Орган слуха и равновесия является периферической частью анализатора гравитации, равновесия и анализатора слуха. Располагается в пределах одного анатомического образования - лабиринта и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис. 1).
Рис. 1. (схема): 1 - наружный слуховой проход; 2 - слуховая труба; 3 - барабанная перепонка; 4 - молоточек; 5 - наковальня; 6 - улитка.
1. Наружное ухо (auris externa) состоит из ушной раковины (auricula), наружного слухового прохода (meatus acusticus externus), и барабанной перепонки (membrana tympanica). Наружное ухо играет роль слуховой воронки для улавливания и проведения звука.
Между наружным слуховым проходом и барабанной полостью располагается барабанная перепонка (membrana tympanica). Барабанная перепонка упруга, малоэластична, тонка (0,1-0,15 мм толщиной), в центре вогнута вовнутрь. Мембрана имеет три слоя: кожный, фиброзный и слизистый. В ней есть ненатянутая часть (pars flaccida) - Шрапнелева мембрана, не имеющая фиброзного слоя, и натянутая часть (pars tensa). И практических целях мембрану делят на квадраты.
2. Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости (cavitas tympani), слуховой трубы (tuba auditiva) и сосцевидных ячеек (cellulae mastoideae). Среднее ухо это система воздухоносных полостей в толще каменистой части височной кости.
Барабанная полость имеет вертикальный размер 10 мм и поперечный размер - 5 мм. У барабанной полости имеется 6 стенок (рис. 2): латеральная - перепончатая (paries membranaceus), медиальная - лабиринтная (paries labyrinthicus), передняя - сонная (paries caroticus), задняя - сосцевидная (paries mastoideus), верхняя - покрышечная (paries tegmentalis) и нижняя - яремная (paries jugularis). Нередко в верхней стенке встречаются щели, в которых слизистая оболочка барабанной полости прилежит к твердой мозговой оболочке.
Рис. 2. : 1 - paries tegmentalis; 2 - paries mastoideus; 3 - paries jugularis; 4 - paries caroticus; 5 - paries labyrinthicus; 6 - a. carotis interna; 7 - ostium tympanicum tubae auditivae; 8 - canalis facialis; 9 - aditus ad antrum mastoideum; 10 - fenestra vestibuli; 11 - fenestra cochleae; 12 - n. tympanicus; 13 - v. jugularis interna.
Барабанная полость делится на три этажа; надбарабанный карман (recessus epitympanicus), средний (mesotympanicus) и нижний — подбарабанный карман (recessus hypotympanicus). В барабанной полости находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко (рис. 3), два сустава между ними: наковальне-молоточковый (art. incudomallcaris) и наковальне-стременной (art. incudostapedialis), и две мышцы: напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) и стременная (m. stapedius).
Рис. 3. : 1 - malleus; 2 - incus; 3 - stapes.
Слуховая труба - канал длиной 40 мм; имеет костную часть (pars ossea) и хрящевую часть (pars cartilaginea); соединяет носоглотку и барабанную полость двумя отверстиями: ostium tympanicum tubae auditivae и ostium pharyngeum tubae auditivae. При глотательных движениях щелевидный просвет трубы расширяется и свободно пропускает воздух в барабанную полость.
3. Внутреннее ухо (auris interna) имеет костный и перепончатый лабиринт. В состав костного лабиринта (labyrinthus osseus) входят полукружные каналы , преддверие и канал улитки (рис. 4).
Перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus) имеет полукружные протоки , маточку , мешочек и проток улитки (рис. 5). Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, а снаружи - перилимфа.
Рис. 4. : 1 - cochlea; 2 - cupula cochleae; 3 - vestibulum; 4 - fenestra vestibuli; 5 - fenestra cochleae; 6 - crus osseum simplex; 7 - crura ossea ampullares; 8 - crus osseum commune; 9 - canalis semicircularis anterior; 10 - canalis semicircularis posterior; 11 - canali semicircularis lateralis.
Рис. 5. : 1 - ductus cochlearis; 2 - sacculus; 3 - utricuLus; 4 - ductus semicircularis anterior; 5 - ductus semicircularis posterior; 6 - ductus semicircularis lateralis; 7 - ductus endolymphaticus в aquaeductus vestibuli; 8 - saccus endolymphaticus; 9 - ductus utriculosaccularis; 10 - ductus reuniens; 11 - ductus perilymphaticus в aquaeductus cochleae.
Эндолимфатический проток, расположенный в водопроводе преддверия, и эндолимфатический мешочек, находящийся в расщеплении твердой мозговой оболочки, защищают лабиринт от чрезмерных колебаний.
На поперечном срезе костной улитки видны три пространства: одно - эндолимфатическое и два - перилимфатических (рис. 6). Поскольку они поднимаются по завиткам улитки, их называют лестницами. Срединная лестница (scala media), заполненная эндолимфой, имеет на срезе треугольное очертание и называется улитковым протоком (ductus cochlearis). Пространство, расположенное выше улиткового протока, называется лестницей преддверия (scala vestibuli); пространство, расположенное ниже - барабанной лестницей (scala tympani).
Рис. 6. : 1 - ductus cochlearis; 2 - scala ves- tibuli; 3 - modiolus; 4 - ganglion spirale cochleae; 5 - периферические отростки клеток ganglion spirale cochleae; 6 - scala tympani; 7 - костная стенка улиткового канала; 8 - lamina spiralis ossea; 9 - membrana vestibularis; 10 - organum spirale seu orga- num Cortii; 11 - membrana basilaris.
Путь проведения звука
Звуковые волны улавливаются ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки. Колебания перепонки передаются системой слуховых косточек окну преддверия, далее перилимфе по лестнице преддверия до вершины улитки, затем через просветленное окно, геликотрему, - перилимфе барабанной лестницы и затухают, ударяясь о вторичную барабанную перепонку в улитковом окне (рис. 7).
Рис. 7. : 1 - membrana tympanica; 2 - malleus; 3 - incus; 4 - stapes; 5 - membrana tympanica secundaria; 6 - scala tympani; 7 - ductus cochlearis; 8 - scala vestibuli.
Через преддверную мембрану улиткового протока колебания перилимфы передаются эндолимфе и основной мембране улиткового протока, на которой располагается рецептор слухового анализатора - Кортиев орган.
Проводящий путь вестибулярного анализатора
Рецепторы вестибулярного анализатора: 1) ампулярные гребешки (crista ampullaris) - воспринимают направление и ускорение движения; 2) пятно маточки (macula utriculi) - земное притяжение, положение головы в покое; 3) пятно мешочка (macula sacculi) - рецептор вибрации.
Тела первых нейронов располагаются в преддверном узле, g. vestibulare, который находится на дне внутреннего слухового прохода (рис. 8). Центральные отростки клеток этого узла образуют преддверный корешок восьмого нерва, n. vestibularis, и заканчиваются на клетках вестибулярных ядер восьмого нерва - телах вторых нейронов: верхнее ядро - ядро В.М. Бехтерева (есть мнение, что только это ядро имеет непосредственную связь с корой), медиальное (главное) - G.A Schwalbe, латеральное - O.F.C. Deiters и нижнее - Ch.W. Roller. Аксоны клеток вестибулярных ядер формируют несколько пучков, которые направляются в спинной мозг, в мозжечок, в состав медиального и заднего продольных пучков, а также в таламус.
Рис. 8. : R - рецепторы - чувствительные клетки ампулярных гребешков и клетки пятен маточки и мешочка, crista ampullaris, macula utriculi et sacculi; I - первый нейрон - клетки преддверного узла, ganglion vestibulare; II - второй нейрон - клетки верхнего, нижнего, медиального и латерального вестибулярных ядер, n. vestibularis superior, inferior, medialis et lateralis; III - третий нейрон - латеральные ядра таламуса; IV - корковый конец анализатора - клетки коры нижней теменной дольки, средней и нижней височных извилин, Lobulus parietalis inferior, gyrus temporalis medius et inferior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - мозжечок; 4 - средний мозг; 5 - таламус; 6 - внутренняя капсула; 7 - участок коры нижней теменной дольки и средней и нижней височной извилин; 8 - преддверно-спинномозговой тракт, tractus vestibulospinalis; 9 - клетка двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 10 - ядро шатра мозжечка, n. fastigii; 11 - преддверно-мозжечковый тракт, tractus vestibulocerebellaris; 12 - к медиальному продольному пучку, ретикулярной формации и вегетативному центру продолговатого мозга, fasciculus longitudinalis medialis; formatio reticularis, n. dorsalis nervi vagi.
В спинной мозг идут аксоны клеток ядер Дейтерса и Роллера, образуя преддверно-спинномозговой путь. Он заканчивается на клетках двигательных ядер передних рогов спинного мозга (тела третьих нейронов).
В мозжечок направляются аксоны клеток ядер Дейтерса, Швальбе и Бехтерева, образуя преддверно-мозжечковый путь. Этот путь проходит через нижние ножки мозжечка и заканчивается на клетках коры червя мозжечка (тело третьего нейрона).
Аксоны клеток ядра Дейтерса направляются в состав медиального продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с ядрами третьих, четвертых, шестых и одиннадцатых черепных нервов и обеспечивает сохранение направления взгляда при изменении положения головы.
От ядра Дейтерса аксоны также направляются в состав заднего продольного пучка, который связывает вестибулярные ядра с вегетативными ядрами третьей, седьмой, девятой и десятой пар черепных нервов, что объясняет вегетативные реакции в ответ на чрезмерные раздражения вестибулярного аппарата.
Нервные импульсы к корковому концу вестибулярного анализатора проходят следующим образом. Аксоны клеток ядер Дейтерса и Швальбе переходят на противоположную сторону в составе преддверноталамического тракта к телам третьих нейронов - клеткам латеральных ядер таламуса. Отростки этих клеток проходят через внутреннюю капсулу в кору височной и теменной долей полушария.
Проводящий путь слухового анализатора
Рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения, располагаются в Кортиевом органе. Он находится в улитковом протоке и представлен волосковыми сенсорными клетками, расположенными на базальной мембране.
Тела первых нейронов находятся в спиральном узле (рис. 9), расположенном в спиральном канале улитки. Центральные отростки клеток этого узла образуют улитковый корешок восьмого нерва (n. cochlearis) и заканчиваются на клетках вентрального и дорзального улитковых ядер восьмого нерва (тела вторых нейронов).
Рис. 9. : R - рецепторы - чувствительные клетки спирального органа; I - первый нейрон - клетки спирального узла, ganglion spirale; II - второй нейрон - переднее и заднее улитковые ядра, n. cochlearis dorsalis et ventralis; III - третий нейрон - передние и задние ядра трапециевидного тела, n. dorsalis et ventralis corporis trapezoidei; IV - четвертый нейрон - клетки ядер нижних холмиков среднего мозга и медиального коленчатого тела, n. colliculus inferior et corpus geniculatum mediale; V - корковый конец слухового анализатора - клетки коры верхней височной извилины, gyrus temporalis superior; 1 - спинной мозг; 2 - мост; 3 - средний мозг; 4 - медиальное коленчатое тело; 5 - внутренняя капсула; 6 - участок коры верхней височной извилины; 7 - крышеспинномозговой тракт; 8 - клетки двигательного ядра переднего рога спинного мозга; 9 - волокна латеральной петли в треугольнике петли.
Аксоны клеток вентрального ядра направляются к вентральному и дорзальному ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны, причем последние образуют само трапециевидное тело. Аксоны клеток дорзального ядра проходят на противоположную сторону в составе мозговых полосок, а затем трапециевидного тела к его ядрам. Таким образом, тела третьих нейронов слухового пути располагаются в ядрах трапециевидного тела.
Совокупность аксонов третьих нейронов составляет латеральную петлю (lemniscus lateralis). В области перешейка волокна петли лежат поверхностно в треугольнике петли. Волокна петли заканчиваются на клетках подкорковых центров (телах четвертых нейронов): нижних холмиках четверохолмия и медиальных коленчатых телах.
Аксоны клеток ядра нижнего холмика направляются в составе крыше-спинномозгового пути к двигательным ядрам спинного мозга, осуществляя безусловнорефлекторные двигательные реакции мускулатуры на внезапные слуховые раздражения.
Аксоны клеток медиальных коленчатых тел проходят через заднюю ножку внутренней капсулы в среднюю часть верхней височной извилины - корковый конец слухового анализатора.
Имеются связи клеток ядра нижнего холмика с клетками двигательных ядер пятой и седьмой пар черепных ядер, обеспечивающие регуляцию работы слуховых мышц. Кроме того, есть связи между клетками слуховых ядер с медиальным продольным пучком, обеспечивающие движение головы и глаз при поиске источника звука.
Развитие преддверно-улиткового органа
1. Развитие внутреннего уха . Зачаток перепончатого лабиринта появляется на 3-й неделе внутриутробного развития путем образования утолщений эктодермы по бокам от закладки заднего мозгового пузыря (рис. 10).
Рис. 10. : А - стадия образования слуховых плакод; Б - стадия образования слуховых ямок; В - стадия образования слуховых пузырьков; I - первая висцеральная дуга; II - вторая висцеральная дуга; 1 - глоточная кишка; 2 - медуллярная пластинка; 3 - слуховая плакода; 4 - медуллярная бороздка; 5 - слуховая ямка; 6 - нервная трубка; 7 - слуховой пузырек; 8 - первый жаберный карман; 9 - первая жаберная щель; 10 - рост слухового пузырька и образование эндолимфатического протока; 11 - формирование всех элементов перепончатого лабиринта.
На 1 стадии развития образуется слуховая плакода. На 2 стадии из плакоды образуется слуховая ямка, а на 3 стадии слуховой пузырек. Далее слуховой пузырек удлиняется, из него выпячивается эндолимфатический проток, который перетягивает пузырек на 2 части. Из верхней части пузырька развиваются полукружные протоки, а из нижней - улитковый проток. Рецепторы слухового и вестибулярного анализатора закладываются на 7-й неделе. Из мезенхимы, окружающей перепончатый лабиринт, развивается хрящевой лабиринт. Он окостеневает на 5-й неделе внутриутробного периода развития.
2. Развитие среднего уха (рис. 11).
Барабанная полость и слуховая труба развиваются из первого жаберного кармана. Здесь формируется единый трубо-барабанный канал. Из дорсальной части этого канала образуется барабанная полость, а из дорсальной - слуховая труба. Из мезенхимы первой висцеральной дуги образуются молоточек, наковальня, m. tensor tympani, и иннервирующий ее пятый нерв, из мезенхимы второй висцеральной дуги - стремя, m. stapedius и иннервирующий ее седьмой нерв.
Рис. 11. : А - расположение висцеральных дуг зародыша человека; Б - шесть бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели; В - ушная раковина; 1-5 - висцеральные дуги; 6 - первая жаберная щель; 7 - первый жаберный карман.
3. Развитие наружного уха
. Ушная раковина и наружный слуховой проход развиваются в результате сращения и трансформации шести бугорков мезенхимы, расположенных вокруг первой наружной жаберной щели. Ямка первой наружной жаберной щели углубляется, и в ее глубине образуется барабанная перепонка. Ее три слоя развиваются из трех зародышевых листков.
Аномалии развития органа слуха
- Глухота может быть следствием недоразвития слуховых косточек, нарушением рецепторного аппарата, а также нарушением проводниковой части анализатора или его коркового конца.
- Сращение слуховых косточек, снижающее слух.
- Аномалии и уродства наружного уха:
- анотия - отсутствие ушной раковины,
- щечная ушная раковина,
- приросшая мочка,
- раковина, состоящая из одной мочки,
- раковина, расположенная ниже слухового прохода,
- микротия, макротия (малое или слишком большое ухо),
- атрезия наружного слухового прохода.
Проводящий путь слухового анализатора осуществляет связь кортиева органа с вышележащими отделами ЦНС. Первый нейрон находится в спиральном узле, расположенном в основании полого улиткового узла проходят по каналам костной спиральной пластинки к спиральному органу и оканчиваются у наружных волосковых клеток. Аксоны спирального узла составляют слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами с клетками дорсального и вентрального ядер.
Аксоны вторых нейронов от клеток дорсального ядра образуют мозговые полоски находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии переходит погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле своей стороны. Аксоны вторых нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела. Большая часть аксонов переходит на противоположную сторону, переключаясь в верхней оливе и ядрах трапециевидного тела. Меньшая часть волокон оканчивается на своей стороне.
Аксоны ядер верхней оливы и трапециевидного тела (III нейрон) участвуют в образовании латеральной петли, имеющей волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейрона прерываются в ядре латеральной петли или переключаются на III нейрон в медиальном коленчатом теле. Эти волокна III нейрона латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии среднего мозга, где формируется tr.tectospinalis. Те волокна латеральной петли относящиеся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер, а другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга. Аксоны III нейрона, расположенные в медиальном коленчатом теле, формируют слуховое сияние, заканчивающееся в поперечной извилине Гешля височной доли.
Центральное представительство слухового анализатора.
У человека корковым слуховым центром является поперечная извилина Гешля, включая в себя в соответствии с цитоархитектоническим делением Бродмана поля 22, 41, 42, 44, 52 коры больших полушарий.
В заключении следует сказать, что как и в других корковых представительствах иных анализаторов в слуховой системе существует взаимосвязь между зонами слуховой области коры. Так каждая из зон слуховой области коры связана с другими зонами, организованными тонотопически. Кроме того, имеется гомотопическая организация связей между аналогичными зонами слуховой коры двух полушарий (существуют как внутрикорковые, так и межполушарные связи). При этом основная часть связей (94%) гомотопически оканчиваются на клетках III и IV слоёв и лишь незначительная часть – в V и VI слоях.
94. Вестибулярный периферический анализатор. В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка с находящимся в них отолитовым аппаратом. На внутренней поверхности мешочков имеются возвышения (пятна), выстланные нейроэпителием, состоящим из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток образуют сеть, которая покрыта желеобразной субстанцией, содержащей микроскопические кристаллики – отолиты. При прямолинейных движениях тела происходит смещение отолитов и механическое давление, что вызывает раздражение нейроэпителиальных клеток. Импульс передается преддверному узлу, а затем по вестибулярному нерву (VIII пара) в продолговатый мозг.
На внутренней поверхности ампул перепончатых протоков имеется выступ – ампулярный гребешок, состоящий из чувствительных клеток нейроэпителия и опорных клеток. Чувствительные волоски, склеивающиеся между собой, представлены в виде кисточки (купуля). Раздражение нейроэпителия происходит в результате перемещения эндолимфы при смещении тела под углом (угловые ускорения). Импульс передается волокнами вестибулярной ветви преддверно-улиткового нерва, которая заканчивается в ядрах продолговатого мозга. Эта вестибулярная зона связана с мозжечком, спинным мозгом, ядрами глазодвигательных центров, корой головного мозга.
В соответствии с ассоциативными связями вестибулярного анализатора различают вестибулярные реакции:вестибулосенсорные, вестибуловегетативные, вестибулосоматические(анимальные), вестибуломозжечковые, вестибулоспинальные, вестибулоглазодвигательные.
95.Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга.
Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.
Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки
Восходящая часть волокон заканчивается на клетках верхнего вестибулярного ядра (Бехтерева*) Волокна составляющие нисходящую часть, заканчиваются в медиальном (Швальбе**), латеральном (Дейтерса***) и нижнем Роллера****) вестибулярных ядpax
Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны) образуют ряд пучков, которые идут к мозжечку, к ядрам нервов глазных мышц ядрам вегетативных центров, коре головного мозга, к спинному мозгу
Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной моя располагаясь по периферии на границе переднего и боковою канатиков и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела
Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядpa направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI нар), иннервирующих мышцы глазного яблока что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы
Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга
Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов
Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны
Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга
96. Инородные тела в наружном слуховом проходе чаще всего встречаются у детей, когда во время игры они заталкивают себе в ухо различные мелкие предметы (пуговицы, шарики, камушки, горошины, фасоль, бумагу и т.д.). Однако и у взрослых нередко обнаруживают инородные тела в наружном слуховом проходе. Ими могут быть обломки спичек, кусочки ваты, застревающие в слуховом проходе в момент очистки уха от серы, воды, насекомые и т.д.
Клиническая картина зависит от величины и характера инородных тел наружного уха. Так, инородные тела с гладкой поверхностью обычно не травмируют кожу наружного слухового прохода и длительное время могут не вызывать неприятных ощущений. Все другие предметы довольно часто приводят к реактивному воспалению кожи наружного слухового прохода с образованием раневой или язвенной поверхности. Набухшие от влаги, покрытые ушной серой инородные тела (вата, горошина, фасоль и т.д.) могут привести к закупорке слухового прохода. Следует иметь в виду, что одним из симптомов инородного тела уха является снижение слуха по типу нарушения звукопроведения. Оно возникает в результате полной закупорки слухового прохода. Ряд инородных тел (горох, семечки) способны в условиях влажности и тепла набухать, поэтому их удаляют после вливания веществ, способствующих их сморщиванию. Насекомые, попавшие в ухо, в момент движений вызывают неприятные, иногда мучительные ощущения.
Диагностика. Распознавание инородных тел обычно не представляет трудностей. Крупные инородные тела задерживаются в хрящевой части слухового прохода, а мелкие могут проникать в глубь костного отдела. Они хорошо видны при отоскопии. Таким образом, диагноз инородного тела наружного слухового прохода должен и может быть поставлен при отоскопии.В тех случаях, когда при неудачных или неумелых попытках удаления инородного тела, предпринятых ранее, возникло воспаление с инфильтрацией стенок наружного слухового прохода, диагностика становится затрудненной. В таких случаях при подозрении на инородное тело показан кратковременный наркоз, во время которого возможны как отоскопия, так и удаление инородного тела. Для обнаружения металлических инородных тел прибегают к рентгенографии.
Лечение.
После определения величины, формы и характера инородного тела, наличия или отсутствия какого-либо осложнения выбирают метод его удаления. Наиболее безопасным методом удаления неосложненных инородных тел является вымывание их теплой водой из шприца типа Жане емкостью 100- 150 мл, которое производят так же, как и удаление серной пробки.
При попытке удаления пинцетом или щипцами инородное тело может выскользнуть и проникнуть из хрящевого отдела в костный отдел слухового прохода, а иногда даже через барабанную перепонку в среднее ухо. В этих случаях извлечение инородного тела становится более трудным и требует соблюдения большой осторожности и хорошей фиксации головы больного, необходим кратковременный наркоз. Крючок зонда обязательно под контролем зрения проводят за инородное тело и вытягивают его. Осложнением инструментального удаления инородного тела могут быть разрыв барабанной перепонки, вывихивание слуховых косточек и т.д. Набухшие инородные тела (горох, бобы, фасоль и т.д.) должны быть предварительно обезвожены вливанием 70 % спирта в слуховой проход в течение 2-3 дней, в результате чего они сморщиваются и удаляются без особого труда промыванием.
Насекомых при попадании в ухо умерщвляют вливанием в слуховой проход нескольких капель чистого спирта или подогретого жидкого масла, а затем удаляют промыванием.
В тех случаях, когда инородное тело вклинилось в костном отделе и повлекло за собой резкое воспаление тканей слухового прохода или привело к травме барабанной перепонки, прибегают к оперативному вмешательству под наркозом. Производят разрез мягких тканей позади ушной раковины, обнажают и разрезают заднюю стенку кожного слухового прохода и удаляют инородное тело. Иногда следует хирургическим путем расширить просвет костного отдела за счет удаления части задней его стенки.
Слуховые проводящие пути и низшие слуховые центры - это проводниковая афферентная (приносящая) часть слуховой сенсорной системы, проводящая, распределяющая и преобразующая сенсорное возбуждение, порождённое слуховыми рецепторами, для формирования рефлекторных реакций эффекторов и слуховых образов в высших слуховых центрах коры.
Все слуховые центры, начиная от кохлеарных ядер и вплоть до коры головного мозга, устроены тонотопически
, т.е. рецепторы кортиева органа проецируются в них на строго определенные нейроны. И, соответственно, эти нейроны обрабатывают информацию о звуках только определённой частоты, определённой высоты звучания. Чем дальше по
слухового пути
от улитки находится слуховой центр, тем более сложными звуковыми сигналами возбуждаются его отдельные нейроны. это говорит о том, что в слуховых центрах происходит всё более усложняющийся синтез отдельных характеристик звуковых сигналов.
Нельзя считать, что информация о звуковых сигналах обрабатывается только последовательно при переходе возбуждения от одного слухового центра к другому. Все слуховые центры связаны между собой многочисленными сложными связями, с помощью которых осуществляется не только перенос информации в одном направлении, но и её сравнительная обработка.
Схема слуховых путей
1 - улитка (Кортиев орган с волосковыми клетками - слуховыми рецепторами);
2 - спиральный ганглий;
3 - переднее (вентральное) улитковое (кохлеарное) ядро;
4 - заднее (дорзальное) улитковое (кохлеарное) ядро;
5 - ядро трапециевидного тела;
6 - верхняя олива;
7 - ядро латеральной петли;
8 - ядра задних холмиков четверохолмия среднего мозга;
9 - медиальные коленчатые тела метаталамуса промежуточного мозга;
10 - проекционная слуховая зона коры больших полушарий головного мозга.
Рис. 1. Схема слуховых сенсорных путей (по Сентаготаи).
1 - височная доля; 2 - средний мозг; 3 - перешеек ромбовидного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - улитка; 6 - вентральное слуховое ядро; 7 - дорсальное слуховое ядро; 8 - слуховые полоски; 9 - оливо-слуховые волокна; 10 - верхняя олива: 11 - ядра трапециевидного тела; 12 - трапециевидное тело; 13 - пирамида; 14 - латеральная петля; 15 - ядро латеральной петли; 16 - треугольник латеральной петли; 17 - нижнее двухолмие; 18 - латеральное коленчатое тело; 19 - корковый центр слуха.
Строение слуховых проводящих путей
Схематический путь слухового возбуждения : слуховые рецепторы (волосковые клетки в Кортиевом органе улитки уха) - периферический спиральный ганглий (в улитке) - продолговатый мозг (сначала кохлеарные ядра, т.е. улитковые, после них - ядра оливы) - средний мозг (нижнее двухолмие) - промежуточный мозг (медиальные коленчатые тела, они же внутренние) - кора больших полушарий головного мозга (слуховые зоны височных долей, поля 41, 42).
Первые (I) слуховые афферентные нейроны (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, или узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Спиральный ганглий состоит из тел слуховых биполярных нейронов. Дендриты этих нейронов проходят по каналам костной спиральной пластинки к улитке уха, т.е. они начинаются от наружных волосковых клеток Кортиева органа. Аксоны выходят из спирального узла и собираются в слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами на нервных клетках улитковых (кохлеарных) ядер: дорсального (nucl. cochlearis dorsalis) и вентрального (nucl. cochlearis ventralis). Эти клетки кохлеарных ядер являются вторыми слуховыми нейронами (II).
Слуховой нерв имеет следующие названия: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - равновесно-слуховой (JNA). Это VIII пара черепно-мозговых нервов, состоящая из двух частей: улитковой (pars cochlearis) и вестибулярной, или преддверной (pars vestibularis). Улитковая часть является совокупностью аксонов I нейронов слуховой сенсорной системы (биполярных нейронов спирального ганглия), преддверная - аксоны афферентных нейронов лабиринта, обеспечивающие регулирование положения тела в пространстве (в анатомической литературе обе части также называются нервными корешками).
Вторые слуховые афферентные нейроны (II) находятся в дорсальном и вентральном кохлеарном (улитковом) ядре продолговатого мозга.
От нейронов II кохлеарных ядер начинаются два восходящих слуховых тракта. Контрлатеральный восходящий слуховой путь содержит в себе основную массу выходящих из комплекса кохлеарных ядер волокон и образует три пучка волокон: 1- вентральная слуховая полоска, или трапециевидное тело, 2 - промежуточная слуховая полоска, или полоска Хельда, 3 - задняя , или дорсальная, слуховая полоска - полоска Монакова. Основную часть волокон содержит в себе первый пучок - трапециевидное тело. Средняя, интермедиальная, полоска образована аксонами части клеток заднего отдела заднего вентрального ядра кохлеарного комплекса. Дорсальная слуховая полоска содержит в себе волокна, идущие от клеток дорсального кохлеарного ядра, а также аксоны части клеток заднего вентрального ядра. Волокна дорсальной полоски идут по дну четвертого желудочка, затем уходят в ствол мозга, пересекают среднюю линию и, минуя оливу, не оканчиваясь в ней, присоединяются к латеральной петле противоположной стороны, где поднимаются к ядрам латеральной петли. Эта полоска обходит верхнюю ножку мозжечка, затем переходит на противоположную сторону и присоединяется к трапециевидному телу.
Итак, аксоны II нейронов, отходящие от клеток дорсального ядра (слухового бугорка)
, образуют мозговые полоски (striae medullares ventriculi quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus lateralis); меньшая часть мозговой полоски присоединяется к латеральной петле своей же стороны. Многочисленные волокна, выходящие из дорсального ядра, идут в составе боковой петли и оканчиваются в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга (colliculus inferior) и во внутреннем (медиальном) коленчатом теле (corpus geniculatum mediate) таламуса, это промежуточный мозг. Часть волокон, минуя внутреннее коленчатое тело (слуховой центр), идет в наружное (латеральное) коленчатое тело таламуса, являющееся зрительным
подкорковым центром промежуточного мозга, что указывает на тесную связь между слуховой сенсорной системой и зрительной.
Аксоны II нейронов от клеток вентрального ядра
участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов в составе боковой петли (lemniscus lateralis) переходит на противоположную сторону и оканчивается в верхней оливе продолговатого мозга и ядрах трапециевидного тела, а также в ретикулярных ядрах покрышки на слуховых нейронах III. Другая, меньшая, часть волокон оканчивается на своей же стороне в тех же структурах. Поэтому именно здесь, в оливах, проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от двух разных ушей. Оливы обеспечивают бинауральный анализ звуков, т.е. сопоставляют звуки от разных ушей. Именно оливы обеспечивают стереозвучание и помогают точно нацелиться на источник звука.
Третьи слуховые афферентные нейроны (III) находятся в ядрах верхней оливы (1) и трапециевидного тела (2), а также в нижнем двухолмии среднего мозга (3) и в внутренних (медиальных) коленчатых телах (4) промежуточного мозга. Аксоны III нейронов участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейронов прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Таким образом, в ядре латеральной петли тоже есть III нейроны Волокна II нейронов латеральной петли переключаются на III нейроны в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейронов латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии (colliculus inferior), где формируется tr. tectospinalis. Таким образом, в нижнем двухолмии среднего мозга находится низший слуховой центр, состоящий из IV нейронов .
Нервные волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер. Таким образом, ядра мозжечка получают слуховое сенсорное возбуждение из слуховых низших нервных центров оливы. Другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга и далее к поперечнополосатым мышцам. Таким образом, слуховые низшие нервные центры верхней оливы управляют эффекторами и обеспечивают двигательные слуховые рефлекторные реакции.
Аксоны III нейронов, расположенных в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediate), пройдя через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, формируют слуховое сияние , которое заканчивается на IV нейронах в - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Итак, аксоны III нейронов медиальных коленчатых тел образуют центральный слуховой путь, ведущий в слуховые сенсорные первичные проекционные зоны коры больших полушарий головного мозга. Кроме восходящих афферентных волокон, в центральном слуховом пути проходят также и нисходящие эфферентные волокна - от коры к низшим подкорковым слуховым центрам.
Четвёртые слуховые афферентные нейроны (IV) находятся как в нижнем двухолмии среднего мозга, так и в височной доле коры больших полушарий головного мозга (поля 41, 42, 20, 21, 22 по Бродману).
Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром , через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при слуховом раздражении рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок (fasc. longitudinalis medialis), объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов. Разрушение нижнего двухолмия не сопровождается потерей слуха, однако оно играет важную роль "рефлекторного" подкоркового центра, в котором формируется эфферентная часть ориентировочных слуховых рефлексов в виде движения глаз и головы.
Тела корковых нейронов IV образуют колонки слуховой коры, формирующих первичные слуховые образы. От некоторых IV нейронов идут пути через мозолистое тело на противоположную сторону, в слуховую кору контралатерального (противоположного) полушария. Это последний путь слухового сенсорного возбуждения. Он заканчивается тоже на IV нейронах. Слуховые сенсорные образы формируются в высшем нервном слуховом центре коры - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низкие звуки воспринимаются в передних отделах верхней височной извилины, а высокие звуки - в её задних отделах. Поля 41 и 42, а также 41/42 височной области коры относятся к мелкоклеточным (пылевидным, кониокортикальным) чувствующим полям коры мозга. Они располагаются на верхней поверхности височной доли, скрытой в глубине латеральной (сильвиевой) борозды. В поле 41, наиболее мелко- и густоклеточном, заканчивается большая часть афферентных волокон слуховой сенсорной системы. Другие поля височной области (22, 21, 20 и 37) выполняют высшие слуховые функции, например, участвуют в слуховом гнозисе. Слуховой гнозис (gnosis acustica) - это узнавание предмета по характерному для него звуку.
Нарушения (патология)
При заболевании периферических отделов слуховой сенсорной системы в слуховом восприятии возникают шумы, звуки различного характера.
Для понижения слуха центрального происхождения характерно нарушение высшего акустического (звукового) анализа звуковых раздражений. Иногда отмечается патологическое обострение или извращение слуха (гиперакузия, паракузия).
При корковом поражении наступают сенсорная афазия и слуховая агнозия. Расстройство слуха наблюдается при многих органических заболеваниях центральной нервной системы.
Первый нейрон про-водящих путей слухового анализатора -- упомянутые выше бипо-лярные клетки. Их аксоны образуют улитковый нерв, волокна ко-торого входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего коленчатого тела,
Рис. 5.
1 -- рецепторы кортиева органа; 2 -- тела биполярных нейронов; 3 -- улитковый нерв; 4 -- ядра продолговатого мозга, где " расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 -- внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 *-- верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (ниж-няя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 -- нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 -- задние бугры четверохолмия; 9 -- начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.
Механизм восприятия звука. Теория резонанса
Теория Гельмгольца нашла себе много сторонников и поныне считается классической. Исходя из строения периферического слухового аппарата, Гельмгольц предложил свою резонансную теорию слуха, согласно которой отдельные части основной мембраны - «струны» колеблются при действии звуков определенной частоты. Чувствительные клетки кортиева органа воспринимают эти колебания и передают по нерву слуховым центрам. При наличии сложных звуков одновременно происходит колебание нескольких участков. Таким образом, согласно резонансной теории слуха Гельмгольца, восприятие звуков разных частот происходит в разных участках улитки, а именно, по аналогии с музыкальными инструментами, звуки высокой частоты вызывают колебания коротких волокон у основания улитки, а низкие звуки приводят в колебательные движения длинные волокна у верхушки улитки. Гельмгольц полагал, что центра слуха достигают уже дифференцированные раздражения, а корковые центры синтезируют полученные импульсы в слуховое ощущение. Безусловным является одно положение: наличие пространственного размещения рецепции разных тонов в улитке. Бекеши теория слуха (гидростатическая теория слуха, теория бегущей волны), объясняющая первичный анализ звуков в улитке сдвигом столба пери- и эндолимфы и деформацией основной мембраны при колебаниях основания стремени, распространяющихся по направлению к верхушке улитки в виде бегущей волны.
Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение. Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний. Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами -- волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.
Первый нейрон находится в улитковом узле, ganglion cochleare, который расположен в основании стержня улитки. Дендриты его клеток проходят через отверстия в спиральной костной пластинке и заканчиваются в волосковых клетках спирального органа. Аксоны клеток спирального узла улитки образуют улитковую часть VIII пары черепных нервов и достигают переднего и заднего улитковых ядер (второй нейрон). Отростки клеток заднего ядра выходят на поверхность ромбовидной ямки и образуют слуховые полоски, которые по средней линии погружаются внутрь и присоединяются к волокнам трапециевидного тела. В составе латеральной петли противоположной и своей сторон они доходят до подкорковых центров слуха. Волокна переднего ядра формируют трапециевидное тело и заканчиваются в ядрах трапециевидного тела и верхней оливы противоположной стороны (частично своей стороны)-третий нейрон. Отростки клеток этих ядер (третий нейрон) соединяются с отростками клеток заднего ядра (второй нейрон) и образуют латеральную слуховую петлю, которая заканчивается в подкорковых центрах слуха - нижних холмиках и медиальном коленчатом теле. Нижние холмики не имеют связи с корой. Отростки клеток медиального коленчатого тела в составе внутренней капсулы и слуховой лучистости достигают верхней височной извилины, где находится корковый конец слухового анализатора, и тогда возбуждение последнего превращается в ощущение. От ядер нижних холмиков, верхней оливы, трапециевидного тела отходят слуховые волокна и их коллатерали к передним рогам спинного мозга, двигательным ядрам среднего мозга, моста, продолговатого мозга и к медиальному продольному пучку. Эти пути регулируют рефлекторные движения головы, мышц глазного яблока, туловища, конечностей в ответ на слуховые раздражения.
На функцию слухового анализатора оказывает влияние состояние других анализаторов, особенно зрительного и обонятельного.
Пороги восприятия звуков колеблются в течение дня и зависят от степени утомления, фактора внимания, положения головы (например, при запрокидывании головы восприятие звука заметно снижается).
Краткий очерк развития органа слуха и равновесия в фило- и онтогенезе
Беспозвоночные обладают происходящим из эктодермы статическим пузырьком, который определяет положение их тела в пространстве. У миксин появляется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У круглоротых уже два полукружных канала. У всех позвоночных начиная с акуловых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы. Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата. Лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка, число ее завитков различно (например, у кита - 1,5, у лошади - 2, у собаки - 3, у свиньи - 4, у человека - 2,5). Перилимфатическое пространство разделено на лестницу преддверия и барабанную лестницу. Образуется окно улитки. В то же время орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного мозга, управляющие положением тела в пространстве.
У амфибий появляется среднее ухо. Расположенная снаружи барабанная перепонка закрывает барабанную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком. Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек, добавочных воздухоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня. Зачатки наружного уха появляются у рептилий и птиц. Особенно хорошо развито наружное ухо у млекопитающих.
Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки, клетки которой пролиферируют. На 4-й неделе эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь на 6-й неделе. Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Эмбриональный слуховой нервный ганглий делится на две части: ганглий преддверия и ганглий улитки. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными каналами, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Улитка растет, размеры завитков увеличиваются, и она отделяется от сферического мешочка. В полукружных каналах развиваются гребешок, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки.
В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые сенсорные клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) соединяются с указанными рецепторными (во-лосковыми) клетками.
Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы образуется вначале слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.
Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда - в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце утробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.
Ушная раковина у новорожденного уплощена, хрящ ее мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, суживается на границе расширенных медиального и латерального его отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабанного кольца, имеет хрящевые стенки.
Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9X8 мм, она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона 35 - 40° (у взрослого - 45 - 55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного ребенка и взрослого человека различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка.
Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17 - 21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году - быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35 - 38 мм. Просвет слуховой трубы суживается постепенно от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1 - 2 мм у 6-летнего ребенка.
Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются за счет слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.
ОРГАН ВКУСА
Орган вкуса (organ urn gustus) имеет эктодермальное происхождение. У некоторых позвоночных животных вкусовые почки располагаются не только в стенках ротовой полости, но и на поверхности головы, туловища и даже хвоста (например, рыбы). У наземных позвоночных они имеются в ротовой полости, главным образом на языке и нёбе. Однако наибольшего развития они достигают у высших млекопитающих. Вкусовые почки развиваются из элементов эмбрионального многослойного эпителия сосочков языка. Уже в периоде своего возникновения они связаны с окончаниями соответствующих нервов (язычный, языкоглоточный, блуждающий). Зачатки вкусовых почек вдаются в подлежащий эпителий сосочка и постепенно принимают вид луковиц.
Орган вкуса у человека представлен множеством (около 2 - 3 тыс.) вкусовых почек, расположенных в многослойном эпителии боковых поверхностей желобоватых, листовидных и грибовидных сосочков языка, а также в слизистой оболочке нёба, зева, глотки и надгортанника. В эпителии каждого сосочка, окруженного валом, расположено до 200 вкусовых почек, на остальных - по нескольку почек. Между сосочками, а также в ровики сосочков, окруженных валом, открываются выводные протоки слюнных желез языка, выделяющих секрет, омывающий вкусовые почки. Вкусовые почки занимают всю толщину эпителиального покрова сосочков языка.
Вкусовые почки имеют эллипсоидную форму, состоят из 20 - 30 плотно прилежащих друг к другу вкусовых сенсорных эпите-лиоцитов и поддерживающих клеток, в основании которых находятся базальные клетки (рис. 264). На вершине каждой вкусовой почки имеется вкусовое отверстие (вкусовая пора), которое ведет в маленькую вкусовую ямку, образованную верхушками вкусовых клеток. Большинство клеток проходят через всю вкусовую почку от базальной мембраны до вкусовой ямки, к которой конвергируют апикальные части этих клеток. Мелкие базальные клетки полиэдрической формы, расположенные на базальной мембране по периферии вкусовой почки, не достигают вкусовой ямки. В них обнаруживаются фигуры митоза. Базальные клетки являются стволовыми.
Удлиненные вкусовые сенсорные эпителиоциты имеют овальное ядро, расположенное в базальной части клеток. Их цитоплазма бедна рибосомами и элементами гранулярного эндоплазматиче-ского ретикулума, поэтому она выглядит электронно-прозрачной («светлые» клетки). В апикальной части расположены хорошо развитый агранулярный эндоплазматический ретикулум и митохондрии. Комплекс Гольджи развит слабо. Различают два типа вкусовых сенсорных эпителиоцитов. В клетках первого типа находится большое количество везикул диаметром около 70 нм с электронно-плотной сердцевиной, содержащих катехоламины. В клетках второго типа везикулы отсутствуют. Возможно, они представляют разные стадии дифференцировки сенсорных клеток. На апикальной поверхности каждой вкусовой клетки, обращенной в сторону вкусовой ямки, имеются микроворсинки, вступающие в контакт с растворенными веществами. Большая часть микроворсинок, видимых при световой микроскопии, принадлежит поддерживающим эпителиоцитам, которые окружают сенсорные со всех сторон, кроме апикальной. Продолжительность жизни сенсорных эпителиоцитов не превышает 10 дней. Новые клетки образуются из базальных, которые делятся, соединяются с афферентными нервными волокнами и дифференцируются. При этом новообразованная вкусовая клетка, связанная с определенным волокном, сохраняет свою специфичность (D. Schneider, 1972).
Среди поддерживающих эпителиоцитов различают два типа клеток. Удлиненные клетки, лишенные микроворсинок, располагаются по периферии вкусовой почки, отделяя ее от окружающего эпителия. Другие окружают вкусовые сенсорные клетки. Это цилиндрические клетки, имеющие более электронно-плотную цитоплазму, чем нейросенсорные, богатую гранулярным эндоплазмати-ческим ретикулумом и рибосомами, секреторными гранулами различной зрелости, элементами развитого комплекса Гольджи. По-видимому, они секретируют полисахариды, поступающие во вкусовую ямку. Апикальная поверхность клеток покрыта длинными микроворсинками, в которых проходят пучки микрофиламентов. Переплетающиеся между собой микроворсинки обоих типов клеток погружены в электронно-плотное вещество, богатое белком и мукопротеинами, с высокой активностью фосфатаз. Нервные окончания VII и IX пар черепных нервов образуют множественные синапсы с цитолеммой вкусовых сенсорных клеток.
Растворенные в слюне молекулы вкусовых веществ, адсорбированные на гликокаликсе микроворсинок, реагируют с рецептор-ными белками, встроенными в цитолемму микроворсинок сенсорных эпителиоцитов. Различают четыре вкусовых ощущения: горькое, соленое, кислое и сладкое. Сенсорные клетки обладают очень высокой чувствительностью. Так, порог восприятия (моль-л" 1) поваренной соли составляет 1 10~ , глюкозы - 8 10~ 2 , сахарозы - 1 10~ 2 , соляной кислоты - 9 10~ 4 , лимонной кислоты - 2,3 1 (Г 3 , сульфата хинина - 8 - 1(Г б (L. Beidler, 1971). На слизистой оболочке языка различают области восприятия вкусовых ощущений. Большинство их смешанные и перекрывают друг друга. Однако горький вкус воспринимается главным образом сосочками основания языка. Одна сенсорная клетка воспринимает несколько вкусовых раздражений.
Взаимодействие молекул с рецепторами вызывает возникновение рецепторного потенциала, который через синапсы передается афферентным волокнам. Каждое из них разветвляется и иннерви-рует множество нейросенсорных клеток разных вкусовых почек. Афферентные нервные волокна обладают определенным вкусовым профилем. Так, многие волокна языкоглоточного нерва возбуждаются особенно сильно под действием горьких веществ, а лицевого нерва - под действием кислых, соленых и сладких, однако одни волокна активнее реагируют на соленые вещества, другие - на сладкие.
Нервный импульс от передних 2 /з языка передается по нервным волокнам язычного нерва, а затем барабанной струны лицевого нерва. От желобовидных сосочков, мягкого нёба и нёбных дужек импульс идет по волокнам языкоглот очного нерва, от надгортанника - по блуждающему нерву. Тела I нейронов залегают в соответствующих узлах VII, IX, X пар черепных нервов, их аксоны направляются в составе указанных нервов в чувствительное ядро одиночного пути, расположенное в продолговатом мозге, и заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Центральные отростки этих клеток (II нейронов) направляются через медиальную петлю в таламус, где находятся III нейроны (вентральное зад нелатеральное ядро). Аксоны этих нейронов идут к корковому концу вкусового анализатора, расположенному в коре парагиппокампальной извилины, крючка и гиппокампа (аммонова рога)) (рис. 265).
Рис. 264. Строение вкусовой лочки (схема):
1-вкусовая клетка, 2 - поддерживающая клетка, 3 - вкусовая пора, 4 - микроворсинки, 5 - эпителиальная клетка, 6 - нервные окончания, 7 - нервное волокно
Рис. 265. Проводящий путь органа вкуса:
/ - задний таламус, 2 - волокна, соединяющие таламус и крючок, 3 - волокна, соединяющие ядро одиночного пути и таламус, 4 - ядро одиночного пути, 5 - вкусовые волокна в составе верхнего гортанного нерва (блуждающий нерв), 6 - вкусовые волокна в составе языкоглоточного нерва, 7 - вкусовые волокна в составе барабанной струны, 8 - язык, 9 - крючок.