Vakuola, njene karakteristike: struktura, sastav, funkcije. Kontraktilna vakuola Glavna funkcija kontraktilne vakuole kod protozoa

Dvije grupe životinja imaju kontraktilne vakuole: protozoe i spužve. Očigledno, sve slatkovodne protozoe imaju takve vakuole. Nije tako jasno jesu li prisutni u svim morskim oblicima, ali se nalaze u barem nekim morskim trepetljikama. Prisustvo kontraktilnih vakuola u slatkovodnim sunđerima je ranije bilo upitno, ali je sada dokazano van svake sumnje (Jepps, 1947).
Budući da su slatkovodni oblici uvijek hiperosmogični u odnosu na okolinu i njihova površina je vodopropusna, oni stalno moraju uklanjati vodu iz tijela. Oni ne samo da moraju ukloniti višak vode, već i zamijeniti izgubljene otopljene tvari, vjerovatno aktivnim upijanjem soli iz spoljašnje okruženje. Određivanje propusnosti vode velike haos haos amebe pokazalo je da se izračunati osmotski priliv vode u dobrom slaganju sa uočenom brzinom izlučivanja tečnosti kontraktilnom vakuolom. Ovo potvrđuje rašireno mišljenje da je glavna funkcija kontraktilne vakuole njena regulacija i regulacija volumena ćelije (L^vtrup, Pigon, 1951).
Posmatranjem kontraktilne vakuole u slatkovodnim protozoama pod mikroskopom, mogu se vidjeti kontinuirane ciklične promjene. Vakuola upija vodu i postepeno povećava volumen dok ne dostigne kritičnu veličinu. Zatim iznenada izbacuje svoj sadržaj i smanjuje se

Rice. 10.1. Kontraktilna vakuola Amoeba proteus je omeđena membranom i okružena slojem malih vezikula, koje su ispunjene tekućinom i naizgled se prazne u vakuolu. Oko ove strukture leži sloj mitohondrija, koji vjerovatno opskrbljuje energijom za sekretorni proces. (Mercer,

u volumenu, nakon čega se ponovo počinje povećavati, a ciklus se ponavlja.
Lumen kontraktilne vakuole kod amebe okružen je jednom tankom membranom. Uz ovu membranu sa vanjske strane nalazi se debeo (0,5-2 µm) sloj gusto zbijenih malih mjehurića prečnika od 0,02 do 0,2 µm. Oko ovog sloja malih vezikula nalazi se sloj mitohondrija, koji očito opskrbljuju energiju za osmotski rad, stvarajući hipotoničnost sadržaja vakuole (slika 10.1). Na osnovu elektronskih mikrofotografija, vezikule se fuzijom membrane prazne u kontraktilnu vakuolu.
Uloga kontraktilne vakuole u osmoregulaciji dobro je prikazana kod eurihalne amebe Amoeba lacerata. Ova ameba je izvorno slatkovodni organizam, ali ima visoku toleranciju na sol i može se prilagoditi čak i do 50% morska voda. Smanjite brzinu pražnjenja -
Vakuola tijela, kada se prilagođava različitim koncentracijama soli, obrnuto je zavisna od osmotske koncentracije medija (slika 10.2).
Očigledno, kontraktilne vakuole uklanjaju vodu istom brzinom kao i njen osmotski priliv, dakle. kako se, kako se koncentracija medija povećava, količina

Rice. 10.2. Brzina izlučivanja tečnosti kontraktilnom vakuolom lacerata Amebe u zavisnosti od koncentracije spoljašnje sredine (izražena kao procenat koncentracije morske vode). Amebe su proučavane u istom rastvoru u kojem su i uzgajane. (Hopkins, 1946.)

voda za piće se smanjuje. U morskom okruženju, gdje su, pretpostavlja se, unutrašnje i vanjske osmotske koncentracije gotovo jednake, kontraktilne vakuole (u onim oblicima u kojima su uočene) prazne se vrlo sporo. U tim slučajevima moramo pretpostaviti da oni ne služe prvenstveno za osmoregulaciju, već obavljaju druge funkcije izlučivanja.
Ako je kod slatkovodnih protozoa glavna funkcija kontraktilne vakuole uklanjanje vode, tada bi njen sadržaj trebao biti hipotoničan u odnosu na ostatak ćelije. Ovako stvari zaista stoje. U mikroskopskim uzorcima tekućine uzetim iz kontraktilne vakuole, osmotska koncentracija je približno tri puta niža nego u citoplazmi, ali nekoliko puta veća nego u vanjskoj sredini (B. Sichmidt-Nielsen, Schrauger, 1963).

Kontraktilna vakuola može ukloniti hipotoničnu tekućinu i služiti za izlučivanje vode. Ali budući da izlučena tekućina ima višu osmotsku koncentraciju od vanjskog okruženja, dolazi do kontinuiranog gubitka otopljenih tvari, a iz toga slijedi da ameba mora biti u stanju apsorbirati tvari koje su joj potrebne, vjerovatno aktivnim prijenosom direktno iz vanjskog okruženja.
Kako vakuola može povećati volumen i istovremeno sadržavati tekućinu manje koncentriranu od citoplazme? Ovdje postoje različita moguća objašnjenja. Prema jednom od njih, dolazi do aktivnog transporta vode u vakuolu. Ali iz više razloga ovakva hipoteza je teško uvjerljiva. Druga mogućnost je da vakuola u početku sadrži izotonični fluid iz kojeg osmotski aktivne supstance se ekstrahuju pre nego što se tečnost izbaci, ali ova pretpostavka je u suprotnosti sa podacima da je tečnost hipotonična i da je njen sastav relativno konstantan tokom čitavog perioda proširenja vakuole.
Informacije o sastavu vakuolne tečnosti nam omogućavaju da predložimo treći mehanizam. Kao što se vidi iz tabele. 10.1, osmo-
Tabela pravnih lica
Koncentracija tvari otopljenih u citoplazmi i kontraktilnoj vakuoli slatkovodne amebe. Prosječna zapremina vakuole bila je približno 0,2 nl. (Riddick, 1968.)

Koncentracija tekućine u vakuoli je otprilike polovina od one u citoplazmi, ali je više od 25 puta veća od koncentracije u vanjskom okruženju. Sadržaj natrijuma u vakuolnoj tečnosti je relativno visok - 3 puta je veći nego u citoplazmi. Istovremeno, u vakuoli ima relativno malo kalija, njegova koncentracija ovdje je znatno niža nego u citoplazmi. Ukupno, natrijum i kalijum u vakuolarnoj tečnosti su oko 25 mmol/l, a ako je anjon C’1_, ta tri jona obezbeđuju skoro celokupnu osmotsku koncentraciju tečnosti (51 mmol/l).

Najvjerovatniji mehanizam za stvaranje kontraktilne vakuole je sljedeći. Male vezikule koje ga okružuju u početku su ispunjene tečnošću, izotenom sa citoplazmom. Zatim prođe kroz mehuriće aktivni transport pumpa natrijum u ovu tečnost i uklanja kalij - tako da uklanjanje kalijuma premašuje akumulaciju natrijuma. Membrana vezikula mora biti relativno nepropusna za vodu kako bi se u vezikuli stvorila tečnost koja je hipotonična u odnosu na citoplazmu. Ako se ovi hipotonični vezikuli zatim spoje i isprazne u kontraktilnu vakuolu, kao što pokazuju elektronski mikrosnimci, tada bi vakuola bila spremnik za tekućinu koju proizvode vezikule. Energijom za osmotski rad opskrbljuje se sloj mitohondrija u blizini vezikula. Budući da aktivnost kontraktilne vakuole dovodi do kontinuiranog gubitka natrijuma, to se mora pretpostaviti. da je ovaj gubitak nadoknađen aktivnim unosom natrijuma na površinu ćelije (Riddick, 1968).

- zgodan organ u kojem se hrana vari, razgrađuje u jednostavne spojeve, koje tijelo zatim apsorbira i koristi za svoje potrebe. Međutim, sićušne - protozoe i spužve - naravno, nemaju stomak. Njegovu ulogu igra fagosom, koji se naziva i probavna vakuola - vezikula, membrana. Formira se oko čvrste čestice ili ćelije koju tijelo odluči pojesti. Digestivna vakuola se također pojavljuje oko progutane kapi tečnosti. Fagosom se spaja s lizozomom, aktiviraju se enzimi i počinje proces probave koji traje oko sat vremena. Tokom varenja, okruženje unutar fagosoma mijenja se iz kiselog u alkalno. Kada se izvuku svi nutrijenti, nesvareni ostaci hrane se eliminišu iz tela kroz prah ili ćelijsku membranu.

Varenje čvrste hrane naziva se fagocitoza, a varenje tekuće hrane pinocitoza.

Kontraktilna vakuola

Mnogi predstavnici spužve imaju kontraktilnu vakuolu. Glavna funkcija ove organele je regulacija osmotskog pritiska. Kroz ćelijsku membranu voda ulazi u ćeliju spužve ili protozoa, a periodično, u jednakim vremenskim intervalima, tečnost se uklanja pomoću kontraktilne vakuole, koja, narastajući do određene tačke, zatim počinje da se skuplja pomoću elastičnih snopova. prisutan u njemu.

Postoji hipoteza da kontraktilna vakuola također učestvuje u ćelijskom disanju.

Vakuola u biljnoj ćeliji

Biljke takođe imaju vakuole. U mladoj ćeliji, po pravilu, ima ih nekoliko mala velicina, međutim, kako stanica raste, povećavaju se u veličini i spajaju se u jednu veliku vakuolu, koja može zauzeti 70-80% cijele ćelije. Biljna vakuola sadrži ćelijski sok, koji sadrži minerale, šećere i organske tvari. Glavna funkcija ove organele je održavanje turgora. Također biljne vakuole učestvovati u metabolizam vode i soli, razgradnju i apsorpciju hranljive materije i odlaganje jedinjenja koja mogu oštetiti ćeliju. Zeleni dijelovi biljaka koji nisu prekriveni drvetom zadržavaju svoj oblik zahvaljujući jakosti ćelijski zid i vakuole, koje održavaju oblik ćelija nepromenjenim i sprečavaju deformaciju.

Osim probavnih vakuola, u tijelu protozoa i niza drugih živih organizama postoji kontraktilna (ili pulsirajuća) vakuola. Opišimo ga detaljno, dotičući se opisa organele, njenog rada i funkcija.

Opšti koncept vakuole

U samom opšte značenje Vakuola je šupljina ili vezikula omeđena membranom i ispunjena vodenim sadržajem. Formira se od provakuola, koje, pak, potječu od vezikula Golgijevog ćelijskog kompleksa ili od sličnih produžetaka endoplazmatskog retikuluma. Oni se smatraju ćelijskom komponentom odvojenom od citoplazme.

U prirodi postoje dvije vrste vakuola - probavne i kontraktilne.

U biljkama služe vakuole važna funkcija- Ovo su rezervoari za vodu. Oni takođe održavaju turgor pritisak (unutrašnji pritisak, napetost spoljnih zidova biljke) i akumuliraju jone. A upravo su vakuole odgovorne za boju pupoljaka, plodova, listova, latica i korijena.

U zrelim biljnim ćelijama vakuole su posebno uočljive - mogu zauzeti i do polovine ukupnog volumena. Moguće je da se ove organele spoje u jednu džinovsku.

Biljne vakuole sadrže ćelijski sok. Sadrži sljedeće supstance:

  • organske kiseline;
  • tanini;
  • disaharidi, monosaharidi;
  • ugljikohidrati;
  • neorganska jedinjenja - hloridi, fosfati, nitrati itd.

Karakteristike kontraktilne vrste

Kontraktilna vakuola je organela smještena u ćelijskoj membrani, odgovorna za uklanjanje viška tekućine iz citoplazme. Drugim riječima, to je periodično pražnjeni ćelijski rezervoar.

Rad kompleksa, čiji je dio kontraktilna vakuola, održava stabilan volumen ćelije. Ako kontraktilna vakuola uklanja "otpadnu" tekućinu iz ćelije, tada je plazma membrana odgovorna za dotok vode u nju. Uzrokuje ga visoki citoplazmatski osmotski tlak.

Druge definicije pojma

Kontraktilna vakuola amebe, cilijata i drugih organizama također se može definirati sljedećim tumačenjima:

  • privremena ili trajna organela koja uklanja vodu i tvari otopljene u njoj iz tijela, a također sudjeluje u regulaciji osmotskog tlaka;
  • membranom okružena šupljina u citoplazmi ispunjena tečnošću;
  • vrsta vakuole karakteristična za neke protiste, koja pri skupljanju uklanja vodu i otopine iz tijela potonjeg, a kada se širi, upija vlagu iz tijela okruženje, djeluje kao regulator osmotskog tlaka.

Koga karakterizira pulsirajuća vakuola?

Karakteristična je kontraktilna vakuola sledeće grupeživi organizmi:

  • slatkovodni protisti (stvorenja koja ne pripadaju carstvu životinja, biljaka i gljiva) - amebe (Proteus), cilijati (papuča, mliječica);
  • neki morski oblici protista;
  • slatkovodni sunđeri koji pripadaju porodici Badyagov.

Osobine funkcioniranja organela

Životni ciklus organele je jednostavan. Kontraktilna vakuola cilijata, amebe i drugih protista je vezikula ispunjena tečnošću. Kako se puni vodom i rastvorima, raste, a na kraju ciklusa pukne - sav njegov sadržaj se izlije. Tada se na njegovom mjestu formira nova kapljica mjehurića, ponavljajući sudbinu prethodne. Druga opcija je da tečnost napusti organele kroz poseban kanal za izlučivanje. Ovisno o vrsti životinje, ovaj životni ciklus pulsiranja traje od 1 do 5 minuta.

Broj kontraktilnih vakuola kod protozoa varira od 1 do 100. Vlaga ulazi u organele kroz pulsirajuće tubule (5-7 “arterija”). Ove vakuole rade ritmično, naizmjenično se šire i skupljaju (ili pucaju), stvarajući privid pulsiranja. Do kontrakcije organele dolazi kroz napore okolnih mikrofilamenata i mikrotubula. Ritam je obrnuto ovisan o temperaturi i salinitetu nadolazeće tekućine - što je više soli u vodi, to će organele sporije pulsirati.

Izvor iz kojeg tečnost ulazi u kontraktilnu vakuolu je spongiom (naglasak na zadnjem slogu). Ovo je naziv dat sistemu tubularnih ili vezikularnih vakuola u tijelu. Tečnost se uklanja difuzijom kroz pelikulu. Mora se reći da pulsirajuće vakuole obavljaju ogroman posao - na primjer, u cilijatu papuče (koji ima dvije takve organele) kroz njih se oslobađa volumen tekućine jednak cjelokupnoj masi ovog protozoa za 40-50 minuta. .

Funkcije kontraktilne vakuole

Razmotrimo glavne zadatke ove organele:

  1. Održavanje odgovarajućeg osmotskog pritiska unutar tijela protozoa (osmoregulacija) je glavni zadatak organele. Budući da se koncentracija različitih otopljenih elemenata unutar tijela protista ili spužve razlikuje od koncentracije istih tvari u okolnoj vodi, uočava se razlika u osmotskom tlaku unutar i izvan tijela ovog živog bića. Kontraktilna vakuola eliminira neravnotežu, djelujući kao neka vrsta pumpe koja izbacuje višak tekućine iz ćelije. Dokaz o prisutnosti ove funkcije je da su pulsirajuće vakuole najrazvijenije kod slatkovodnih stanovnika. Izuzetno su rijetki kod morskih protista i također ih karakterizira znatno sporiji ciklus kontrakcije. Uostalom, kao što je poznato, morsku vodu karakterizira viši osmotski tlak od slatke vode.
  2. Ekskretorna funkcija je sekundarni zadatak kontraktilne vakuole. Zajedno s vodom iz ćelije uklanja brojne metaboličke produkte iz tijela. Podsjetimo da se ova funkcija smatra glavnom u vanjskoj ćelijskoj membrani.
  3. Učešće u procesu disanja - vodeni rastvor, ulazeći u kontraktilnu vakuolu, u određenoj je mjeri obogaćen otopljenim kisikom, koji koristi protozoa, spužva.

Da rezimiramo, još jednom napominjemo da je pulsirajuća (kontraktilna) vakuola jedna od važnih organela protozoa, slatkovodnih i morskih, kao i niza drugih živih bića. Aktivno sudjeluje u procesu njihovog života vršeći osmoregulaciju, izlučivanje i djelomično respiratornu funkciju, obavljajući gigantsku aktivnost za veličinu takvog mikroorganizma.

To je najuočljiviji dio koordiniranog radnog kompleksa, u kojem djeluje kao rezervoar koji se periodično prazni. Tečnost ulazi u kontraktilnu vakuolu iz sistema vezikularnih ili tubularnih vakuola tzv. spongio. Rad kompleksa omogućava održavanje manje ili više konstantnog volumena ćelije, nadoknađujući konstantan priliv vode kroz plazma membranu uzrokovan visokim osmotskim pritiskom citoplazme.

Kontraktilne vakuole su prvenstveno raspoređene među slatkovodnim protistima, ali su također zabilježene u morskim oblicima. Slične strukture pronađene su u ćelijama slatkovodnih sunđera iz porodice Badyagov.

Napišite recenziju o članku "Kontraktilna vakuola"

Bilješke

Izvori

  • Hausmann K., Hülsmann N, Radek R. Protistology. - Berlin, Štutgart, E. Schweizerbert'sche Verlagbuchhandlung, 2003.
  • Karpov S. A. Stanična struktura protista: Tutorial. - SPb.: TESSA, 2001. - 384 str. - bolestan.

Izvod koji karakterizira kontraktilnu vakuolu

"Ako je optužen da je distribuirao Napoleonove proklamacije, onda to nije dokazano", rekao je Pjer (ne gledajući Rastopčina), "a Vereščagin..."
„Nous y voila, [Tako je“] - iznenada se namrštivši, prekinuvši Pjera, Rostopčin je povikao još glasnije nego prije. „Vereščagin je izdajnik i izdajnik koji će dobiti zasluženu egzekuciju“, rekao je Rostopčin sa onim žarom gneva s kojim ljudi govore kada se sete uvrede. - Ali nisam vas zvao da bih razgovarao o svojim poslovima, već da bih vam dao savjet ili naredbu, ako želite. Molim vas da prekinete odnose sa gospodom kao što je Ključarov i odete odavde. I prebiću ko god da je. - I, vjerovatno shvativši da kao da viče na Bezuhova, koji još nije bio kriv, dodao je, prijateljski uhvativši Pjera za ruku: - Nous sommes a la veille d "un desastre publique, et je n"ai pas le temps de dire des gentillesses a tous ceux qui ont affaire a moi. Ponekad mi se vrti u glavi! Eh! bien, mon cher, qu"est ce que vous faites, vous personnellement? [Uoči smo opšte katastrofe i nemam vremena da budem ljubazan prema svima sa kojima imam posla. Dakle, draga moja, šta ima radiš, ti lično?]
„Mais rien, [Da, ništa“, odgovorio je Pjer, i dalje ne podižući oči i ne menjajući izraz svog zamišljenog lica.

1. Šta su vakuole? Kako nastaju?

Vakuole su velike vezikule ili šupljine, ograničene hijaloplazmatskom membranom i ispunjene pretežno vodenim sadržajem. Vakuole su karakteristične za biljne ćelije, gljive i mnoge protiste; formiraju se od vezikularnih produžetaka ER ili od vezikula Golgijevog kompleksa.

2. Koje supstance se nalaze u ćelijskom soku vakuola biljne ćelije?

Ćelijski sok je vodena otopina raznih neorganskih i organska materija. Hemijski sastav i koncentracija ćelijskog soka su veoma varijabilne i zavise od vrste biljke, organa, tkiva i starosti ćelije.

Ćelijski sok vakuola biljnih ćelija može sadržavati:

● Rezervne supstance koje su privremeno uklonjene iz metabolizma i ćelija ih može ponovo koristiti. Na primjer, soli, ugljikohidrati (saharoza, glukoza, fruktoza), karboksilne kiseline(jabuka, limun, oksalna kiselina, sirće), aminokiseline, proteini.

● Krajnji produkti metabolizma koji se izlučuju u vakuolu i tako izoluju. Na primjer, tanini ( tanini), alkaloidi, neki pigmenti, kalcijum oksalat.

● Pigmenti, od kojih su najčešći antocijanini, koji ćelijskom soku daju ljubičastu, crvenu, plavu ili ljubičaste boje. Flavonoidi bliski antocijanima boje ćelijski sok u žute i kremaste nijanse.

● Biološki aktivne supstance, na primer, fitohormoni (regulatori rasta biljaka), fitoncidi (supstance koje ubijaju ili inhibiraju rast mikroorganizama), enzimi...

3. Koje funkcije obavljaju vakuole u biljnim stanicama?

Glavne funkcije vakuola u biljnim stanicama:

● Skladištenje i izolacija razne supstance(rezervni, biološki aktivni, krajnji produkti metabolizma itd.).

● Osiguravanje bojenja latica, plodova, pupoljaka, listova, korijena.

● Regulativa bilans vodećelije, održavajući turgor pritisak.

4. Koji organizmi imaju kontraktilne vakuole? Koja je njihova funkcija?

Kontraktilne (pulzirajuće) vakuole su karakteristične za jednoćelijske slatkovodne protiste. U njihove ćelije voda kontinuirano ulazi osmozom, čiji se višak akumulira u kontraktilnim vakuolama. Pulsirajuće vakuole se povremeno skupljaju zbog interakcije mikrotubula i mikrofilamenata koji se nalaze oko njih. Voda se izbacuje kroz posebne pore za izlučivanje i ćelija održava manje-više konstantan volumen.

Dakle, kontraktilne vakuole obavljaju funkciju osmoregulacije u stanicama - održavaju sadržaj vode i koncentraciju soli na određenom nivou.

5. Than digestivne vakuole Da li se razlikuju od ostalih ćelijskih vakuola?

Digestivne vakuole su sekundarni lizozomi u ćelijama heterotrofnih protista. Nastaju fuzijom lizosoma sa fagocitnim vezikulama koje sadrže čestice hrane. Nakon što se hrana probavi i nutrijenti uđu u hijaloplazmu, nesvareni ostaci se uklanjaju iz ćelije egzocitozom, a membrana digestivne vakuole se spaja sa plazmalemom.

Dakle, za razliku od drugih vakuola, probavne vakuole nisu trajne, već privremene organele; služe za probavu čestica hrane i nastaju fuzijom lizosoma sa fagocitnim vezikulama.

6. Ameba i eritrocit su stavljeni u destilovanu vodu. Šta će se dogoditi sa svakom ćelijom? Zašto?

Za razliku od destilirane vode, citoplazma amebe i eritrocita sadrži određenu količinu soli i drugih otopljenih tvari. Stoga će voda osmozom ući u ćeliju amebe i crvena krvna zrnca. Volumen crvenih krvnih zrnaca će se povećati, a zatim će puknuti. Ćelija amebe će održavati manje-više konstantan volumen zbog intenzivnog rada kontraktilne vakuole.

7. Dokažite valjanost tvrdnje: “Jednomembranske ćelijske organele su međusobno povezane i čine jedan membranski sistem, čija je svaka komponenta specijalizovana za obavljanje određenih funkcija.”

Jednomembranske organele uključuju endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, lizozome i vakuole. Svaka od ovih organela je odjeljak (kompartment) ili sistem odjeljaka, odvojen od ostalih odjeljaka i hijaloplazme. Svaka organela sadrži ili sintetiše određene supstance i odvijaju se specifični biohemijski procesi.

Istovremeno, jednomembranske organele su međusobno povezane transportom supstanci i sposobnošću da prenesu membrane nekih organela na membrane drugih. Na primjer, vezikule koje se odvajaju od ER stapaju se s membranama Golgijevog kompleksa. U tom slučaju, tvari sintetizirane na membranama ER ulaze u Golgijev kompleks radi akumulacije, modifikacije i naknadnog uklanjanja iz stanice. Lizozomi koji sadrže digestivni enzimi, odvojeni su od cisterni kompleksa Golgi. Vakuole se formiraju od vezikula Golgijevog kompleksa ili vezikularnih produžetaka ER. Sve to ukazuje na specijalizaciju jednomembranskih organela prema funkcijama koje obavljaju, kao i na njihovu blisku povezanost.

8. Kod morskih protista kontraktilne vakuole pulsiraju vrlo rijetko ili su potpuno odsutne. Sa čime je ovo povezano?

Glavna funkcija kontraktilnih vakuola je uklanjanje viška vode iz stanica. U morskoj vodi sadržaj soli je isti kao u ćelijama protista, ili veći. Stoga voda ne ulazi u ćelije morskih protista, već ih, naprotiv, može napustiti osmozom (ako je sadržaj soli u ćeliji protista manji nego u morskoj vodi).