Ένας πολυκύτταρος οργανισμός έχει πάντα αμφίπλευρη συμμετρία. Διμερής συμμετρία. Δείτε τι είναι η "Διμερής συμμετρία" σε άλλα λεξικά

Ασυμμετρία- (Ελληνικά α- - «χωρίς» και «συμμετρία») - έλλειψη συμμετρίας. Μερικές φορές αυτός ο όρος χρησιμοποιείται για να περιγράψει οργανισμούς που δεν έχουν συμμετρία κυρίως, σε αντίθεση με ασυμμετρία- δευτερογενής απώλεια συμμετρίας ή των επιμέρους στοιχείων της.

Οι έννοιες της συμμετρίας και της ασυμμετρίας είναι εναλλακτικές. Όσο πιο συμμετρικός είναι ένας οργανισμός, τόσο λιγότερο ασύμμετρος είναι και το αντίστροφο. Η δομή του σώματος πολλών πολυκύτταρων οργανισμών αντανακλά ορισμένες μορφέςσυμμετρία, ακτινικόςή διμερής. Ένας μικρός αριθμός οργανισμών είναι εντελώς ασύμμετροι. Σε αυτή την περίπτωση, είναι απαραίτητο να γίνει διάκριση μεταξύ της μεταβλητότητας του σχήματος (για παράδειγμα, στην αμοιβάδα) και της έλλειψης συμμετρίας. Στη φύση και, ειδικότερα, στη ζωντανή φύση, η συμμετρία δεν είναι απόλυτη και περιέχει πάντα κάποιο βαθμό ασυμμετρίας. Για παράδειγμα, τα συμμετρικά φύλλα των φυτών δεν ταιριάζουν ακριβώς όταν είναι διπλωμένα στη μέση.

Στοιχεία συμμετρίας

Μεταξύ των στοιχείων συμμετρίας διακρίνονται τα ακόλουθα:

• επίπεδο συμμετρίας - ένα επίπεδο που χωρίζει ένα αντικείμενο σε δύο ίσα (καθρεπτικά συμμετρικά) μισά.
• άξονας συμμετρίας - μια ευθεία γραμμή, όταν περιστρέφεται γύρω από την οποία κατά μια ορισμένη γωνία μικρότερη από 360 o, το αντικείμενο συμπίπτει με τον εαυτό του.
• κέντρο συμμετρίας είναι ένα σημείο που διχοτομεί όλες τις ευθείες που συνδέουν παρόμοια σημεία ενός αντικειμένου.

Τυπικά, οι άξονες συμμετρίας διέρχονται από το κέντρο συμμετρίας και τα επίπεδα συμμετρίας διέρχονται από τον άξονα συμμετρίας. Ωστόσο, υπάρχουν σώματα και σχήματα που, παρουσία κέντρου συμμετρίας, δεν έχουν ούτε άξονες ούτε επίπεδα συμμετρίας, ενώ παρουσία άξονα συμμετρίας δεν υπάρχουν επίπεδα συμμετρίας (βλ. παρακάτω).

Εκτός από αυτά τα γεωμετρικά στοιχεία συμμετρίας, υπάρχουν και βιολογικά:

Τύποι συμμετριών

Οι ακόλουθοι τύποι συμμετρίας βρίσκονται σε βιολογικά αντικείμενα:

• σφαιρική συμμετρία - συμμετρία ως προς τις περιστροφές σε τρισδιάστατο χώρο σε αυθαίρετες γωνίες.
• αξονική συμμετρία (ακτινική συμμετρία, περιστροφική συμμετρία αόριστης τάξης) - συμμετρία σε σχέση με περιστροφές σε αυθαίρετη γωνία γύρω από οποιονδήποτε άξονα.
  • περιστροφική συμμετρία νης τάξης - συμμετρία ως προς τις περιστροφές κατά γωνία 360°/n γύρω από οποιονδήποτε άξονα.
• διμερής (διμερής) συμμετρία - συμμετρία σε σχέση με το επίπεδο συμμετρίας (συμμετρία ανάκλασης καθρέφτη).
• μεταφραστική συμμετρία - συμμετρία ως προς τις μετατοπίσεις του χώρου προς οποιαδήποτε κατεύθυνση σε μια ορισμένη απόσταση (της ειδική περίπτωσηστα ζώα - μεταμερισμός (βιολογία)).
• τριαξονική ασυμμετρία - έλλειψη συμμετρίας κατά μήκος και των τριών χωρικών αξόνων.

Ταξινόμηση τύπων συμμετρίας φυτικών λουλουδιών

Τύποι συμμετρίας λουλουδιών φυτών

Τύπος συμμετρίας	Επίπεδα συμμετρίας	Συνώνυμα	Παραδείγματα
Αρχαία ασυμμετρία ή απλομορφία	Οχι	Ακτινομορφία, ακτινωτή, κανονική	Magnolia (Magnoliaceae), Nymphea (Nymphaceae)
Ακτινομορφία ή ακτινική συμμετρία	Συνήθως περισσότερα από δύο (πολυσυμμετρικά)	Κανονική, πλειομορφία, στερεομορφία, πολυσυμμετρία	Primrose (Primulaceae), Narcissus (Amaryllidaceae), Pyrola (Ericaceae)
Ασυμμετρία	Δύο (δισύμμετρα)	Διμερής συμμετρία	Dicentra (Fumariaceae)
Ζυγομορφία	Ένα (μονοσυμμετρικό)	Διμερής, ακανόνιστη, έσω ζυγομορφία
έσω ζυγομορφία ή αμφοτερόπλευρη συμμετρία			Salvia (Lamiaceae), Ορχιδέα (Orchidaceae), Scrophularia (Scrophulariaceae)
εγκάρσια (πάνω-κάτω) ζυγομορφία			Fumaria και Corydalis (Fumariaceae)
διαγώνια ζυγομορφία		Υποχρεωτική ζυγομορφία	Aesculus (Hippocastanaceae) που βρέθηκε σε Malpighiaceae, Sapindaceae
Επίκτητη ασυμμετρία	Οχι	Ακανόνιστη, ασυμμετρία
νέα ασυμμετρία		Ακανόνιστη, ασυμμετρία	Centranthus (Valerianaceae), που βρίσκεται σε Cannaceae, Fabaceae, Marantaceae, Zingiberaceae
εναντιομορφία μονο-εναντιομορφία δι-εναντιομορφία		Εναντιοστυλικά, άνισα	Cassia (Caeasalpinaceae), Cyanella (Tecophilaeceae), Monochoria (Pontederiaceae), Solanum (Solanaceae), Barberetta και Wachendorffia (Haemodoraceae)

Σφαιρική συμμετρία

Ακτινική συμμετρία

Διμερής συμμετρία

Εξέλιξη συμμετρίας

Προσδιορίζονται τα σημάδια συμμετρίας εξωτερικό περιβάλλον. Μια εντελώς ισότροπη οικολογική θέση αντιστοιχεί στον μέγιστο βαθμό συμμετρίας των οργανισμών. Οι πρώτοι οργανισμοί στη Γη, μονοκύτταροι οργανισμοί που επιπλέουν στη στήλη του νερού, μπορεί να είχαν την υψηλότερη δυνατή συμμετρία - σφαιρική· εμφανίστηκαν περίπου πριν από 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια.

Εξέλιξη της συμμετρίας σε ζώα και πρωτίστες

Η ασυμμετρία στα ζώα κατά μήκος του άξονα «πάνω-κάτω» σημειώθηκε υπό την επίδραση του πεδίου βαρύτητα. Αυτό οδήγησε στην εμφάνιση μιας κοιλιακής (κάτω) και ραχιαία (άνω) πλευράς στη συντριπτική πλειοψηφία των κινητών ζώων (με ακτινική και αμφίπλευρη συμμετρία). Μερικά ακτινικά συμμετρικά άμισχα ζώα δεν έχουν ραχιαία ή κοιλιακή πλευρά· η κάτω πλευρά του σώματος αντιστοιχεί συνήθως στον αβορικό πόλο και η άνω πλευρά στον στοματικό (στοματικό) πόλο.

Ασυμμετρία από πρόσθιο-οπίσθιο άξονασυνέβη κατά την αλληλεπίδραση με χωρικήπεδίο όταν χρειαζόταν γρήγορη κίνηση (για να ξεφύγει από ένα αρπακτικό, να προλάβει το θήραμα). Ως αποτέλεσμα, οι κύριοι υποδοχείς και ο εγκέφαλος εντοπίστηκαν στο μπροστινό μέρος του σώματος.

Τα αμφίπλευρα συμμετρικά πολυκύτταρα ζώα κυριαρχούν τα τελευταία 600-535 εκατομμύρια χρόνια. Έγιναν τελικά κυρίαρχοι στην πανίδα της Γης μετά την «έκρηξη της Κάμβριας». Πριν από αυτό, μεταξύ των εκπροσώπων της πανίδας της Βενδίας, κυριαρχούσαν ακτινωτά συμμετρικές μορφές και ιδιόμορφα ζώα με «συμμετρία ανάκλασης βόσκησης», για παράδειγμα, τα Χάρνια.

Μεταξύ των σύγχρονων ζώων, μόνο τα σφουγγάρια και τα κενοφόρα φαίνεται να έχουν πρωτογενή ακτινική συμμετρία. Αν και τα κνιδάρια είναι ακτινικά συμμετρικά ζώα, η συμμετρία των πολυπόδων των κοραλλιών είναι συνήθως αμφοτερόπλευρη. Σύμφωνα με τα σύγχρονα μοριακά δεδομένα, η συμμετρία στα cnidarians ήταν πιθανώς αρχικά αμφοτερόπλευρη και η ακτινική συμμετρία που χαρακτηρίζει τις μέδουσες είναι δευτερεύουσα.

Ο V. N. Beklemishev στο κλασικό του έργο έδωσε λεπτομερής ανάλυσηστοιχεία συμμετρίας και αναλυτική ταξινόμησητύποι συμμετρίας πρωτιστών. Μεταξύ των σωματικών μορφών που χαρακτηρίζουν αυτούς τους οργανισμούς, διέκρινε τα ακόλουθα:

• αναξονικό - για παράδειγμα, σε αμοιβάδες (πλήρης ασυμμετρία).
• σφαιρική (σφαιρική συμμετρία, υπάρχει ένα κέντρο συμμετρίας στο οποίο τέμνονται άπειροι άξονες συμμετρίας απείρως μεγάλης τάξης) - για παράδειγμα, σε πολλά σπόρια ή κύστεις.
• απεριόριστα πολυαξονικό (υπάρχει ένα κέντρο συμμετρίας και ένας πεπερασμένος, αλλά ακαθόριστος αριθμός αξόνων και επιπέδων) - πολλά ηλιοτρόπια.
• κανονικό πολυαξονικό (ένας αυστηρά καθορισμένος αριθμός αξόνων συμμετρίας συγκεκριμένης τάξης) - πολλοί ακτινοβολητές.
• stauraxon (monaxon) ομοπολικό (υπάρχει ένας άξονας συμμετρίας με ίσους πόλους, δηλαδή τέμνεται στο κέντρο από ένα επίπεδο συμμετρίας, στο οποίο βρίσκονται τουλάχιστον δύο πρόσθετοι άξονες συμμετρίας) - ορισμένοι ακτινοβολητές.
• monaxon heteropolar (υπάρχει ένας άξονας συμμετρίας με δύο άνισους πόλους, το κέντρο συμμετρίας εξαφανίζεται) - πολλοί ακτινοβολητές και

" και την υποενότητα " " δημοσιεύσαμε το άρθρο "Γιατί υπάρχουν δεξιόχειρες; «Σήμερα θα συνεχίσουμε το θέμα και θα εξετάσουμε ένα ακόμη πιο παγκόσμιο ζήτημα - γιατί διμερής συμμετρίασε ανώτερα ζώα και ανθρώπους; Γιατί δεν είμαστε σαν τις Ύδρες ή τους Αστερίες; Είναι ακόμη δυνατή μια τέτοια εξέλιξη της εξέλιξης όταν τα σώματα δεν θα έχουν αμφίπλευρη συμμετρία; Αυτά είναι τα ερωτήματα που θα απαντήσουμε. Παράλληλα, στο ερώτημα που τέθηκε στο προηγούμενο άρθρο «Γιατί δεξί ημισφαίριοειναι υπευθυνος για αριστερή πλευράσώμα, και το αριστερό για το δεξί;

Γιατί διμερής συμμετρία; Πιθανότατα γνωρίζετε εκατοντάδες παραδείγματα τέτοιων σωμάτων -άλογα, σκύλοι, βάτραχοι, γάτες- σχεδόν οποιοδήποτε σπονδυλωτό που παίρνετε θα είναι αμφίπλευρα συμμετρικό. Μα γιατί? Θα ήταν ωραίο να έχουμε συμμετρία πέντε ακτίνων, όπως ο αστερίας... Λένε ότι από μια από τις κομμένες ακτίνες του μπορεί να αναπτυχθεί ένα νέο άτομο... Ίσως και εμείς να είχαμε μια τέτοια ικανότητα;..

Γιατί εμφανίζεται καθόλου αμφίπλευρη συμμετρία;

Απάντηση: Αυτό οφείλεται στην ενεργό κίνηση στο χώρο. Ας εξηγήσουμε αναλυτικά:

Μερικά μονοκύτταρα και πολυκύτταρα πλάσματα ζουν στη στήλη του νερού. Αυστηρά μιλώντας, για αυτούς δεν υπάρχουν έννοιες «δεξιά-αριστερά» και «πάνω-κάτω», επειδή η δύναμη της βαρύτητας είναι αμελητέα και το περιβάλλον είναι το ίδιο. Επομένως, μοιάζουν με σφαίρα - οι βελόνες και τα αποφύγματα προεξέχουν προς όλες τις κατευθύνσεις για να αυξήσουν την άνωση. Παράδειγμα - ραδιολαρία:

Οι πρωτόγονοι πολυκύτταροι οργανισμοί που συνδέονται στον πυθμένα ζουν διαφορετικά. Τα «πάνω» και «κάτω» υπάρχουν ήδη, αλλά η πιθανότητα εμφάνισης θηράματος ή αρπακτικού είναι η ίδια από όλες τις πλευρές. Έτσι προκύπτει η ακτινική συμμετρία. Μια ανεμώνη, μια ύδρα ή μια μέδουσα απλώνει τα πλοκάμια της προς όλες τις κατευθύνσεις· οι έννοιες «δεξιά» και «αριστερά» δεν είναι τίποτα για αυτούς.

Με πιο ενεργή κίνηση, προκύπτουν οι έννοιες «μπροστά» και «πίσω». Όλα τα κύρια αισθητήρια όργανα πηγαίνουν προς τα εμπρός, επειδή η πιθανότητα επίθεσης ή θηράματος είναι μεγαλύτερη μπροστά παρά πίσω και ό,τι έχει ήδη συρθεί, κολυμπήσει, τρέξει και πετάξει αδιάφορα δεν είναι τόσο σημαντικό.

Ακόμα περισσότερο ενεργητική κίνησηαναλαμβάνει ίσο ενδιαφέρον τόσο για το αριστερό όσο και για το δεξιό. Υπάρχει ανάγκη για διμερή συμμετρία. Ένα παράδειγμα που εξηγεί τη σχέση μεταξύ του ρυθμού κίνησης και της συμμετρίας - αχινούς. Τα είδη που σέρνονται αργά έχουν, όπως όλα τα εχινόδερμα, ακτινική συμμετρία.

Ωστόσο, ορισμένα είδη έχουν κατακτήσει τη ζωή στην άμμο της θάλασσας, στην οποία σκάβουν και κινούνται αρκετά γρήγορα. Ακριβώς σύμφωνα με τον κανόνα που περιγράφηκε παραπάνω, το σφαιρικό τους κέλυφος είναι πεπλατυσμένο, ελαφρώς επιμήκη και γίνεται αμφίπλευρα συμμετρικό!

Και τώρα το ΚΥΡΙΟ:

Σε ένα αμφίπλευρα συμμετρικό ζώο, και τα δύο μισά πρέπει να αναπτύσσονται εξίσου.

Παρά όλα αυτά οποιαδήποτε προκατάληψη προς τη μία ή την άλλη κατεύθυνση είναι επιβλαβής.

Είναι απλό.

Εάν δεν υπήρχε διασταύρωση των νεύρων και το δεξί ημισφαίριο ήταν υπεύθυνο για τη δεξιά πλευρά του σώματος:

Ο βαθμός ανάπτυξης κάθε μισού εξαρτάται από το φορτίο. Φανταστείτε: κατά τύχη δεξί μέροςτο σώμα του ζώου κινείται περισσότερο, οι μύες μεγαλώνουν, η παροχή αίματος στο δεξί ημισφαίριο είναι καλύτερη (εξάλλου, δεν υπάρχει διασταύρωση νεύρων).

Όσο περισσότερο αίμα, τόσο περισσότερη διατροφή και τόσο περισσότερη ανάπτυξη του δεξιού μισού του εγκεφάλου. Ως εκ τούτου, αν δεν υπήρχε διασταύρωση νεύρων, θα υπήρχε ένα τεράστιο δεξί μισό του σώματος και ένα τεράστιο δεξί ημισφαίριο. Ενώ το αδύναμο αριστερό μισό σώμα με θλίψη ελεγχόταν στο μισό από το μικροσκοπικό αριστερό ημισφαίριο. Λοιπόν, ή το αντίστροφο... Συμφωνώ, το υβρίδιο θα ήταν ευγενές - και μη επιβίωση.

Επομένως, είναι πιο επιζήσιμο όταν το δεξί ημισφαίριο ελέγχει το αριστερό μισό του σώματος. Τότε η διέγερση του δεξιού ημισφαιρίου θα βελτιωθεί αριστερή πλευράσώματα! Έτσι, η ανάπτυξη ενός από τα δύο συμμετρικά μέρη του σώματος, όπως λες, «τραβάει» το άλλο, εξασφαλίζοντας έτσι την ομοιόμορφη, συντονισμένη ανάπτυξή τους.

Γενικό συμπέρασμα:

Η ενεργή κίνηση προκαλεί διμερή συμμετρία.

Επομένως, αν ζούσαμε σε άλλα σώματα (ύδρα, μέδουσες, αστερίες κ.λπ.), και οδηγούσαμε το ίδιο ενεργή εικόναζωή, τότε θα είχαμε πάλι αμφίπλευρη συμμετρία.

Έτσι ακριβώς, όσο λυπηρό κι αν είναι :)

(διμερής συμμετρία) - συμμετρία ανάκλασης καθρέφτη, στην οποία ένα αντικείμενο έχει ένα επίπεδο συμμετρίας, σε σχέση με το οποίο τα δύο μισά του είναι συμμετρικά καθρέφτη. Αν μια κάθετη χαμηλώσει στο επίπεδο συμμετρίας από το σημείο Α και μετά από το σημείο Ο στο επίπεδο συμμετρίας τη συνεχίσει στο μήκος ΑΟ, τότε θα καταλήξει στο σημείο Α 1, που είναι από όλες τις απόψεις παρόμοιο με το σημείο Α. Δεν υπάρχει άξονας συμμετρίας για αμφίπλευρα συμμετρικά αντικείμενα. Στα ζώα, η αμφίπλευρη συμμετρία εκδηλώνεται στην ομοιότητα ή σχεδόν πλήρη ταυτότητα του αριστερού και του δεξιού μισού του σώματος. Ταυτόχρονα, υπάρχουν πάντα τυχαίες αποκλίσεις από τη συμμετρία (για παράδειγμα, διαφορές στις θηλώδεις γραμμές, διακλάδωση των αιμοφόρων αγγείων και τη θέση των σπίλων στα δεξιά και στα αριστερά χέρια ενός ατόμου). Συχνά υπάρχουν μικρές αλλά σταθερές διαφορές εξωτερική δομή(για παράδειγμα, πιο ανεπτυγμένοι μύες δεξί χέρισε δεξιόχειρες) και πιο σημαντικές διαφορές μεταξύ του δεξιού και του αριστερού μισού του σώματος στη θέση των εσωτερικών οργάνων. Για παράδειγμα, η καρδιά στα θηλαστικά τοποθετείται συνήθως ασύμμετρα, με μετατόπιση προς τα αριστερά.

Στα ζώα, η εμφάνιση αμφοτερόπλευρης συμμετρίας στην εξέλιξη σχετίζεται με έρπωση κατά μήκος του υποστρώματος (κατά μήκος του πυθμένα μιας δεξαμενής), λόγω της οποίας εμφανίζεται ραχιαία και κοιλιακή συμμετρία, καθώς και δεξιά και αριστερά μισόσώματα. Γενικά, μεταξύ των ζώων, η αμφοτερόπλευρη συμμετρία είναι πιο έντονη σε ενεργά κινητές μορφές παρά σε άμισχα. Η αμφίπλευρη συμμετρία είναι χαρακτηριστική για όλα τα αρκετά οργανωμένα ζώα, εκτός από τα εχινόδερμα. Σε άλλα βασίλεια ζωντανών οργανισμών, η αμφίπλευρη συμμετρία είναι χαρακτηριστική για μικρότερο αριθμό μορφών. Μεταξύ των πρωτιστών, είναι χαρακτηριστικό των διπλομονάδων (για παράδειγμα, Giardia), ορισμένων μορφών τρυπανοσωμάτων, βοδωνιδίων και των οστράκων πολλών τρηματοφόρων. Στα φυτά, συνήθως δεν είναι ολόκληρος ο οργανισμός που έχει αμφίπλευρη συμμετρία, αλλά τα μεμονωμένα μέρη του - φύλλα ή άνθη. Οι βοτανολόγοι αποκαλούν τα αμφίπλευρα συμμετρικά άνθη ζυγόμορφα.

δείτε επίσης

• Bilateria- μια ομάδα πολυκύτταρων ζώων

Πηγές

• Συμμετρία (στη βιολογία) // Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια: [σε 30 τόμους] / κεφ. εκδ. A. M. Prokhorov. - 3η έκδ. - Μ. : Σοβιετική εγκυκλοπαίδεια, 1969-1978.
• Beklemishev V.N. Βασικές αρχές της συγκριτικής ανατομίας των ασπόνδυλων. Σε 2 τόμους. Τόμος 1. Προμορφολογία. Μ., Ναούκα, 1964.

Πεταλούδα

Αυτό είναι ένα προσχέδιο άρθρου για τη βιολογία. Μπορείτε να βοηθήσετε το έργο προσθέτοντας σε αυτό. Αυτή η σημείωση θα πρέπει να αντικατασταθεί από μια πιο ακριβή, εάν είναι δυνατόν.

Γράψτε μια κριτική για το άρθρο "Διμερής συμμετρία"

Ένα απόσπασμα που χαρακτηρίζει τη διμερή συμμετρία

Σκόπιμα τον ενόχλησα όσο καλύτερα μπορούσα, προσπαθώντας να τον αναστατώσω, αλλά ταυτόχρονα φοβόμουν ότι θα μας έδειχνε ότι μπορεί να κάνει περισσότερα από το να μιλάει... Ρίχνοντας μια γρήγορη ματιά στη Στέλλα, προσπάθησα να της δώσω μια εικόνα αυτού που πάντα μας έσωζε, μια πράσινη ακτίνα (αυτή η «πράσινη ακτίνα» σήμαινε απλώς μια πολύ πυκνή, συγκεντρωμένη ροή ενέργειας που προερχόταν από έναν πράσινο κρύσταλλο, που μου έδωσαν κάποτε οι μακρινοί «αστέρι φίλοι» μου και του οποίου η ενέργεια προφανώς διέφερε πολύ σε ποιότητα από το «γήινο», οπότε λειτούργησε είναι σχεδόν πάντα απροβλημάτιστο). Ο φίλος έγνεψε καταφατικά και αντίο τρομακτικός άνθρωποςπριν προλάβω να συνέλθω, τον χτυπήσαμε ακριβώς στην καρδιά... αν, φυσικά, ήταν καθόλου εκεί... Το πλάσμα ούρλιαξε (ήδη συνειδητοποίησα ότι δεν ήταν άτομο) και άρχισε να στριμώξει, σαν να το «σκίζει» από τον εαυτό του, το εξωγήινο «γήινο» σώμα που τόσο τον ενοχλούσε... Ξαναχτυπήσαμε. Και τότε ξαφνικά είδαμε δύο διαφορετικές οντότητες που, σφιχτά κλειδωμένες, που αναβοσβήνουν με μπλε αστραπές, κύλησαν στο πάτωμα, σαν να προσπαθούσαν να αποτεφρώσουν η μία την άλλη... Η μία ήταν η ίδια όμορφη ανθρωπότητα και η δεύτερη... τέτοια φρίκη ήταν αδύνατο κανονικός εγκέφαλοςούτε να φανταστείς ούτε να φανταστείς... Το να κυλάς στο πάτωμα, να παλεύεις άγρια ​​με έναν άνθρωπο, ήταν κάτι απίστευτα τρομακτικό και κακό, παρόμοιο με ένα τέρας με δύο κεφάλια, που έσταζε πράσινο σάλιο και «χαμογελούσε» με γυμνούς κυνόδοντες σαν μαχαίρι... Το πράσινο, σαν φολιδωτό σώμα ενός τρομακτικού Το πλάσμα ήταν εκπληκτικό με την ευελιξία του και ήταν ξεκάθαρο ότι το άτομο δεν μπορούσε να το αντέξει για πολύ, και ότι αν δεν τον βοηθούσαν, τότε αυτός ο καημένος δεν είχε τίποτα άλλο να ζήσει , ακόμα και σε αυτόν τον τρομερό κόσμο...
Είδα ότι η Στέλλα προσπαθούσε να χτυπήσει, αλλά φοβόταν μην πληγώσει το άτομο που ήθελε πραγματικά να βοηθήσει. Και τότε ξαφνικά η Μαρία πήδηξε από την κρυψώνα της και... άρπαξε κάπως το απόκοσμο πλάσμα από το λαιμό, άστραψε για ένα δευτερόλεπτο σαν λαμπερός πυρσός και... έπαψε να ζούμε για πάντα... Δεν προλάβαμε καν να ούρλιαξε, πολύ λιγότερο κατάλαβε κάτι, και το εύθραυστο, γενναίο κορίτσι θυσίασε χωρίς δισταγμό τον εαυτό της ώστε κάποιο άλλο καλός άνθρωποςΘα μπορούσα να είχα κερδίσει παραμένοντας ζωντανός αντί για εκείνη... Η καρδιά μου κυριολεκτικά σταμάτησε από τον πόνο. Η Στέλλα άρχισε να κλαίει... Και στο πάτωμα της σπηλιάς βρισκόταν ένας ασυνήθιστα όμορφος και δυνατός άντρας. Μόνο τώρα δυνατά αυτή τη στιγμήδεν κοίταξε καθόλου, μάλλον το αντίθετο - φαινόταν ετοιμοθάνατος και πολύ ευάλωτος... Το τέρας εξαφανίστηκε. Και, προς έκπληξή μας, η πίεση που μόλις πριν από ένα λεπτό απειλούσε να συντρίψει εντελώς τον εγκέφαλό μας εκτονώθηκε αμέσως.

© Malakhov V.V.

Μια νέα ματιά στην προέλευση των bilateria

V. V. Malakhov

Vladimir Vasilievich Malakhov,αντεπιστέλλο μέλος RAS, επικεφαλής τμήμα Ζωολογία Ασπόνδυλων, Κρατικό Πανεπιστήμιο της Μόσχας με το όνομα M.V. Lomonosov.

Ένα από τα μυστήρια της ανάπτυξης της ζωής στη Γη είναι η «έκρηξη της Κάμβριας». Αυτό ονομάζουν οι παλαιοντολόγοι την σχεδόν ταυτόχρονη εμφάνιση σχεδόν όλων των τύπων του ζωικού βασιλείου πριν από περίπου 500 εκατομμύρια χρόνια. Είναι εκπληκτικό ότι μεταξύ των απολιθωμένων οργανισμών της Κάμβριας υπάρχουν πολλοί πολύπλοκα οργανωμένοι - αρθρόποδα, μαλάκια, βραχιόποδα, εχινόδερμα και ακόμη και χορδές. Όλα ανήκουν σε αμφίπλευρα συμμετρικά ζώα, ή bilateria ( Bilateria), που κυριαρχούν στο ζωικό βασίλειο σε όλο το Φανεροζωικό - από την Κάμβρια μέχρι σήμερα. Παρόλα αυτά, οι βιολόγοι πιστεύουν ότι όλα τα αμφίπλευρα συμμετρικά ζώα προέρχονται από ομογενείς - οργανισμούς με ακτινική συμμετρία ( Radiata). Στη σύγχρονη πανίδα αυτά περιλαμβάνουν τα κοράλλια, τις μέδουσες και τη γνωστή ύδρα.

Τα coelenterates, σε σύγκριση με τα bilateria, είναι πράγματι πολύ πιο απλά στη δομή· δεν έχουν ούτε διαμπερές έντερο (υπάρχει στόμα, αλλά όχι πρωκτό), ούτε κυκλοφορικό ή απεκκριτικό σύστημα· δεν έχουν δευτερεύουσα σωματική κοιλότητα. Επιπλέον, στα πρώιμα στάδια της εμβρυογένεσης (διάσπαση, βλάστουλα και γαστρούλα), ορισμένα bilateria υπακούουν στην ακτινική συμμετρία και μόνο σε περισσότερα μεταγενέστερα στάδιαεμφανίζεται διπλής όψης. Σύμφωνα με τον λεγόμενο βιογενετικό νόμο, που ανακαλύφθηκε από τους E. Haeckel και F. Muller, η εμβρυϊκή ανάπτυξη στο σύντομη μορφήεπαναλαμβάνει την εξελικτική (φυλογενετική) πορεία προέλευσης των οργανισμών. Κατά συνέπεια, στην εξέλιξη του ζωικού βασιλείου, η ακτινική συμμετρία προηγήθηκε της αμφίπλευρης συμμετρίας.

Ο Χέκελ μπήκε στην ιστορία της βιολογίας όχι μόνο ως συγγραφέας του βιογενετικού νόμου, αλλά και ως ιδρυτής της περίφημης εξελικτικής τριάδας. Ήταν ο Haeckel που πρότεινε για πρώτη φορά τη χρήση τριών προσεγγίσεων ταυτόχρονα για την επίλυση προβλημάτων προέλευσης ορισμένων ομάδων ζώων και φυτών: συγκριτική ανατομία, εμβρυολογία και παλαιοντολογία. Ωστόσο, στο πρόβλημα της προέλευσης των αμφίπλευρα συμμετρικών ζώων, η μέθοδος της τριάδας του Haeckel δεν μπορούσε να εφαρμοστεί πλήρως γιατί για αρκετό καιρό δεν βρέθηκαν υπολείμματα ζώων της προκάμβριας εποχής.

Η κατάσταση άλλαξε μόνο στο δεύτερο μισό του εικοστού αιώνα, όταν οι Ρώσοι παλαιοντολόγοι ανακάλυψαν την πλουσιότερη πανίδα του Vendian - την τελευταία περίοδο της Proterozoic εποχής, πριν από την Κάμβρια και διήρκεσε περίπου εκατό εκατομμύρια χρόνια [,]. Αποτυπώματα διαφόρων οργανισμών της Βενδίας βρέθηκαν στις ακτές της Λευκής Θάλασσας, καθώς και σε άλλες περιοχές του πλανήτη (Αυστραλία, Καναδάς, Ανατολική Σιβηρία κ.λπ.). Στην πανίδα της Βεντίας, υπήρχαν πολύ πιο ακτινικά συμμετρικά ζώα από τα αμφίπλευρα συμμετρικά, και ανάμεσά τους υπήρχαν πολλές μεταβατικές μορφές. Προφανώς, ο σχηματισμός bilateria συνέβη περίπου μεταξύ 620 και 535 εκατομμύρια χρόνια πριν.

Τις τελευταίες δεκαετίες του περασμένου αιώνα ξεκίνησε μια ραγδαία άνθηση της εξελικτικής μοριακής βιολογίας. Και τώρα, για να προσδιορίσουν τις σχετικές σχέσεις των οργανισμών και να ανακατασκευάσουν τα μονοπάτια της εξέλιξής τους, άρχισαν να συγκρίνουν αλληλουχίες νουκλεοτιδίων σε επιμέρους τμήματα του γονιδιώματος ή ακόμα και ολόκληρα γονιδιώματα. Ιδιαίτερο ρόλο στη μελέτη των φυλογενετικών σχέσεων πολυκύτταρων ζώων παίζουν οι μελέτες γονιδίων που ελέγχουν τις διεργασίες εμβρυϊκή ανάπτυξη. Γι' αυτό στην εποχή μας είναι πιο σωστό να μιλάμε όχι για την εξελικτική τριάδα, αλλά για την τετράδα, δηλ. ένας συνδυασμός μεθόδων συγκριτικής ανατομίας, εμβρυολογίας, παλαιοντολογίας και μοριακής βιολογίας. Τι δίνει καθεμία από αυτές τις επιστήμες ξεχωριστά και ο συνδυασμός τους για να λυθεί το ζήτημα της προέλευσης των bilateria;

Συγκριτική ανατομία

Τα τελευταία 150 χρόνια, ειδικοί στη συγκριτική ανατομία έχουν αναπτύξει αρκετές δεκάδες υποθέσεις σχετικά με την προέλευση αμφίπλευρα συμμετρικών ζώων. Όλες αυτές οι υποθέσεις μπορούν να χωριστούν σε τρεις ομάδες: planuloid-turbellar, archicoelomate και metameric.

Διαγράμματα που αντικατοπτρίζουν τις διαφορετικές απόψεις των συγκριτικών ανατόμων σχετικά με την προέλευση αμφίπλευρα συμμετρικών ζώων. Σύμφωνα με τους υποστηρικτές των υποθέσεων planuloid-turbellar ( πάνω), οι πρόγονοι των bilateria ήταν οργανισμοί που έμοιαζαν με τις προνύμφες των σύγχρονων coelenterates (planulae). Σύμφωνα με μια εκδοχή (επάνω σειρά), η κοιλιακή πλευρά των πρωτογενών διπλάτερων σχηματίστηκε από τον πλάγιο τομέα του προγόνου του πλανουλοειδούς, σύμφωνα με μια άλλη, από την στοματική επιφάνεια.

Σύμφωνα με τις υποθέσεις του αρχικοελώματος ( στον πάτο), τα bilateria εξελίχθηκαν από πολύποδες κοραλλιών τεσσάρων ακτίνων, η εντερική κοιλότητα των οποίων χωρίζεται σε τέσσερις θαλάμους και μεταμερές ( χαμηλότερο όλων) - από κοράλλια πολλαπλών ακτίνων (πάνω και πλάγια όψη, καθώς και από την στοματική επιφάνεια).

Σύμφωνα με τις υποθέσεις planuloid-turbellar, όλα ή τουλάχιστον μερικά αμφοτερόπλευρα συμμετρικά ζώα εξελίχθηκαν από οργανισμούς που έμοιαζαν με τις προνύμφες των σύγχρονων coelenterates - planulae. Στο οπίσθιο άκρο τέτοιων προγονικών μορφών υπήρχε ένα στόμα, και στο αντίθετο (όργανο του βορείου) υπήρχε ένα σύμπλεγμα από βλεφαριδωτά αισθητήρια κύτταρα. Αρχικά, οι πλανουλοειδής οργανισμοί κολύμπησαν στη στήλη του νερού, στη συνέχεια βυθίστηκαν στον πυθμένα και άρχισαν να σέρνονται κατά μήκος του υποστρώματος, γεγονός που συνέβαλε στο σχηματισμό αμφίπλευρης συμμετρίας. Σύμφωνα με τους υποστηρικτές αυτών των υποθέσεων, τα πρωτεύοντα bilateria ήταν πολύ απλοί οργανισμοί· δεν είχαν διαμπερές έντερο ή κοίλωμα. Οι απόγονοί τους ήταν σκουλήκια βλεφαρίδων ( Turbellaria), από το οποίο προέρχονται άλλα αμφίπλευρα συμμετρικά ζώα.

Στην κατανόηση του πώς ακριβώς προέκυψε η κοιλιακή πλευρά του bilateria, διαφορετικοί συγγραφείς δεν ήταν τόσο ομόφωνοι. Για παράδειγμα, οι εγχώριοι ζωολόγοι (V.N. Beklemishev, A.V. Ivanov και Yu.V. Mamkaev και άλλοι) είναι πεπεισμένοι ότι στα βλεφαροειδή σκουλήκια είναι ομόλογο με τον πλευρικό τομέα (antimere) του planuloid προγόνου [,]. Ο Αμερικανός ερευνητής L. Gaimen πίστευε ότι οι πρόγονοι των αμφοτερόπλευρα συμμετρικών ζώων άρχισαν να σέρνονται στην στοματική επιφάνεια, η οποία μεταμορφώθηκε στην κοιλιακή πλευρά.

Οι υποστηρικτές των υποθέσεων του αρχικοελωμικού υπέθεσαν ότι οι πρόγονοι των bilateria ήταν πολύποδες με τέσσερις ακτίνες, η εντερική κοιλότητα των οποίων χωριζόταν με διαφράγματα σε τέσσερις θαλάμους [-]. Τέτοιοι πολύποδες βυθίστηκαν στο έδαφος και άρχισαν να κινούνται στην στοματική επιφάνεια, η οποία αργότερα μετατράπηκε στην κοιλιακή πλευρά. Το πρωτεύον στόμα επεκτάθηκε και έγινε σαν σχισμή (όπως οι σύγχρονοι πολύποδες των κοραλλιών), και στη συνέχεια έκλεισε στη μέση, έτσι ώστε να μείνουν μόνο δύο ανοίγματα: το ένα στο μπροστινό άκρο του σώματος και έγινε το στόμα, και το άλλο στο πίσω μέρος και μεταμορφώθηκε στον πρωκτό. Οι εντερικοί θύλακες διαχωρίστηκαν από το κεντρικό τμήμα του εντέρου και προκάλεσαν πέντε θαλάμους της δευτερεύουσας σωματικής κοιλότητας - ένα σύνολο χωρισμένο σε τρία τμήματα. Σύμφωνα με τους υποστηρικτές της υπόθεσης του αρχικοελωμικού, όλοι οι μη κοελωμικοί αμφίπλευρα συμμετρικοί οργανισμοί (για παράδειγμα, οι επίπεδες και οι στρογγυλοί σκώληκες) έχουν χάσει μια δευτερεύουσα σωματική κοιλότητα.

Πρώιμα στάδια εμβρυϊκής ανάπτυξης ορισμένων ομάδων αμφοτερόπλευρα συμμετρικών ζώων. Το βλαστόπορο και οι μεταμορφώσεις του σε εχινόδερμα, βλεφαροειδή και annelidsστην κοιλιακή πλευρά, και στις χορδές - στη ραχιαία πλευρά. Επεξηγήσεις στο κείμενο.

Οι υποστηρικτές των μεταμερικών υποθέσεων εκτράφηκαν επίσης αμφίπλευρα συμμετρικά ζώα από κοράλλια, αλλά όχι από πολύποδες τεσσάρων ακτίνων, αλλά από πολύποδες πολλαπλών ακτίνων, στα οποία η εντερική κοιλότητα χωρίζεται σε πολλούς θαλάμους από πολυάριθμα διαφράγματα, για παράδειγμα, όπως στα κοράλλια έξι ακτίνων κεριανθάρια [-]. Όπως και στις υποθέσεις του αρχικοελώματος, υποτέθηκε ότι τέτοια κοράλλια άρχισαν να σέρνονται από την στοματική πλευρά, το στόμα σαν σχισμή έκλεισε στη μέση και οι θάλαμοι της εντερικής κοιλότητας διαχωρίστηκαν από το κεντρικό τμήμα του εντέρου και προκάλεσαν πολλά κοιλωμικοί θάλαμοι. Μόνο σε αυτή την περίπτωση, η κυκλική διάταξη των θαλάμων της εντερικής κοιλότητας (κυκλομερισμός) σε ακτινικά συμμετρικές μορφές μετατράπηκε σε μεταμέρεια των πρωτογενών διολικών και τα πλοκάμια που βρίσκονται σε κύκλο μετατράπηκαν σε πλευρικά μεταμερή προσαρτήματα (παραπόδια), που χρησιμεύουν ως όργανα του κίνηση. Έτσι, τα πρωτογενή bilateria δεν ήταν μόνο κελωμικοί, αλλά και τμηματικοί οργανισμοί με μεταμερή προσαρτήματα - μπουμπούκια άκρων.

Κλασική εμβρυολογία

Σε πρωτόγονα αμφίπλευρα συμμετρικά ζώα (θαλάσσια ασπόνδυλα που έχουν διατηρήσει την εξωτερική γονιμοποίηση και βλεφαρίδες προνύμφες που επιπλέουν στο νερό), όπως ήδη αναφέρθηκε, πρώιμα στάδιαΗ εμβρυϊκή ανάπτυξη - διάσπαση, βλαστούλα και γαστρούλα - υπόκεινται σε ακτινική συμμετρία. Αυτό συμβαίνει μέσω της ανάπτυξης ενός από τους τομείς της γαστρούλας - ακριβώς εκείνου που θα γίνει στη συνέχεια η ραχιαία πλευρά της προνύμφης. Ως αποτέλεσμα, η σχετική θέση του πρωτοβάθμιου νευραλγικό κέντρο(αβορικό όργανο) και το άνοιγμα της πρωτοπαθούς εντερικής κοιλότητας (βλαστοπόρη). Το όργανο του βορείου κινείται προς τα εμπρός και η βλαστοποριακή πλευρά γίνεται η κοιλιακή πλευρά της μελλοντικής προνύμφης. Αυτή η διαδικασία είναι χαρακτηριστική για τη συντριπτική πλειοψηφία των ομάδων αμφοτερόπλευρα συμμετρικών ζώων. Η μόνη εξαίρεση είναι οι χορδές, στις οποίες η βλαστοποριακή πλευρά μετατρέπεται στο ραχιαίο μέρος του σώματος. Υπάρχει μια εξήγηση για αυτό: τα συγχορδία είναι ανεστραμμένα bilateria.

Ποικιλίες βλαστοπόρου σε σχήμα σχισμής σε έμβρυα αμφοτερόπλευρα συμμετρικών ζώων.

Σε πολλές ομάδες αμφοτερόπλευρα συμμετρικών ζώων, η βλαστοπόρος επιμηκύνεται και αποκτά σε σχήμα σχισμής. Αυτή η μορφή βλαστοπόρου είναι χαρακτηριστική των annelids, των μαλακίων, στρογγυλά σκουλήκια, αρθρόποδα, κατώτερα χορδοειδή, κ.λπ. Στα αρθρόποδα, η σχισμή βλαστοπόρος αντιπροσωπεύεται από μια βαθιά διαμήκη αύλακα που εκτείνεται κατά μήκος της κοιλιακής πλευράς του εμβρύου και συνδέει τα βασικά στοιχεία του στόματος και του πρωκτού. Το κλείσιμο του βλαστοπόρου που μοιάζει με σχισμή οδηγεί στο σχηματισμό ενός σωληνοειδούς εντέρου. Σε πρωτόγονες περιπτώσεις, ο βλαστοπόρος κλείνει πρώτα στη μέση, χωρίζεται σε δύο ανοίγματα, το ένα στο πρόσθιο και το άλλο στο οπίσθιο άκρο του εμβρύου. Η μία από αυτές τις τρύπες αντιστοιχεί στο στόμα και η άλλη στον πρωκτό.

Έτσι, τα εμβρυολογικά δεδομένα βοήθησαν να διευκρινιστεί, πρώτον, ότι η κοιλιακή πλευρά των αμφοτερόπλευρα συμμετρικών ζώων αντιπροσωπεύει μια έκφυση της βλαστοπορικής πλευράς και, δεύτερον, ότι το στόμα και ο πρωκτός τους είναι παράγωγα του πρόσθιου και του οπίσθιου άκρου του βλαστοπόρου σε σχήμα σχισμής.

Παλαιοντολογία

Ο σχηματισμός αμφίπλευρης συμμετρίας και η αρχική ακτινοβολία των κύριων εξελικτικών κορμών των bilateria, που οδήγησαν σε μια πλούσια και ποικιλόμορφη κόσμο των ζώωνΟ Πρώιμος Φανεροζωικός, προφανώς, εμφανίστηκε στη Βεντία. Τα υπολείμματα των οργανισμών που ζούσαν εκείνη την εποχή αντιπροσωπεύονται από αποτυπώματα διαφόρων δομών, αλλά κυρίως αρκετά μεγάλες μορφές, από ένα ή δύο εκατοστά έως ένα μέτρο [,]. Τα περισσότερα από αυτά δεν διέθεταν στερεό ορυκτό σκελετό, ο οποίος διαχωρίζει απότομα τη βιότατη Βενδία από τις κοινότητες των επόμενων περιόδων του Φανεροζωικού.

Είναι δύσκολο να πούμε γιατί τα πολυκύτταρα ζώα της Βενδίας ήταν χωρίς σκελετό. Μπορεί να ζούσαν σε λεκάνες κρύου νερού έξω από την ανθρακική ζώνη που ελέγχεται από κοινότητες κυανοβακτηρίων. Όπως και να έχει, ένα πράγμα είναι προφανές: το φυσικό περιβάλλον της Βεντίας, στο οποίο έλαβε χώρα η εξέλιξη των πρωταρχικών πολυκύτταρων ζώων, ήταν πολύ διαφορετικό από τις συνθήκες όλων των επόμενων περιόδων του Φανεροζωικού, από την Κάμβρια μέχρι σήμερα.

Σχήματα με ακτινωτό ή αξονική συμμετρίαείναι πολυάριθμοι στη Βεντιανή και σε πολλές τοποθεσίες κυριαρχούν αναμφίβολα στις διμερώς συμμετρικές. Αλλά είναι μεταξύ των οργανισμών της Βενδίας που συναντάμε για πρώτη φορά αποτυπώματα αληθινών bilateria. Το σώμα τους, κατά κανόνα, χωρίστηκε σε ποικίλο αριθμό επαναλαμβανόμενων τμημάτων - μεταμερών, που βρίσκονται κατά μήκος ΔΙΑΜΗΚΗΣ ΑΞΟΝΑΣή επίπεδο συμμετρίας, που επέτρεψε σε αυτούς τους οργανισμούς να κινούνται ενεργά κατά μήκος του πυθμένα. Ωστόσο, ο μεταμερισμός ορισμένων bilateria της Βενδίας είναι πολύ ασυνήθιστος: τα τμήματα τους δεν ήταν αυστηρά συμμετρικά τοποθετημένα, αλλά μετατοπίστηκαν. Ένα εντυπωσιακό παράδειγμα «ανώμαλης» τμηματοποίησης είναι Dickinsonia,στην οποία μετατοπίζονται πανομοιότυπα στοιχεία της δεξιάς και της αριστερής πλευράς του σώματος μεταξύ τους. Στα αποτυπώματα αυτού του ζώου, όπως και των περισσότερων βεντιανών μπιτεριών, η μέση αυλάκωση (ή κορυφογραμμή) που αντιστοιχεί στο κεντρικό τμήμα του εντέρου, καθώς και πλευρικοί κλάδοι που εκτείνονται από αυτό - εκφύσεις από την κεντρική εντερική περιοχή, είναι σαφώς ορατές.

Σχέδια εκτυπώσεων βεντιανών μπιτεριών.

Η Dickinsonia χρησιμεύει επίσης ως παράδειγμα μεταβατικών μορφών, από τις οποίες, σημειώνω, υπάρχουν πολλοί μεταξύ των Βενδικών οργανισμών που συνδυάζουν χαρακτηριστικά τόσο της ακτινικής όσο και της διπλογενούς. Στους νέους DickinsoniaΥπήρχε ουσιαστικά ακτινική συμμετρία: τα τμήματα (ένα είδος αντιμερών) αποκλίνονταν ακτινικά από έναν άξονα κάθετο στο επίπεδο του οργανισμού. Στις ενήλικες μορφές, τα τμήματα διαδέχονταν το ένα το άλλο, αν και στο πρόσθιο και οπίσθιο άκρο, όπως και στα νεαρά, βρίσκονταν ακτινωτά. Συμμετρία Dickinsoniaπαρόμοια με τη διμερή συμμετρία ορισμένων σύγχρονων και απολιθωμάτων κοραλλιών.

Βεντιακοί αμφίπλευροι συμμετρικοί οργανισμοί.
Ανακατασκευές από τον M.A. Fedonkin.

Όπως και τα σύγχρονα coelenterates, η αβορική τους πλευρά (δηλαδή, απέναντι από το στόμα) καλύφθηκε με ένα συμπαγές προστατευτικό κάλυμμα - την επιδερμίδα. Είναι αλήθεια ότι στις Βενντιανές διλατέριες αυτό το κάλυμμα ήταν βιολογικό, αλλά στα σύγχρονα συνεντερικά μπορεί να είναι είτε βιολογικό είτε ασβεστούχο. Σε αντίθεση με τα σύγχρονα συνεντερικά, τα οποία είναι προσαρτημένα στο υπόστρωμα, τα αμφίπλευρα συμμετρικά συνεντερικά της Βενδίας ήταν κινητοί οργανισμοί που σέρνονταν στην στοματική επιφάνεια.

ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Τις τελευταίες δύο δεκαετίες, η εξελικτική βιολογία έχει λάβει ένα νέο ισχυρό εργαλείο για τη μελέτη των ομολογιών - συγκριτική ανάλυσηδομή και έκφραση γονιδίων που ελέγχουν το σχηματισμό της χωρικής οργάνωσης κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη. Αυτά τα γονίδια περιέχουν homeoboxes - συγκεκριμένες αλληλουχίες περίπου 180 ζευγών νουκλεοτιδίων. Ανακαλύφθηκαν για πρώτη φορά σε ομοιοτικά γονίδια, μεταλλάξεις στις οποίες οδηγούν στη μετατροπή ενός μέρους ενός ενήλικου οργανισμού σε μια άλλη, εντελώς διαφορετική δομή. Τα γονίδια που περιέχουν homeoboxes ρυθμίζουν την ανάπτυξη των αξονικών δομών, την κατάτμηση, το σχηματισμό άκρων και άλλες πιο θεμελιώδεις διαδικασίες στην εμβρυογένεση τόσο των ασπόνδυλων όσο και των σπονδυλωτών. Υποτίθεται ότι το σύστημα τέτοιων γονιδίων προέκυψε ως αποτέλεσμα του πολλαπλασιασμού και της επακόλουθης διαφοροποίησης ενός γονιδίου στους προγόνους των πολυκύτταρων οργανισμών.

Σχέδιο κατανομής ζωνών γονιδιακής έκφρασης που περιέχουν homeoboxes
σε ομογενείς ( αριστερά) και bilateria έμβρυα.

Αυτό το σύστημα έχει εντοπιστεί σε όλα τα πολυκύτταρα ζώα, συμπεριλαμβανομένων των σύγχρονων συνεντερικών [-]. Συγκεκριμένα, σε αυτά βρέθηκαν ομόλογα των γονιδίων Brachiury, goosecoid και fork head. Στα έμβρυα αμφοτερόπλευρα συμμετρικών ζώων, αυτά τα γονίδια εκφράζονται κατά τη γαστρίωση κατά μήκος του βλαστοπόρου που μοιάζει με σχισμή στο πρόσθιο και οπίσθιο άκρο ή γύρω από τα προϊόντα της διαίρεσης του - το στόμα και τον πρωκτό. Παίζουν σημαντικό ρόλο στο σχηματισμό πρόσθιων και οπίσθιων μεσοδερμικών πριμορδίων σε σπονδυλωτά και ασπόνδυλα. Στα συνεντερικά, ομόλογα αυτών των γονιδίων εκφράζονται σε μια περιοχή δακτυλίου γύρω από το στόμα [-]. Προφανώς, οι εμβρυϊκοί οργανωτές της κεφαλής και των δομών του κορμού-ουραίου, οι οποίοι στα bilateria συνδέονται με το πρόσθιο και το οπίσθιο άκρο του σχισμοειδούς βλαστοπόρου, προέρχονται από έναν οργανωτή μεμονωμένο δακτύλιο συνεντερικών. Είναι ενδιαφέρον ότι ορισμένα γονίδια, όπως το κεφάλι του πιρουνιού, εμπλέκονται στους πρόσθιους και οπίσθιους οργανωτές (μερικές φορές επίσης σε μια σειρά περιοχών κατά μήκος της γραμμής κλεισίματος των βλαστοπόρων), ενώ άλλα, όπως το goosecoid και το Brachiury, διαχωρίζονται: goosecoid στο πρόσθιο, Βραχιόνιο στο οπίσθιο τμήμα. Μια τέτοια διάσπαση του αρχικά μεμονωμένου οργανωτή θα μπορούσε να προκύψει μόνο ως αποτέλεσμα της επιμήκυνσης του πρωτεύοντος στοματικού ανοίγματος, του κλεισίματός του στη μέση και της μετατροπής των ανοιγμάτων στα άκρα του στο οριστικό στόμα και τον πρωκτό της διολίσθησης, όπως υποτέθηκε στις κατασκευές του κλασική συγκριτική ανατομία.

Πλέον πιθανή διαδρομήπροέλευση των bilateria

Θα προσπαθήσουμε να προτείνουμε μια θεωρία για την προέλευση των bilateria σύμφωνα με το τρέχον επίπεδο ανάπτυξης της εξελικτικής βιολογίας, συνδυάζοντας τις προσεγγίσεις της κλασικής συγκριτικής ανατομίας, της εμβρυολογίας, της παλαιοντολογίας και της μοριακής αναπτυξιακής βιολογίας.

Στην περίοδο της Βεντίας, υπήρχε μια εκτεταμένη πανίδα από ακτινωτά συμμετρικά ομοεντερικά, μερικά από τα οποία μεταπήδησαν σε σέρνεται κατά μήκος του υποστρώματος στην στοματική επιφάνεια. Αυτή η φύση της κίνησης καθόρισε το σχηματισμό αμφίπλευρης συμμετρίας σε αυτούς τους οργανισμούς. Η εντερική κοιλότητα του Vendian bilateria θα μπορούσε ακόμα να συνδεθεί με το εξωτερικό περιβάλλον με ένα μακρύ στόμα σαν σχισμή που εκτείνεται κατά μήκος της κοιλιακής (στοματικής) πλευράς. Είναι πιθανό ότι οι μεταμερικά τοποθετημένοι θύλακες της εντερικής κοιλότητας δεν είχαν επίσης διαχωριστεί ακόμη από το κεντρικό τμήμα της. Το βλαστοπόρο που μοιάζει με σχισμή έκλεισε στη μέση και οι θύλακες διαχωρίστηκαν από το κεντρικό σωληνωτό έντερο. Ήταν αυτά τα αμφίπλευρα συμμετρικά ομογενή που έγιναν οι πρόγονοι των φαινοζωικών τριών στρωμάτων ζώων.

Προέλευση αμφίπλευρα συμμετρικών ζώων.
Το κέντρο του αβορικού νεύρου επισημαίνεται με κόκκινο χρώμα.

Δεν πρέπει να φανταστεί κανείς την προέλευση των διλερών ως αποτέλεσμα της αποκόλλησης από το υπόστρωμα και της μετάβασης σε έρπωση ενός συγκεκριμένου πολύποδα. Στις προνύμφες των σύγχρονων ομογενετών, όπως και στα αμφίπλευρα συμμετρικά ζώα, διατηρείται το κέντρο του αβορικού νεύρου. Οι προνύμφες των σύγχρονων ομογενών προσκολλώνται στο υπόστρωμα με αυτό, έτσι στους πολύποδες το κέντρο του αβορικού νεύρου μειώνεται. Στα σύγχρονα bilateria όχι μόνο δεν χάνεται, αλλά στη βάση του σε ορισμένες ομάδες (για παράδειγμα, annelids και μαλάκια) σχηματίζεται ένα εγκεφαλικό γάγγλιο. Η διατήρηση του κέντρου του αβορικού νεύρου στις προνύμφες των σύγχρονων bilateria υποδηλώνει ότι οι ακτινικά συμμετρικοί πρόγονοί τους δεν ήταν άμισχα. Πιθανότατα, οδήγησαν έναν πελαγικό τρόπο ζωής και μεταπήδησαν σε έναν βυθό, καθώς ήταν κινητοί οργανισμοί ικανοί να σέρνονται στην στοματική επιφάνεια.

Είναι πιθανό ότι οι Βενδιές αμφίπλευρα συμμετρικές ομογενείς ήταν οι πρόγονοι όχι μόνο τριών στρωμάτων διλερών, αλλά και φανεροζωικών ομογενών. Η αμφίπλευρη συμμετρία, για παράδειγμα, είναι χαρακτηριστική των άμισχων κοραλλιών, τα οποία είναι γνωστό ότι προάγουν την ανάπτυξη της ακτινικής συμμετρίας. Η εκδήλωση της αμφίπλευρης συμμετρίας στα σύγχρονα και απολιθωμένα κοράλλια φαίνεται να είναι μια κληρονομιά της προγονικής συμμετρίας, η οποία σταδιακά χάνεται ως αποτέλεσμα του συνδεδεμένου τρόπου ζωής.

Μερικοί εκπρόσωποι των αμφίπλευρα συμμετρικών ζώων της Κάμβριας.

Είναι εξίσου σημαντικό ότι οι πιθανοί πρόγονοι των τριών στρωμάτων bilateria αποδείχτηκαν πολύ μορφολογικά πολύπλοκοι οργανισμοί που είχαν διαμπερές έντερο, μεταμερισμό και τμηματοποιημένο δευτερεύουσα κοιλότητασώματα. Αυτό αλλάζει πολύ την κατανόησή μας για τις κύριες κατευθύνσεις της εξέλιξης των αμφίπλευρα συμμετρικών ζώων. Τώρα, όταν συζητάμε τις κατευθύνσεις εξέλιξης του ζωικού βασιλείου, δεν θα πρέπει να λάβουμε υπόψη τις θεωρίες για την προέλευση του coelom και του metamerism, αλλά, αντίθετα, τις αιτίες, τις διαδρομές και τις συνέπειες της απώλειας του coelom και του metamerism.

Η μεγάλη μορφολογική πολυπλοκότητα των βεντιανών προγόνων των bilateria εξηγεί τη λεγόμενη έκρηξη της Κάμβριας, δηλ. η σχεδόν ταυτόχρονη εμφάνιση στην Κάμβρια περίοδο σχεδόν όλων των τύπων αμφοτερόπλευρα συμμετρικών ζώων. Είναι πολύ χαρακτηριστικό ότι μεταξύ των οργανισμών της Κάμβριας υπάρχουν πολλοί που μοιάζουν με σύγχρονα μαλάκια ή αρθρόποδα. Η αφθονία τους στην Κάμβρια ήταν σαν να προετοιμάστηκε από το γεγονός ότι ήδη στη Βενδιανή περίοδο υπήρχαν πολλοί περίπλοκοι μεταμερικοί οργανισμοί που προκάλεσαν τους κύριους κορμούς αμφίπλευρα συμμετρικών ζώων.

Βιβλιογραφία

1. Fedonkin M.A.// Αποτελέσματα επιστήμης και τεχνολογίας. Ser. Στρωματογραφία και παλαιοντολογία. 1983. Τ.12. Σελ.3-127.

2. Sokolov B.S.Δοκίμια για το σχηματισμό της Βέντα. Μ., 1997.

3. Beklemishev V.N.Βασικές αρχές συγκριτικής ανατομίας ασπόνδυλων. Μ., 1952.

4. Ivanov A.V., Mamkaev Yu.V.Πλακοειδή σκουλήκια (Ίχνη ανεξάρτητης κίνησης είναι η τελική απόδειξη της ζωικής φύσης των οργανισμών του Ediacaran // Evolution of life on Earth: Proceedings of the II international Symposium. Tomsk, 2001. σελ. 133-137.

17. Finnerty J.R., Martindale M.Q.// Biol. Ταύρος. 1997.V.193. Σελ.62-76.

18.Broun Μ., Bode H.R.//Debelopment. 2002. V.129. Σελ.875-884.

19. Scholz C.B., Technau U.//Dev. Genes Evol. 2003. V.212. Σελ.563-570.

20. Wiegel D., Jurgens G., Kuttner F. et al.// Κύτταρο. 1989.V.57. Σελ.645-658.

21. Technau U.// Βιοδοκιμές. 2001. V.23. Σελ.788-794.

22. Lartillot N., Le Gour M., Adoutte A.//Dev. Γεν. Evol. 2002. V.212. Σελ.551-561.

Ασυμμετρία- (Ελληνικά α- - «χωρίς» και «συμμετρία») - έλλειψη συμμετρίας. Μερικές φορές αυτός ο όρος χρησιμοποιείται για να περιγράψει οργανισμούς που δεν έχουν συμμετρία κυρίως, σε αντίθεση με ασυμμετρία- δευτερογενής απώλεια συμμετρίας ή των επιμέρους στοιχείων της.

Οι έννοιες της συμμετρίας και της ασυμμετρίας είναι εναλλακτικές. Όσο πιο συμμετρικός είναι ένας οργανισμός, τόσο λιγότερο ασύμμετρος είναι και το αντίστροφο. Η δομή του σώματος πολλών πολυκύτταρων οργανισμών αντανακλά ορισμένες μορφές συμμετρίας, ακτινικόςή διμερής. Ένας μικρός αριθμός οργανισμών είναι εντελώς ασύμμετροι. Σε αυτή την περίπτωση, είναι απαραίτητο να γίνει διάκριση μεταξύ της μεταβλητότητας του σχήματος (για παράδειγμα, στην αμοιβάδα) και της έλλειψης συμμετρίας. Στη φύση και, ειδικότερα, στη ζωντανή φύση, η συμμετρία δεν είναι απόλυτη και περιέχει πάντα κάποιο βαθμό ασυμμετρίας. Για παράδειγμα, τα συμμετρικά φύλλα των φυτών δεν ταιριάζουν ακριβώς όταν είναι διπλωμένα στη μέση.

Εγκυκλοπαιδικό YouTube

• 1 / 5

  Μεταξύ των στοιχείων συμμετρίας διακρίνονται τα ακόλουθα:

  • επίπεδο συμμετρίας - ένα επίπεδο που χωρίζει ένα αντικείμενο σε δύο ίσα (καθρεπτικά συμμετρικά) μισά.
  • άξονας συμμετρίας - μια ευθεία γραμμή, όταν περιστρέφεται γύρω από την οποία κατά μια ορισμένη γωνία μικρότερη από 360 o, το αντικείμενο συμπίπτει με τον εαυτό του.
  • κέντρο συμμετρίας είναι ένα σημείο που διχοτομεί όλες τις ευθείες που συνδέουν παρόμοια σημεία ενός αντικειμένου.

  Τυπικά, οι άξονες συμμετρίας διέρχονται από το κέντρο συμμετρίας και τα επίπεδα συμμετρίας διέρχονται από τον άξονα συμμετρίας. Ωστόσο, υπάρχουν σώματα και σχήματα που, παρουσία κέντρου συμμετρίας, δεν έχουν ούτε άξονες ούτε επίπεδα συμμετρίας, ενώ παρουσία άξονα συμμετρίας δεν υπάρχουν επίπεδα συμμετρίας (βλ. παρακάτω).

  Εκτός από αυτά τα γεωμετρικά στοιχεία συμμετρίας, υπάρχουν και βιολογικά:

  Τύποι συμμετριών

  Οι ακόλουθοι τύποι συμμετρίας βρίσκονται σε βιολογικά αντικείμενα:

  • σφαιρική συμμετρία - συμμετρία ως προς τις περιστροφές σε τρισδιάστατο χώρο σε αυθαίρετες γωνίες.
  • αξονική συμμετρία (ακτινική συμμετρία, συμμετρία περιστροφής αόριστης τάξης) - συμμετρία σε σχέση με περιστροφές κατά αυθαίρετη γωνία γύρω από οποιονδήποτε άξονα.
    • περιστροφική συμμετρία νης τάξης - συμμετρία ως προς τις περιστροφές κατά γωνία 360°/n γύρω από οποιονδήποτε άξονα.
  • διμερής (διμερής) συμμετρία - συμμετρία σε σχέση με το επίπεδο συμμετρίας (συμμετρία ανάκλασης καθρέφτη).
  • μεταφραστική συμμετρία - συμμετρία ως προς τις μετατοπίσεις του χώρου προς οποιαδήποτε κατεύθυνση σε μια ορισμένη απόσταση (η ειδική περίπτωση της στα ζώα είναι η μεταμερισμός (βιολογία)).
  • τριαξονική ασυμμετρία - έλλειψη συμμετρίας κατά μήκος και των τριών χωρικών αξόνων.

  Ταξινόμηση τύπων συμμετρίας φυτικών λουλουδιών

  Τύποι συμμετρίας λουλουδιών φυτών

  Τύπος συμμετρίας	Επίπεδα συμμετρίας	Συνώνυμα	Παραδείγματα
  Αρχαία ασυμμετρία ή απλομορφία	Οχι	Ακτινομορφία, ακτινωτή, κανονική	Magnolia (Magnoliaceae), Nymphea (Nymphaceae)
  Ακτινομορφία ή ακτινική συμμετρία	Συνήθως περισσότερα από δύο (πολυσυμμετρικά)	Κανονική, πλειομορφία, στερεομορφία, πολυσυμμετρία	Primrose (Primulaceae), Narcissus (Amaryllidaceae), Pyrola (Ericaceae)
  Ασυμμετρία	Δύο (δισύμμετρα)	Διμερής συμμετρία	Dicentra (Fumariaceae)
  Ζυγομορφία	Ένα (μονοσυμμετρικό)	Διμερής, ακανόνιστη, έσω ζυγομορφία
  έσω ζυγομορφία ή αμφοτερόπλευρη συμμετρία			Salvia (Lamiaceae), Ορχιδέα (Orchidaceae), Scrophularia (Scrophulariaceae)
  εγκάρσια (πάνω-κάτω) ζυγομορφία			Fumaria και Corydalis (Fumariaceae)
  διαγώνια ζυγομορφία		Υποχρεωτική ζυγομορφία	Aesculus (Hippocastanaceae) που βρέθηκε σε Malpighiaceae, Sapindaceae
  Επίκτητη ασυμμετρία	Οχι	Ακανόνιστη, ασυμμετρία
  νέα ασυμμετρία		Ακανόνιστη, ασυμμετρία	Centranthus (Valerianaceae), που βρίσκεται σε Cannaceae, Fabaceae, Marantaceae, Zingiberaceae
  εναντιομορφία μονο-εναντιομορφία δι-εναντιομορφία		Εναντιοστυλικά, άνισα	Cassia (Caeasalpinaceae), Cyanella (Tecophilaeceae), Monochoria (Pontederiaceae), Solanum (Solanaceae), Barberetta και Wachendorffia (Haemodoraceae)

  Σφαιρική συμμετρία

  Ακτινική συμμετρία

  Διμερής συμμετρία

  Εξέλιξη συμμετρίας

  Τα σημάδια συμμετρίας καθορίζονται από το εξωτερικό περιβάλλον. Μια εντελώς ισότροπη οικολογική θέση αντιστοιχεί στον μέγιστο βαθμό συμμετρίας των οργανισμών. Οι πρώτοι οργανισμοί στη Γη, μονοκύτταροι οργανισμοί που επιπλέουν στη στήλη του νερού, μπορεί να είχαν την υψηλότερη δυνατή συμμετρία - σφαιρική· εμφανίστηκαν περίπου πριν από 3,5 δισεκατομμύρια χρόνια.

  Εξέλιξη της συμμετρίας σε ζώα και πρωτίστες

  Η ασυμμετρία στα ζώα κατά μήκος του άξονα «πάνω-κάτω» σημειώθηκε υπό την επίδραση του πεδίου βαρύτητα. Αυτό οδήγησε στην εμφάνιση μιας κοιλιακής (κάτω) και ραχιαία (άνω) πλευράς στη συντριπτική πλειοψηφία των κινητών ζώων (με ακτινική και αμφίπλευρη συμμετρία). Μερικά ακτινικά συμμετρικά άμισχα ζώα δεν έχουν ραχιαία ή κοιλιακή πλευρά· η κάτω πλευρά του σώματος αντιστοιχεί συνήθως στον αβορικό πόλο και η άνω πλευρά στον στοματικό (στοματικό) πόλο.

  Ασυμμετρία κατά μήκος του πρόσθιου-οπίσθιου άξονα σημειώθηκε κατά την αλληλεπίδραση με χωρικήπεδίο όταν χρειαζόταν γρήγορη κίνηση (για να ξεφύγει από ένα αρπακτικό, να προλάβει το θήραμα). Ως αποτέλεσμα, οι κύριοι υποδοχείς και ο εγκέφαλος εντοπίστηκαν στο μπροστινό μέρος του σώματος.

  Τα αμφίπλευρα συμμετρικά πολυκύτταρα ζώα κυριαρχούν τα τελευταία 600-535 εκατομμύρια χρόνια. Έγιναν τελικά κυρίαρχοι στην πανίδα της Γης μετά την «έκρηξη της Κάμβριας». Πριν από αυτό, μεταξύ των εκπροσώπων της πανίδας της Βενδίας, κυριαρχούσαν ακτινωτά συμμετρικές μορφές και ιδιόμορφα ζώα με «συμμετρία ανακλαστικής ολίσθησης», για παράδειγμα, τα Χάρνια.

  Μεταξύ των σύγχρονων ζώων, μόνο τα σφουγγάρια και τα κενοφόρα φαίνεται να έχουν πρωτογενή ακτινική συμμετρία. Αν και τα κνιδάρια είναι ακτινικά συμμετρικά ζώα, η συμμετρία των πολυπόδων των κοραλλιών είναι συνήθως αμφοτερόπλευρη. Σύμφωνα με τα σύγχρονα μοριακά δεδομένα, η συμμετρία στα cnidarians ήταν πιθανώς αρχικά αμφοτερόπλευρη και η ακτινική συμμετρία που χαρακτηρίζει τις μέδουσες είναι δευτερεύουσα.

  Ο V.N. Beklemishev στο κλασικό του έργο έδωσε μια λεπτομερή ανάλυση των στοιχείων συμμετρίας και μια λεπτομερή ταξινόμηση των τύπων συμμετρίας των πρωτιστών. Μεταξύ των σωματικών μορφών που χαρακτηρίζουν αυτούς τους οργανισμούς, διέκρινε τα ακόλουθα:

  • αναξονικό - για παράδειγμα, σε αμοιβάδες (πλήρης ασυμμετρία).
  • σφαιρική (σφαιρική συμμετρία, υπάρχει ένα κέντρο συμμετρίας στο οποίο τέμνονται άπειροι άξονες συμμετρίας απείρως μεγάλης τάξης) - για παράδειγμα, σε πολλά σπόρια ή κύστεις.
  • απεριόριστα πολυαξονικό (υπάρχει ένα κέντρο συμμετρίας και ένας πεπερασμένος, αλλά ακαθόριστος αριθμός αξόνων και επιπέδων) - πολλά ηλιοτρόπια.
  • σωστή πολυαξονική (αυστηρά συγκεκριμένο αριθμόάξονες συμμετρίας ορισμένης τάξης) - πολλοί ακτινοβολητές.
  • stauraxon (monaxon) ομοπολικό (υπάρχει ένας άξονας συμμετρίας με ίσους πόλους, δηλαδή τέμνεται στο κέντρο από ένα επίπεδο συμμετρίας, στο οποίο βρίσκονται τουλάχιστον δύο πρόσθετοι άξονες συμμετρίας) - ορισμένοι ακτινοβολητές.
  • monaxon heteropolar (υπάρχει ένας άξονας συμμετρίας με δύο άνισους πόλους, το κέντρο συμμετρίας εξαφανίζεται) - πολλοί ακτινοβολούντες και μαστιγωτές, ριζόποδα κληρονομιάς, γραγαρίνες, πρωτόγονοι βλεφαρίδες.
  • διμερείς - διπλομονάδες, βοδονίδια, τρηματοφόρα.

  Αυτές οι μορφές συμμετρίας παρατίθενται με τη σειρά με την οποία ο Beklemishev τις τακτοποίησε σε μια μορφολογική σειρά. Θεωρώντας την εντελώς ασύμμετρη αμοιβάδα ως ένα πιο πρωτόγονο πλάσμα από τους μονοκύτταρους οργανισμούς με σφαιρική συμμετρία (radiolaria, volvox), την τοποθέτησε στην αρχή της σειράς. Οι διμερώς συμμετρικοί οργανισμοί είναι ο τελικός κρίκος αυτής της μορφολογικής σειράς, η οποία, φυσικά, δεν είναι εξελικτική (ο Beklemishev τονίζει ότι η διμερής συμμετρία μπορεί να προκύψει ανεξάρτητα με διάφορους τρόπους).

  Μια άλλη μορφολογική σειρά που εξετάζεται στο ίδιο έργο είναι μια σειρά μορφών με περιστροφική συμμετρία(αυτός είναι ένας τύπος συμμετρίας στον οποίο υπάρχει μόνο ένας άξονας συμμετρίας και δεν υπάρχουν επίπεδα συμμετρίας).