Кровеносные сосуды представляют замкнутую систему разветвленных трубок разного диаметра, входящих в состав большого и малого кругов кровообращения. В этой системе различают: артерии , по которым кровь течёт от сердца к органам и тканям, вены - по ним кровь возвращается в сердце, и комплекс сосудов микроциркуляторного русла, обеспечивающих наряду с транспортной функцией обмен веществ между кровью и окружающими тканями.

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. В эмбриогенезе наиболее ранний период характеризуется появлением многочисленных клеточных скоплений мезенхимы в стенке желточного мешка - кровяных островков. Внутри островка образуются кровяные клетки и формируется полость, а расположенные по периферии клетки становятся плоскими, соединяются между собой при помощи клеточных контактов и формируют эндотелиальную выстилку образующейся трубочки. Такие первичные кровеносные трубочки по мере образования соединяются между собой и формируют капиллярную сеть. Окружающие клетки мезенхимы превращаются в перициты, гладкие мышечные клетки и адвентициальные клетки. В теле зародыша кровеносные капил­ляры закладываются из клеток мезенхимы вокруг щелевидных пространств, заполненных тканевой жидкостью. Когда по сосудам усиливается кровоток, эти клетки становятся эндотелиальными, а из окружающей мезенхимы формируются элементы средней и наружной оболочки.

Сосудистая система обладает очень большой пластичностью . Прежде всего, отмечается значительная изменчивость густоты сосудистой сети, так как в зависимости от потребностей органа в питательных веществах и кислороде в широких пределах колеблется количество приносимой ему крови. Изменение скорости кровотока и кровяного давления ведет к образованию новых сосудов и перестройке имеющихся сосудов. Происходит превращение мелкого сосуда в более крупный с характерными особенностями строения его стенки. Наибольшие изменения возникают в сосудистой системе при развитии окольного, или коллатераль­ного, кровообращения.

Артерии и вены построены по единому плану - в их стенках различают три оболочки: внутреннюю (tunica intima), среднюю (tunica media) и наружную (tunica adventicia). Однако степень развития этих оболочек, их толщина и тканевый состав тесно связаны с функцией, выполняемой сосудом и гемодинамическими условиями (высотой кровяного давления и скоростью кровотока), которые в различных отделах сосудистого русла неодинаковы.

Артерии. По строению стенок различают артерии мышеч­ного, мышечно-эластического и эластического типов.

К артериям эластического типа относятся аорта и легочная артерия. В соответствии с высоким гидростатическим давлением (до 200 мм ртутного столба), создаваемым нагнетательной деятельностью желудочков сердца, и большой скоростью кровотока (0,5 - 1 м/с) у этих сосудов резко выражены упругие свойства, которые обеспечивают прочность стенки при ее растяжении и возвращении в исходное положение, а также способствуют превращению пульсирующего кровотока в постоянный непрерывный. Стенка артерий эластического типа отличается значительной толщиной и наличием большого количества эластических элементов в составе всех оболочек.

Внутренняя оболочка состоит из двух слоев - эндотелиального и подэндотелиального. Эндотелиальные клетки, формирующие сплошную внутреннюю выстилку, имеют различную величину и форму, содержат одно или несколько ядер. В их цитоплазме немногочисленные органеллы и много микрофиламентов. Под эндотелием находится базальная мембрана. Подэндотелиальный слой состоит из рыхлой тонковолокнистой соединительной ткани, в составе которой наряду с сетью эластических волокон присутствуют малодифференцированные клетки звездчатой формы, макрофаги, гладкие мышечные клетки. В аморфном веществе этого слоя, имеющем большое значение для питания стенки, со­держится значительное количество гликозаминогликанов. При повреждении стенки и развитии патологического процесса (атеросклерозе) в подэндотелиальном слое накапливаются липиды (холестерин и его эфиры). Клеточные элементы подэндотелиального слоя играют важную роль в регенерации стенки. На границе со средней оболочкой располагается густая сеть эластических волокон.

Средняя оболочка состоит из многочисленных эластических окончатых мембран, между которыми располагаются косо ориентированные пучки гладких мышечных клеток. Через окна (фенестры) мембран осуществляется внутристеночный транспорт веществ, необходимых для питания клеток стенки. Как мембраны, так и клетки гладкой мышечной ткани окружены сетью эластических волокон, формирующих вместе с волокнами внутренней и наружной оболочек единый каркас, обеспечивающий. высокую эластичность стенки.

Наружная оболочка образована соединительной тканью, в которой преобладают пучки коллагеновых волокон, ориентированных продольно. В этой оболочке расположены и ветвятся сосуды, обеспечивающие питание как наружной оболочки, так и наружных зон средней оболочки.

Артерии мышечного типа . К разным по калибру артериям этого типа относится большинство артерий, доставляющих и регулирующих приток крови к различным частям и органам организма (плечевая, бедренная, селезеночная и др.). При микроскопическом исследовании в стенке хорошо различимы элементы всех трех оболочек (рис. 5).

Внутренняя оболочка состоит из трех слоев: эндотелиального, подэндотелиального и внутренней эластической мембраны. Эндотелий имеет вид тонкой пластинки, состоящей из вытянутых вдоль сосуда клеток с овальными, выступающими в просвет ядрами. Подэндотелиальный слой более развит в круп­ных по диаметру артериях и состоит из клеток звездчатой или веретенообразной формы, тонких эластических волокон и аморфного вещества, содержащего гликозаминогликаны. На границе со средней оболочкой лежит внутренняя эластическая мембрана , хорошо заметная на препаратах в виде блестящей, окрашенной эозином в светло-розовый цвет волнистой полоски. Эта мембрана пронизана многочисленными отверстиями, имею­щими значение для транспорта веществ.

Средняя оболочка построена преимущественно из гладкой мышечной ткани, пучки клеток которой идут по спирали, однако при изменении положения артериальной стенки (растяжении) расположение мышечных клеток может изменяться. Сокращение мышечной ткани средней оболочки имеет значение в регулировании притока крови к органам и тканям в соответствии с их потребностями и поддержании кровяного давления. Между пучками клеток мышечной ткани расположена сеть эластических волокон, которые вместе с эластическими волокнами подэндотелиального слоя и наружной оболочки формируют единый эластический каркас, придающий стенке упругость при ее сдавливании. На границе с наружной оболочкой в крупных артериях мышечного типа имеется наружная эластическая мем­брана, состоящая из плотного сплетения продольно ориентированных эластических волокон. В более мелких артериях эта мембрана не выражена.

Наружная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и сети эластических волокон вытянуты в продольном направлении. Между волокнами располагаются клетки, преимущественно фиброциты. В наружной оболочке находятся нервные волокна и мелкие кровеносные сосуды, питающие наружные слои стенки артерии.

Рис. 5. Схема строения стенки артерии (А) и вены (Б) мышечного типа:

1 - внутренняя оболочка; 2 - средняя оболочка; 3 - наружная оболочка; а - эндотелий; б - внутренняя эластическая мембрана; в - ядра клеток гладкой мышечной ткани в средней оболочке; г - ядра клеток соединительной ткани адвентиции; д - сосуды сосудов.

Артерии мышечно-эластического типа по строению стенки занимают промежуточное положение между артериями эластического и мышечного типа. В средней оболочке в равном количестве развиты спирально ориентированная гладкая мышечная ткань, эластические пластины и сеть эластических волокон.

Сосуды микроциркуляторного русла. На месте перехода артериального русла в венозное в органах и тканях сформирована густая сеть мелких прекапиллярных, капиллярных и посткапиллярных сосудов. Этот комплекс мел­ких сосудов, обеспечивающий кровенаполнение органов, транссосудистый обмен и тканевый гомеостаз, объединяют термином микроциркуляторное русло. В его состав входят различные артериолы, капилляры, венулы и артериоло-венулярные анастомозы (рис. 6).

Р
ис.6. Схема сосудов микроциркуляторного русла:

1 - артериола; 2 - венула; 3 - капиллярная сеть; 4 - артериоло-венулярный анастомоз

Артериолы. По мере уменьшения диаметра в артериях мы­шечного типа истончаются все оболочки и они переходят в артериолы - сосуды диаметром менее 100 мкм. Внутренняя оболочка их состоит из эндотелия, расположенного на базальной мембране, и отдельных клеток подэндотелиального слоя. В некоторых артериолах может быть очень тонкая внутренняя эластическая мембрана. В средней оболочке сохраняется один ряд спирально расположенных клеток гладкой мышечной ткани. В стенке конечных артериол, от которых ответвляются капилляры, гладкомышечные клетки не образуют сплошного ряда, а расположены разрозненно. Это прекапиллярные артериолы . Однако в месте ответвления от артериолы капилляр окружен значительным количеством гладкомышечных клеток, которые образуют своеобразный прекапиллярный сфинктер . Вследствие изменения тонуса таких сфинктеров регулируется кровоток в ка­пиллярах соответствующего участка ткани или органа. Между мышечными клетками имеются эластические волокна. Наружная оболочка содержит отдельные адвентициальные клетки и коллагеновые волокна.

Капилляры - важнейшие элементы микроциркуляторного русла, в которых осуществляется обмен газами и различными веществами между кровью и окружающими тканями. В большинстве органов между артериолами и венулами образуются ветвящиеся капиллярные сети , расположенные в рыхлой соединительной ткани. Плотность капиллярной сети в разных органах может быть различной. Чем интенсивнее обмен веществ в органе, тем гуще сеть его капилляров. Наиболее развита сеть капилляров в сером веществе органов нервной системы, в органах внутрен­ней секреции, миокарде сердца, вокруг легочных альвеол. В ске­летных мышцах, сухожилиях, нервных стволах капиллярные сети ориентированы продольно.

Капиллярная сеть постоянно находится в состоянии пере­стройки. В органах и тканях значительное количество капилляров не функционирует. В их сильно уменьшенной полости циркулирует только плазма крови (плазменные капилляры ). Количество открытых капилляров увеличивается при интенсифи­кации работы органа.

Капиллярные сети встречаются и между одноименными сосудами, например венозные капиллярные сети в дольках печени, аденогипофизе, артериальные - в почечных клубочках. Кроме образования разветвленных сетей, капилляры могут иметь форму капиллярной петли (в сосочковом слое дермы) или формировать клубочки (сосудистые клубочки почек).

Капилляры - наиболее узкие сосудистые трубочки. Их калибр в среднем соответствует диаметру эритроцита (7-8 мкм), однако в зависимости от функционального состояния и органной специализации диаметр капилляров может быть различным Узкие капилляры (диаметром 4 – 5 мкм) в миокарде. Особые синусоидные капилляры с широким просветом (30 мкм и более) в дольках печени, селезенке, красном костном мозге, органах внутренней секреции.

Стенка кровеносных капилляров состоит из нескольких струк­турных элементов. Внутреннюю выстилку формирует слой эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, в последней содержатся клетки - перициты. Вокруг базальной мембраны располагаются адвентициальные клетки и ретикулярные волокна (рис. 7).

Рис.7. Схема ультраструктурной организации стенки кровеносного капил­ляра с непрерывной эндотелиальной выстилкой:

1 - эндотелиоцит: 2 - базальная мембрана; 3 - перицит; 4 - пиноцитозные микропузырьки; 5 - зона контакта между эндотелиальными клетками (рис. Козлова).

Плоские эндотелиальные клетки вытянуты по длине капилляра и имеют очень тонкие (менее 0,1 мкм) периферические безъядерные участки. Поэтому при световой микроскопии поперечного среза сосуда различима только область расположения ядра толщиной 3-5 мкм. Ядра эндотелиоцитов чаще овальной формы, содержат конденсированный хроматин, сосредоточенный около ядерной оболочки, которая, как правило, имеет неровные контуры. В цитоплазме основная масса органелл расположена в околоядерной области. Внутренняя поверхность эндотелиальных клеток неровная, плазмолемма образует различные по форме а высоте микроворсинки, выступы и клапанообразные структуры. Последние особенно характерны для венозного отдела капилляров. Вдоль внутренней и наружной поверхностей эндотелиоцитов располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки , свидетельствующие об интенсивном поглощении и переносе веществ через цитоплазму этих клеток. Эндотелиальные клетки благодаря способности быстро набухать и затем, отдавая жидкость, уменьшаться по высоте могут изменять величину просвета капилляра, что, в свою очередь, влияет на прохождение через него форменных элементов крови. Кроме того, при электронной микроскопии в цитоплазме выявлены микрофиламенты, обусловливающие сократительные свойства эндотелиоцитов.

Базальная мембрана , расположенная под эндотелием, выявляется при электронной микроскопии и представляет пла­стинку толщиной 30-35 нм, состоящую из сети тонких фибрилл, содержащих коллаген IV типа и аморфного компонента. В последнем наряду с белками содержится гиалуроновая кислота, полимеризованное или деполимеризованное состояние которой обусловливает избирательную проницаемость капилляров. Базальная мембрана обеспечивает также эластичность и прочность капилляров. В расщеплениях базальной мембраны встречаются особые отросчатые клетки - перициты. Они своими отростками охватывают капилляр и, проникая через базальную мембрану, формируют контакты с эндотелиоцитами.

В соответствии с особенностями строения эндотелиальной выстилки и базальной мембраны различают три типа капилляров. Большинство капилляров в органах и тканях принадлежит к первому типу (капилляры общего типа ). Они характеризуются наличием непрерывных эндотелиальной выстилки и базальной мембраны. В этом сплошном слое плазмолеммы соседних эндотелиальных клеток максимально сближены и образуют соединения по типу плотного контакта, который непроницаем для макромолекул. Встречаются и другие виды контактов, когда края соседних клеток налегают друг на друга наподобие черепицы или соединяются зубчатыми поверхностями. По длине капилляров выделяют более узкую (5 - 7 мкм) проксимальную (артериолярную) и более широкую (8 - 10 мкм) дистальную (венулярную) части. В полости проксимальной части гидростатическое давление больше коллоидно-осмотического, создаваемого находящимися в крови белками. В результате жидкость фильтруется за стенку. В дистальной части гидростатическое давление становится меньше коллоидно-осмотического, что обусловливает переход во­ды и растворенных в ней веществ из окружающей тканевой жид­кости в кровь. Однако выходной поток жидкости больше входного, и избыточная жидкость в качестве составной части тканевой жидкости соединительной ткани поступает в лимфатическую систему.

В некоторых органах, в которых интенсивно происходят процессы всасывания и выделения жидкости, а также быстрый транспорт в кровь макромолекулярных веществ, эндотелий капилляров имеет округлые субмикроскопические отверстия диаметром 60- 80 нм или округлые участки, затянутые тонкой диафрагмой (почки, органы внутренней секреции). Это капилляры с фенестрами (лат. fenestrae - окна).

Капилляры третьего типа - синусоидные , характеризуются большим диаметром своего просвета, наличием между эндотелиальными клетками широких щелей и прерывистой базальной мембраной. Капилляры этого типа обнаружены в селезенке, красном костном мозге. Через их стенки проникают не только макромолекулы, но и клетки крови.

Венулы - отводящий отдел микропиркуляторного русла и начальное звено венозного отдела сосудистой системы. В них со­бирается кровь из капиллярного русла. Диаметр их просвета бо­лее широкий, чем в капиллярах (15-50 мкм). В стенке венул, так же как и у капилляров, имеется слой эндотелиальных кле­ток, расположенных на базальной мембране, а также более выраженная наружная соединительнотканная оболочка. В стенках венул, переходящих в мелкие вены, находятся отдельные гладкие мышечные клетки. В посткапиллярных венулах тимуса , лимфатических узлов элдотелиальная выстилка представлена высокими эндотелиальными клетками, способствующими избирательной миграции лимфоцитов при их рециркуляции. В венулах вследствие тонкости их стенки, медленного кровотока я низкого кровяного давления может депонироваться значительное количество крови.

Артериоло-венулярные анастомозы. Во всех органах обнаружены трубочки, по которым кровь из артериол может направляться непосредственно в венулы, минуя капиллярную сеть. Особенно много анастомозов в дерме кожи, в ушной раковине, гребне птиц, где играют определенную роль в терморегуляции.

По строению истинные артериоло-венулярные анастомозы (шунты) характеризуются наличием в стенке значительного количества продольно ориентированных пучков из гладких мышечных клеток, расположенных или в подэндотелиальном слое интимы (рис. 8), или во внутренней зоне средней оболочки. В некоторых анастомозах эти клетки приобретают эпителиоподобный вид. Продольно расположенные мышечные клетки находятся и в наружной оболочке. Встречаются не только простые анастомозы в виде единичных трубочек, но и сложные, состоящие из нескольких ветвей, отходящих от одной артериолы и окруженных общей соединительнотканной капсулой.

Рис.8. Артериоло-венулярный анастомоз:

1 - эндотелий; 2 - продольно расположенные эпителиоидно-мышечные клетки; 3 - циркулярно расположенные мышечные клетки средней оболочки; 4 - наружная оболочка.

При помощи сократительных механизмов анастомозы могут уменьшить или полностью закрыть свой просвет, в результате чего течение крови через них прекращается и кровь поступает в капиллярную сеть. Благодаря этому органы получают кровь в зависимости от потребности, связанной с их работой. Кроме того, высокое давление артериальной крови через анастомозы передается в венозное русло, способствуя этим лучшему пере движению крови в венах. Значительна роль анастомозов в обогащении венозной крови кислородом, а также в регуляции кровообращения при развитии патологических процессов в органах.

Вены - кровеносные сосуды, по которым кровь из органов и тканей течет к сердцу, в правое предсердие. Исключение составляют легочные вены, направляющие кровь, богатую кислородом, из легких в левое предсердие.

Стенка вен, так же как и стенка артерий, состоит из трех оболочек: внутренней, средней и наружной. Однако конкретное гистологическое строение этих оболочек в различных венах очень разнообразно, что связано с различием их функционирования и местными (в соответствии с локализацией вены) условиями кровообращения. Большинство вен одинакового диаметра с одноименными артериями имеет более тонкую стенку и более широкий просвет.

В соответствии с гемодинамическими условиями - низким кровяным давлением (15-20 мм рт. ст.) и незначительной скоростью кровотока (около 10 мм/с) - в стенке вен сравнительно слабо развиты эластические элементы и меньшее количество мышечной ткани в средней оболочке. Эти признаки обусловливают возможность изменения конфигурации вен: при малом кровена­полнении стенки вен становятся спавшимися, а при затруднении оттока крови (например, вследствие закупорки) легко происхо­дят растяжение стенки и расширение вен.

Существенное значение в гемодинамике венозных сосудов имеют клапаны, расположенные таким образом, что, пропуская кровь по направлению к сердцу, они преграждают путь ее обратному течению. Число клапанов больше в тех венах, в которых кровь течет в направлении, обратном действию силы тяжести (например, в венах конечностей).

По степени развития в стенке мышечных элементов различают вены безмышечного и мышечного типов.

Вены безмышечного типа. К характерным венам данного типа относят вены костей, центральные вены печеночных долек и трабекулярные вены селезенки. Стенка этих вен состоит только из слоя эндотелиальных клеток, расположенных на базальной мембране, и наружного тонкого слоя волокнистой соединительной ткани С участием последней стенка плотно срастается с окружающими тканями, вследствие чего эти вены пассивны в продвижении по ним крови и не спадаются. Безмышечные вены мозговых оболочек и сетчатки глаза, наполняясь кровью, способ­ны легко растягиваться, но в то же время кровь под действием собственной силы тяжести легко оттекает в более крупные венозные стволы.

Вены мышечного типа. Стенка этих вен, подобно стенке артерий, состоит из трех оболочек, однако границы между ними ме­нее отчетливы. Толщина мышечной оболочки в стенке вен разной локализации неодинаковая, что зависит от того, движется кровь в них под действием силы тяжести или против нее. На основании этого вены мышечного типа подразделяют на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов. К венам первой разновидности относят горизонтально расположенные вены верхней части туловища организма и вены пищеваритель­ного тракта. Стенки таких вен тонкие, в их средней оболочке гладкая мышечная ткань не образует сплошного слоя, а расположена пучками, между которыми имеются прослойки рыхлой соединительной ткани.

К венам с сильным развитием мышечных элементов относят крупные вены конечностей животных, по которым кровь течет вверх, против силы тяжести (бедренная, плечевая и др.). Для них характерны продольно расположенные небольшие пучки клеток гладкой мышечной ткани в подэндотелиальном слое интимы и хорошо развитые пучки этой ткани в наружной оболочке. Сокращение гладкой мышечной ткани наружной и внутренней оболо­чек приводит к образованию поперечных складок стенки вен, что препятствует обратному кровотоку.

В средней оболочке содержатся циркулярно расположенные пучки клеток гладкой мышечной ткани, сокращения которых способствуют продвижению крови к сердцу. В венах конечностей имеются клапаны, представляющие собой тонкие складки, обра­зованные эндотелием и подэндотелиальным слоем. Основу клапана составляет волокнистая соединительная ткань, которая в основании створок клапана может содержать некоторое количе­ство клеток гладкой мышечной ткани. Клапаны также препятствуют обратному току венозной крови. Для движения крови в венах существенное значение имеют присасывающее действие грудной клетки во время вдоха и сокращение скелетной мышечной ткани, окружающей венозные сосуды.

Васкуляризация и иннервация кровеносных сосудов. Питание стенки крупных и средних артериальных сосудов осуществляется как извне - через сосуды сосудов (vasa vasorum), так и изнутри - за счет крови, протекающей внутри сосуда. Сосуды сосудов - это ветви тонких околососудистых артерий, проходящих в окружающей соединительной ткани. В наружной оболочке стенки сосуда ветвятся артериальные веточки, в среднюю проникают капилляры, кровь из которых собирается в венозные сосуды сосудов. Интима и внутренняя зона средней оболочки артерий не имеют капилляров и питаются со стороны просвета сосудов. В связи со значительно меньшей силой пульсовой волны, меньшей толщиной средней оболочки, отсутствием внутренней эластической мембраны механизм питания вены со стороны полости не имеет особого значения. В венах сосуды со­судов снабжают артериальной кровью все три оболочки.

Сужение и расширение кровеносных сосудов, поддержание сосудистого тонуса происходят главным образом под влиянием импульсов, поступающих из сосудодвигательного центра. Импульсы от центра передаются к клеткам боковых рогов спинного мозга, откуда к сосудам поступают по симпатическим нервным волокнам. Конечные разветвления симпатических волокон, в составе которых находятся аксоны нервных клеток симпатических ганглиев, образуют на клетках гладкой мышечной ткани двигательные нервные окончания. Эфферентная симпатическая иннерва­ция сосудистой стенки обусловливает основной сосудосуживающий эффект. Вопрос о природе вазодилататоров окончательно не решен.

Установлено, что сосудорасширяющими в отношении сосудов головы являются парасимпатические нервные волокна.

Во всех трех оболочках стенки сосудов концевые разветвле­ния дендритов нервных клеток, преимущественно спинальных ганглиев, образуют многочисленные чувствительные нервные окончания. В адвентиции и околососудистой рыхлой соединитель­ной ткани среди многообразных по форме свободных окончаний встречаются и инкапсулированные тельца. Особенно важное физиологическое значение имеют специализированные интерорецепторы, воспринимающие изменения давления крови и ее химического состава, сосредоточенные в стенке дуги аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную - аортальная и каротидная рефлексогенные зоны. Установлено, что помимо этих зон существует достаточное количество других сосудистых территорий, чувствительных к изменению давления и химического состава крови (баро- и хеморецепторы). От рецепторов всех специализированных территорий импульсы по центростремительным нервам достигают сосудодвигательного центра продолговатого мозга, вызывая соответствующую компенсаторную нервнорефлекторную реакцию.

Артерии и вены человека выполняют разную работу в организме. В связи с этим можно наблюдать существенные различия в морфологии и условиях прохождения крови, хотя общее строение, за редким исключением, у всех сосудов единое. Их стенки имеют три слоя: внутренний, средний, наружный.

Внутренняя оболочка, называющаяся интимой, в обязательном порядке имеет 2 слоя:

• эндотелий, выстилающий внутреннюю поверхность, представляет собой слой клеток плоского эпителия;
• субэндотелий – находится под эндотелием, состоит из соединительной ткани с рыхлой структурой.

Среднюю оболочку составляют миоциты, эластические и коллагеновые волокна.

Наружная оболочка, носящая название «адвентиция», – это волокнистая соединительная ткань с рыхлой структурой, снабженная сосудами сосудов, нервами, лимфатическими сосудами.

Артерии

Это кровеносные сосуды, по которым кровь переносится от сердца ко всем органам и тканям. Различают артериолы и артерии (мелкие, средние, крупные). Их стенки имеют три слоя: интиму, медиа и адвентицию. Классифицируют артерии по нескольким признакам.

По строению среднего слоя различают три типа артерий:

• Эластические . У них средний слой стенки состоит из эластических волокон, способных выдерживать высокое давление крови, развивающееся при ее выбросе. К этому виду относится легочный ствол и аорта.
• Смешанные (мышечно-эластические). Средний слой состоит из разного количества миоцитов и эластических волокон. К ним относится сонная, подключичная, подвздошная.
• Мышечные . У них средний слой представлен отдельными миоцитами, расположенными циркулярно.

По расположению относительно органов артерии делят на три типа:

• Магистральные – снабжают кровью части тела.
• Органные – несут кровь в органы.
• Внутриорганные – имеют разветвления внутри органов.

Вены

Они бывают безмышечными и мышечными.

Стенки безмышечных вен состоят из эндотелия и соединительной тканью рыхлой структуры. Такие сосуды находятся в костной ткани, плаценте, головном мозге, сетчатке глаза, селезенке.

Мышечные вены в свою очередь разделяют на три вида в зависимости от того, как развиты миоциты:

• слабо развиты (шея, лицо, верхняя часть тела);
• средне (плечевая и мелкие вены);
• сильно (нижняя часть тела и ноги).

По венам, кроме пупочной и легочной, переносится кровь, которая отдала кислород и питательные вещества и забрала углекислый газ и продукты распада в результате обменных процессов. Она движется от органов к сердцу. Чаще всего ей приходится преодолевать силу тяжести и скорость ее меньше, что связано с особенностями гемодинамики (более низким давлением в сосудах, отсутствием его резкого перепада, малым количеством кислорода в крови).

Строение и его особенности:

• Больше в диаметре по сравнению с артериями.
• Слабо развит подэндотелиальный слой и эластический компонент.
• Стенки тонкие и легко опадают.
• Гладкомышечные элементы среднего слоя развиты довольно слабо.
• Выраженный наружный слой.
• Наличие клапанного аппарата, который образован внутренним слоем стенки вены. Основание клапанов состоит из гладких миоцитов, внутри створок – волокнистая соединительная ткань, снаружи их покрывает слой эндотелия.
• Все оболочки стенки наделены сосудами сосудов.

Баланс между венозной и артериальной кровью обеспечивается несколькими факторами:

• большим количеством вен;
• более крупным их калибром;
• густотой сети вен;
• образованием венозных сплетений.

Отличия

Чем артерии отличаются от вен? Эти кровеносные сосуды имеют существенные различия по многим признакам.

Артерии и вены, в первую очередь, различаются по строению стенки

По строению стенки

У артерий толстые стенки, в них много эластических волокон, гладкая мускулатура хорошо развита, они не опадают, если не наполнены кровью. За счет сократительной способности тканей, из которой состоят их стенки, осуществляется быстрая доставка крови, насыщенной кислородом, ко всем органам. Клетки, из которых состоят слои стенок, обеспечивают беспрепятственное прохождение крови по артериям. Внутренняя поверхность у них гофрированная. Артерии должны выдерживать высокое давление, которое создается при мощных выбросах крови.

Давление в венах низкое, поэтому стенки тоньше. Они опадают при отсутствии в них крови. Их мышечный слой не способен сокращаться так, как у артерий. Поверхность внутри сосуда гладкая. Кровь по ним движется медленно.

В венах самой толстой оболочкой считается наружная, в артериях – средняя. У вен отсутствуют эластические мембраны, у артерий есть внутренняя и наружная.

По форме

Артерии имеют довольно правильную цилиндрическую форму, они круглые в сечении.

Вены из-за давления других органов уплощены, их форма извилистая, они то сужаются, то расширяются, что связано с расположением клапанов.

По количеству

В организме человека вен больше, артерий меньше. Большинство средних артерий сопровождаются парой вен.

По наличию клапанов

В большинстве вен есть клапаны, не дающие крови течь в обратную сторону. Они расположены парами напротив друг друга на всем протяжении сосуда. Их нет в воротных полых, плечеголовых, подвздошных венах, а также в венах сердца, головного и красного костного мозга.

В артериях клапаны находятся при выходе сосудов из сердца.

По объему крови

В венах циркулирует крови приблизительно в два раза больше, чем в артериях.

По расположению

Артерии залегают глубоко в тканях и подходят к коже лишь в нескольких местах, там, где прослушивается пульс: на висках, шее, запястье, подъеме стоп. Их расположение у всех людей примерно одинаковое.

Вены в большинстве своем расположены близко к поверхности кожи

Локализация вен у разных людей может отличаться.

По обеспечению движения крови

В артериях кровь течет под давлением силы сердца, которое ее выталкивает. Сначала скорость составляет около 40 м/с, затем постепенно уменьшается.

Кровоток в венах происходит за счет нескольких факторов:

• силы давления, зависящего от толчка крови со стороны сердечной мышцы и артерий;
• присасывающей силы сердца при расслаблении между сокращениями, то есть создание в венах отрицательного давления из-за расширения предсердий;
• присасывающего действия на вены груди дыхательных движений;
• сокращения мышц ног и рук.

Кроме этого, примерно треть крови находится в венозных депо (в воротной вене, селезенке, коже, стенках желудка и кишечника). Она выталкивается оттуда, если нужно увеличить объем циркулирующей крови, например, при массивных кровотечениях, при высоких физических нагрузках.

По цвету и составу крови

По артериям кровь доставляется от сердца к органам. Она обогащена кислородом и имеет алый цвет.

Вены обеспечивают отток крови от тканей к сердцу. Венозная кровь , в которой находится углекислый газ и продукты распада, образовавшиеся при обменных процессах, отличается более темным цветом.

Артериальное и венозное кровотечения имеют разные признаки. В первом случае, кровь выбрасывается фонтаном, во втором – течет струей. Артериальное – более интенсивное и опасное для человека.

Таким образом, можно выделить главные отличия:

• Артерии осуществляют транспортировку крови от сердца к органам, вены – обратно к сердцу. Артериальная кровь несет кислород, венозная возвращает углекислый газ.
• Стенки артерий более эластичные и толстые, чем венозные. В артериях кровь выталкивается с силой и движется под давлением, в венах течет спокойно, при этом двигаться в обратном направлении ей не дают клапаны.
• Артерий меньше, чем вен в 2 раза, и находятся они глубоко. Вены расположены в большинстве случаев поверхностно, их сеть более широкая.

Вены, в отличие от артерий, используются в медицине для получения материала на анализ и для введения лекарственных препаратов и других жидкостей непосредственно в кровоток.

Кровеносные сосуды

Кровеносные сосуды - эластичные трубчатые образования в теле животных и человека, по которым силой ритмически сокращающегося сердца или пульсирующего сосуда осуществляется перемещение крови по организму: к органам и тканям по артериям, артериолам, артериальным капиллярам, и от них к сердцу - по венозным капиллярам, венулам и венам.

Классификация сосудов

Среди сосудов кровеносной системы различают артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены и артериоло-венозные анастомозы; сосуды системы микроциркуляторного русла осуществляют взаимосвязь между артериями и венами. Сосуды разных типов отличаются не только по своей толщине, но и по тканевому составу и функциональным особенностям.

К сосудам микроциркулярного русла относятся сосуды 4-х видов:

Артериолы, капилляры, венулы, артериоло-венулярные анастомозы (АВА)

Артериями называются сосуды, по которым кровь течет от сердца к органам. Самый крупный из них - аорта. Она берет начало от левого желудочка и разветвляется на артерии. Распределяются артерии в соответствии с двусторонней симметрией тела: в каждой половине есть сонная артерия, подключичная, подвздошная, бедренная и т.д. От них отходят более мелкие артерии к отдельным органам (костям, мышцам, суставам, внутренним органам). В органах артерии ветвятся на сосуды еще более мелкого диаметра. Самые мелкие из артерий называются артериолами. Стенки артерий довольно толстые и упругие и состоят из трех слоев:

• 1) наружного соединительно-тканного (выполняет защитные и трофические функции),
• 2) среднего, сочетающего комплексы гладкомышечных клеток с коллагеновыми и эластическими волокнами (состав этого слоя определяет функциональные свойства стенки данного сосуда) и
• 3) внутреннего, образованного одним слоем эпителиальных клеток

Артерии по функциональным свойствам можно разделить на амортизирующие и резистивные. К амортизирующим сосудам относят аорту, легочную артерию и прилежащие к ним участки крупных сосудов. В их средней оболочке преобладают эластические элементы. Благодаря такому приспособлению сглаживаются возникающие во время регулярных систол подъемы артериального давления. Резистивные сосуды - концевые артерии и артериолы - характеризуются толстыми гладкомышечными стенками, способными при крашении изменять величину просвета, что является основным механизмом регуляции кровоснабжения различных органов. Стенки артериол перед капиллярами могут иметь локальные усиления мышечного слоя, что превращает их в сосуды-сфинктеры. Они способны изменять свой внутренний диаметр, вплоть до полного перекрывания поступления крови через этот сосуд в капиллярную сеть.

По строению стенок артерии делятся на 3 типа: эластического, мышечно-эластического, мышечного типа.
Артерии эластичес-кого типа	1. Это самые крупные артерии - аорта и лёгочный ствол. 2. а) В связи с близостью к сердцу, здесь особенно велики перепады давления. б) Поэтому требуется высокая эластичность - способность растягиваться при систоле сердца и возвращаться в исходное состояние при диастоле. в) Соответственно, во всех оболочках содержится много эластических элементов.
Артерии мышечно-эластического типа	1. Сюда относятся крупные сосуды, отходящие от аорты: -сонные, подключичные, подвздошные артерии 2. В их средней оболочке содержится примерно поровну эластических и мышечных элементов.
Артерии мышечного типа	1. Это все остальные артерии, т.е. артерии среднего и мелкого калибра. 2. а). В их средней оболочке преобладают гладкие миоциты. б).Сокращение этих миоцитов "дополняет" сердечную деятельность:поддерживает давление крови и сообщает ей дополнительную энергию движения.

Капилляры - самые тонкие кровеносные сосуды в организме человека. Их диаметр составляет 4-20 мкм. Наиболее густую сеть капилляров имеют скелетные мышцы, где в 1мм3 ткани их насчитывается более 2000. Скорость кровотока в них очень медленная. Капилляры относятся к обменным сосудам, в которых происходит обмен веществ и газов между кровью и тканевой жидкостью. Стенки капилляров состоят из одного слоя клеток эпителия и звездчатых клеток. Способность к сокращению у капилляров отсутствует: величина их просвета зависит от давления в резистивных сосудах.

Перемещаясь по капиллярам большого круга кровообращения, артериальная кровь постепенно превращается в венозную, поступающую в более крупные сосуды, составляющие венозную систему.

В кровеносных капиллярах вместо трёх оболочек - три слоя,

а в лимфатическом капилляре - вообще только один слой.

Вены - это сосуды, по которым кровь оттекает от органов и тканей к сердцу. Стенка вен, как и артерий, трехслойная, но средний слой значительно тоньше и содержит гораздо меньше мышечных и эластических волокон. Внутренний слой венозной стенки может образовывать (особенно в венах нижней части тела) карманоподобные клапаны, препятствующие обратному току крови. Вены могут вмещать и выбрасывать большие количества крови, способствуя тем самым ее перераспределению в организме. Крупные и мелкие вены составляют емкостное звено сердечно-сосудистой системы. Наиболее емкими являются вены печени, брюшной полости, сосудистого русла кожи. Распределение вен также соответствует двусторонней симметрии тела: каждая сторона имеет по одной крупной вене. От нижних конечностей венозная кровь собирается в бедренные вены, которые объединяются в более крупные подвздошные, дающие начало нижней полой вене. От головы и шеи венозная кровь оттекает по двум парам яремных вен, по паре (наружная и внутренняя) с каждой стороны, а от верхних конечностей по подключичным венам. Подключичные и яремные вены в конечном итоге образуют верхнюю полую вену.

Венулы -- мелкие кровеносные сосуды, обеспечивающие в большом круге отток обедненной кислородом и насыщенной продуктами жизнедеятельности крови из капилляров в вены.

Кровеносные сосуды у позвоночных образуют густую замкнутую сеть. Стенка сосуда состоит из трех слоев:

1. Внутренний слой очень тонкий, он образован одним рядом эндотелиальных клеток, которые придают гладкость внутренней поверхности сосудов.
2. Средний слой самый толстый, в нем много мышечных, эластических и коллагеновых волокон. Этот слой обеспечивает прочность сосудов.
3. Наружный слой соединительно-тканный, он отделяет сосуды от окружающих тканей.

Соответственно кругам кровобращения кровеносные сосуды можно разделить на:

• Артерии большого круга кровообращения [показать]
  • Самый крупный артериальный сосуд в теле человека - аорта, которая выходит из левого желудочка и дает начало всем артериям, образующим большой круг кровообращения. Аорта делится на восходящую аорту, дугу аорты и нисходящую аорту. Дуга аорты в свою очередь разделяется на грудную аорту и брюшную аорту.
  • Артерии шеи и головы

    Общая сонная артерия (правая и левая), которая на уровне верхнего края щитовидного хряща делится на наружную сонную артерию и внутреннюю сонную артерию.

    • Наружная сонная артерия дает ряд ветвей, которые по своим топографическим особенностям делятся на четыре группы - переднюю, заднюю, медиальную и группу концевых ветвей, кровоснабжающих щитовидную железу, мышцы подъязычной кости, грудино-ключично-сосцевидную мышцу, мышцы слизистой гортани, надгортанника, язык, небо, миндалины, лицо, губы, ухо (наружное и внутреннее), нос, затылок, твердую мозговую оболочку.
    • Внутрення сонная артерия по своему ходу явлется продолжением обей сонной артерии. В ней различают шейную и внутричерепную (головную) части. В шейной части внутренняя сонная артерия ветвей обычно не дает.В полости черепа от внутренней сонной артерии отходят ветви к большому мозгу и глазничная артерия, кровоснабжающие головной мозг и глаз.

    Подключичная артерия - парная, начинаются в переднем средостении: правая - от плече-головного ствола, левая - непосредственно от дуги аорты (поэтому левая артерия длиннее правой). В подключичной артерии топографически различают три отдела, каждый из которых дает свои ветви:

    • Ветви первого отдела - позвоночная артерия, внутренняя грудная артерия, щито-шейный ствол, - каждый из которых дает свои веточки, кровоснабжающие головной мозг, мозжечок мышцы шеи, щитовидную железу и пр.
    • Ветви второго отдела - здесь от подключичной артерии отходит только одна ветвь - реберно-шейный ствол, который дает начало артериям, кровоснабжающим глубокие мышцы затылка, спинной мозг, мышцы спины, межреберные промежутки
    • Ветви третьего отдела - здесь также отходит одна ветвь - поперечная артерия шеи, кровоснабжающая часть мышц спины
  • Артерии верхней конечности, предплечья и кисти
  • Артерии туловища
  • Артерии таза
  • Артерии нижней конечности
• Вены большого круга кровообращения [показать]
  • Система верхней полой вены
    • Вены туловища
    • Вены головы и шеи
    • Вены верхней конечности
  • Система нижней полой вены
    • Вены туловища
  • Вены таза
    • Вены нижних конечностей
• Сосуды малого круга кровообращения [показать]

  К сосудам малого, легочного, круга кровообращения относятся:

  • легочной ствол
  • легочные вены в количестве двух пар, правой и левой

  Легочной ствол делится на две ветви: правую легочную артерию и левую легочную артерию, каждая их которых направляется в ворота соответствующего легкого, принося к нему венозную кровь из правого желудочка.

  Правая артерия несколько длиннее и шире левой. Войдя в корень легкого она делится на три основные ветви, каждая из которых вступает в ворота соответствующей доли правого легкого.

  Левая артерия в корне легкого делиться на две основные ветви, вступающие в ворота соответствующей доли левого легкого.

  От легочного ствола к дуге аорты идет фиброзно-мышечный тяж (артериальная связка). В периоде внутриутробного развития эта связка представляет собой артериальный проток, по которому большая часть крови из легочного ствола плода переходит в аорту. После рождения этот проток облитерируется и превращается в указанную связку.

  Легочные вены , правые и левые, - выносят артериальную кровь из легких. Они выходят из ворот легких, обычно по две из каждого легкого (хотя число легочных вен может достигать 3-5 и даже более), правые вены длиннее левых, и впадают в левое предсердие.

Соответственно особенностям строения и функциям кровеносные сосуды можно разделить на:

Группы сосудов по особенностям строения стенки

Артерии

Кровеносные сосуды, идущие от сердца к органам и несущие к ним кровь, называются артериями (аеr - воздух, tereo - содержу; на трупах артерии пусты, отчего в старину считали их воздухоносными трубками). По артериям кровь от сердца течет под большим давлением, поэтому артерии имеют толстые упругие стенки.

По строению стенок артерии делятся на две группы:

• Артерии эластического типа - ближайшие к сердцу артерии (аорта и ее крупные ветви) выполняют главным образом функцию проведения крови. В них на первый план выступает противодействие растяжению массой крови, которая выбрасывается сердечным толчком. Поэтому в стенке их относительно больше развиты структуры механического характера, т.е. эластические волокна и мембраны. Эластические элементы артериальной стенки образуют единый эластический каркас, работающий, как пружина, и обусловливающий эластичность артерий.

  Эластические волокна придают артериям упругие свойства, которые обусловливают непрерывный ток крови по всей сосудистой системе. Левый желудочек во время сокращения выталкивает под высоким давлением больше крови, чем ее оттекает из аорты в артерии. При этом стенки аорты растягиваются, и она вмещает всю кровь, выброшенную желудочком. Когда желудочек расслабляется, давление в аорте падает, а ее стенки благодаря упругим свойствам немного спадаются. Избыток крови, содержавшийся в растянутой аорте, проталкивается из аорты в артерии, хотя из сердца в это время кровь не поступает. Так, периодическое выталкивание крови желудочком благодаря упругости артерий превращается в непрерывное движение крови по сосудам.

  Упругость артерий обеспечивает еще одно физиологическое явление. Известно, что в любой упругой системе механический толчок вызывает колебания, распространяющиеся по всей системе. В кровеносной системе таким толчком служит удар крови, выбрасываемой сердцем, о стенки аорты. Возникающие при этом колебания распространяются по стенкам аорты и артерий со скоростью 5-10 м/с, которая значительно превышает скорость движения крови в сосудах. На участках тела, где крупные артерии подходят близко к коже, - на запястьи висках, шее - пальцами можно ощутить колебания стенок артерий. Это артериальный пульс.

• Артерии мышечного типа - средние и мелкие артерии, в которых инерция сердечного толчка ослабевает и требуется собственное сокращение сосудистой стенки для дальнейшего продвижения крови, которое обеспечивается относительно большим развитием в сосудистой стенке гладкой мышечной ткани. Гладкомышечные волокна, сокращаясь и расслабляясь, суживают и расширяют артерии и таким образом регулируют ток крови в них.

Отдельные артерии снабжают кровью целые органы или их части. По отношению к органу различают артерии, идущие вне органа, до вступления в него - экстраорганные артерии - и их продолжения, разветвляющиеся внутри него - внутриорганные или интраорганные артерии. Боковые ветви одного и того же ствола или ветви различных стволов могут соединяться друг с другом. Такое соединение сосудов до распадения их на капилляры носит название анастомоза или соустья. Артерии, образующие анастомозы, называются анастомозирующими (их большинство). Артерии, не имеющие анастомозов с соседними стволами до перехода их в капилляры (см. ниже), называются конечными артериями (например, в селезенке). Конечные, или концевые, артерии легче закупориваются кровяной пробкой (тромбом) и предрасполагают к образованию инфаркта (местного омертвения органа).

Последние разветвления артерий становятся тонкими и мелкими и потому выделяются под названием артериол. Они непосредственно переходят в капилляры, причем благодаря наличию в них сократительных элементов выполняют регулирующую функцию.

Артериола отличается от артерии тем, что стенка ее имеет лишь один слой гладкой мускулатуры, благодаря которому она осуществляет регулирующую функцию. Артериола продолжается непосредственно в прекапилляр, в котором мышечные клетки разрозненны и не составляют сплошного слоя. Прекапилляр отличается от артериолы еще и тем, что он не сопровождается венулой, как это наблюдается в отношении артериолы. От прекапилляра отходят многочисленные капилляры.

Капилляры - самые мелкие кровеносные сосуды, расположенные во всех тканях между артериями и венами; их диаметр - 5-10 мкм. Основная функция капилляров - обеспечение обмена газами и питательным веществом между кровью и тканями. В связи с этим стенка капилляров образована только одним слоем плоских эндотелиальных клеток, проницаемым для растворенных в жидкости веществ и газов. Через нее кислород и питательные вещества легко проникают из крови к тканям, а углекислый газ и продукты жизнедеятельности в обратном направлении.

В каждый данный момент функционирует только часть капилляров (открытые капилляры), а другая остается в резерве (закрытые капилляры). На площади 1 мм 2 поперечного сечения скелетной мышцы в покое насчитывается 100-300 открытых капилляров. В работающей мышце, где потребность в кислороде и питательных веществах возрастает, количество открытых капилляров достигает 2 тыс. на 1 мм 2 .

Широко анастомозируя между собой, капилляры образуют сети (капиллярные сети), которые включают 5 звеньев:

1. артериолы как наиболее дистальные звенья артериальной системы;
2. прекапилляры, являющиеся промежуточным звеном между артериолами и истинными капиллярами;
3. капилляры;
4. посткапилляры
5. венулы, являющиеся корнями вен и переходящие в вены

Все эти звенья снабжены механизмами, обеспечивающими проницаемость сосудистой стенки и регуляцию кровотока на микроскопическом уровне. Микроциркуляция крови регулируется работой мускулатуры артерий и артериол, а также особых мышечных сфинктеров, которые находятся в пре- и посткапиллярах. Одни сосуды микроциркуляторного русла (артериолы) выполняют преимущественно распределительную функцию, а остальные (прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы) - преимущественно трофическую (обменную).

Вены

В отличие от артерий вены (лат. vena, греч. phlebs; отсюда флебит - воспаление вен) не разносят, а собирают кровь из органов и несут ее в противоположном по отношению к артериям направлении: от органов к сердцу. Стенки вен устроены по тому же плану, что и стенки артерий, однако давление крови в венах очень низкое, поэтому стенки вен тонкие, в них меньше эластической и мышечной ткани, благодаря чему пустые вены спадаются. Вены широко анастомозируют между собой, образуя венозные сплетения. Сливаясь друг с другом, мелкие вены образуют крупные венозные стволы - вены, впадающие в сердце.

Движение крови по венам осуществляется благодаря присасывающему действию сердца и грудной полости, в которой во время вдоха создается отрицательное давление благодаря разности давления в полостях, сокращению поперечнополосатой и гладкой мускулатуры органов и другим факторам. Имеет значение и сокращение мышечной оболочки вен, которая в венах нижней половины тела, где условия для венозного оттока труднее, развита сильнее, нежели в венах верхней части тела.

Обратному току венозной крови препятствуют особые приспособления вен - клапаны, составляющие особенности венозной стенки. Венозные клапаны состоят из складки эндотелия, содержащей слой соединительной ткани. Они обращены свободным краем в сторону сердца и поэтому не препятствуют току крови в этом направлении, но удерживают ее от возвращения обратно.

Артерии и вены обычно идут вместе, причем мелкие и средние артерии сопровождаются двумя венами, а крупные - одной. Из этого правила, кроме некоторых глубоких вен, составляют исключение главным образом поверхностные вены, идущие в подкожной клетчатке и почти никогда не сопровождающие артерий.

Стенки кровеносных сосудов имеют собственные обслуживающие их тонкие артерии и вены, vasa vasorum. Они отходят или от того же ствола, стенку которого снабжают кровью, или от соседнего и проходят в соединительнотканном слое, окружающем кровеносные сосуды и более или менее тесно связанном с адвентицией их; этот слой носит название сосудистого влагалища, vagina vasorum.

В стенке артерий и вен заложены многочисленные нервные окончания (рецепторы и эффекторы), связанные с центральной нервной системой, благодаря чему по механизму рефлексов осуществляется нервная регуляция кровообращения. Кровеносные сосуды представляют обширные рефлексогенные зоны, играющие большую роль в нейрогуморальной регуляции обмена веществ.

Функциональные группы сосудов

Все сосуды в зависимости от выполняемой ими функции можно подразделить на шесть групп:

1. амортизирующие сосуды (сосуды эластического типа)
2. резистивные сосуды
3. сосуды-сфинктеры
4. обменные сосуды
5. емкостные сосуды
6. шунтирующие сосуды

Амортизирующие сосуды. К этим сосудам относятся артерии эластического типа с относительно большим содержанием эластических волокон, такие, как аорта, легочная артерия и прилегающие к ним участки больших артерий. Выраженные эластические свойства таких сосудов, в частности аорты, обусловливают амортизирующий эффект, или так называемый Windkessel-эффект (Windkessel по-немецки означает "компрессионная камера"). Этот эффект заключается в амортизации (сглаживании) периодических систолических волн кровотока.

Windkessel-эффект для выравнивания движения жидкости можно пояснить следующим опытом: из бака пускают воду прерывистой струей одновременно по двум трубкам - резиновой и стеклянной, которые заканчиваются тонкими капиллярами. При этом из стеклянной трубки вода вытекает толчками, тогда как из резиновой она течет равномерно и в большем количестве, чем из стеклянной. Способность эластической трубки выравнивать и увеличивать ток жидкости зависит от того, что в тот момент, когда ее стенки растягиваются порцией жидкости, возникает энергия эластического напряжения трубки, т. е. происходит переход части кинетической энергии давления жидкости в потенциальную энергию эластического напряжения.

В сердечно-сосудистой системе часть кинетической энергии, развиваемой сердцем во время систолы, затрачивается на растяжение аорты и отходящих от нее крупных артерий. Последние образуют эластическую, или компрессионную, камеру, в которую поступает значительный объем крови, растягивающий ее; при этом кинетическая энергия, развитая сердцем, переходит в энергию эластического напряжения артериальных стенок. Когда же систола заканчивается, то это созданное сердцем эластическое напряжение сосудистых стенок поддерживает кровоток во время диастолы.

В более дистально расположенных артериях больше гладкомышечных волокон, поэтому их относят к артериям мышечного типа. Артерии одного типа плавно переходят в сосуды другого типа. Очевидно, в крупных артериях гладкие мышцы влияют главным образом на эластические свойства сосуда, фактически не изменяя его просвет и, следовательно, гидродинамическое сопротивление.

Резистивные сосуды. К резистивным сосудам относят концевые артерии, артериолы и в меньшей степени капилляры и венулы. Именно концевые артерии и артериолы, т. е. прекапиллярные сосуды, имеющие относительно малый просвет и толстые стенки с развитой гладкой мускулатурой, оказывают наибольшее сопротивление кровотоку. Изменения степени сокращения мышечных волокон этих сосудов приводят к отчетливым изменениям их диаметра и, следовательно, общей площади поперечного сечения (особенно когда речь идет о многочисленных артериолах). Если учесть, что гидродинамическое сопротивление в значительной степени зависит от площади поперечного сечения, то неудивительно, что именно сокращения гладких мышц прекапиллярных сосудов служат основным механизмом регуляции объемной скорости кровотока в различных сосудистых областях, а также распределения сердечного выброса (системного дебита крови) по разным органам.

Сопротивление посткапиллярного русла зависит от состояния венул и вен. Соотношение между прекапиллярным и посткапиллярным сопротивлением имеет большое значение для гидростатического давления в капиллярах и, следовательно, для фильтрации и реабсорбции.

Сосуды-сфинктеры. От сужения или расширения сфинктеров - последних отделов прекапиллярных артериол - зависит число функционирующих капилляров, т. е. площадь обменной поверхности капилляров (см. рис.).

Обменные сосуды. К этим сосудам относятся капилляры. Именно в них происходят такие важнейшие процессы, как диффузия и фильтрация. Капилляры не способны к сокращениям; диаметр их изменяется пассивно вслед за колебаниями давления в пре- и посткапиллярных резистивных сосудах и сосудах-сфинктерах. Диффузия и фильтрация происходят также в венулах, которые следует поэтому относить к обменным сосудам.

Емкостные сосуды. Емкостные сосуды - это главным образом вены. Благодаря своей высокой растяжимости вены способны вмещать или выбрасывать большие объемы крови без существенного влияния на другие параметры кровотока. В связи с этим они могут играть роль резервуаров крови.

Некоторые вены при низком внутрисосудистом давлении уплощены (т. е. имеют овальный просвет) и поэтому могут вмещать некоторый дополнительный объем, не растягиваясь, а лишь приобретая более цилиндрическую форму.

Некоторые вены отличаются особенно высокой емкостью как резервуары крови, что связано с их анатомическим строением. К таким венам относятся прежде всего 1) вены печени; 2) крупные вены чревной области; 3) вены подсосочкового сплетения кожи. Вместе эти вены могут удерживать более 1000 мл крови, которая выбрасывается при необходимости. Кратковременное депонирование и выброс достаточно больших количеств крови могут осуществляться также легочными венами, соединенными с системным кровообращением параллельно. При этом изменяется венозный возврат к правому сердцу и/или выброс левого сердца [показать]

Внутригрудные сосуды как депо крови

В связи с большой растяжимостью легочных сосудов объем циркулирующей в них крови может временно увеличиваться или уменьшаться, причем эти колебания могут достигать 50% среднего общего объема, равного 440 мл (артерии-130 мл, вены - 200 мл, капилляры - 110 мл). Трансмуральное давление в сосудах легких и их растяжимость при этом меняются незначительно.

Объем крови в малом круге кровообращения вместе с конечнодиастолическим объемом левого желудочка сердца составляет так называемый центральный резерв крови (600-650 мл) - быстромобилизуемое депо.

Так, если необходимо в течение короткого времени увеличить выброс левого желудочка, то из этого депо может поступать около 300 мл крови. В результате равновесие между выбросами левого и правого желудочков будет поддерживаться до тех пор, пока не включится другой механизм поддержания этого равновесия - увеличение венозного возврата.

У человека в отличие от животных нет истинного депо, в котором кровь могла бы задерживаться в специальных образованиях и по мере необходимости выбрасываться (примером такого депо может служить селезенка собаки).

В замкнутой сосудистой системе изменения емкости какого-либо отдела обязательно сопровождаются перераспределением объема крови. Поэтому изменения емкости вен, наступающие при сокращениях гладких мышц, влияют на распределение крови во всей кровеносной системе и тем самым прямо или косвенно на общую функцию кровообращения.

Шунтирующие сосуды - это артериовенозные анастомозы, присутствующие в некоторых тканях. Когда эти сосуды открыты, кровоток через капилляры либо уменьшается, либо полностью прекращается (см. рис. выше).

Соответственно функции и строению различных отделов и особенностям иннервации все кровеносные сосуды в последнее время стали делить на 3 группы:

1. присердечные сосуды, начинающие и заканчивающие оба круга кровообращения, - аорта и легочный ствол (т. е. артерии эластичного типа), полые и легочные вены;
2. магистральные сосуды, служащие для распределения крови по организму. Это - крупные и средние экстраорганные артерии мышечного типа и экстраорганные вены;
3. органные сосуды, обеспечивающие обменные реакции между кровью и паренхимой органов. Это - внутриорганные артерии и вены, а также капилляры

Кровеносные сосуды развиваются из мезенхимы. Вначале закладывается первичная стенка, превращающаяся впоследствии во внутреннюю оболочку сосудов. Клетки мезенхимы, соединяясь, образуют полость будущих сосудов. Стенка первичного сосуда состоит из плоских клеток мезенхимы, образующих внутренний слой будущих сосудов. Этот слой плоских клеток принадлежит эндотелию. Позднее из окружающей мезенхимы формируется окончательная, более сложно построенная стенка сосуда. Характерно, что все сосуды в эмбриональном периоде закладываются и строятся как капилляры, и только в процессе их дальнейшего развития простая капиллярная стенка постепенно окружается различными структурными элементами, и капиллярный сосуд превращается либо в артерию, либо в вену, либо в лимфатический сосуд.

Окончательно сформированные стенки сосудов как артерий, так и вен не на всем своем протяжении одинаковы, но как те, так и другие состоят из трех основных слоев (рис. 231). Общей для всех сосудов является тонкая внутренняя оболочка, или интима (tunica intima), выстланная со стороны полости сосудов тончайшими, весьма эластичными и плоскими многоугольными клетками эндотелия. Интима является непосредственным продолжением эндотелия эндокард да. Эта внутренняя оболочка с гладкой и ровной поверхностью предохраняет кровь от свертывания. Если эндотелий сосуда поврежден ранением, инфекцией, воспалительным или дистрофическим процессом и т. п., то у места повреждения образуются небольшие сгустки крови (свертки - тромбы), которые могут увеличиваться в размерах и вызывать закупорку сосуда. Иногда они отрываются от места образования, уносятся током крови и уже в качестве так называемых эмболов закупоривают сосуд в каком-либо другом месте. Действие, оказываемое таким тромбом или эмболом, зависит от того, где оказывается закупоренным сосуд. Так, закупорка сосуда в мозгу может вызывать паралич; закупорка венечной артерии сердца лишает сердечную мышцу притока крови, что выражается в тяжелом сердечном припадке и нередко влечет смерть. Закупорка сосуда, подходящего к какой-либо части тела или внутреннему органу, лишает его питания и может привести к омертвению (гангрене) снабжаемого участка органа.

Кнаружи от внутреннего слоя располагается средняя оболочка (media), состоящая из круговых гладкомышечных волокон с примесью эластической соединительной ткани.

Наружная оболочка сосудов (adventitia) облекает среднюю. Она во всех сосудах построена из фиброзной волокнистой соединительной ткани, содержащей преимущественно продольно расположенные эластические волокна и соединительнотканные клетки.

На границе средней и внутренней, средней и наружной оболочки сосудов эластические волокна образуют как бы тонкую пластинку (membrana elastica interna, membrana elastica externa).

В наружной и средней оболочках кровеносных сосудов разветвляются сосуды, питающие их стенку (vasa vasorum).

Стенки капиллярных сосудов чрезвычайно тонки (около 2 μ) и состоят в основном из слоя эндотелиальных клеток, образующих трубку капилляра. Эта эндотелиальная трубка снаружи оплетена тончайшей сетью волоконец, на которых она подвешена, благодаря чему очень легко и без повреждений смещается. Волоконца отходят от тонкой, основной пленки, с которой связаны также особые клетки - перициты, охватывающие капилляры. Стенка капилляра легко проницаема для лейкоцитов и крови; именно на уровне капилляров через их стенку совершается обмен между кровью и тканевыми жидкостями, а также между кровью и внешней средой (в выделительных органах).

Артерии и вены обычно принято делить на крупные, средние и мелкие. Самые же мелкие артерии и вены, переходящие в капилляры, называются артериолами и венулами. Стенка артериолы состоит из всех трех оболочек. Самая внутренняя эндотелиальная, а следующая за ней средняя построена из циркулярно расположенных гладких мышечных клеток. При переходе артериолы в капилляр в ее стенке отмечаются только одиночные гладкие мышечные клетки. С укрупнением же артерий количество мышечных клеток постепенно увеличивается до непрерывного кольцевого слоя - артерии мышечного типа.

Строение мелких и средних артерий отличается еще некоторой особенностью. Под внутренней эндотелиальной оболочкой непосредственно расположен слой вытянутых и звездчатых клеток, которые в более крупных артериях образуют слой, играющий роль камбия (росткового слоя) для сосудов. Этот слой участвует в процессах регенерации стенки сосуда, т. е. он обладает свойством восстанавливать мышечный и эндотелиальный слои сосуда. В артериях среднего калибра или смешанного типа камбиальный (ростковый) слой более развит.

Артерии крупного калибра (аорта, ее крупные ветви) называются артериями эластического типа. В их стенках преобладают эластические элементы; в средней оболочке концентрически заложены прочные эластические мембраны, между которыми лежит значительно меньшее количество гладких мышечных клеток. Камбиальный слой клеток, хорошо выраженный в мелких и средних артериях, в крупных артериях превращается в слой подэндотелиальной рыхлой соединительной ткани, богатой клетками.

Благодаря эластичности стенок артерии, подобно резиновым трубкам, под напором крови могут легко растягиваться и не спадаются, если даже кровь из них выпущена. Все эластические элементы сосудов вместе образуют единый эластический остов, работающий, как пружина, каждый раз возвращая стенку сосуда в первоначальное состояние, как только наступит расслабление гладких мышечных волокон. Так как артериям, особенно крупным, приходится выдерживать довольно высокое кровяное давление, то их стенки отличаются весьма большой прочностью. Наблюдения и опыты показывают, что артериальные стенки могут выдерживать даже такое сильное давление, какое бывает в паровом котле обычного паровоза (15 атм.).

Стенки вен обычно тоньше, чем стенки артерий, особенно их средняя оболочка. В венозной стенке также значительно меньше и эластической ткани, поэтому вены очень легко спадаются. Наружная оболочка построена из волокнистой соединительной ткани, в которой преобладают коллагеновые волокна.

Особенностью вен является наличие в них клапанов в виде полулунных кармашков (рис. 232), образованных из удвоения внутренней оболочки (интимы). Однако клапаны находятся не во всех венах нашего тела; их лишены вены мозга и его оболочек, вены костей, а также значительная часть вен внутренностей. Клапаны чаще встречаются в венах конечностей и шеи, они открыты в сторону сердца, т. е. по направлению тока крови. Преграждая обратный отток, могущий возникнуть вследствие низкого давления крови и в силу закона тяжести (гидростатическое давление), клапаны облегчают ток крови.

Если бы в венах не было клапанов, вся тяжесть столба крови высотой более 1 м давила бы на поступающую в нижнюю конечность кровь и этим сильно затрудняла бы кровообращение. Далее, если бы вены представляли собой негнущиеся трубки, одни клапаны не могли бы обеспечить циркуляцию крови, так как все равно весь столб жидкости давил бы на нижележащие отделы. Вены расположены среди больших скелетных мышц, которые, сокращаясь и расслабляясь, периодически сжимают венозные сосуды. Когда сокращающаяся мышца сжимает вену, клапаны, расположенные ниже места зажима, закрываются, а расположенные выше - открываются; когда же мышца расслабляется и вена вновь оказывается свободной от сжатия, верхние клапаны в ней закрываются и задерживают вышерасположенный столб крови, тогда как нижние открываются и дают возможность сосуду вновь наполниться поступающей снизу кровью. Такое нагнетающее действие мышц (или "мышечный насос") в значительной степени помогает циркуляции крови; стояние в течение многих часов на одном месте, при котором мышцы мало помогают движению крови, утомляет больше, чем ходьба.