887, ο V. Roux τρύπησε ένα από τα δύο πρώτα βλαστομερή ενός εμβρύου βατράχου με μια καυτή βελόνα. Το νεκρό βλαστομερές παρέμεινε σε επαφή με το ζωντανό. Ένα έμβρυο αναπτύχθηκε από ένα ζωντανό βλαστομερές, αλλά όχι πλήρως και μόνο με τη μορφή του μισού. Από τα αποτελέσματα του πειράματος, ο Roux κατέληξε στο συμπέρασμα ότι το έμβρυο είναι ένα μωσαϊκό από βλαστομερή, η μοίρα του οποίου είναι προκαθορισμένη. Αργότερα έγινε σαφές ότι στο περιγραφόμενο πείραμα του Ru, το σκοτωμένο βλαστομερές, ενώ παρέμενε σε επαφή με το ζωντανό, χρησίμευσε ως εμπόδιο για την ανάπτυξη του τελευταίου σε ένα ολόκληρο φυσιολογικό έμβρυο.
Τι είναι η κυτταρική διαφοροποίηση κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη;
Απαντήσεις:
Η διαφοροποίηση, ή διαφοροποίηση, είναι η διαδικασία εμφάνισης και ανάπτυξης δομικών και λειτουργικών διαφορών μεταξύ μεμονωμένων κυττάρων και τμημάτων του εμβρύου. Από μορφολογική άποψη, εκφράζεται στο γεγονός ότι σχηματίζονται αρκετές εκατοντάδες τύποι κυττάρων συγκεκριμένης δομής, που διαφέρουν μεταξύ τους. Από τα μη εξειδικευμένα κύτταρα της βλαστούλας προκύπτουν σταδιακά επιθηλιακά κύτταρα του δέρματος, εμφανίζονται νευρικά κύτταρα, μυϊκά κύτταρα κ.λπ. Από βιοχημική άποψη, η εξειδίκευση των κυττάρων έγκειται στην ικανότητά τους να συνθέτουν ορισμένες πρωτεΐνες που είναι χαρακτηριστικές μόνο ενός δεδομένου τύπος κυττάρου. Τα λεμφοκύτταρα συνθέτουν προστατευτικές πρωτεΐνες - αντισώματα, μυϊκά κύτταρα - τη συσταλτική πρωτεΐνη μυοσίνη. Κάθε τύπος κυττάρου παράγει τις δικές του πρωτεΐνες, μοναδικές για αυτό. Η βιοχημική εξειδίκευση των κυττάρων εξασφαλίζεται από την επιλεκτική δραστηριότητα των γονιδίων, δηλαδή, στα κύτταρα διαφορετικών βλαστικών στιβάδων - τα βασικά στοιχεία ορισμένων οργάνων και συστημάτων - διαφορετικές ομάδες γονιδίων αρχίζουν να λειτουργούν.