Эволюция органов кровообращения. Филогенез кровеносной системы эволюция артериальной системы у позвоночных

Кровеносная система закладывается из мезодермы. Она состоит из

сердца и кровеносных сосудов.

Функции кровеносной системы:

· участие в газообмене (перенос кислорода и углекислого газа);

· трофическая (перенос питательных веществ к клеткам и тканям);

· выделительная (перенос продуктов диссимиляции к почкам);

· гуморальная (перенос гормонов и биологически активных веществ);

· защитная (фагоцитоз и образование антител);

· терморегуляторная и гомеостатическая (поддержание постоянной

температуры тела и участие в поддержании постоянства внутренней среды

организма).

Кровеносная система ланцетника замкнутая, имеет один круг

кровообращения. Роль сердца выполняет пульсирующая брюшная аорта.

Венозная кровь по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям

приходит в межжаберные перегородки, где насыщается кислородом.

Артериальная кровь по выносящим жаберным артериям выходит в сонные

артерии (они несут кровь в передний отдел тела ланцетника) и в спинную

аорту, которая разносит артериальную кровь по всему телу. Венозная кровь

собирается по парным передним и задним кардинальным венам и впадает в

брюшную аорту. У ланцетника развита воротная система печени (рис. 53).

Направления эволюции кровеносной системы:

· закладка сердца и его дифференцировка (от двухкамерного у рыб, к

трехкамерному у амфибий и рептилий, к четырехкамерному у высших

позвоночных животных);

· повышение содержания в крови кислорода (образование второго

круга кровообращения);

· преобразование артериальных дуг и дифференцировка сосудов,

отходящих от сердца.

У рыб появляется двухкамерное сердце (предсердие и желудочек). От

желудочка отходит артериальный конус (стенки его способны к пульсации),

который переходит в брюшную аорту. У предсердия располагается венозный

синус. Сердце содержит венозную кровь. Круг кровообращения один.

Газообмен происходит в жабрах. Артериальная кровь артериями разносится по

всему телу.

Усложнение кровеносной системы происходит с появлением

легочного дыхания. Сердце становится трехкамерным (два предсердия,

один желудочек). К правому предсердию примыкает венозный синус, от

желудочка отходит артериальный конус (рис. 54). У лягушки в правой части

желудочка содержится венозная кровь, в левой части – артериальная. В

центральной части желудочка кровь смешивается. Кровь, поступившая через

артериальный конус, распределяется по трем парам сосудов: венозная кровь

по кожно-легочным артериям идет к коже и легким, смешанная кровь – ко

всем органам и тканям по дугам аорты, артериальная кровь идет к головному

мозгу по сонным артериям. С появлением легких появился второй (малый)

круг кровообращения.

Сердце у рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная

перегородка (у крокодилов перегородка в желудочке полная). Легочная

артерия отходит от правой половины желудочка, правая дуга аорты – от

левой половины. От средней части желудочка отходит левая дуга аорты.

Венозная кровь по легочной артерии идет в легкие. К головному мозгу и

передним конечностям артериальную кровь несет правая дуга аорты.

Смешанная кровь идет по левой дуге аорты ко всем органам тела.

У млекопитающих четырехкамерное сердце, два круга кровообращения

и полное разделение артериальной и венозной крови. Правая половина

сердца содержит венозную кровь, левая – артериальную кровь.

У наземных позвоночных закладываются 6 пар артериальных дуг . В

процессе эмбриогенеза 1-я и 2-я пары редуцируются, 3-я пара дает сонные

артерии, из 4-й пары образуются дуги аорты, 5-я пара редуцируется, из 6-й

пары образуются легочные артерии.

Онтофилогенетически обусловленные аномалии развития сердца и

сосудов у человека:

· незаращение межжелудочковой и межпредсердной перегородок;

· образование 3-х камерного, реже 2-х камерного сердца;

· развитие двух дуг аорты («аортальное кольцо» охватывает трахею и

пищевод и с возрастом сжимается);

· незаращение боталлова протока (сохранение связи легочной артерии

с дугой аорты);

· сохранение общего артериального ствола, не разделенного

перегородкой на аорту и легочную артерию (смешение крови).

§6. Эволюция кровеносной системы.

В ходе эволюции многоклеточных животных кровеносная система сформировалась на месте рудиментов первичной полости тела, вытесненной у высших животных вторичной полостью тела, или целомом. Кровеносная система приняла на себя в организме высших животных универсальную транспортную роль: передвижение питательных веществ, усвоенных органами пищеварения, и кислорода от органов дыхания ко всем органам тела, перенос продуктов метаболизма к органам выделения, углекислоты – к органам дыхания, доставка гормонов от эндокринных желез к органам- мишеням. В силу этого кровеносная система стала и одной из важнейших интегрирующих систем организма, обеспечивающих его целостность.

Кровеносная система имеется у немертин, у кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовых и хордовых. Ее строение у животных разных типов значительно варьирует, но схематично выглядит так: два основных продольных сосуда – спинной и брюшной, тянущиеся соответственно над и под кишечником, связаны друг с другом поперечными сосудами; последние кольцеобразно охватывают кишечник и дают ответвления к покровам и различным внутренним органам. У животных всех типов, условно объединяемых названием « беспозвоночные », кровь по брюшному сосуду течет назад, а по спинному вперед. У хордовых наоборот: по брюшному сосуду кровь течет вперед, а по спинному назад. Пропульсаторной функцией, обеспечивающей движение крови, у хордовых обладает брюшной сосуд или его производное – сердце, у беспозвоночных эту функцию несет спинной сосуд.

Кровеносная система впервые развилась у кольчатых червей, у которых она замкнута.

У членистоногих кровеносная система не замкнута, и сосуды открываются в полость тела. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры сердца, сокращения которых гонит кровь в артерии, а из последних – пространство между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость.

У моллюсков кровеносная система не замкнута и представлена сердцем, состоящим из нескольких предсердий и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердия, а артерии отходят от желудочка.

Кровь беспозвоночных содержит мало белков и форменных элементов (лейкоциты). Транспорт кислорода осуществляется с использованием дыхательных пигментов: гемоглобина, гемоцианина (у морских членистоногих и моллюсков) и других пигментов. Насекомые не имеют дыхательных пигментов (у них трахейное дыхание), поэтому гемолимфа представляет собой бесцветную жидкость, основная функция которой – снабжать ткани и органы питательными веществами.

Среди хордовых наиболее примитивной кровеносной системой обладают животные подтипа бесчерепных. У ланцетника под глоткой тянется продольный сосуд – брюшная аорта, играющая роль основного пропульсаторного органа. От брюшной аорты кровь течет вперед, начинаются многочисленные (около ста пар) жаберные артерии, которые расположены в перегородках между жаберными щелями, пронизывающими боковые стенки глотки. Основания жаберных артерий пульсируют, давая добавочный импульс току крови.

Кровь в жаберных артериях обогащается кислородом и отдает углекислый газ, то есть становится артериальной. Обогащенную кислородом кровь жаберные артерии доставляют на спинную сторону глотки, где они впадают в пару продольных сосудов – корни спинной аорты. От спинной аорты отходят артерии к различным внутренним органам и к кожным покровам. Из хвостовой области тела кровь собирается в хвостовую вену, впадающую в подкишечную вену, затем образующую воротную систему печени. Из нее печеночная вена несет кровь в брюшную аорту.

У миног, круглоротых, кровеносная система не замкнутая, сердце имеет три отдела: венозный синус, предсердие и желудочек. От желудочка отходит брюшная аорта, начало которой расширено (луковица аорты). Впереди брюшная аорта разделяется на пару поджаберных артерий, от которых начинаются восемь пар приносящих жаберных артерий, распадающихся в жабрах на капилляры.

У миксин работе сердца помогают также пульсирующие участки ряда вен (кардинальных, хвостовой и воротной вены печени).

У всех остальных позвоночных – челюстноротых – кровеносная система стала полностью замкнутой, сердце полностью приняло на себя роль центрального пропульсаторного органа. У хрящевых рыб сердце состоит из 4 камер: к 3 известным камерам добавился еще артериальный конус. Функция его – распределение крови между передними и задними приносящими жаберными артериями. На пути крови из хвостовой области имеется еще одна капиллярная сеть – в почках (воротная система почек). У костных рыб подвергся редукции артериальный конус сердца, и оно стало трехкамерным. В начале брюшной аорты имеется расширение (луковица аорты).

Наземные позвоночные возникли от древних кистеперых рыб. Среди современных костных рыб близкий образ жизни ведут родственные кистеперым рыбам двоякодышащие. При нормальном для рыб жаберном дыхании обогащенная кислородом кровь из передних жабер поступает в голову, а из задних – в спинную аорту, несущую кровь назад по всему телу. Легкие сформировались позади глотки, позади самых задних жабер, поэтому возникла необходимость нового перераспределения крови. Эта проблема была решена возвращением артериальной крови из легких в сердце (т. е. Образованием малого круга кровообращения) и формированием в сердце особых приспособлений для перераспределения крови.

У двоякодышащих сердце состоит из венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Венозный синус впадает в правую половину предсердия, тогда как в левую его половину впадают легочные вены, приносящие артериальную кровь из легких. В предсердии, желудочке и артериальном конусе имеются неполные внутренние перегородки (в частности, спиральный клапан артериального конуса), позволяющие разделить кровь, поступившую из левой и правой половин предсердия. Из левой половины предсердия артериальная кровь поступает в нижнюю часть сильно укороченной брюшной аорты и по ней – к двум передним парам приносящих жаберных артерий, и по сонным артериям в голову. Из правой половины предсердия венозная кровь направляется в верхнюю часть брюшной аорты и по ней – к двум задним парам жаберных артерий.

У современных земноводных от артериального конуса сердца начинаются три пары сосудов: сонные артерии, дуги аорты и легочные (а у бесхвостых амфибий – кожно-легочные) артерии.

По сонным артериям кровь направляется к голове; по дугам аорты – в спинную аорту и по ней к различным органам тела; легочные (или кожно-легочные) артерии обеспечивают кровоснабжение органов дыхания.

Сердце земноводных состоит из пяти отделов: венозного синуса (пазухи), левого и правого предсердий, желудочка и артериального конуса. В венозный синус впадают передние и задняя полые вены. В левое предсердие впадают легочные, вены приносящие артериальную кровь из легких. В желудочке кровь из левого и правого предсердий в определенной степени смешиваются. Объединение в желудочке сердца земноводных крови, поступающей из левого и правого предсердий, имеет важное функциональное значение. Артериальная кровь от легких через легочные вены попадает в левое предсердие, тогда как от кожи – через полые вены в венозный синус и затем в правое предсердие. При нырянии и длительном пребывании под водой легкие не снабжают организм кислородом, а сами его потребляют, и если бы желудочек сердца земноводных был разделен, то органы головы оказались бы лишенными О 2 .

В полость желудочка от его стенок выступают мышечные гребни. Это препятствует смешиванию крови. При легочном дыхании первая (относительно наиболее венозная) порция крови направляется в ближайшие к сердцу легочные (или кожно-легочные) артерии, вторая – в дуги аорты и третья (наиболее артериальная) – в сонные артерии. Если же животное находится под водой и дышит только кожей, несколько изменяется соотношение фаз пульсации желудочка и артериального конуса, в результате чего в легочные артерии подается относительно меньше крови, а в желудочке кровь из левого и правого предсердий сильнее смешивается, что позволяет оптимально использовать артериальную кровь, поступающую от кожи.

У пресмыкающих в связи с усовершенствованием механизма вентиляции легких появляется принципиальная возможность разделения артериального и венозного потоков крови. Однако у рептилий перегородка в желудочке сердца остается неполной, и кровь там может смешиваться. Поэтому сохраняется возможность перераспределения крови в сердце и регуляции поступления больших и меньших ее количеств в разные сосуды, что связано с особой формой терморегуляции, называемой гелиотермией, - повышение температуры тела до оптимального уровня путем обогревания в лучах солнца (инсоляции). При инсоляции физиологически выгодно направлять больше крови в периферические сосуды и меньше – в легкие. Напротив, когда животные переходят к активной деятельности необходимо больше крови направлять к легким. В соответствии с этими потребностями и регулируется поток крови в малом и большом кругах кровообращения.

Сердце у большинства пресмыкающихся трехкамерное: два предсердия и желудочек. В левое предсердие впадаю легочные вены, в правое – три полые вены. В желудочке имеется неполная перегородка довольно сложной формы, расположенная почти в горизонтальной плоскости и разделяющая желудочек на брюшной и спинной отделы. Оба предсердия впадают в спинной отдел желудочка. Первым сокращается правое предсердие, и венозная кровь из него стекает в брюшной отдел желудочка, от которого начинается общий ствол легочных артерий. Затем сокращается левое предсердие, артериальная кровь из которого заполняет спинной отдел желудочка. От этого отдела начинаются обе дуги аорты, причем начало левой дуги расположено правее и ниже начала правой. При систоле желудочка сердца его перегородка полностью отделяет брюшной отдел от спинного, так что в обе дуги аорты поступает артериальная кровь, а в легочные артерии – венозная.

Если же при инсоляции требуется направить меньше крови в легочные артерии и больше – в дуги аорты, просвет общего ствола легочных артерий сужается (сокращением гладкой мускулатуры) и часть венозной крови из брюшного отдела желудочка возвращается в спинной. В левую дугу аорты в этом случае попадает смешанная кровь.

У высших рептилий – крокодилов – горизонтальная перегородка преобразовалась в новую, вертикальную перегородку, полностью разделившую желудочек на левую и правую камеры. Причем от левого желудочка начинается правая дуга аорты, а от правого – левая дуга аорты и общий ствол легочных артерий. Артериальные сосуды, начинающиеся от правого желудочка, получают из сердца венозную кровь. Когда крокодилы находятся на поверхности воды или на суше по левой дуге аорты венозная кровь проходит только до перекрестка двух дуг аорта, где между последними имеется связь – так называемое Паниццево отверстие. Благодаря более высокому делению в правой дуге аорты артериальная кровь из нее через это отверстие поступает и в левую дугу аорты. А при нырянии и при инсоляции у крокодилов происходит перераспределение крови в магистральных артериях: сужается просвет легочных артерий, повышается давление крови в левом желудочке и левой дуге аорты и венозная кровь начинает поступать по левой дуге дальше Паниццева отверстия.

У птиц, как и у крокодилов, сердце четырехкамерное. Птицы приобрели гомойотермию – способность поддерживать температуру своего тела на постоянном уровне. Поэтому для них отпала необходимость в инсоляции и перераспределении крови. Левая дуга аорты в этих условиях стала ненужной и полностью редуцировалась. От сердца птицы отходят два артериальных ствола: правая дуга аорты – от левого желудочка (получает артериальную кровь) и общий ствол легочных артерий - от правого желудочка (получает венозную кровь). Морфо - физиологический прогресс здесь достигнут не усложнением, а упрощением и рационализацией системы.

Сердце млекопитающих четырехкамерное, как у птиц. Желудочек сердца разделился вертикальной перегородкой на левый (от которого начинается общий ствол дуг аорты) и правый (откуда берет начало легочный ствол). Впереди общий ствол дуг аорты разделяется на левую дугу аорты (продолжающуюся в спинную аорту) и безымянную артерию, переходящую в правую подключичную артерию. Сонные артерии начинаются симметрично: левая – от левой дуги аорты, правая – от безымянной артерии.

При видимом сходстве кровеносных систем млекопитающих и птиц между ними имеются глубокие различия: у птиц от левого желудочка сердца начинается правая дуга аорты, а левая утрачена, тогда как у млекопитающих от левого желудочка начинается общий ствол аорты, левая дуга развита полностью, а правая редуцирована. Эти различия связаны с длительной независимой эволюцией предков птиц и млекопитающих.

Задания:

1) Прочитайте параграф (§41 учебника) и зарисуйте строение сердца рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающихся (рис. 2). Дайте обозначение. 2)Нарисуйте общую схему строения кровеносной системы беспозвоночных и хордовых. Стрелками укажите направление движения крови. 3) Заполните сводную таблицу.

Подумайте и ответьте:

1) Какие типы сердца существуют? Для каких животных они характерны? 2) Как называется кровь у насекомых и какую функцию она выполняет? 3) Что такое артериальный конус? Какова его главная функция? 4) Почему у земноводных и пресмыкающихся при наличии 3-х камерного сердца, кровь почти не бывает смешанной? 5) Чем отличается строение сердца млекопитающих от птиц и почему? 6) В каком направлении шла эволюция кровеносной системы у хордовых? 7) Какие преимущества дает более низкое давление крови в легочном круге по сравнению с большим кругом? 8) На каком сосуде (брюшном или спинном) расположено сердце у беспозвоночных ив каком направлении движется кровь?

§7. Репродуктивная система.

У простейших специальной репродуктивной системы не существует, так же как и у губок и кишечнополостных, но половые клетки (мужские и женские) созревают среди эктодермы клеток и через разрыв стенки выходят наружу. Мужские и женские клетки образуются в одном организме. Репродуктивная система в виде половых желез протоков для выведения половых клеток возникает у плоских червей. Вопреки гермафродитизму у плоских червей формируются семяпроводы и семяизвергательные каналы для мужских половых клеток, а также яйцеводы, матка и влагалище – для женских половых клеток. Половые клетки образуются в семенниках и яичниках. У круглых червей уже наблюдается раздельнополость. Отмечается развитие копулятивного аппарата, необходимого для внутреннего оплодотворения. Кр. черви – самок- 2 яичника и 2 матки сливаются в одно влагалище, открываемое на брюшной стороне, мужской одиночный семенник в виде трубки через семяпровод соединенный с задней кишкой перед впадением в клоаку. Имеются совокупительные спикулы , которые выводятся во влагалища самки (оплодотворение внутреннее). Спермии амебовидные переползают в матку, где и происходит оплодотворение.

У водных членистоногих оплодотворение наружное, а у наземных – внутреннее. Яйцеклетки снабжены большим количеством питательных веществ и защищены оболочками.

У кольчатых червей и хордовых выводные протоки половых желез связаны с выделительной системой (у кольчатых половые клетки выделяются во вторичную полость, а затем через нефридии наружу).

У хордовых прогрессивное усложнение репродуктивной системы шло в направлении специализации женских и мужских половых желез и формирования приспособлений для внутреннего осеменения.

Для ланцетника характерно наличие большого количества половых желез (26 пар), располагающихся в стенках околожаберной щели. Эти железы еще не имеют протоков для выведения половых клеток. Последние благодаря разрывам стенок желез вначале попадают в околожаберную щель, а затем наружу через атриопор.

У круглоротых уже существует непарная половая железа, но протоков еще нет. После созревания половые клетки оказываются в полости тела, откуда через половые отверстия выводятся наружу.

Для рыб характерно увеличение половых желез, что связано с образованием большого количества половых клеток. Яичник обычно не парный, а семенники часто парные. Выводные протоки половых желез у рыб уже связаны с выделительными канальцами почек. У рыб оплодотворение наружное.

У земноводных половые железы являются парными как у самцов (семенники), так и у самок (яичники). У части амфибий (бесхвостых) еще сохраняется наружное оплодотворение. Развитие происходит с метаморфозами.

У пресмыкающихся женские и мужские половые железы сходны с подобными железами земноводных, но сильнее развит правый яичник.

У рептилий оплодотворение внутреннее, яичник один (правый). Яйцевод состоит из трех отделов: мужские парные семенники, семяпроводы, открывающиеся в клоаку, и выворачивающийся когулятивный орган, скрытый в клоаке.

У птиц репродуктивная система также асимметрична и по строению сходна с репродуктивной системой рептилий, но больше развит левый яичник. Яйцевод очень велик, причем делится на передний и задний отделы. Яичник сильно увеличивается в период кладки яиц. До и после этого периода он имеет меньшие размеры.

Наибольшего усложнения репродуктивная система достигает у млекопитающих. Им свойственно только внутреннее оплодотворение. Отмечается развитие совокупительных органов, приспособлений для развития плода в организме матери. Самка. Яичники в тазовой области. Яйцеклетка через разрыв стенки в брюшную полость- яйцевод- срастаются в матку (приспособление для развития зародыша)-влагалище- преддверие влагалища (объединенная с мочеиспускательным каналом) и открывающимися наружу половыми губами.

Задание:

1) Почитайте параграф (§45 учебника) и рассмотрите рис.5-8. 2) Заполните таблицу №1 (сводную).

Подумайте и ответьте:

1) В каком направлении шла эволюция органов размножения? 2) У каких животных впервые появляются гаметы и как они выделяются наружу?

3) Что такое гермафродитизм и для каких животных он характерен? 4)У каких животных впервые началась связь половой и выделительной систем?

5) Какое оплодотворение характерно для: а) хрящевых рыб; б) костных рыб; в) рептилий; г) млекопитающих. 6) Какова особенность развития половых желез у рептилий и птиц? 7) Какова особенность строения репродуктивной системы большинства млекопитающих?

§8. Выделительная система.

Роль органов выделения состоит в удалении из организма регулируемых количеств избыточных веществ, что помогает поддерживать стационарное состояние. К таким функциям следует отнести:

1) поддержание надлежащих концентраций отдельных ионов и воды в клетках и теле;

2) выведение конечных продуктов обмена (например, мочевины, мочевой кислоты, аммиака и т.п.) и посторонних веществ или продуктов их обмена.

При всем разнообразии органов выделения в основе их функционирования лежат два основных процесса: ультрафильтрация и активный транспорт . При ультрафильтрации жидкость под давлением проходит через полупроницаемую мембрану, которая задерживает белки и другие крупные молекулы, но пропускает воду и низкомолекулярные растворенные вещества. Активный транспорт представляет собой движение растворенных веществ против электрохимического градиента. Если эти вещества переносятся из внутренней среды животного в полость экскреторного органа, то это называется активной секрецией. Если же перенос осуществляется в обратном направлении, то речь идет об активной реабсорбции.

Выделительные органы беспозвоночных. Протонефридии (первичные почки) встречаются у плоских червей, не имеющих полости тела. Эта система ветвящихся по всему телу каналов, открывающихся наружу отверстием. Внутренние многочисленные концы канальцев слепо замыкаются конечной, расширенной в виде луковицы клеткой с пучком ресничек. Если ресничка одна, конечную клетку называют соленоцитом ; если их пучок – пламенной клеткой , так как биение пучка ресничек напоминает мерцающее пламя свечи. Метанефридии (вторичные почки) имеются у животных, обладающих вторичной полостью тела. Для них характерно отсутствие ветвлений канала. На внутреннем конце канал открывается воронкой, обращенной в полость целома. Прото- и Метанефридии функционируют как Фильтрационно- реабсорбционная почка.

При распаде белков, нуклеиновых кислот и других азотосодержащих соединений образуются токсичные вещества – аммиак, мочевина и мочевая кислота, нарушающие при накоплении их в организме нормальное течение основных физиологических процессов. Форма выведения продуктов азотистого обмена тесно связана с условиями жизни животного и обеспеченностью водой. Аммиак весьма токсичен даже в малых концентрациях. Благодаря хорошей растворимости и небольшому молекулярному весу он легко диффундирует через любую поверхность, соприкасающуюся с водой. Вот почему аммиак (обычно в виде аммонийного иона) является конечным продуктом азотистого обмена у водных беспозвоночных, костистых рыб, личинок и постоянно живущих в воде земноводных. Наземные животные ограничены в воде, поэтому они обезвреживают его, преобразуя в конечные продукты, не токсичные для организма. Наземные ресничные черви, взрослые земноводные, млекопитающие выделяют мочевину. Низкая растворимость мочевой кислоты, выпадение ее в осадок делает ее осмотически неактивной. Для ее выведения из организма вода практически не нужна (наземные насекомые, чешуйчатые пресмыкающиеся, птицы). Парные компактные почки моллюсков и ракообразных сходны по строению с метанефридиями и удаляют продукты обмена из полостной жидкости. Мальпигиевы сосуды насекомых и паукообразных состоят из трубочек количеством от двух до нескольких сотен. Каждый сосуд открывается в кишечник на границе средней и задней кишки, а другой его конец слепо замкнут, и омывается гемолимфой. В просвет сосуда активно транспортируется калий, а за ним пассивно следует вода под влиянием осмотических сил. Жидкость, богатая калием, переходит в заднюю кишку. Там нужные организму растворенные вещества и значительная часть воды реабсорбируются. А мочевая кислота выпадает в осадок. Мочевая кислота затем удаляется из кишечника в смеси с остатками не переваренной пищи. Почки позвоночных функционируют по принципу фильтрации – реабсорбации, к которому добавляется секреция в канальцах. Фильтрационно – реабсорбционная почка способна перерабатывать большие количества жидкости, и при этом часто более 99% фильтрата реабсорбируется и менее 1% выводится в виде мочи.

Задание:

1) Прочтите параграф (§42 учебника). 2) Заполните таблицу №1 (сводную). 3) Сделайте в тетради рисунки выделительной системы у круглых червей, кольчатых червей, насекомых, земноводных, млекопитающих.

Подумайте и ответьте:

1) Какие органы выделения называются протонефридии? Для каких животных они характерны? 2) С чем связано появление у животных метанефридий? 3) Как наземные членистоногие решают проблему предотвращения потери воды при выведении экскретов? 4) В виде чего удаляются продукты обмена у рептилий и птиц? Почему у них густая моча? 5) У каких животных выделительная система теряет связь с целомической полостью? Как называется такая выделительная система и где она располагается? 6) В каком направлении шла эволюция выделительной системы?

§9. Эволюция нервной системы позвоночных животных.

Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон – нервная клетка, обладающая специфическими функциями: способностью принимать внешние сигналы, перерабатывать их нервные импульсы и проводить последние к нервным окончаниям.

У примитивных многоклеточных животных нейроны, связанные друг с другом отростками, более или менее равномерно распределены по всему телу животного (диффузный тип нервной системы ). С повышением уровня организации в филогенезе животных происходила концентрация нейронов в определенных участках тела, обычно около специализированных органов чувств, располагающихся главным образом вблизи переднего конца тела.

Первым этапом стало формирование ортогона – системы продольных нервных стволов или тяжей, в которых располагаются клеточные тела нейронов и их отростки. Другие отростки нейронов образуют кольцевые комиссуры. В передней части тела животного продольные нервные стволы связаны друг с другом окологлоточным нервным кольцом . Этому уровню организации соответствует нервная система плоских и круглых червей , а также иглокожих и полухордовых .

Дальнейшая концентрация элементов нервной системы привела к формированию ганглионарного уровня ее организации, при котором нейроны расположены в отдельных нервных узлах- ганглиях, связаных друг с другом продольными и поперечными комиссурами. Ганглии могут быть распределены в разных отделах тела (рассеяно – узловой тип нервной системы, характерный для моллюсков ) или же расположены в виде парной цепочки («нервной лестницы ») под кишечником. Этот тип нервной системы характерен для кольчатых червей и членистоногих . У высших членистоногих обособление головы сопровождалось образованием сложных комплексов. Ганглии брюшной «нервной лестницы» сливаются друг с другом попарно.

Нервная система хордовых подверглась значительной и сложной дифференциации, но сохранила организацию по принципу нервных стволов. Наряду с этим у позвоночных имеется автономная симпатическая нервная система, организованная по ганглионарному принципу.

У бесчерепных (низшие хордовые) центральная нервная система представлена нервной трубкой , на спинной стороне которой даже сохраняется продольная перемычка. Внутренняя поверхность нервной трубки выстлана у ланцетника слоем клеток, сохраняющих эпителиальное строение. Среди них рассеяны более крупные нарывные клетки и так называемые глазки Гессе (примитивные светочувствительные органы). В переднем конце нервной трубки ланцетника невроцель расширен. От нервной трубки в соответствии с сегментами туловищной мускулатуры поочередно отходят спинные и брюшные нервы. В целом среди современных хордовых бесчерепные обладают наиболее примитивной нервной системой.

Внутреннее строение спинного мозга у позвоночных подвергается сложной дифференцировке. Тела нервных клеток группируются вокруг невроцеля, образуя в совокупности серое вещество спинного мозга, у высших позвоночных напоминающее на поперечном срезе фигуру бабочки. «Крылья бабочки» образуют так называемые спинные и брюшные рога серого вещества. В спинных рогах располагаются нейроны, которые получают информацию от рецепторов, воспринимающих раздражения из внешней среды. Брюшные рога образованы телами соматических двигательных нейронов, контролирующих работу поперечнополосатой мускулатуры тела и конечностей. В средней части «бабочки» серого вещества расположены висцеральные двигательные нейроны, под контролем которых находится мускулатура внутренних органов. Вокруг «бабочки» серого вещества располагается белое вещество, образованное аксонами нервных клеток. Здесь проходят проводящие пути, по которым информация передается внутри центральной нервной системы.

В головном мозге серое вещество образует различные ядра, а также в некоторых отделах кору (слой серого вещества у поверхности мозга). Передний мозг, сохраняющий у всех позвоночных функцию нервного центра обонятельного анализатора, впереди разделяется продольно на пару обонятельных долей. Восприятие промежуточным мозгом света используется для регуляции функций различных органов в соответствии с фотопериодом в суточном и годовом циклах. Активную роль в этой регуляции играет гипофиз – одна из важнейших эндокринных желез позвоночных, расположенная у дна промежуточного мозга. В нижней стенке промежуточного мозга распложен гипоталамус, включающий так называемый серый бугор впереди воронки. Здесь находится перекресток центральных проводящих путей головного мозга и нейроэндокринный центр, регулирующий размножение и важнейшие вегетативные функции организма (обмен веществ, температура тела, кровяное давление, дыхание, пищеварение, то есть гомеостаз). Гипоталамус вместе с гипофизом образуют единый нейроэндокринный комплекс, называемый гипоталамогипофизарнрй системой.

Задний мозг у большинства позвоночных образован мозжечком. Мозжечок участвует в координации движений и регуляции мышечного тонуса. У млекопитающих к заднему мозгу присоединяется также варолиев мост – часть ствола мозга между продолговатым и средним мозгом. Здесь располагаются проводящие пути и ряд ядер серого вещества (ядра 5-8 пар черепномозговых нервов).

У рыб спинной мозг развит обычно равномерно по всей длине тела; серое вещество образует лишь брюшные рога. У наземных позвоночных усиленное развитие парных конечностей сопровождается утолщением соответствующих отделов спинного мозга (плечевое и пояснично – крестцовое нервные сплетения); серое вещество спинного мозга имеет брюшные, спинные, а у млекопитающих –и боковые рога.

Среди круглоротых у миног спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов сохраняют независимость, но у миксин и всех челюстноротых позвоночных они объединяются в каждом сегменте, образуя общие спинномозговые нервы. Для высших позвоночных характерно наличие 12 пар черепно-мозговых нервов.

У наиболее примитивных позвоночных – класса круглоротых (миноги, миксины) – все отделы головного мозга расположены друг за другом. Передний мозг дифференцирован на парные обонятельные доли и полушария.

В среднем мозге круглоротых зрительные доли являются важным координационным центром, получающим информацию преимущественно от органов зрения.

Задний мозг представлен крайне незначительным мозжечком в виде поперечной складки нервного вещества впереди ромбовидной ямки.

Продолговатый мозг у круглоротых относительно велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Он контролирует положение тела животного в пространстве и деятельность жаберного аппарата.

В эволюции хрящевых рыб (акулы, скаты, химеры) – активных пловцов и агрессивных хищников – головной мозг достиг значительно более сложной дифференциации.

Передний мозг, сохраняющий роль нервного центра обонятельного анализатора, сильно развит, и в крыше его полушарий появилась нервная ткань. Из придатков промежуточного мозга развит лишь задний. Он регулирует кровяное давление в сосудах мозга и давление жидкости в желудочках мозга в соответствии с изменениями внешнего давления.

Средний мозг характеризуется хорошо развитыми зрительными долями. Но особенно характерно для хрящевых рыб усиленное развитие мозжечка, нависающего сзади над средним мозгом и спереди над продолговатым мозгом.

У костных рыб передний мозг сохраняет роль обонятельного центра.

В промежуточном мозге у всех костных рыб появляется таламус («зрительный чертог»). Зрительные доли среднего мозга относительно велики у наиболее типичных лучеперых – костистых рыб. Мозжечок имеет сильно развитую складку, глубоко впадающуюся сзади в средний мозг.

У земноводных передний мозг относительно велик (составляет около половины общей массы головного мозга). Полушария полностью обособлены друг от друга продольной щелью. Из верхних придатков промежуточного мозга у амфибий развит эпифиз, сохраняющий светочувствительность. Зрительные доли среднего мозга относительно невелики. Мозжечок также относительно слабо развит. У амфибий мозжечок утрачивает роль центра условнорефлекторной деятельности, которая переходит к переднему мозгу. Мозжечок сохраняет функции координационного центра мускулатуры тела и регулятора функций задних отделов мозга.

У пресмыкающихся передний мозг, сохраняющий роль центра обонятельного анализатора, стал, кроме того, важнейшим центром высшей нервной деятельности. В его больших полушариях хорошо развиты и полосатые тела, и кора. Разрастание полушарий привело к тому, что промежуточный мозг оказался, прикрыт сверху их задней частью.

У ящериц развиты оба верхних придатка промежуточного мозга: париетальный орган и эпифиз. Второй из них имеет железистое строение, тогда как первый сохраняет примитивный облик «теменного глаза». Длинный стебелек выносит париетальный орган между полушариями к верхней поверхности головы, где он обычно располагается в специальном теменном отверстии между костями крыши черепа, под прозрачным участком кожи. У ящериц при посредстве приентального органа осуществляется контроль за созреванием половых желез, потреблением кислорода, терморегуляционным поведением и двигательной активностью. У змей и черепах из верхних придатков промежуточного мозга сохранился лишь эпифиз, у крокодилов утрачены оба придатка. Дно промежуточного мозга у всех рептилий образует хорошо развитую воронку, с которой связан гипофиз.

Средний мозг имеет крупные зрительные доли. Сильно развит мозжечок, у некоторых пресмыкающихся прикрывающий сверху значительную часть продолговатого мозга. От состояния, достигнутого рептилиями, эволюция головного мозга привела к формированию высших типов организации центральной нервной системы характерных для птиц и млекопитающих.

У птиц основой высшей нервной деятельности стали полосатые тела образовавшие основную часть нервной ткани больших полушарий. Кора в полушариях переднего мозга птиц, напротив, развита очень слабо. Обонятельные доли слабо развиты (незначительной ролью обоняния в поведении птиц). Промежуточный мозг оказался совершенно закрыт полушариями. Средний мозг хорошо развит. Полет требует сложной координации работы мышц летального аппарата. Это обусловило усиленное развитие у птиц мозжечка, приобретшего сложную структуру. Серое вещество его коры разрослось. Поникнув в толщу белого вещества. На разрезе мозжечок образует причудливую картину переплетающихся ветвей, получившую название «древа жизни».

У млекопитающих в больших полушариях переднего мозга основная масса нервной ткани образована корой – неокортексом . Дальнейшее увеличение поверхностей неокортекса привело к образованию складок впадающих внутрь, в толщу полушарий, в результате возникли борозды, разделяющие друг от друга наружные извилины коры. У более примитивных групп современных млекопитающих (однопроходные, сумчатые, насекомоядные, грызуны) поверхность полушарий осталась гладкой.

В полушариях переднего мозга млекопитающих сохранились и более древние структуры (гиппокампом, полосатые тела). Из верхних придатков промежуточного мозга развит один эпифиз, имеющий железистое строение и участвующий в регуляции полового цикла и водного обмена. Средний мозг у млекопитающих также полностью закрыт сверху большими полушариями. Его зрительные доли разделены поперечной бороздкой на четверохолмие, причем передняя пара бугорков является зрительными центрами, а задняя – центрами акустического анализатора. Мозжечок у млекопитающих дифференцирован на среднюю непарную часть – червячок, пару расположенных по бокам от него малых полушарий. Задний мозг у млекопитающих включает также варолиев мост (часть ствола головного мозга между средним и продолговатым отделами). Как у птиц, кора головного мозжечка образует «древо жизни».

Функции нервной системы могут быть определены как интеграция целостного организма и целесообразная реакция на внешние воздействия. Выполнения этих функций обеспечивает целый ряд последовательно протекающих процессов: восприятие раздражений (получение информации) из внешней среды и от внутренних органов; проведение возбуждения (передача информации) к ассоциативным центрам; анализ и запоминание поступившей информации; передача сигнала к органам- эффекторам, деятельность которых требуется изменить в соответствии с изменениями внешних условий.

Совокупность всех нервных структур называют рефлекторной дугой.

Задание: 1 . Прочитайте параграф (§43 учебника). 2. Заполните сводную таблицу. 3. Заполните таблицу 4: «Типы нервной системы»

Типы нервной системы	Особенности анатоми-ческого строения	Животные

4. Сделайте рисунки строения головного мозга всех основных классов позвоночных (приложение или учебник с.228, рис. 176). 5) Заполните таблицу 5:

Особенности строения головного мозга позвоночных животных.

Отделы мозга	Классы позвоночных
	Хрящевые рыбы	Костные рыбы	Земноводные.	Пресмыкающиеся		Млекопитающие.

Подумайте и ответьте: 1)В каком направлении шла эволюция нервной системы? 2)Что такое ортогон и для каких животных он характерен? 3)У каких беспозвоночных сильно развит передний отдел нервной системы? »)? 4) Почему у земноводных слабо развит мозжечок? 5) Для каких животных характерно наличие 12 пар черепномозговых нервов? 6) У каких позвоночных животных впервые появляются обособленные друг от друга полушария переднего мозга? 7) Чем представлена центральная нервная система у ланцетника? 8) Какие образования составляют единый нейроэндокринный комплекс? 9) Чем представлен промежуточный мозг у пресмыкающихся и какова его роль? 10) С чем связано образование 2-х утолщений спинного мозга у наземных позвоночных?

Развитие головного мозга у позвоночных:

а – хрящевые рыбы; б – костные рыбы; в – земноводные; г – рептилии; д – птицы; е – млекопитающие.

IV . Литература.

1. Грин Н. и др. Биология: в 3-х т. - М.: Мир, 1993

2. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. - Л. Просвещение, 1971

3. Иорданский Н.И. Эволюция нервной системы -Биология в школе, №2, №4, 1990

4. Иорданский Н.И. Эволюция кровеносной системы. - Биология в школе, №6, 1988

5. Иорданский Н.И. Эволюция эндокринной системы. - Биология в школе, №1, №2, 1992

6. Карташев Н.Н. и др. Практикум по зоологии позвоночных. - М.: Высшая школа, 1981

7. Наумов С.П. и др. Зоология позвоночных. - М.: Высшая школа,1987

8. Пехов А.П. Биология и общая генетика. - М.: Издательство РУДН, 1994

9. Слюсарев А.А. Биология. - К.: Высшая школа, 1987

10. Биологический энциклопедический словарь /главный редактор - Гиляров М.С. - М.: Сов. Энциклопедия, 1989

11.Эволюция животных [Электронный ресурс]. – Режим доступа: /biology/00001160_0.html

12.Эволюция дыхательной системы [Электронный ресурс]. – Режим доступа: /history/ev_breath.html

I. Введение …………………… …………………………………………4

II. Методические указания ………………………………………………4

III. Эволюция систем органов:

§1. Сравнительный обзор покровов тела ………………………………4

§2 Сравнительный обзор строения скелета ……………………………5

§3 Сравнительный обзор пищеварительной системы …………………9

§4 Сравнительный обзор дыхательной системы ……………………..11

§5 Эволюция эндокринной системы ………………………………….13

§6 Эволюция кровеносной системы …………………………………..18

§7 Репродуктивная система ……………………………………………23

§8 Выделительная система …………………………………………….24

§9 Эволюция нервной системы позвоночных животных …………....26

IV. Литература ………………………………………………………….32

V. Приложение………………………………………………………….33

VI. Контрольный тест ………………………………………………….38

V . Приложение

Рис.1. Строение органов дыхания у наземных позвоночных:

а) земноводные; б)рептилии, в)птицы, г)млекопитающие.

Рис. 2. Кровеносная система беспозвоночных: А – кольчатых червей; Б – моллюсков; В – ракообразных.

Рис. 3. Строение сердца: А – рыб (2 – предсердие, 3 – желудочек); Б – земноводных (5 – артериальный конус); В – рептилий (6 – правая дуга аорты, 7 – левая дуга аорты); Г – птиц (6 – правая дуга аорты); Д – млекопитающих (6 – левая дуга аорты); Е – схема кровеносной системы костных рыб

Рис. 4. Нервная система беспозвоночных. 1. Диффузный тип (кишечнополостные). 2. Ортогон – нервные стволы (плоские и круглые черви). 3. Брюшная нервная цепочка (кольчатые черви). 4. рассеяно – узловой тип (моллюски). 5, 6. «Нервная лестница» - парные нервные ганглии (членистоногие).

Большие полушария

Рис. 5. Головной мозг млекопитающих

Рис. 6. Развитие выделительной и половой систем у позвоночных: А – земноводные; Б – рептилии; В - птицы

Рис. 7. Выделительная и половая системы млекопитающих: А –самец; Б – самка: 1. Почки, 2. Мочеточники. 3. Мочевой пузырь. 5. Семенники. 7. Семяпровод. 12. Половой член. 13. Яичники. 16. Яйцеводы. 17. Матка. 18. Влагалище.

Рис. 8. Строение половых органов у плоских червей (гермафродиты): 1 – семенники,

2–5 – семяпровод, 8 – яичники, 10 – желточники, 11 – оотип, 13-14 – влагалище, 16 – матка с яйцами.

Рис.9. Эволю-ция выделительной системы:

1 – протонефридии;

2 – метанефридии;

3 – первичная почка; 4 – вторичная почка.

Рис. 10. Развитие пищеварительной системы у позвоночных: А – кругло-ротые; Б – хрящевые рыбы (11-спиральный клапан); В – костные рыбы; Г – земно-водные; Д – птицы; Е – млекопитающие (кролик); Ж - млекопитающие (человек).

1 – тонкий кишечник; 2 – ободочная кишка; 3 – слепая кишка;4 – пищевод; 5 – поджелудочная кишка; 6 – печень; 7 – желудок; 8- анальное отверстие; 9 – желчный пузырь; 10- кишечник.

Ис.11. органы дыхания птиц.

Контрольно-обобщающий тест «Эволюция систем органов»

1. Какого типа нервная система у круглых червей? А)трубка, б)нервная цепочка, в)диффузная, г)ортогон.

2. Чем заканчивается пищеварительная система у пресмыкающихся? А)анальным отверстием, б)клоакой.

3. Какая дуга аорты сохраняется у млекопитающих? А)правая, б)левая, в)обе.

4. Сколько позвонков в шейном отделе млекопитающих? А)непостоянно, б)7, в)8.

5. Какую функцию выполняет кровь у насекомых? А)переносит О 2 и питательные вещества, б)только переносит О 2 , в)только переносит питательные вещества.

6. Сколько позвонков в шейном и крестцовом отделах у земноводных? А)по 1, б)по 2, в)по 3, г)по 4, д)разное число.

7. Какое оплодотворение у земноводных? А)внутреннее, б)внешнее.

8. Какая дуга аорты сохраняется у птиц? А)правая, б)левая, в)обе.

9. У кого впервые встречается подвижность головы? а)рыб, б)земноводных, в)пресмыкающихся, г)птиц.

10. У какого животного больше костей в скелете головы? А)у рыб, б)земноводных,в)пресмыкающихся, г)птиц, д) млекопитающих.

11. На каком сосуде расположено сердце у беспозвоночных и, в каком направлении движется кровь по этому сосуду?

12. Почему плоских червей называют паренхиматозными?

13. Как разносится О 2 по телу кольчатых червей?

14. Каково происхождение органов дыхания у позвоночных?

15. Почему у птиц нет одышки во время полета и не накапливается молочная кислота в мышцах?

16. Какие отделы имеет позвоночник у рыб?

17. Чем заполнена полость тела у круглых червей?

18. Чем принципиально отличаются кожные покровы этих животных?

19. Чем представлена выделительная система у насекомых?

20. Какие органы пищеварения возникли у птиц в связи с отсутствием зубов и челюстей? : проблемы и перспективы. Современные проблемы биологической... эволюцию органов колониального управления, так... удалось создать эффективную колониальную систему , как и эффективную колониальную... удалось создать эффективную колониальную систему , как и эффективную колониальную...