Зрение служит третьим основным чувством млекопитающих. Для некоторых зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни и населяющих открытые биотопы, большая часть воспринимаемой информации поступает через зрительный канал. Значение зрения уменьшается у обитателей лесов, зарослей или травянистого покрова. У норников глаза иногда перестают функционировать, зарастая кожей (некоторые кроты, слепыши), или регистрируют лишь изменения освещенности (слепушонки, прометеева полевка). У китообразных глаза используются лишь для ближней ориентации.
Глаза млекопитающих расположены либо по бокам головы, обеспечивая почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено небольшим сектором, либо фронтально. В последнем случае общий обзор сокращается, но поле бинокулярного зрения увеличивается. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов; второй характерен для обезьян, ведущих древесный образ жизни, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы. Относительная величина глаз возрастает у животных с более острым зрением и у зверей с ночной активностью. Глаз млекопитающих одет наружной оболочкой (склерой) из волокнистой ткани. В передней части склера переходит в прозрачную роговицу. Под склерой лежит сосудистая оболочка с кровеносными сосудами, питающими, глаз. Между склерой и сосудистой оболочкой у некоторых, зверей имеется слой клеток с кристалликами, образующий отражающее световые лучи зеркальце (tapetum), обусловливающее -свечение- глаза отраженным светом (хищники, копытные). Утолщаясь, сосудистая оболочка спереди переходит в радужину и ресничное тело (мышцы), при помощи которой происходит аккомодация глаза изменением формы хрусталика. Радужина играет роль диафрагмы, регулируя освещенность сетчатки изменением величины зрачка. Хрусталик линзообразной формы относительно мал у дневных млекопитающих и резко увеличивается у ведущих ночной образ жизни. К внутренней стороне сосудистой оболочки прилегает сетчатка из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоев. Колбочки не содержат жировых капель. Отличия между видами сводятся к вариациям в соотношении палочек и колбочек, колебаниях общего числа рецепторных клеток и их количестве на одно волокно зрительного нерва. У норных животных число рецепторных клеток и волокон нерва минимально (по Никитенко, 1969): у слепыша во всей сетчатке 800 тыс. рецепторов и 1900 волокон в зрительном нерве (соотношение 420: 1). У ночных видов и обитателей зарослей оно выше: у ежа 6,7 млн- рецепторов на 8400 волокон (760: 1), у желтогорлой мыши 19,6 млн. и 28 800 (680: 1). Еще больше это число у обитателей открытых ландшафтов: так, у зайца- русака 192,6 млн. рецепторов и 167 400 волокон (115: 1). У макаки- резуса (приматы) 124,4 млн. рецепторов на 1,2 млн. волокон (105: 1), а у кожана (летучие мыши) лишь 8,9 млн. рецепторов на 6900 волокон (ИЗО: 1). Количество рецепторных клеток, в среднем приходящихся на одно нервное волокно зрительного нерва, наименьшее у приматов; это позволяет выявлять в рассматриваемом объекте больше деталей. Многие млекопитающие обладают способностью различать цвета , но, видимо, слабее, чем птицы. С этим связана в среднем менее разно образная расцветка млекопитающих. В то же время млекопитающие распознают особенности формы предметов или их частей, а также движения, позу и мимику. Это обеспечено не усложнением строения сетчатки, а зрительным анализатором в головном мозге, который у млекопитающих сложнее, чем у других позвоночных. Основную роль играет зрительный центр коры полушарий переднего мозга, тогда как значение
Как видят млекопитающие
Млекопитающие - класс позвоночных животных,насчитывающий около 5 тыс. видов. Основной отличительной особенностью которых является вскармливание детёнышей молоком. Млекопитающие распространены почти повсеместно. Его представители заселили все среды жизни, включая поверхность суши, почву, морские и пресные водоемы, приземные слои атмосферы.
Зрение млекопитающих
- процесс восприятия млекопитающими видимого электромагнитного излучения, его анализа и формирования субъективных ощущений, на основании которых складывается представление животного о пространственной структуре внешнего мира. Отвечает за данный процесс у млекопитающих зрительная сенсорная система, основы которой сложились ещё на раннем этапе эволюции хордовых. Её периферическую часть образуют органы зрения (глаза), промежуточную (обеспечивающую передачу нервных импульсов) - зрительные нервы, а центральную - зрительные центры в коре головного мозга
Распознавание визуальных стимулов у млекопитающих является результатом совместной работы органов зрения и головного мозга. При этом значительная часть зрительной информации обрабатывается уже на уровне рецепторов, что позволяет многократно сократить объём такой информации, поступающей к мозгу. Устранение избыточности количества информации неизбежно: если объём информации, поступающей на рецепторы зрительной системы, измеряется миллионами бит в секунду (у человека - порядка 1·107 бит/с), то возможности нервной системы по её обработке ограничены десятками бит в секунду.
Органы зрения
у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя в их жизни они имеют меньшее значение, чем у птиц: обычно млекопитающие обращают мало внимания на неподвижные предметы. Размеры глаз у млекопитающих относительно невелики. Более крупные глаза имеют ночные звери и животные, обитающие в открытых ландшафтах. У лесных зверей зрение не столь острое, а у роющих подземных видов глаза в большей или меньшей мере редуцированы.
В простейшем случае з
рительное восприятие сводится к оценке светлоты (видимой яркости), цветового тона (собственно цвета) и насыщенности (показателя, пропорционального степени отличия цвета от серого равной светлоты) отраженного поверхностью света. Основные механизмы восприятия цвета врожденные, они локализуются на уровне подкорковых образований мозга.Исследование цветового зрения является одним из направлений основного русла изучения зрительного восприятия. Почти полностью доказано, что ни одно млекопитающее, включая приматов, не обладает цветовым зрением, и если некоторые из их представителей и имеют цветовое зрение, то лишь в весьма рудиментарной форме. Восприятие цвета у млекопитающих происходит через фоточувствительные рецепторы, содержащие пигменты с различной спектральной чувствительностью. У большинства приматов, близких к людям, обнаружено несколько типов фоточувствительных пигментов. За цветное зрение отвечают рецепторы опсины, находящиеся в светочувствительных клетках – колбочках. Откуда принимается, что видение цвета у большинства приматов - «трихроматики» (три вида колбочек). Остальные приматы и часть млекопитающих, с точки зрения трёхкомпонентной теории цветовосприятия - «дихроматики». То есть они имеют всего два вида колбочек в глазах для восприятия цвета.
Ночные млекопитающие снабжены развивающимся цветным зрением, так как адекватный свет и цвет, воспринимаемый колбочками, даёт им возможность приспосабливаться должным образом к окружающей среде. Это связано с тем, что первые млекопитающие вынуждены были вести преимущественно ночной образ жизни (в частности, из-за конкуренции с динозаврами), где восприятие цвета несущественно. Поэтому часть колбочек атрофировалась. Впоследствии в эволюционной линии приматов ген, отвечающий за один из оставшихся двух типов колбочек, дуплицировался (раздвоился), благодаря чему большинство людей сегодня не являются дальтониками (в отличие, например, от собак). Механизмы цветовосприятия сильно зависят от эволюционных факторов, из которых самым очевидным, является удовлетворительное определение источников пищи. У травоядных приматов, цветное восприятие связано с поиском надлежащих (съедобных) листьев и плодов. Большинство млекопитающих не отличают красный цвет от зеленого. Они давно утратили эту способность, присущую птицам, рыбам и рептилиям. Ведь их далекие предки, населявшие планету в одно время с динозаврами, заняли особую экологическую нишу - стали вести ночной образ жизни. Холодными ночами температура тела динозавров резко падала, как и их активность. Зато теплокровные млекопитающие ближе к полуночи выбирались из своих нор и укрытий и, осмелев, бродили в поисках пищи. За эту вольность они платили дефектами зрения. Им было все равно, как окрашена добыча. Их мир был серым, черным, белесым, но никак не разноцветным.
Восприятие света (цвета)
Восприятие «белого» цвета (света) обычно происходит благодаря воздействию всего спектра видимого света, или является реакцией глаза при воздействии нескольких длин волн, типа красного, зелёного, и синего, или даже, смешением только пары цветов, типа синего и жёлтого. Восприятие света обеспечивают находящиеся на сетчатке
фоторецепторы:
палочки отвечают только за восприятие света, а
колбочки обеспечивают
цветоразличение
У млекопитающих плохо (по сравнению с рыбами, рептилиями и птицами) развит пинеальный орган: так называемый "третий глаз", отвечающий за восприятие интенсивности света. Его функции пока не слишком хорошо изучены, но, очевидно он помогает отлаживать суточные ритмы в зависимости от солнечного света (млекопитающие меньше от них зависят), а также ориентироваться на местности (опять-таки, птицам и рыбам куда важнее, чем, например, львам).
УФ-зрение
У предков современных млекопитающих хрусталик пропускал ультрафиолетовый свет, и имелся фоторецептор чувствительный к нежесткому ультрафиолету. Но в ходе эволюции у некоторых приматов, в частности у человека, хрусталик перестал пропускать фотоны с длиной волны короче 400 нм, и этот рецептор оказался не у дел.
Из-за этого люди не могут видеть особые узоры на цветах, открытые для насекомых, или следы мочи, оставляемые грызунами. Ученые исследовали хрусталики млекопитающих на способность пропускать свет разных длин волн. Оказалось, что у многих животных нет внутреннего УФ-фильтра. Среди них кошки, собаки, окапи, хорьки и ежи. Это означает, что все они, в отличие от людей, должны воспринимать эту часть светового спектра.
Несмотря на то, что зрение млекопитающих не достигает такой остроты, как у птиц, можно предполагать, что у млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движения глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, когда попеременно смотрят на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки - сходятся. Компенсаторные движения глаз при движениях головы рассмотрены выше; при разглядывании разноудаленных предметов движения - глаз конвергентные и дивергентные. При рассматривании объектов внешнего мира глаза совершают быстрые и медленные следящие движения.
Млекопитающие имеют разное расположение глаз
. Так, боковое зрение кролика и лошади увеличивает поле зрения. У обезьян и человека оно ограничено, но за счет одновременного видения предмета двумя глазами расстояние и величина предметов оценивается лучше. У форм, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, глаза либо достигают очень крупных размеров, например, у лемуров-долгопятов, сов или козодоев, либо невелики, как, например, у летучих мышей. Тогда недостаток зрения компенсируется высоко развитым слухом, обонянием, осязанием. У роющих подземных видов - кротов, слепцов, гоферов глаза в большей или меньшей степени редуцированы.
В противоположность слуху и обонянию зрение у млекопитающих развито сравнительно слабо, но обезьяны и многие звери открытых пространств в этом отношении представляют исключение. С другой стороны, роющие млекопитающие имеют недоразвитые глаза: у слепыша они скрыты под кожей, а у сумчатого крота совсем атрофировались.
Наряду с этим у млекопитающих развиваются новые прогрессивные приспособления - бинокулярное зрение, т. е. фокусирование обоих глаз на одном предмете, дающее стереоскопическое зрение, в то время как у большинства позвоночных каждый глаз смотрит отдельно. Кроме того, в затылочных долях полушарий головного мозга развиваются новые вторичные зрительные центры, как уже сказано выше, являющиеся центрами ассоциативной деятельности. Наконец, соответственно экологическим особенностям, строение и функция глаз резко различны у млекопитающих, ведущих ночной и дневной образ жизни. У ночных животных резко повышается чувствительность зрения, что достигается мощным разрастанием хрусталика, заполняющего большую часть глазного яблока. Благодаря этому получается концентрация рассеянного света на небольшом количестве чувствительных клеток. У дневных животных прогрессивно развивается зоркость зрения, что достигается обратным приспособлением.
Полость глазного яблока у них (как и у человека) очень велика, а хрусталик мал, по этому происходит рассеивание изображения на большое число чувствительных клеток.
Как и у других позвоночных, глаз млекопитающего развивается из переднего мозгового пузыря и имеет округлую форму (глазное яблоко). Снаружи глазное яблоко защищено белковой фиброзной оболочкой, передняя часть которой прозрачна (роговица), а остальная - нет (скалера). Следующий слой - сосудистая оболочка, спереди переходящая в радужную оболочку с отверстием в центре - зрачком. Большая часть глазного яблока занята стекловидным телом, заполненным водянистой жидкостью. Поддержание формы глазного яблока обеспечивается за счёт жёсткой склеры и внутриглазного давления, создаваемого этой жидкостью. Эта водянистая жидкость регулярно обновляется: она выделяется в заднюю камеру глаза эпителиальными клетками цилиарного тела, откуда попадает в переднюю камеру через зрачок и далее попадает в венозную систему.
Строение глаза млекопитающего:
1 - скалера,
3 -канал Шлемма,
4 - корень радужной оболочки,
5 - роговица,
6 - радужная оболочка,
7 - зрачок,
8 -передняя камера,
9 -задняя камера,
10 - цилиарное тело,
11 -хрусталик,
12 - стекловидное,
13 - сечатка,
14 - зрительный нерв,
15 - цинновы связки.
Через зрачок отражённый от объектов свет проникает внутрь глаза. Количество пропускаемого света определяется диаметром зрачка, просвет которого автоматически регулируется мышцами радужной оболочки.Хрусталик , удерживаемый на месте цилиарным пояском, фокусирует прошедшие через зрачок лучи света на сечатке - внутреннем слое оболочки глаза, содержащем фоторецепторы - светочувствительные нервные клетки . Сетчатка состоит из нескольких слоёв (изнутри наружу): пигментный эпителий, фоторецепторы, горизонтальные клетки Кахаля, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглионарные клетки.
Окружающие хрусталик мышцы обеспечивают аккомодацию глаза. У млекопитающих для достижения высокой резкости изображения хрусталик при наблюдении близких объектов принимает выпуклую форму, при наблюдении удалённых - почти плоскую. У пресмыкающихся и птиц аккомодация, в отличие от млекопитающих, включает не только изменение формы хрусталика, но и изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. В целом способность глаза млекопитающего к аккомодации значительно уступает таковой у птиц: у человека она в детстве не превышает 13,5 дптр и заметно снижается с возрастом, а у птиц (особенно ныряющих) она может достигать 40-50 дптр. У мелких грызунов из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена.
Роль защитных образований для глаз играют веки. снабжённые есницами. У внутреннего угла глаза размещается ардерова железа, выделяющая жировой секрет, а в наружном углу - слезная железа, выделения которой (слёзная жидкость) омывают глаз. Слёзная жидкость улучшает оптические свойства роговицы, сглаживая шероховатости её поверхности, а также защищает её от пересыхания и других неблагоприятных воздействий. Эти железы наряду с веками и глазными мышцами относят к вспомогательному аппарату глаза
Как видят млекопитающие
Особенности зрения млекопитающих
Задание 2.2
Зрение млекопитающих
Органы зрения у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя в их жизни они имеют меньшее значение, чем у птиц: обычно млекопитающие обращают мало внимания на неподвижные предметы, так что к стоящему без движения человеку даже столь осторожные звери, как лисица или заяц,могут подойти вплотную. Размеры глаз у млекопитающих относительно невелики; так, у человека масса глаз составляет 1 % от массы головы, в то время как у скворца достигает 15 %. Более крупные глаза имеют ночные звери (например,долгопят) и животные, обитающие в открытых ландшафтах. У лесных зверей зрение не столь острое, а у роющих подземных видов (кроты,гоферы,слепушонки,цокоры,златокроты) глаза в большей или меньшей мере редуцированы, в некоторых случаях (сумчатые кроты,слепыш,слепой крот) даже затянуты кожистой перепонкой.
Строение глаза Млекопитающих
1 - склера,
2 - сосудистая оболочка,
3 - канал Шлемма,
4 - корень радужной оболочки,
5 - роговица,
6 - радужная оболочка,
7 - зрачок,
8 - передняя камера,
9 - задняя камера,
10 - цилиарное тело ,
11 - хрусталик,
12 - стекловидное тело,
13 - сетчатка,
14 - зрительный нерв,
15 - цинновы связки.
Зрение человека
По разным данным, от 70% до более 90% информации человек получает с помощью зрения.
Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук - оптики (в том числе биофизики),
Как и у других позвоночных, относительные размеры головного мозга увеличиваются при уменьшении размеров тела и возрастании напряженности терморегуляции (Стрельников). Так, у крупных насекомоядных , масса головного мозга составляет около 0,6% массы тела, а у мелких - до 1,2, у крупных китообразных - около 0,3, а у мелких - до 1,7% и т.д. Масса мозга приматов составляет 0,6-1,9% от массы тела, а у человека - около 3%. У всех млекопитающих масса переднего мозга превышает массу остальных отделов головного мозга: в разных группах она составляет 52-72% общей массы мозга головного; у приматов этот показатель возрастает до 76-80%, а у человека - до 86% (Никитенко, 1969).
Соотношение масс головного и спинного мозга максимально у человека (45: 1), высоко у приматов и китообразных (10-15: 1) и ниже у хищников, насекомоядных (3-5: 1) и копытных (2,5: 1). У рептилий оно всегда меньше единицы, а у птиц составляет 1: 2 - 5: 1. Спинной мозг с помощью проводящих путей (белое вещество) связан с двигательным центром коры полушарий, осуществляющим высший контроль над двигательными актами и управление сложными движениями. Спинные столбы белого вещества состоят из восходящих к головному мозгу волокон, несущих импульсы от органов чувств и энтеро-рецепторов (афферентная информация), тогда как в брюшных столбах преобладают волокна, несущие импульсы от мозга к мышцам и другим исполнительным органам (эфферентная информация). Короткие проводящие пути связывают соседние сегменты. Контроль высших центров головного мозга над работой спинного мозга достигает у млекопитающих наибольшего уровня.
Млекопитающие имеют 12 пар головных нервов; развивается XI пара - добавочные нервы (n. accessorius). Помимо иннервации основных органов чувств (обоняния, зрения, слуха) и мышечной системы головные нервы участвуют в образовании вегетативной нервной системы, контролирующей так называемые вегетативные процессы, не подчиняющиеся волевому (произвольному) контролю. Парасимпатическая нервная система образована черепными нервами продолговатого мозга и спинномозговыми нервами крестцового отдела. Симпатическая состоит из нервных узлов спинномозговых нервов шейного, грудного и поясничного отделов позвоночника. Основные системы органов снабжены окончаниями обоих систем. Параллельная иннервация объясняется противоположно направленным воздействием. Если импульсы одной из них оказывают возбуждающее влияние на функции органа, то импульсы другой системы обычно тормозят их. Антагонистическое влияние, совершенствуя регуляцию, значительно расширяет способность выносить угнетающие или чрезмерно возбуждающие внешние влияния (стресс), увеличивая шансы выживания организма в широком диапазоне условий.
Органы чувств по-разному развиты в отдельных отрядах млекопитающих. На первое место должно быть поставлено зрение для обитателей открытых пространств, обоняние и слух - для ночных и сумеречных животных, живущих в лесных и кустарниковых биотопах, норников и обитателей водоемов.
Обоняние млекопитающих эффективнее, чем у других наземных позвоночных. Большая разрешающая способность хеморецептора позволяет различать отдельные специфические вещества (запахи) или макросматик (косуля) их сочетания, характерные для вида, группы особей и даже индивидов. У разных отрядов и отдельных видов млекопитающих тонкость обоняния неодинакова. Сумчатые, насекомоядные, грызуны, неполнозубые , большинство хищников и копытных - так называемые макросматики, отличаются высоко развитым обонянием; оно используется при ориентации в пространстве, поисках пищи, в межвидовых и внутривидовых связях. Большинство приматов и ряд других млекопитающих обладают менее чутким обонянием (микросматики).
Органы обоняния располагаются в верхне-задней части носовой полости, где возникает сложная система раковин, покрытая слизистой оболочкой из обонятельного эпителия с рецепторными клетками, снабженными волосками. Аксоны этих клеток объединяются в группы, образуя волокна, входящие в обонятельные луковицы. Последние через цепь нейронов соединяются с центрами головного мозга. Сложность строения обонятельных раковин соответствует остроте обоняния.
У китообразных наличие обоняния и вкуса отрицалось и их назвали аносматиками. Недавние исследования показали, что дельфины имеют пахучие железы, открывающиеся близ анального отверстия; животные способны определять по следам их секрета направление прошедшего стада; они воспринимают запах крови как сигнал опасности. В ротовой полости усатых китов имеются парные углубления на конце верхней челюсти, гомологичные якобсонову органу других позвоночных. У корня языка зубатых китов расположены продолговатые ямки, напоминающие вкусовые сосочки других млекопитающих. Видимо, с их помощью киты распознают запахи и ориентируются, различая течения с разным химизмом. Мозг китообразных хотя и отличается редукцией обонятельных долей, но сохраняет в коре полушарий структуры, связанные с анализом химических сигналов.
Слух
в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому отвечает и сложное устройство голосового органа, производящего разнообразные звуки, часто образующие сложные сочетания, организованные во времени. По широте звукового диапазона млекопитающие превосходят птиц , широко используя как сверхзвуковые (выше 20 кГц), так и низкие частоты. Слух и звуковая сигнализация обслуживают важнейшие жизненные явления - поиски пищи, распознавание опасности, опознавание особей своего и чужих видов, различие индивидов в группе (стаде или стае), отношения родителей и детенышей и многое другое. Особенности слуха отличают разные отряды. Так, для эхолокации летучие мыши используют преимущественно сверхзвуковые частоты в пределах 40-80 кГц (ультразвуки), но издают и низкочастотные звуки до 12 Гц (неслышимые нашим ухом инфразвуки). Еще шире диапазон, используемый зубатыми китами, - от нескольких герц до двухсот килогерц. Усатые киты издают звуки низкой частоты (1-2 кГц) большой силы и продолжительности. Способностью к эхолокации наделены насекомоядные (землеройки) и некоторые грызуны, ведущие норный образ жизни. Различные диапазоны используются одним видом для различных целей - эхолокация и поиск добычи на высоких и сверхвысоких частотах, общение с особями своего вида - на относительно низких.
Внутреннее ухо расположено в толще височной кости (в ее каменистой части) и состоит из вестибулярного и слухового отделов. Вестибулярный отдел включает три полукружных канала и овальный мешочек; он служит органом равновесия и восприятия пространственного положения тела. Слуховой отдел образован круглым мешочком и связанной с ним улиткой, в которой расположен кортиев орган; функции последнего заключаются в первичном анализе, преимущественно частотном, и кодировании звуковых сигналов, которые в обработанном виде передаются в слуховой центр (анализатор) мозга. Улитка - спирально изогнутая перепончатая трубка, лежащая в костном футляре, - заполнена эндолимфой. В ее центре расположена идущая по всей длине базальная мембрана, на которой поперек натянуты фибриллы (слуховые струны). К ним прикасаются чувствительные клетки кортиева органа, воспринимающие колебания слуховых струн, настроенных на разную частоту. Импульсы, воспринятые чувствующими клетками, передаются нейронам, аксоны которых образуют слуховой нерв. Такой механизм обеспечивает тонкий анализ частотного спектра и временной организации звукового сигнала, принятого наружным ухом и переданного усиленным через среднее внутреннему уху.
Звуки млекопитающих в большей части производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта или носа. У китообразных в образовании звуков участвуют гортань в целом, края черпаловидных хрящей, воздушные мешки носового прохода и наружное дыхало. Помимо голоса некоторые млекопитающие используют механические звуки: клацание.и скрежетание зубами (хищники, некоторые грызуны и копытные, приматы), стук рогами, удары ногами о грунт (многие норные обитатели, копытные), шум от трения игл (дикобраз) и т. п.
Зрение служит третьим основным чувством млекопитающих. Для некоторых зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни и населяющих открытые биотопы, большая часть воспринимаемой информации поступает через зрительный канал. Значение зрения уменьшается у обитателей лесов, зарослей или травянистого покрова. У норников глаза иногда перестают функционировать, зарастая кожей (некоторые кроты, слепыши), или регистрируют лишь изменения освещенности (слепушонки, прометеева полевка). У китообразных глаза используются лишь для ближней ориентации. Глаза млекопитающих расположены либо по бокам головы, обеспечивая почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено небольшим сектором, либо фронтально. В последнем случае общий обзор сокращается, но поле бинокулярного зрения увеличивается. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов; второй характерен для обезьян, ведущих древесный образ жизни, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих , которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы. Относительная величина глаз возрастает у животных с более острым зрением и у зверей, с ночной активностью.
Глаз млекопитающих одет наружной оболочкой (склерой) из волокнистой ткани, В передней части склера переходит в прозрачную роговицу. Под склерой лежит сосудистая оболочка с кровеносными сосудами, питающими глаз. Между склерой и сосудистой оболочкой у некоторых зверей имеется слой клеток с кристалликами, образующий отражающее световые лучи зеркальце (tapetum), обусловливающее "свечение" глаза отраженным светом (хищники, копытные). Утолщаясь, сосудистая оболочка спереди переходит в радужину и ресничное тело (мышцы), при помощи которой происходит аккомодация глаза изменением формы хрусталика. Радужина играет роль диафрагмы, регулируя освещенность сетчатки изменением величины зрачка. Хрусталик линзообразной формы относительно мал у дневных млекопитающих и резко увеличивается у ведущих ночной образ жизни.
К внутренней стороне сосудистой оболочки прилегает сетчатка из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоев. Колбочки не содержат жировых капель. Отличия между видами сводятся к вариациям в соотношении палочек и колбочек, колебаниях общего числа рецепторных клеток и их количестве на одно волокно зрительного нерва. У норных животных число рецепторных клеток и волокон нерва минимально (по Никитенко, 1969): у слепыша во всей сетчатке 800 тыс. рецепторов и 1900 волокон в зрительном нерве (соотношение 420: 1). У ночных видов и обитателей зарослей оно выше: у ежа 6,7 млн. рецепторов на 8400 волокон (760: 1), у желтогорлой мыши 19,6 млн. и 28 800 (680: 1). Еще больше это число у обитателей открытых ландшафтов: так, у зайца-русака 192,6 млн. рецепторов и 167 400 волокон (115: 1). У макаки-резуса (приматы) 124,4.млн. рецепторов на 1,2 млн. волокон (105: 1), а у кожана (летучие мыши) лишь 8,9 млн. рецепторов на 6900 волокон (100: 1). Количество рецепторных клеток, в среднем приходящихся на одно нервное волокно зрительного нерва, наименьшее у приматов; это позволяет выявлять в рассматриваемом объекте больше деталей.
Как видят наши четвероногие друзья?
До сих пор, мы, владельцы наших четвероногих питомцев, практически ничего не знаем об их зрении. Различают ли наши кошки и собаки цвета? Каким они видят мир вокруг себя? Действительно ли собаки близоруки, а кошки, наоборот, дальнозорки? Правда ли что животные видят вдаль хуже человека? На все эти интересные и занимательные вопросы отвечают Руководитель центра ветеринарной офтальмологии доцент Шилкин Алексей Германович и его коллеги.
Сразу хочу сказать, что человек и животные совершенно по-разному видят окружающий мир и имеют различное строение глаза. Человек более 90% информации об окружающем мире получает посредством зрения. Оно является не только самым важным, но и доминирующим среди остальных органов чувств. Наше зрение имеет прекрасную остроту вдали и вблизи, широчайшую цветовую гамму и это происходит благодаря тому, что в глазу человека имеется функциональный центр сетчатки – жёлтое пятно. Глаз человека посредством преломляющей системы: роговицы, зрачка и хрусталика направляет весь поток света в глаз к желтому пятну.
Зрительная система человека.
Оптическая система человека фокусирует зрительный образ в макулу – центральную часть глаза, где расположено наиболее большое количество света воспринимающих рецепторов колбочек. Это формирует макулярное – центральное зрение человека.
Здесь расположены фоторецепторы – колбочки, с наиболее высокой зрительной активностью. Чем плотнее их концентрация, тем выше острота зрения. Причём каждая колбочка через волокна зрительного нерва имеет своё представительство в центральной нервной системе. Это похоже на матрицу высокого разрешения.
В нашем зрительном нерве проходит просто огромное количество нервных волокон – более 1млн 200тыс. Вся информация от глаза проходит в зрительную область коры головного мозга, где находятся необычайно развитые высшие корковые центры. Кстати, старинная русская пословица о том, что мы видим не глазами, а затылком в свете современных знаний не лишена смысла.
Глазное дно человека
- Диск зрительного нерва состоящий из 1 млн. 120 тыс. нервных волокон, обеспечивает высокое зрительное разрешение.
- Макула(maculae), – функциональный центр сетчатки человека, за счет большого количества нервных волокон, обеспечивает высокую остроту зрения и полное восприятие цветов.
- Сосуды сетчатки – артерии и вены.
- Периферия сетчатки представлена палочками не плотно прилегающими друг к другу. За счет этого зрение в темноте у человека слабое.
Жёлтое пятно присуще только человеку и ряду высших приматов. У других животных его нет. Несколько лет назад американские учёные сравнивали зрение человека и обезьяны. Исследования показали, что обезьяны видят лучше. Потом аналогичные опыты проводились уже между собакой и волком. Волки, как оказалось, лучше видят, чем наши домашние питомцы. Вероятно, это некоторая расплата за все блага цивилизации.
Как же устроен глаз животных?
Наши четвероногие любимцы воспринимают всё несколько по-другому. Для собак и кошек зрение не является определяющим в восприятии окружающего мира. Они имеют другие хорошо развитые органы чувств: слух, обоняние, осязание и хорошо используют их. Зрительная система животных имеет некоторые интересные особенности. Собаки и кошки одинаково хорошо видят как на свету, так и в темноте. Следует сказать, что размеры глаза животных практически не корелируют с размером тела. Размер глаза зависит от того – дневное это животное или ночное. У ночных животных глаз больше по размеру и выпуклый, в отличие от дневных.
Размер глаз животного не зависит от размера тела. У всех ночных птиц огромные выпуклые глаза, помогающие им прекрасно ориентироваться в темноте.
Так, например, глаз у слона всего в 2,5 раза больше, чем у кошки. Животные не имеют жёлтого пятна – функционального центра зрения. Что же это им даёт? Если человек видит преимущественно жёлтым пятном и имеет центральный тип зрения, то собаки и кошки видят одинаково всей сетчаткой и имеют панорамный тип зрения.
Зрительная система глаза животных.
Оптическая система животных равномерно направляет зрительный образ по всей поверхности сетчатки, тем самым создавая панорамное зрение. Таким образом вся сетчатка животных видит одинаково.
Сетчатка собак и кошек разделена на 2 части. Верхняя «тапетальная» часть блестит, как перламутр и предназначена для зрения в темноте. Её цвет варьирует от зелёного до оранжевого и напрямую зависит от цвета радужки. Когда в темноте мы видим блестящие зелёные глаза кошки, мы как раз и наблюдаем зелёный рефлекс глазного дна. А глаза волков светящиеся ночью зловещим красным цветом не что иное, как окрашенная тапетальная часть сетчатки
Глазное дно собаки.
- Диск зрительного нерва состоит из 170 тыс. нервных волокон. За счет этого животные имеют более низкое разрешение зрительных образов.
- Нижняя часть сетчатки - пигментирована. Пигмент защищает сетчатку от ожога ультрафиолетовым излучением (спектром) дневного света.
- Сосуды сетчатки.
- У животных имеется светоотражающая блестящая мембрана (tapetum lucidum). За счет ее наличия животные (особенно, ведущие ночной образ жизни) значительно лучше видят в темноте.
Нижняя часть сетчатки пигментированная. Она коричневого цвета и приспособлена для зрения на свету. Пигмент защищает сетчатку от повреждения ультрафиолетовой частью солнечного спектра. Большой выпуклый глаз и разделение сетчатки на две половинки создаёт все условия для жизни при широком диапазоне освещённости. А панорамный тип зрения помогает животным лучше охотиться и опережать добычу.
Какова острота зрения животных?
Выигрывая в панорамном зрении и способности адаптации в широком диапазоне спектра, животные уступают человеку в остроте зрения. По данным литературы, собаки видят 30%, а кошки 10% от остроты зрения человека. Если бы собаки умели читать, на приёме у врача они прочли бы третью строчку сверху (по таблице которую все вы видели), а кошки только первую. Человек с нормальным 100% зрением читает десятую строчку. Это происходит за счёт отсутствия у собак и кошек жёлтого пятна. Кроме того, световоспринимающие фоторецепторы расположены на большом расстоянии друг от друга, а число нервных волокон в зрительном нерве животных составляет 160-170 тыс., что в шесть раз меньше, чем у человека. Зрительный образ, видимый животными, воспринимается ими менее чётко и с низкими детальными разрешениями.
Действительно ли собаки близоруки, а кошки дальнозорки?
Это широко распространённое заблуждение, даже среди ветеринаров. Мы провели специальные исследования у 40 животных по измерению близорукости и дальнозоркости. Для этого собак и кошек усаживали за прибор авторефрактометр (как на приёме у человеческого окулиста) и им автоматически измерялась рефракция глаза. Нами было выявлено, что собаки и кошки близорукостью и дальнозоркостью в отличие от человека не страдают.
Почему собаки и кошки играют с подвижными предметами?
Мы, люди лучше видим неподвижные предметы и обязаны этому колбочкам. Собаки и кошки имеют преимущественно палочковый тип зрения, а палочки лучше воспринимают движущиеся предметы, чем неподвижные. Так, если животные видят движущийся предмет с расстояния 900 метров, то этот же предмет в неподвижном состоянии они видят только с расстояния 600 метров и ближе. Как только бантик на верёвочке или мячик начинают двигаться - охота началась!
Различают ли наши питомцы цвета?
Человек прекрасно различает цвета за счёт колбочек, которые имеют наибольшую плотность в зоне жёлтого пятна. До недавнего времени считалось, что если у животных нет жёлтого пятна, значит, они видят мир чёрно-белым. Дискуссии о возможности животных различать цвета велись более века. Ставились всевозможные опыты опровергающие друг друга. Исследователи светили в глаза фонариками разного цвета и пытались по степени сужения зрачка понять, на какой из цветов происходит большая реакция.
Конец этим спорам был положен в конце 80-х годов американскими исследователями. Результаты их экспериментов показали, что собаки различают цвета, но в отличие от человека их цветовая палитра значительно беднее.
В глазу животных содержится значительно меньше колбочек, чем у людей. Цветовая палитра человека формируется из колбочек трёх типов: первый воспринимает длинноволновые цвета – красный и оранжевый. Второй тип лучше воспринимает средневолновые цвета – жёлтый и зелёный. Третий тип колбочек отвечает за коротковолновые цвета – синий и фиолетовый. У собак колбочки, отвечающие за красный цвет, отсутствуют. Таким образом, собаки в основном воспринимают хорошо сине-фиолетовый и жёлто-зелёный диапазон цветов. Зато животные видят до 40 оттенков серого цвета, что даёт им неоспоримые преимущества при охоте.
Как животные ориентируются в темноте?
Собаки в 4 раза, а кошки в 6 раз лучше видят в темноте, чем человек. Это обусловлено двумя причинами.
Животные имеют большее количество палочек, по сравнению с человеком. Они расположены по оптической оси глаза, и имеют высокую светочувствительность и лучше, чем палочки человека приспособлены для зрения в темноте.
Кроме того, у животных в отличие от человека имеется высокоактивная светоотражающая мембрана tapetum lucidum. Она многократно улучшает зрительные способности животных вдаль в темноте. Её роль можно сравнить с серебряным напылением зеркала или отражениями фары машины. Светоотражающая мембрана у собак представлена кристаллами гуанина, расположенных в верхней части за сетчаткой.
Светоотражающая мембрана собаки (tapetum lucidum).
Светоотражающая мембрана работает следующим образом. В темноте у собак каждый квант света проходя через прозрачную сетчатку доходит до светоотражающей мембраны и отражаясь от неё попадает опять на сетчатку. Таким образом, на сетчатку попадает значительно больший световой поток, а окружающие предметы при недостатке света становятся более различимыми.
Банда кошек со светящимися в темноте глазами. Глаза у кошек светятся зеленым цветом из за наличия светоотражающей мембраны. У волков она имеет красный цвет, и поэтому в темноте у волков глаза светятся «зловещим красным цветом».
У кошек светоотражающие кристаллы ещё и повышают контрастность изображения за счёт изменения длинны волны отражаемого цвета на оптимальную для фото рецепторов.
Ширина полей зрения человека и животных
Ещё одной важной характеристикой является ширина полей зрения. У человека оси глаз параллельны, поэтому лучше всего он видит прямо перед собой.
Таким видит изображение человек.
Глаза собаки расположены так, что их оптические оси расходятся примерно на 20 градусов.
Глаз человека имеет поле зрения в виде круга, а поле зрения собаки «растянуто» в стороны. За счёт расхождения осей глаз и «горизонтального растяжения» суммарное поле зрения собаки увеличивается до 240-250 градусов, что на 60-70 градусов больше, чем у человека.
У собаки поле зрения значительно шире чем у человека.
Но это средние цифры, ширина полей зрения различна у разных пород собак. Влияние оказывают строение черепа, расположение глаз, форма и размер носа. У широкомордых собак с коротким носом (пекинес, мопс, английский бульдог) глаза расходятся под сравнительно малым углом. Поэтому они имеют ограниченное боковое зрение. У узкомордых собак с вытянутым носом (борзые и другие охотничьи породы) оси глаз расходятся под большим углом. Это даёт собаке очень широкое поле зрения. Ясно, что такое качество очень важно для успешной охоты.
Поле зрения лошади значительно превосходит не только человеческое, но и собачье.
Таким образом, наши домашние животные видят мир совсем по-другому. Собаки и кошки значительно лучше нас видят в темноте, имеют более широкое поле зрения, лучше воспринимают движущиеся предметы. Всё это позволяет нашим питомцам прекрасно охотиться и уходить от преследования, видеть не только перед собой, но и по бокам. При этом они проигрывают нам в остроте зрения, способности тонко различать цвета. Но это животным и не нужно, они книжек не читают, пока… Что будет дальше – посмотрим.
Глаз млекопитающих - орган чувств, состоящий из большого числа рецепторных клеток (палочек и колбочек сетчатки), сенсорных нейронов, образующих зрительный нерв, и сложной системы вспомогательных приспособлений. Такое устройство позволяет глазу воспринимать свет с различной длиной волны, отражаемый объектами, находящимися в поле зрения на разных расстояниях, и преобразовывать его в электрические импульсы, которые направляются в головной мозг и порождают удивительно точное восприятие.
Свет распространяется в виде волн электромагнитного излучения, и волны, воспринимаемые человеческим глазом, составляют узкую, так называемую видимую часть спектра (длины волн 380-760 нм; см. Приложение 1.7). Свет - один из видов энергии, он испускается и поглощается дискретными порциями - квантами , или фотонами . Каждый квант в видимой части спектра несет энергию, достаточную для того, чтобы вызвать фотохимическую реакцию в чувствительных клетках глаза. Работа глаза основана на тех же перечисленных ниже принципах, что и фотокамера, а именно он 1) контролирует количество света, проходящее внутрь; 2) фокусирует изображения предметов внешнего мира с помощью системы линз; 3) регистрирует изображение на чувствительной поверхности; 4) перерабатывает невидимое изображение во внутренний образ видимой картины мира.
Строение и функция человеческого глаза
Глаза расположены во впадинах черепа, называемых глазницами ; глаз укреплен здесь при помощи четырех прямых и двух косых мышц, управляющих его движениями. Глазное яблоко человека имеет диаметр около 24 мм и весит 6-8 г. Большую часть глаза составляют вспомогательные структуры, назначение которых в том, чтобы проецировать поле зрения на сетчатку - слой фоторецепторных клеток, выстилающий глазное яблоко изнутри.
Стенка глаза состоит из трех концентрических слоев: 1) склеры (белковой оболочки) и роговицы; 2) сосудистой оболочки, ресничного тела, хрусталика и радужки; 3) сетчатки. Форма глаза поддерживается за счет гидростатического давления (25 мм рт. ст.) водянистой влаги и стекловидного тела. Схема строения человеческого глаза приведена на рис. 16.33. Ниже дается краткое перечисление различных его частей и выполняемых ими функций.
Склера - самая наружная оболочка глаза. Это очень плотная капсула, содержащая коллагеновые волокна; защищает глаз от повреждения и помогает глазному яблоку сохранять свою форму.
Роговица - прозрачная передняя сторона склеры. Благодаря искривленной поверхности действует как главная светопреломляющая структура.
Конъюнктива - тонкий прозрачный слой клеток, защищающий роговицу и переходящий в эпителий век. Конъюнктива не заходит на участок роговицы, прикрывающий радужку.
Веко - защищает роговицу от механического и химического повреждения, а сетчатку - от слишком яркого света.
Сосудистая оболочка - средняя оболочка; пронизана сосудами, снабжающими кровью сетчатку, и покрыта пигментными клетками, препятствующими отражению света от внутренних поверхностей глаза.
Ресничное (цилиарное) тело - место соединения склеры и роговицы. Состоит из эпителиальных клеток, кровеносных сосудов и цилиарной мышцы. Цилиарная мышца-кольцо, состоящее из гладких мышечных волокон, кольцевых и радиальных, которые изменяют форму хрусталика при аккомодации.
Цилиарная (циннова) связка - прикрепляет хрусталик к цилиарному телу.
Хрусталик - прозрачное эластичное двояковыпуклое образование. Обеспечивает тонкую фокусировку лучей света на сетчатке и разделяет камеры, заполненные водянистой влагой и стекловидным телом.
Водянистая влага - прозрачная жидкость, представляющая раствор солей. Секретируется цилиарным телом и переходит из глаза в кровь через шлеммов канал.
Радужка - кольцевая мышечная диафрагма, содержит пигмент, определяющий цвет глаз. Разделяет пространство, заполненное водянистой влагой, на переднюю и заднюю камеры и регулирует количество света, проникающего в глаз.
Зрачок - отверстие в радужке, через которое свет проходит внутрь глаза.
Стекловидное тело - прозрачное полужидкое вещество, поддерживающее форму глаза.
Сетчатка - внутренняя оболочка, содержащая фоторецепторные клетки (палочки и колбочки), а также тела и аксоны нейронов, образующих зрительный нерв.
Центральная ямка - наиболее чувствительный участок сетчатки, содержащий только колбочки. В этом участке наиболее точно фокусируются лучи света.
Зрительный нерв - пучок нервных волокон, проводящих импульсы от сетчатки в мозг.
Слепое пятно - место на сетчатке, где из глаза выходит зрительный нерв; оно не содержит ни палочек, ни колбочек и потому не обладает светочувствительностью.
16.8. Перечислите по порядку структуры, через которые проходит свет по пути к сетчатке.
Аккомодация
Аккомодация - это рефлекторный механизм, с помощью которого лучи света, исходящие от объекта, фокусируются на сетчатке. Он включает два процесса, каждый из которых будет рассмотрен отдельно.
Рефлекторное изменение диаметра зрачка. При ярком свете кольцевая мускулатура радужки сокращается, а радиальная расслабляется; в результате происходит сужение зрачка и количество света, по-падающего на сетчатку, уменьшается, что предотвращает ее повреждение (рис. 16.34). При слабом свете, наоборот, радиальная мускулатура сокращается, а кольцевая расслабляется. Дополнительное преимущество, доставляемое сужением зрачка, состоит в том, что увеличивается глубина резкости, и поэтому различия в расстоянии от объекта до глаза меньше сказываются на изображении.
Преломление (рефракция) света. От объекта, удаленного на расстояние больше 6 м, в глаз поступают практически параллельные лучи света, тогда как лучи, идущие от более близких предметов, заметно расходятся. В обоих случаях для того, чтобы свет сфокусировался на сетчатке, он должен быть преломлен (т. е. его путь изогнут), и для близких предметов преломление должно быть более сильным. Нормальный глаз способен точно фокусировать свет от объектов, находящихся на расстоянии от 25 см до бесконечности. Преломление света происходит при переходе его из одной среды в другую, имеющую иной коэффициент преломления, в частности на границе воздух - роговица и у поверхностей хрусталика. Форма роговицы не может изменяться, поэтому рефракция здесь зависит только от угла падения света на роговицу, который в свою очередь зависит от удаленности предмета. В роговице происходит наиболее сильное преломление света, а функция хрусталика состоит в окончательной "наводке на фокус". Форма хрусталика регулируется цилиарной мышцей: от степени ее сокращения зависит натяжение связки, поддерживающей хрусталик. Последняя воздействует на эластичный хрусталик и изменяет его форму (кривизну поверхности), а тем самым и степень преломления света. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет. Полная картина этих взаимоотношений представлена в табл. 16.8. На рис. 16.35 показаны изменения, происходящие в глазу при аккомодации для восприятия отдаленных и близких предметов.
На сетчатке изображение получается перевернутым, но это не мешает правильному восприятию, так как все дело не в пространственном положении изображения на сетчатке, а в интерпретации его мозгом.
Строение сетчатки
Сетчатка развивается как вырост переднего мозга, называемый глазным пузырьком. В процессе эмбрионального развития глаза фоторецепторный участок пузырька впячивается внутрь до соприкосновения с сосудистым слоем. При этом рецепторные клетки оказываются лежащими под слоем тел и аксонов нервных клеток, связывающих их с мозгом (рис. 16.36).
Сетчатка состоит из трех слоев, каждый из которых содержит клетки определенного типа. Самый наружный (наиболее удаленный от центра глазного яблока) светочувствительный слой содержит фоторецепторы - палочки и колбочки , частично погруженные в пигментный слой сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой , содержащий биполярные нейроны, которые связывают фоторецепторы с клетками третьего слоя. В этом же промежуточном слое находятся горизонтальные и амакриновые клетки, обеспечивающие латеральное торможение. Третий слой - внутренний поверхностный слой - содержит ганглиозные клетки, дендриты которых соединены синапсами с биполярными клетками, а аксоны образуют зрительный нерв.
Строение и функция палочек и колбочек
Палочки и колбочки очень сходны по своему строению: в тех и других светочувствительные пигменты находятся на наружной поверхности внутриклеточных мембран наружного сегмента; и те и другие состоят из четырех участков, строение и функции которых кратко описаны ниже.
Наружный сегмент. Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны.
Перетяжка. Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент. Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.
Синаптическая область. В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.
Различия между палочками и колбочками
Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120⋅10 6 и 6-7⋅10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15⋅10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (разд. 16.4.2). В то же время палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не способны различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении. Колбочки содержат три зрительных пигмента, и это позволяет им воспринимать цвет; они используются главным образом при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.
16.9. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.
16.10. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.
Механизм фоторецепции
Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин , находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур , представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида - ретиналя . Последний представляет собой альдегидную форму витамина А и может существовать (в зависимости от освещения) в виде двух изомеров (рис. 16.37).
Установлено, что при воздействии света на родопсин один фотон способен вызывать изомеризацию, показанную на рис. 16.37. Ретиналь играет роль простетической группы, и полагают, что он занимает определенный участок на поверхности молекулы скотопсина и блокирует реактивные группы, участвующие в генерации электрической активности в палочках. Точный механизм фоторецепции пока неизвестен, но предполагается, что он включает два процесса. Первый из них - это превращение 11-цис -ретиналя в полностью - транс - ретиналь под действием света, а второй - расщепление родопсина через ряд промежуточных продуктов на ретиналь и скотопсин (процесс, называемый выцветанием):
После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. Вначале полностью - транс - ретиналь при участии фермента ретиналь - изомеразы превращается в 11 - цис - ретиналь, а затем последний соединяется со скотопсином. Этот процесс лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Однако во время этого процесса проницаемость мембраны наружного сегмента для Na + уменьшается, в то время как внутренний сегмент продолжает откачивать ионы Na + наружу, и в результате внутри палочки возрастает отрицательный потенциал, т.е. происходит гиперполяризация (рис. 16.38). Это прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве. Биполярные клетки, связанные через синапсы с палочками, тоже отвечают гиперполяризацией, но в ганглиозных клетках, аксоны которых образуют зрительный нерв, в ответ на сигнал от биполярной клетки возникает распространяющийся потенциал действия.
Рис. 16.38. Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости наружного сегмента для Na + под действием света. Отрицательные заряды на правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, а на левой стороне - гиперполяризации
Цветовое зрение
В видимой части спектра человеческий глаз поглощает свет всех длин волны, воспринимая их в виде шести цветов, каждый из которых соответствует определенному участку спектра (табл. 16.9). Существуют три типа колбочек - "красные", "зеленые" и "синие", которые содержат разные пигменты и, по данным электрофизиологических исследований, поглощают свет с различной длиной волны.
Цветовое зрение объясняют с позиций трехкомпонентной теории, согласно которой ощущения различных цветов и оттенков определяются степенью раздражения каждого типа колбочек светом, отражаемым от объекта. Так, например, одинаковая стимуляция всех колбочек вызывает ощущение белого цвета. Первичное различение цветов осуществляется в сетчатке, но окончательный цвет, который будет воспринят, определяется интегративными функциями мозга. Эффект смешения цветов лежит в основе цветного телевидения, цветной фотографии и живописи.
Цветовая слепота. Полное отсутствие или недостаток колбочек какого-либо типа может приводить к различным формам цветовой слепоты или аномалиям цветоощущения. Например, люди, у которых нет "красных" или "зеленых" колбочек, не различают красный и зеленый цвета, а те, у кого имеется недостаточное количество колбочек одного из этих двух типов, плохо различают некоторые оттенки красного и зеленого цвета. Для выявления дефектов цветового зрения применяют тестовые таблицы типа таблиц Исахари, на которых нанесены пятнышки разных цветов. На некоторых таблицах из этих пятнышек составлены цифры. Человек с нормальным цветовым зрением легко различает эти цифры, а лица с нарушенным цветоощущением видят другое число или вообще не видят никакой цифры.
Цветовая слепота передается по наследству как рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Среди мужчин около 2% не различают красный цвет и 6%-зеленый, тогда как среди женщин аномалиями цветового зрения страдают только 0,4%.
16.11. Испытуемый помещает перед одним глазом зеленый фильтр, а перед другим - красный и смотрит на предмет. Используя данные, приведенные в табл. 16.9, опишите его цветовые ощущения.
Бинокулярное зрение и стереоскопическое зрение
Бинокулярное зрение имеет место в том случае, когда зрительные поля обоих глаз перекрываются таким образом, что их центральные ямки фиксируются на одном и том же объекте. Бинокулярное зрение имеет ряд преимуществ по сравнению с использованием одного глаза, в том числе расширяет поле зрения и дает возможность компенсировать повреждения одного глаза за счет другого. Кроме того, бинокулярное зрение снимает эффект слепого пятна и, наконец, лежит в основе стереоскопического зрения. Стереоскопическое зрение обусловлено тем, что на сетчатках двух глаз одновременно возникают слегка различающиеся изображения, которые мозг воспринимает как один образ. Чем больше глаза направлены вперед, тем больше стереоскопическое поле зрения. У человека, например, общее поле зрения охватывает 180°, а стереоскопическое - 140°. У лошади глаза расположены по бокам головы, поэтому их фронтальное стереоскопическое поле зрения ограниченно и используется лишь для рассматривания удаленных предметов. Чтобы лучше рассмотреть близкий предмет, лошадь поворачивает голову и пользуется монокулярным зрением. Для хорошего стереоскопического зрения необходимы глаза, направленные вперед, с центральными ямками, лежащими посередине их полей, что обеспечивает большую остроту зрения. В этом случае стереоскопическое зрение позволяет получать более точное представление о размерах и форме предмета, а также о расстоянии, на котором он находится. В основном стереоскопическое зрение характерно для хищных животных, которым оно абсолютно необходимо, если они ловят добычу, внезапно набрасываясь на нее или пикируя с высоты, как это делают представители семейства кошачьих, ястребы или орлы. У животных, которым приходится спасаться от хищников, глаза, напротив, расположены по бокам головы, благодаря чему они имеют более широкий обзор, но ограниченное стереоскопическое зрение. Например, у кролика общее поле зрения охватывает 360°, а фронтальное стереоскопическое поле - всего 20°. Анализ изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом зрении, осуществляется в двух симметричных участках, составляющих зрительную кору.
Зрительные пути и зрительная кора
Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, поступают по миллиону или около того волокон зрительного нерва в зрительную кору, расположенную в задней части затылочных долей. В этой зоне спроецированы все мельчайшие участки сетчатки, включающие, возможно, всего лишь по нескольку палочек и колбочек, и именно здесь зрительные сигналы интерпретируются и мы "видим". Однако то, что мы видим, приобретает смысл только после обмена сигналами с другими участками коры и прежде всего с височными долями, где хранится предшествующая зрительная информация и где она используется для анализа и идентификации текущих зрительных сигналов (разд. 16.2.4). В мозгу человека аксоны от левых половин сетчатки обоих глаз направляются к левой половине зрительной коры, а аксоны от правых половин сетчатки обоих глаз - к правой стороне зрительной коры. Аксоны, идущие от носовых половин обеих сетчаток, пересекаются; место их пересечения называется зрительным перекрестом или хиазмой (схема зрительных путей представлена на рис. 16.39). Около 20% волокон зрительного нерва не доходит до зрительной коры, а вступает в средний мозг и участвует в рефлекторной регуляции диаметра зрачка и движений глаз.
