Эпителиальная ткань покрывает всю наружную поверхность тела человека, выстилает все полости тела. Выстилает слизистую оболочку полых органов, серозные оболочки, входит в состав желёз организма. Поэтому различают покровный и железистый эпителий.
Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма. И участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой. Выполняет защитную роль (эпителий кожи). Выполняет функции всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почечных канальцев), газообмена (эпителий альвеол лёгких). Эта ткань обладает высокой регенерацией. Железистый эпителий, который образует железы, способен выделять секреты. Эта способность вырабатывать и выделять вещества, нужные для жизнедеятельности, называют секрецией. Этот эпителий называется секреторным.
Отличительные признаки эпителиальной ткани:
-Эпителиальная ткань находится на границе внешней и внутренней среды организма.
- Она состоит из эпителиальных клеток, эти клетки образуют сплошные пласты.
- В этих пластах отсутствуют кровеносные сосуды.
-Питание этой ткани происходит путём диффузии через базальную мембрану, которая отделяет эпителиальную ткань от лежащей под ней рыхлой соединительной ткани и служит опорой эпителия.
В покровном эпителии выделяют однослойный эпителий и многослойный.
Воднослойном эпителии все клетки расположены на базальной мембране .
В многослойном эпителии на базальной мембране лежит только нижний слой клеток. Верхние слои связь с ней утрачивают и образуют несколько пластов.
Однослойный эпителий бывает однорядным и многорядным.
Клетки эпителия – эпителиоциты. В эпителиоцитах выделяютдве части . 1. Базальная часть – направлена в сторону подлежащей ткани. 2. Апикальная часть – обращена к свободной поверхности. В базальной части лежит ядро.
В апикальной части лежат органеллы, включения, микроворсинки, реснички. По форме клеток эпителий бывает плоский, кубический, цилиндрический (призматический ).
Рис. № 1. Виды эпителия.
Однослойныйплоский эпителий – мезотелий – покрывает серозные оболочки – плевру, эпикард, брюшину.
Однослойный плоский эпителий – эндотелий – выстилает слизистую оболочку кровеносных и лимфатических сосудов.
Однослойный кубический эпителий покрывает канальцы почек, выводные протоки желёз и мелкие бронхи.
Однослойный призматический эпителий выстилает слизистую оболочку желудка.
Однослойный призматический каёмчатый эпителий выстилает слизистую оболочку кишечника.
Однослойный многорядный призматический реснитчатый эпителий покрывает маточные трубы и дыхательные пути.
Многослойный плоский эпителий по признаку ороговения верхних слоёв клеток делят на ороговевающий и неороговевающий.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий – эпидермис. Он покрывает поверхность кожи. Эпидермис состоит из многих десятков слоёв клеток. На поверхности кожи клетки гибнут, превращаясь в роговые чешуйки. В них разрушается ядро и цитоплазма и накапливается кератин.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу глаза, полость рта, пищевода.
Есть переходная форма многослойного эпителия – переходный. Он покрывает мочевыводящие пути – почечную лоханку, мочевой пузырь, т.е. органы, способные менять свой объём.
Железистый эпителий составляет основную массу желёз организма. Железы в организме выполняют секреторную функцию. Выделяемый им секрет необходим для процессов протекающих в организме. Некоторые железы являются самостоятельными органами, например поджелудочная железа, большие слюнные железы. Другие железы входят в состав органов, например железы стенки кишечника, желудка. Большинство желёз это производные эпителия.
Различают железы внешней секреции – экзокринные. Они имеют выводные протоки и выделяют свой секрет в полости тела или на поверхность тела. Это молочные железы, потовые, слюнные.
Есть железы внутренней секреции – эндокринные. Они не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет во внутреннюю среду организма – кровь или лимфу. Их секрет – гормоны.
Есть железы смешанной секреции. Они имеют эндокринную и экзокринную части, например поджелудочная железа.
Рис № 2. Виды желез.
Экзокринные железы очень разнообразны. Выделяют одноклеточные и многоклеточные железы.
Одноклеточные железы – бокаловидные клетки, расположены в эпителии кишечника, дыхательных путей они вырабатывают слизь.
В многоклеточных железах различают секреторный отдел и выводной проток. Секреторный отдел состоит из клеток – гландулоциты, которые вырабатывают секрет. В зависимости от того ветвится выводной проток или нет, выделяют простые и сложные железы .
По форме секреторного отдела различают трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые железы.
В зависимости от того, как образуется секрет и каким путём он выделяется из клеток, различают мерокриновые, апокриновые и голокриновые железы.
Мерокриновые железы встречаются наиболее часто. Они выделяют свой секрет в проток без разрушения цитоплазмы секреторных клеток.
В апокриновых железах происходит частичное разрушение цитоплазмы секреторных клеток. Разрушается апикальная часть клетки и входит в состав секрета. Затем разрушенная клетка восстанавливается. К таким железам относят молочные и потовые железы.
В голокриновых железах выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Эти разрушенные клетки и являются секретом железы. К таким железам относят сальные железы.
По характеру секрета различают слизистые, белковые и смешанные (белково-слизистые) железы.
Эпителии покрывают поверхность тела, серозные полости тела, внутреннюю и наружную поверхности многих внутренних органов, образуют секреторные отделы и выводные протоки экзокринных желез. Эпителий представляет собой пласт клеток, под которым есть базальная мембрана.
Эпителии подразделяются на покровные , которые выстилают тело и все полости, имеющиеся в организме, и железистые , которые вырабатывают и выделяют секрет.
Функции:
разграничительная /барьерная/ (контакт с внешней средой);
защитная (внутренней среды организма от повреждающего действия механических, физических, химических факторов среды; выработка слизи, обладающей антимикробным действием);
обмен веществ между организмом и окружающей средой;
секреторная;
экскреторная;
развитие половых клеток и др.;
рецепторная /сенсорная/.
Развитие: из всех 3-х зародышевых листков:
Кожная эктодерма;
Кишечная энтодерма: - прехордальная пластинка;
Мезодерма: - нервная пластинка.
Общие признаки строения эпителия:
Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.
Гетерополярность - апикальные (верхушка) и базальные части клеток отличаются по строению и по функции; а в многослойном эпителии - отличие в строении и функции слоев.
Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутствует (десмосомы).
Эпителий всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелковолипидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.
Эпителий участвует в выделении секрета.
Характерна повышенная регенераторная способность, обусловленная пограничностью.
не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединит. ткани.
Хорошо иннервирован (много нервных окончаний).
Классификация эпителиальной ткани Морфофункциональная классификация (а. А. Заварзина):
Схема строения различных видов эпителия:
(1 - эпителий, 2 - базальная мембрана; 3 - подлежащая соединительная ткань)
А - однослойный однорядный цилиндрический,
Б - однослойный однорядный кубический,
В - однослойный однорядный плоский;
Г - однослойный многорядный;
Д - многослойный плоский неороговевающий,
Е - многослойный плоский ороговевающий;
Ж 1 - переходный при растянутой стенке органа,
Ж 2 - переходный при спавшейся.
I. Однослойный эпителий.
(все эпителиальные клетки соприкасаются с базальной мембраной)
1. Однослойный однорядный эпителий (изоморфный) (все ядра эпителиоцитов располагаются на одном уровне, потому что эпителий состоит из одинаковых клеток. Регенерация однослойного однорядного эпителия происходит за счет стволовых (камбиальных) клеток, равномерно разбросанных среди других дифференцированных клеток).
а) однослойный плоский (состоит из одного слоя резко уплощенных клеток полигональной формы (многоугольной); основание (ширина) клеток больше, чем высота (толщина); в клетках органоидов мало, встречаются митохондрии, одиночные микроворсинки, в цитоплазме видны пиноцитозные пузырьки.
Мезотелий покрывает серозные оболочки (листки плевры, висцеральную и париетальную брюшину, околосердечную сумку и др.). Клетки- мезотелиоциты плоские, имеют полигональную форму и неровные края. На свободной поверхности клетки имеются микроворсинки (стоматы). Через мезотелий происходят выделение и всасывание серозной жидкости . Благодаря его гладкой поверхности легко осуществляется скольжение внутренних органов. Мезотелий препятствует образованию соединительнотканных спаек между органами брюшной и грудной полостей, развитие которых возможно при нарушении его целостности.
Эндотелий выстилает кровеносные и лимфатические сосуды, а также камеры сердца. Он представляет собой пласт плоских клеток - эндотелиоцитов , лежащих в один слой на базальной мембране. Эндотелиоциты отличаются относительной бедностью органелл и присутствием в цитоплазме пиноцитозных везикул. Эндотелий участвует в обмене веществ и газов (О 2 , СО 2) между сосудами и другими тканями. При его повреждении возможны изменение кровотока в сосудах и образование в их просвете сгустков крови - тромбов.
б) однослойный кубический (на срезе у клеток диаметр (ширина) равен высоте. Встречается в выводных протоках экзокринных желез, в извитых (проксимальных и дистальных) почечных канальцах.) Эпителий почечных канальцев выполняет функцию обратного всасывания (реабсорбция) ряда веществ из первичной мочи, протекающей по канальцам, в кровь межканальцевых сосудов.
в) однослойный цилиндрический (призматический) (на срезе ширина клеток меньше чем высота). Выстилает внутреннюю поверхность желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря, ряда протоков печени и поджелудочной железы. Эп. клетки тесно связаны между собой, в межклеточные щели не может проникнуть содержимое полости желудка, кишки и других полых органов.
однослойный призматический железистый, имеется в желудке, в канале шейки матки, специализирован на непрерывную выработку слизи;
однослойный призматический каемчатый, выстилает кишечник, на апикальной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок; специализирован на всасывание.
однослойный призматический реснитчатый (мерцательный), выстилает маточные трубы; на апикальной поверхности эпителиоциты имеют реснички.
2. Однослойный многорядный мерцательный эпителий (псевдомногослойный или анизиморфный)
Все клетки контактируют с базальной мембраной, но имеют разную высоту и поэтому ядра располагаются на разных уровнях, т.е. в несколько рядов. Выстилает воздухоносные пути. Функция: очистка и увлажнение проходящего воздуха.
В составе этого эпителия различают 5 разновидностей клеток:
В верхнем ряду:
- Реснитчатые (мерцательные) клетки высокие, призматической формы. Их апикальная поверхность покрыта ресничками.
В среднем ряду:
- Бокаловидные клетки - имеют форму бокала, плохо воспринимают красители (в препарате - белые), вырабатывают слизь (муцины);
- Короткие и длинные вставочные клетки (малодифференцированные и среди них стволовые клетки; обеспечивают регенерацию);
- Эндокринные клетки , гормоны которых осуществляют местную регуляцию мышечной ткани воздухоносных путей.
В нижнем ряду:
- Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране в глубине эпителиального пласта. Они относятся к камбиальным клеткам.
Эпителиальную ткань называют также пограничной или покровной тканью, так как она расположена преимущественно в тех местах организма, где он соприкасается с внешней средой, с содержимым органов, секретами желез и др.
Эпителиальная ткань возникает на ранних стадиях (15-дневного зародыша) эмбрионального развития. В образовании ее принимают участие все три зародышевых листка (эктодерма, мезодерма и энтодерма).
Эпителиальная ткань характеризуется рядом специфических особенностей. В ней преобладают клетки, межклеточное вещество почти отсутствует. Клетки расположены в виде пластов, тесно соприкасаясь друг с другом своими поверхностями или цитоплазматическими выступами в виде мостиков, заходящих в углубления соседних клеток. Причем им присуща полярность - различия в строении проксимального и дистального отделов. Расположены клетки на тонкой пластинке - базальной мембране, под которой обязательно находится слой рыхлой волокнистой соединительной ткани. Через эту перепонку поступают питательные вещества и удаляются продукты обмена, она препятствует росту эпителиальных клеток в глубину подлежащих тканей. Кровеносных сосудов эпителиальная ткань не имеет.
Эта ткань отличается высокой способностью к регенерации. При нарушении целости она легко восстанавливается.
Эпителиальная ткань выполняет защитную, обменную и секреторную функции.Защитная функция состоит в том, что эпителий защищает все расположенные под ним ткани от механических, химических, термических воздействий. Так, через неповрежденную кожу не проникает большинство микроорганизмов.
Обменная функция заключается в том, что через клетки эпителиальной ткани осуществляется обмен веществ между организмом и окружающей средой, например всасывание питательных веществ из кишечника в кровь и лимфу, переход кислорода из легких в кровь, выделение продуктов обмена из почек и т. п.
Секреторная функция определяется способностью отдельных клеток вырабатывать специфические вещества, имеющие важное значение для организма. Так, слизь, вырабатываемая клетками эпителия желудка, предохраняет его стенку от воздействия желудочного сока, ферменты клеток желудочно-кишечного тракта участвуют в процессах пищеварения, гормоны - вещества желез внутренней секреции - регулируют обменные процессы, рост и развитие организма (такой эпителий называется железистым, так как из него образуется большинство желез).
В зависимости от происхождения и выполняемой функции эпителиальная ткань имеет различное строение. Предложено несколько классификаций эпителия. По функциональной значимости его делят на покровный и железистый.
Покровный эпителий. Он, в свою очередь, может быть разделен по количеству слоев на однослойный и многослойный, а по форме клеток - на плоский, кубический и цилиндрический.
Однослойный плоский эпителий называется еще мезотелием. Клетки его плоские, при рассмотрении с поверхности имеют неправильную форму, границы между ними отчетливо выражены, ядро обычно расположено в середине клетки. В некоторых клетках 2 или даже 3 ядра. На свободной поверхности клеток однослойного плоского эпителия имеются микроворсинки. Мезотелий покрывает серозные оболочки, брюшину, плевру, околосердечную сумку, что создает ровную гладкую поверхность органов, предотвращает их срастание и обеспечивает свободное скольжение. Нарушение целостности его может повести к спайкам, которые ограничивают подвижность органов и приводят к изменению их функций (рис. 3).
Рис. 3.Однослойный плоский эпителий (вид сверху): 1 - граница
клеток; 2 - ядра клеток; 3 - кровеносный сосуд под эпителием
Однослойный кубический эпителий имеет клетки с одинаковыми размерами во всех измерениях, напоминающие по форме куб. Ядра находятся в центре клетки. Такой эпителий встречается в канальцах почек (рис. 4).
Рис. 4. Однослойный кубический и однослойный цилиндрический эпителий
(канальцы почки): 1 - однослойный кубический эпителий (ядра - в
центре клетки); 2 - однослойный цилиндрический эпителий (ядра
расположены ближе к основанию клетки); 3 - соединительная ткань; 4 -
кровеносные сосуды
Однослойный цилиндрический эпителий содержит клетки, вытянутые в длину, имеющие форму цилиндра, с ядрами, лежащими ближе к их основанию. На свободной поверхности цилиндрического эпителия много микроворсинок, которые в кишечнике образуют так называемую всасывающую каемку. Однослойный цилиндрический эпителий покрывает желудок, тонкую и толстую кишку, протоки печени и поджелудочной железы, канальцы почек. Среди клеток цилиндрического эпителия в кишечнике много бокаловидных клеток, выделяющих слизь.
Разновидностью однослойного цилиндрического эпителия является мерцательный, или реснитчатый, эпителей, характерная особенность которого - наличие на свободной поверхности выростов из цитоплазмы - ресничек, находящихся в непрерывном движении. Каждая клетка может иметь до 250 ресничек. В 1 секунду ресничка совершает 16-17 колебаний. Такой эпителий покрывает маточные трубы, дыхательные пути. Мерцание ресничек в маточных трубах способствует продвижению яйцеклетки, а в дыхательных путях - выталкиванию пылевых частиц во внешнюю среду.
Многослойный плоский эпителий бывает трех видов: ороговевающий, неороговевающий и переходный.
Многослойный плоскийороговевающий эпителий покрывает поверхность кожи, образуя так называемый эпидермис, который имеет несколько десятков слоев клеток. При этом клетки росткового слоя (глубоко лежащего) непрерывно размножаются и имеют цилиндрическую форму. Чем ближе они располагаются к поверхности, тем более плоскими становятся. В клетках этого эпителия происходит специфический процесс - процесс ороговения, который состоит в том, что цитоплазма их по мере приближения к поверхности тела становится более плотной, ядро исчезает и клетка умирает. Соединяясь с соседними клетками, она образует роговые чешуйки, которые отторгаются с поверхности кожи. В глубоких слоях клеток многослойного плоского эпителия может образовываться пигмент - красящее вещество, которое создает своего рода непроницаемый экран для ультрафиолетовых лучей, защищая от их неблагоприятного действия расположенные под ним ткани.
Многослойный плоскийнеороговевающий эпителий покрывает роговую оболочку глаза, слизистую оболочку полости рта, глотки и пищевода. Ороговению клетки этого эпителия не подвержены. После определенного цикла плоские клетки верхних слоев отмирают и отторгаются с поверхности. Так, установлено, что в обычных условиях со слизистой оболочки ротовой полости за каждые 5 минут отпадает свыше 500 тыс. эпителиальных клеток (рис. 5).
Рис. 5. Многослойный плоский ороговевающий эпителий: 1 - эпителий (а
- базальный слой (ростковый), б - слой шиповатых клеток (ростковый),
в - зернистый слой, г - блестящий слой, д - роговой слой); 2 -
соединительная ткань
Многослойный плоскийпереходный эпителий покрывает внутреннюю поверхность органов, резко изменяющих свой объем. Он выстилает почечные чашечки, почечные лоханки, мочевой пузырь. При растянутом состоянии органа эпителий становится почти плоским, при спавшемся состоянии - превращается в кубический и даже цилиндрический.
Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия способны синтезировать и выделять специфические продукты - секреты (соки). Свое название железистый эпителий получил в связи с тем, что из него образуются железы, большая часть которых представляет собой самостоятельные органы (слюнные железы, поджелудочная железа, щитовидная железа и др.). По количеству секретируемых клеток различают одноклеточные и многоклеточные железы. Последние, в свою очередь, разделяются по строению на простые и сложные, по форме - на трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые, а по способу выделения секрета - на железы внешней секреции и на железы внутренней секреции. Каждая сложная железа - это орган, имеющий специфическое строение.
Примеромодноклеточных желез являются бокаловидные клетки слизистой оболочки желудка. Простая альвеолярная железа имеет форму пузырька (сальные железы кожи), а простая трубчатая - форму трубки (потовые железы).
Сложные альвеолярные или и рубчатые железы имеют многочисленные разветвления в виде пузырьков или трубочек. Например, околоушная слюнная железа относится к сложным альвеолярным железам, а поднижнечелюстная - к альвеолярно-трубчатым.
Железы внешней секреции характеризуются тем, что секрет, который они вырабатывают, выделяется по протоку в полость органа или на поверхность кожи (печень, железы желудка, кожи).
Железы внутренней секреции (эндокринные железы) не имеют протоков, а свой секрет, называемый иначе инкретом или гормоном, выделяют непосредственно в кровь.
Те части тела у животных и человека, которые граничат с внешней средой и внутренними полостями, одеты тканью из тесно прилежащих одна к другой клеток; эта ткань и получила название эпителиальной * (покровной ткани). Строение ее весьма разнообразно.
* (От греческого слова epi - на, thele - грудной сосок. Этот вид ткани был впервые найден на грудном соске; позднее это название стали относить ко всем покровам, имеющим сходное строение. )
Через эпителий происходят обменные реакции между организмом и внешней средой (питание, дыхание, выделение); кроме того, он является структурой, несущей защитную (барьерную) функцию.
Эпителиальная ткань у высокоорганизованных многоклеточных организмов состоит из клеток, находящихся на высокой ступени развития (дифференцировки) и стойко сохраняющих свою тканевую специфичность. Эпителиальные клетки обладают значительной регенеративной (восстановительной) способностью. По своему происхождению эпителиальные ткани образуются из трех зародышевых листков.
Эпителий эктодермального происхождения отличается многослойностью. В основном самом глубоком слое эпителия происходит главным образом размножение клеток, а во всех лежащих над ним слоях клеток наблюдается постепенное уплощение и ороговение (например, кожный эпителий - эпидермис).
Эпителий же энтодермального происхождения всегда, как правило, однослойный; он выстилает изнутри полость кишечника. Основными функциями энтодермального эпителия являются процессы всасывания (резорбции) и секреции. Имеет большое значение также и защитная их функция, так например, тончайший слой из одного только ряда клеток в кишечнике является надежной защитой против проникания через кишечную стенку каких-либо микроорганизмов.
Эпителии мезодермального происхождения могут быть нескольких, отличающихся очень сильно по функции и структуре видов; они являются производными различных участков мезодермы. Все они однослойны. К этому типу эпителиев относятся: эпителий почечных канальцев, эпителий серозных оболочек и эпителий половых желез.
Специфическая дифференцировка свободной поверхности клеток эпителия объясняется его пограничным расположением между внутренней и внешней средой. С помощью эпителия осуществляется защита от разнообразных влияний внешней среды. Тончайший слой эпителиальной оболочки имеет колоссальное физиологическое значение, так как покрываемые им соединительнотканные структуры сами по себе совершенно не могут противостоять высыханию и удержанию циркулирующих в них тканевых жидкостей; это достигается полным замыканием межклеточных щелей поверхностного эпителия. Обмен между организмом и окружающей средой возможен только при непосредственном активном участии эпителиальных клеток. Через клетки, например, резорбционного (всасывающего) эпителия в организм поступают разного рода вещества из внешней среды, через клетки секретирующего (выделительного) эпителия вещества выделяются в обратном направлении, т. е. во внешнюю среду или внутренние полости тела. Но и эти специализированные эпителии вместе с тем выполняют общую функцию всех эпителиев - предохраняют организм от слишком большой потери тканевых жидкостей.
При культивировании эпителия вне организма или пересадках его он обычно стойко сохраняет свои характерные черты, как, например, рост мощным пластом или тонкими тяжами, наклонность выстилать какую-нибудь поверхность.
Эпителиальную ткань обычно принято разделять на две большие группы: покровный эпителий и железистый эпителий. Покровный эпителий по расположению и форме клеток бывает однослойным и многослойным; каждый из этих видов может быть эпителием плоским, кубическим и призматическим (последний называют также цилиндрическим) (см. рис. 17б).
Покровный эпителий (рис. 15). В однослойных покровных эпителиях все клетки расположены на соединительнотканной мембране. Сильное уплощение клеток однослойного эпителия, как правило, связано с большим повышением проницаемости, как, например, в плоском эпителии легочных пузырьков (альвеол), серозных полостей и др. В некоторых местах (легочные альвеолы, поверхностные клетки кожи) клетки частью теряют даже свои ядра и превращаются в очень тонкие пластинки.
Очевидно, потребовалось сочетание различных воздействий для возникновения эпителиальных покровов, состоящих из многих клеточных слоев (многослойные эпителии). Причиной, например, могли послужить повторные механические и химические раздражения и необходимость предохранения тканей от высыхания в таких местах, как кожа, ротовая полость, пищевод, влагалище, нижние мочевые пути. Между прочим, у всех низших типов животных нет многослойного эпителия. Это говорит о том, что исторически он образовался позднее.
Эпителиальная ткань, за небольшим исключением, не обладает собственными кровеносными сосудами, и обмен веществ в эпителии происходит только посредством циркулирующей лимфы; поэтому требуется возможно большее увеличение поверхности соприкосновения клеток с подлежащим слоем, который пропитан тканевыми соками, попадающими сюда из кровеносных сосудов подэпителиального слоя.
Свободная поверхность эпителиев может иметь весьма разнообразное строение. В эпителиальной ткани, вероятно, более чем во всякой другой, проявляется свойство клеток приспосабливаться к условиям существования. Здесь необходимо указать на важнейшую роль, которую играют защитные приспособления эпителиальных клеток. В зависимости от особых функций каждого эпителия защитные образования имеют различную форму. Если одновременно требуется большая проницаемость и защита от механических повреждений, то образуется более уплотненная кутикулярная каемка, пронизанная порами и резко отграниченная от протоплазмы (например, эпителий тонких кишок). Через поры в этой каемке отростки протоплазмы могут выходить наружу и втягиваться обратно. К защитным приспособлениям нужно отнести также реснички или жгутики, располагающиеся на свободной поверхности эпителиальных клеток (например, ресничный эпителий дыхательных путей), которые могут совершать мерцательные движения.
Однослойный покровный эпителий выстилает стенки замкнутых внутренних полостей тела, стенки дыхательных путей и органов пищеварения, стенки конечных канальцев, семявыносящих протоков, яйцеводов и матки. Его клетки расположены в один слой; по форме, как указано выше в схеме, однослойный эпителий делится на плоский, кубический и призматический.
Однослойный плоский эпителий выстилает стенки грудной полости (плевра) и брюшной полости (брюшина), встречается в некоторых частях выводных протоков желез, в капсулах Шумлянского-Боумэна почечных клубочков и в легочных альвеолах. Этот вид эпителия состоит из плоских, тесно прилежащих одна к другой многоугольных клеток неправильной формы, соединенных между собой протоплазматическими отростками; плоское округлое ядро расположено в центре клетки. Границы между клетками видны в виде зазубренных линий только после окраски препарата серебром (рис. 16). Этот вид эпителия развивается из третьего зародышевого листка - мезодерм ы, поэтому его называют еще мезотелием.
Однослойный кубический эпителий выстилает почечные канальцы, а также встречается во многих железах, в органах чувств. Его клетки имеют вид более или менее правильных кубиков (точнее - невысоких призм).
Однослойный высокопризматический эпителий выстилает внутренние стенки пищеварительного тракта от пищевода до прямой кишки. Он состоит из высоких клеток, похожих по форме на призмы или цилиндры. В тонких кишках поверхность клеток, обращенная в просвет кишки, имеет упомянутую выше каемку - кутикулу, поэтому эпителий тонкой кишки получил еще название каемчатого.
Однослойный высокопризматический эпителий в некоторых местах производит впечатление многослойного. Это происходит вследствие того, что клетки расположены настолько тесно, что их ядра не помещаются на одном уровне и размещаются в клетках на разной высоте, так что получается несколько ядерных рядов. Эта разновидность однослойного призматического эпителия называется многорядным эпителием. Таким эпителием выстланы полости носа, дыхательное горло, крупные бронхи, маточные трубы, семявыносящие протоки и некоторые другие полостные органы. На свободной поверхности клеток однослойного призматического эпителия имеются уже описанные выше реснички, благодаря мерцательному движению которых в дыхательных путях, например, удаляются вместе со слизью мелкие частицы пыли и продукты выделения; в семявыносящих путях реснички способствуют продвижению сперматозоидов, в маточных же трубах - продвижению яйцеклетки. Этот эпителий называется еще мерцательным, или ресничным.
Многослойный покровный эпителий состоит из нескольких слоев клеток, расположенных один над другим. Он также бывает плоским, кубическим и призматическим. Многослойный эпителий менее проницаем для воды и растворенных в ней веществ, чем однослойный. Поверхностные клетки этого эпителия уплощаются и в конце концов превращаются в тонкие пластинки. В поверхностных же слоях многослойных эпителиев вследствие их большего удаления от глубокого питающего слоя и худших условий питания непрерывно идут процессы дегенерации, гибели клеток этих слоев и замещение новыми, поднимающимися из глубоких слоев эпителия, где происходит энергичное размножение клеток. В слюне, моче и выделениях влагалища, например, всегда можно найти уже отмершие плоские клетки. Приспособляясь к существованию в соприкосновении с воздухом, когда неизбежны высыхание и разного рода механические воздействия, плоские клетки преобразуются в роговое вещество. Эти процессы приводят и к образованию специфических производных эпителия (например, волосы, ногти, перья и т. д.).
Многослойный плоский эпителий составляет наружный слой кожи - эпидермис со всеми его придатками (ногти, волосы и пр.). Он выстилает также роговицу глаза, слизистую оболочку полости рта, глотки, мочеиспускательного канала (частично), влагалища и прямой кишки. Через этот эпителий организм имеет наибольшее соприкосновение с внешней средой, поэтому здесь лучше всего выражена защитная функция эпителия.
Пласт многослойного плоского эпителия располагается на соединительнотканной основе (основной перепонке). Клетки самого глубокого слоя обычно призматические. Дальше по направлению к поверхности клетки делаются все более плоскими, теряют ядро, превращаются в мертвые ороговевшие пластинки и слущиваются. Глубокий слой призматических клеток является живым ростковым слоем, его клетки непрерывно размножаются и постепенно смещаются к поверхности, претерпевая указанные выше изменения.
Клетки многослойного плоского эпителия тесно прилегают одна к другой и соединяются протоплазматическими отростками, образуя сплошной пласт. Но между ними все же остаются узенькие щели, по которым циркулирует тканевая жидкость. Только плоские клетки верхних слоев соединяются совсем плотно, без промежутков.
При рассматривании эпителия под микроскопом в клетках обнаруживаются тонкие нити - так называемые тонофибриллы, которые пронизывают эпителиальные клетки и по протоплазматическим мостикам переходят в соседние клетки. Это придает покровному эпителию большую прочность.
Эпителий мочевого пузыря особым образом приспособлен к меняющемуся натяжению его мышечных стенок; его клетки легко меняют форму: в нерастянутом пузыре поверхностные клетки имеют кубическую форму, в растянутом - уплощенную. Этот эпителий неправильно называют еще переходным. Такое же явление имеет место и в эпителии мочеточников.
Эпителиальные клетки покровного эпителия частично обладают способностью воспринимать внешние раздражения. По-видимому, первоначально этой способностью обладали все эпителиальные клетки, но затем произошла специализация отдельных клеток и возникли разнообразные новые структуры. Такие высокоспециализированные клетки можно назвать чувствительными. Многие из воспринимающих раздражение эпителиальных клеток, по-видимому, приняли участие в образовании рецепторных аппаратов кожи.
Поверхностные клетки многослойного призматического эпителия дыхательных путей имеют мерцательные реснички, и, таким образом, он здесь является многослойным мерцательным.
Железистый эпителий и железы . Часть эпителиальной ткани составляет железистый эпителий. Для этого вида эпителия характерна не резорбция (всасывание), а процесс секреции, т. е. выделение веществ из клетки в наружную среду. Клетки, обладающие ярко выраженной секреторной способностью, называются железистыми клетками. Из них состоят многие железы нашего тела. Секрецией можно назвать всякое физиологическое выделение организма. Из известных нам секретов огромное значение для организма имеют пищеварительные ферменты эпителия желудочно-кишечного тракта и больших пищеварительных желез (печени, поджелудочной железы), а также секреты особых желез закрытого типа. К железам не относят органы выделения. Выделения этих желез принято называть экскретами - большей частью это вредные для организма вещества, выделяемые наружу (пот, моча и др.).
Большинство железистых клеток после выделения секрета не гибнет, т. е. они способны к многократному повторению этого процесса. Например, железистые клетки печени и слюнных желез накапливают и выделяют секрет регулярно в течение всей жизни организма. Такие железистые клетки получили название мерокриновых * . Другие, железистые клетки в процессе отделения секрета претерпевают специфические превращения и гибнут, входя целиком в состав самого секрета (например, клетки сальных желез); эти железистые клетки называются голокриновыми ** . Есть еще один тип железистых клеток, которые выделяют секрет вместе с отторжением части протоплазмы. При этом потеря клеткой протоплазмы может быть довольно значительной, но по окончании секреции наступает период регенерации и протоплазма восстанавливается. Этого рода железистые клетки носят название апокриновых. У человека к категории апокриновых желез принадлежат отдельные участки молочной железы и крупные потовые железы, расположенные главным образом в коже подмышечной впадины и в некоторых других местах. Секрет этих желез всегда имеет резкий специфический запах, в котором, кроме видового, выражен и сексуальный компонент, что даже дало повод некоторым ученым называть их "железами полового запаха", тем более что полное развитие и начало секреторной деятельности апокриновых желез совпадают с половым созреванием человека. Железы принято разделять на одно-клеточные и многоклеточные.
* (От греческого слова meros - часть, crino - отделяю. )
** (От греческого слова holos - вполне. )
Одноклеточные железы больше распространены у низших, животных, у человека же и млекопитающих они встречаются только в кишечном тракте и органах дыхания. Среди обычных эпителиальных клеток призматического эпителия встречаются клетки особого свойства, расположенные поодиночке. В протоплазме этих клеток постепенно накопляется слизистый секрет, заполняющий большую часть клетки, а протоплазма с ядром оттесняется к основанию, в результате чего клетка принимает вид наполненного бокала. В конце концов верхний край клетки лопается и слизистый тягучий секрет изливается наружу. Эти клетки, получившие название бокаловидных, представляют собой одноклеточные железы. Слизистый секрет бокаловидных клеток делает влажным эпителий дыхательных путей и предохраняет его от высыхания, а кишечные стенки делает скользкими, что облегчает продвижение пищевых масс.
Железы многоклеточные имеют большое распространение в теле человека. Они представляют собой уже не только ткань, а целые органы, так как в их образовании принимают участие, кроме эпителиальной, и другие ткани. Но главную и основную часть железы составляет эпителий. Некоторые из этих желез достигают весьма больших размеров, как, например, печень. Железы развиваются обычно из покровного эпителия и, погружаясь в глубжележащие слои тканей, образуют трубки или мешочки; они остаются связанными с покровом выводным протоком, по которому продукты их выделения изливаются на поверхность тела или в полость какого-либо органа.
Железистая трубка или железистый мешочек, погружаясь в ткань, может отшнуровываться, и тогда железа не имеет выхода на поверхность, а продукты секреции железы поступают прямо в тканевые межклеточные соки и затем в кровь, с которой циркулируют по всему телу. Известен ряд желез, которые не связаны ни с какой поверхностью в организме. Такие железы, не имеющие выводных протоков, получили название желез внутренней секреции, или эндокринных желез (щитовидная железа, надпочечники, гипофиз и др.). Выделяемый ими сок называется инкретом, т. е. секретом, выделяемым внутрь. Инкреты представляют собой весьма сложные вещества, содержащие особые сильнодействующие начала - гормоны.
В противоположность железам внутренней секреции железы, выделяющие свой секрет через выводные протоки, называются открытыми, или экзокринными, железами, т. е. железами внешней секреции (слюнные железы, потовые, молочные и др.).
Формы открытых желез очень многообразны (рис. 17), что в значительной мере, очевидно, связано со специальной функцией железы. Полость железы в одних случаях имеет форму трубки (трубчатое строение), в других - мешочка (альвеолярное строение). В очень многих случаях форма просвета железы настолько неправильна, что не может быть подведена ни под какой из этих типов. Обычно принято различать две основные группы желез: трубчатые и альвеолярные. В некоторых трубчатых железах концевые отделы бывают составлены из высоких эпителиальных клеток, поэтому хотя просвет железы здесь и остается таким же, но концевые отделы снаружи представляются шаровидными или колбовидными вздутиями. Поэтому из числа трубчатых желез выделяют еще группу трубчато-ацинозных * (слюнные железы, слезные железки, поджелудочная железа).
* (От латинского слова acinus - виноградная ягода, зерно. )
Альвеолярная железа представляет собой пузырек с горлышком. К этому виду желез принадлежат мелкие сальные железы.
Между типичными трубчатыми и альвеолярными железами существует переходная форма желез, у которых в концевых отделах трубчатых железистых ходов имеются альвеолярные расширения просвета. Такие железы называются трубчато-альвеолярными (молочные железы и др.).
Железы принято еще разделять на простые и сложные. Простая трубчатая железа имеет форму неразветвленной трубки со слепым концом. К этому типу желез принадлежит большинство потовых желез кожи, железы наружного слухового прохода, выделяющие ушную серу, часть желез дна желудка и либеркюновы железы кишечника.
Трубчатые и альвеолярные железы, имеющие развитую систему разветвлений и боковых выростов, называются сложными трубчатыми (слизистые железы рта, подъязычная, частично подчелюстные, серозные железы языка, почки, семенники, печень) или сложными альвеолярными (крупные сальные и мейбомиевы железы). Следующая схема (рис. 17а) дает понятие о формах желез.
В большинстве желез, главным образом крупных, по крайней мере видимых простым глазом, окружающая соединительная ткань образует оболочку, от которой внутрь железы отходят перегородки, разделяющие железу на отдельные дольки или комплексы железистой ткани. По соединительнотканным перегородкам проходят кровеносные сосуды и нервы. Железы снабжены кровеносными сосудами значительно обильнее, чем другие, не выделяющие секрета слои эпителия. Кровеносные сосуды здесь всюду подходят вплотную к эпителиальным клеткам, от которых бывают отделены лишь тончайшей мембраной. Выводные протоки желез большей частью выстланы простым (нежелезистым) эпителием.
Клетки и их производные объединяются в ткани. Ткань - это исторически сложившаяся общность клеток и межклеточного вещества, объединенных происхождением, строением и функциями. В организме человека выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную. Каждая ткань развивается из определенного зародышевого листка. Эпителиальная ткань происходит из энто-, экто- и мезодермы. Соединительные и мышечные ткани образуются из мезодермы (кроме мышц радужки и миоэпителиоцитов, происходящих из эктодермы). Нервная ткань развивается из эктодермы.
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань (textus epithelidlis) покрывает поверхность тела и выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды (покровный эпителий). Из эпителиальной ткани образованы железы (железистый эпителий). Кроме того, выделяют сенсорный эпителий, клетки которого изменены для восприятия специфических раздражений в органах слуха, равновесия и вкуса.
Классификация эпителиальной ткани. В зависимости от положения относительно базальной мембраны покровный эпителий подразделяют на однослойный и многослойный . Все клетки однослойного эпителия лежат на базальной мембране. Клетки многослойного эпителия образуют несколько слоев, и только клетки нижнего (глубокого) слоя лежат на базальной мембране. Однослойный эпителий в свою очередь подразделяется на однорядный , или изоморфный (плоский, кубический, призматический), и многорядный (псевдомногослойный). Ядра всех клеток однорядного эпителия расположены на одном уровне, и все клетки имеют одинаковую высоту.
В зависимости от формы клеток и их способности к ороговению различают многослойный ороговевающий (плоский), многослойный неороговевающий (плоский, кубический и призматический) и переходный эпителий.
Рис. 6. Различные виды однослойного эпителия (схема).
А - столбчатый; Б - кубический; В — плоский (сквамозный); 1 - эпителий; 2 - подлежащая соединительная ткань.
Все эпителиальные клетки имеют общие структурные особенности. Эпителиоциты полярны, их апикальная часть отличается от базальной. Эпителиоциты покровного эпителия образуют пласты,
которые располагаются на базальной мембране и лишены кровеносных сосудов. В эпителиальных клетках имеются все органеллы общего назначения. Их развитие, строение связаны с функцией эпителиальных клеток. Так, клетки, секретирующие белок, богаты элементами зернистой эндоплазматической сети; клетки, продуцирующие стероиды, - элементами незернистой эндоплазматической сети. Всасывающие клетки имеют множество микроворсинок, а эпителиоциты, покрывающие слизистую оболочку дыхательных путей, снабжены ресничками.
Покровный эпителий выполняет барьерную и защитную функции, функцию всасывания (эпителий тонкой кишки, брюшины, плевры, канальцев нефрона и др.), секреции (амниотический эпителий, эпителий сосудистой полоски улиткового протока), газообмена (дыхательные альвеолоциты).
Однослойный эпителий . К однослойным относят простой плоский, простой кубический, простой столбчатый и псевдомногослойный эпителий (рис. 6) .
Однослойный плоский эпителий представляет собой пласт тонких плоских клеток, лежащих на базальной мембране. В зоне залегания ядер имеются выпячивания свободной поверхности клетки. Эпителиоциты полигональной формы. Плоские эпителиоциты образуют наружную стенку капсулы клубочка почки, покрывают сзади роговицу глаза, выстилают все кровеносные и лимфатические сосуды, полости сердца (эндотелий) и альвеолы (респираторные эпителиоциты), покрывают обращенные друг к другу поверхности серозных оболочек (мезотелий).
Эндотелиоциты
имеют удлиненную (иногда веретенообразную) форму и очень тонкий слой цитоплазмы. Ядросодержащая часть клетки утолщена, выбухает в просвет сосуда. Микроворсинки расположены в основном над ядром. Цитоплазма содержит микропиноцитозные пузырьки, единичные
митохондрии, элементы зернистой эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. Мезотелиоциты, покрывающие серозные оболочки (брюшина, плевра, перикард), напоминают эндотелиоциты. Их свободная поверхность покрыта множеством микроворсинок, в некоторых клетках имеется 2-3 ядра.
Мезотелиоциты
облегчают взаимное скольжение внутренних органов и предотвращают образование спаек (сращений) между ними. Респираторные
(дыхательные) эпителиоциты
размером 50-100 мкм, их цитоплазма богата микропиноцитозными пузырьками и рибосомами. Другие органеллы представлены слабо.
Простой кубический эпителий
образован одним слоем клеток. Различают безреснитчатые кубические эпителиоциты (у собирательных трубочек почки, дистальных прямых канальцев нефронов, желчных протоков, сосудистых сплетений мозга, пигментного эпителия сетчатки глаза и др.) и реснитчатые (у
терминальных и респираторных бронхиол, у эпендимоцитов, выстилающих полости желудочков мозга). Передний эпителий хрусталика глаза также представляет собой кубический эпителий. Поверхность этих клеток гладкая.
Простой однослойный столбчатый (призматический) эпителий
покрывает слизистую оболочку пищеварительного тракта, начиная от входа в желудок и до заднего прохода, стенки сосочковых протоков и собирательных трубочек почек, исчерченных протоков слюнных желез, матки, маточных труб. Столбчатые эпителиоциты являются высокими призматическими многоугольными или округлыми клетками. Они плотно прилегают друг к другу комплексом межклеточных соединений,
которые расположены вблизи поверхности клеток. Округлое или эллипсовидное ядро обычно располагается в нижней (базальной) трети клетки. Часто призматические эпителиоциты снабжены множеством микроворсинок, стереоцилий или ресничек. Микроворсинчатые клетки превалируют в эпителии слизистой оболочки кишечника и желчного пузыря.
Псевдомногослойный (многорядный) эпителий образован преимущественно клетками с овальным ядром. Ядра располагаются на различных уровнях. Все клетки лежат на базальной мембране, однако не все они достигают просвета органа. У этого типа эпителия различают 3 вида клеток:
1) базальные эпителиоциты , образующие нижний (глубокий) ряд клеток. Они являются источником обновления эпителия (ежедневно обновляется до 2 % клеток популяции);
2) вставочные эпителиоциты , малодифференцированные, не имеющие ресничек или микроворсинок и не достигающие просвета органа. Они расположены между поверхностными клетками;
3)
поверхностные эпителиоциты
- удлиненные клетки, достигающие просвета органа. Эти клетки
имеют округлое ядро и хорошо развитые органеллы, особенно комплекс Гольджи и эндоплазматическую сеть. Апикальная цитолемма покрыта микроворсинками, ресничками.
Реснитчатые клетки покрывают слизистую оболочку носа, трахеи, бронхов, безреснитчатые - слизистую оболочку части мужской уретры, выводных протоков желез, протоков придатка яичка и семявыносящих протоков.
Многослойный эпителий. К этому типу эпителия относят неороговевающий и ороговевающий плоский эпителий, многослойный кубический и столбчатый эпителий.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 7) покрывает слизистую оболочку рта и пищевода, переходной зоны заднепроходного канала, голосовых связок, влагалища, женской уретры, наружной поверхности роговицы глаза. У этого эпителия различают 3 слоя:
1) базальный слой образован крупными призматическими клетками, которые лежат на базальной мембране;
2) шиповатый (промежуточный) слой образован крупными отростчатыми полигональными клетками. Базальный слой и нижняя часть шиповатого слоя образуют ростковый (герминативный) слой. Эпителиоциты делятся митотически и, продвигаясь к поверхности, уплощаются и заменяют слущивающиеся клетки поверхностного слоя;
3) поверхностный слой образован плоскими клетками.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает всю поверхность кожи, образуя его эпидермис. У эпидермиса кожи выделяют 5 слоев:
1) базальный слой самый глубокий. В нем располагаются призматической формы клетки, лежащие на базальной мембране. В цитоплазме, расположенной над ядром, находятся гранулы меланина. Между базальными эпителиоцитами залегают пигментсодержащие клетки - меланоциты;
2) шиповатый слой образован несколькими слоями крупных полигональных шиповатых эпителиоцитов. Нижняя часть шиповатого слоя и базальный слой образуют ростковый слой, клетки которого делятся митотически и продвигаются к поверхности;
3) зернистый слой состоит из овальных эпителиоцитов, богатых гранулами кератогиалина;
4) блестящий слой обладает выраженной светопреломляющей способностью благодаря наличию плоских безъядерных эпителиоцитов, содержащих кератин;
5) роговой слой образован несколькими слоями ороговевающих клеток - роговых чешуек, содержащих кератин и пузырьки воздуха. Поверхностные роговые чешуйки отпадают (слущиваются), на их место продвигаются клетки из глубжележащих слоев. Роговой слой отличается слабой теплопроводностью.
Многослойный кубический эпителий
образован несколькими слоями (от 3 до 10) клеток. Поверхностный слой представлен клетками кубической формы. Клетки имеют микроворсинки и
богаты гранулами гликогена. Под поверхностным слоем расположено несколько слоев удлиненных веретенообразных клеток. Непосредственно на базальной мембране лежат полигональные или кубические клетки. Этот тип эпителия встречается редко. Он расположен небольшими участками на коротком протяжении между многоядерными призматическим и многослойным плоским неороговевающим эпителием (слизистая оболочка задней части преддверия носа, надгортанник, часть мужской уретры, выводные протоки потовых желез).
Многослойный столбчатый эпителий также состоит из нескольких слоев (3-10) клеток. Поверхностные эпителиоциты имеют призматическую форму и часто несут на своей поверхности реснички. Глубжележащие эпителиоциты цилиндрические и кубические. Этот тип эпителия встречается в нескольких участках выводных протоков слюнных и молочных желез, в слизистой оболочке глотки, гортани и мужской уретры.
Переходный эпителий . В переходном эпителии, покрывающем слизистую оболочку почечных лоханок, мочеточников, мочевого пузыря, начала мочеиспускательного канала, при растяжении слизистой оболочки органов изменяется (уменьшается) количество слоев. Цитолемма поверхностного слоя складчатая и асимметричная: ее наружный слой более плотный, внутренний - более тонкий. У пустого мочевого пузыря клетки высокие, на препарате видно до 6-8 рядов ядер. У наполненного пузыря клетки уплощены, количество рядов ядер не превышает 2-3, цитолемма поверхностных клеток гладкая.
Железистый эпителий. Клетки железистого эпителия (гландулоциты) образуют паренхиму многоклеточных желез и одноклеточные железы. Железы подразделяются на экзокринные, имеющие выводные протоки, и эндокринные, не имеющие выводных протоков. Эндокринные железы выделяют синтезируемые ими продукты непосредственно в межклеточные пространства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Экзокринные железы (потовые и сальные, желудочные и кишечные) выделяют вырабатываемые ими вещества через протоки на поверхности тела. Смешанные железы содержат в себе и эндокринную, и экзокринную части (например, поджелудочная железа).
Во время эмбрионального развития из первичного энтодермального слоя образуется не только эпителиальный покров трубчатых внутренних органов, но и железы, одноклеточные и многоклеточные. Из клеток, оставшихся в формирующемся покровном эпителии, образуются одноклеточные внутриэпителиальные железы (слизистые). Другие клетки усиленно делятся
митотически и врастают в подлежащую ткань, формируя экзоэпителиальные (внеэпителиальные) железы: например, слюнные, желудочные, кишечные и др. Таким же образом из первичного эктодермального слоя наряду с эпидермисом образуются кожные потовые и сальные железы. Одни железы сохраняют связь с поверхностью тела благодаря протоку - это экзокринные железы, другие железы в процессе развития теряют такую связь и становятся эндокринными железами.
В организме человека множество одноклеточных бокаловидных экзокриноцитов . Они расположены среди других эпителиальных клеток, покрывающих слизистую оболочку полых органов пищеварительной, дыхательной, мочевыделительной и половой систем. Эти экзокриноциты вырабатывают слизь, которая состоит из гликопротеидов. Структура бокаловидных клеток зависит от фазы секреторного цикла. Функционально активные клетки по своей форме напоминают бокал (рис. 8) . Узкое, богатое хроматином ядро залегает в суженной базальной части клетки, в ее ножке. Над ядром расположен хорошо развитый комплекс Гольджи, над которым в расширенной части клетки находится множество секреторных гранул, выделяющихся из клетки по мерокриновому типу. После выделения секреторных гранул клетка становится узкой.
Рис. 8. Строение бокаловидных экзокриноцитов.
1 - клеточные микроворсинки; 2 - секреторные гранулы; 3 - внутриклеточный сетчатый аппарат; 4 - митохондрия; 5 - ядро; 6 - зернистая эндоплазм этическая сеть.
В синтезе слизи участвуют рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Белковый компонент слизи синтезируется полирибосомами зернистой эндоплазматической сети, которая находится в базальной части клетки. Затем этот компонент с помощью транспортных пузырьков переносится в комплекс Гольджи. Углеводный компонент слизи синтезируется комплексом Гольджи, здесь же происходит связывание белков с углеводами. В комплексе Гольджи формируются пресекреторные гранулы, которые отделяются и превращаются в секреторные. Их количество увеличивается в направлении апикального отдела секреторной клетки, к просвету полого (трубчатого)
внутреннего органа. Секреция гранул слизи из клетки на поверхность слизистой оболочки, как правило, осуществляется путем экзоцитоза.
Экзокриноциты образуют также начальные секреторные отделы экзокрннных многоклеточных желез , которые вырабатывают различные секреты, и их трубчатые протоки, через которые секрет выделяется. Морфология экзокриноцитов зависит от характера секреторного продукта и фазы секреции. Железистые клетки поляризированы структурно и функционально. Их секреторные капли, или гранулы, сосредоточены в апикальной (надъядерной) зоне и выделяются через покрытую микроворсинками апикальную цитолемму. Клетки богаты митохондриями, элементами комплекса Гольджи и эндоплазматической сети. Зернистая эндоплазматическая сеть преобладает в белоксинтезирующих клетках (например, гландулоцитах околоушной слюнной железы), незернистая - в клетках, синтезирующих липиды или углеводы (например, в корковых эндокриноцитах надпочечной железы).
Секреторный процесс в экзокриноцитах происходит циклично, в нем выделяют 4 фазы .
В первой фаз е в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. Во второй фазе в зернистой эндоплазматической сети происходит синтез веществ, которые при помощи транспортных пузырьков перемещаются к поверхности комплекса Гольджи и сливаются с ней. Здесь вещества, подлежащие секреции, вначале накапливаются в вакуолях. В результате конденсирующиеся вакуоли превращаются в секреторные гранулы, которые передвигаются в апикальном направлении. В третьей фазе секреторные гранулы выделяются из клетки. Четвертая фаза секреторного цикла - это восстановление экзокриноцитов.
Возможны 3 типа выделения секрета:
1)
мерокриновый
(эккриновый), при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Он
наблюдается в серозных (белковых) железах. При данном типе секреции структура клеток не нарушается;
2) апокриновый тип (например, лактоциты) сопровождается разрушением апикальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип);
3) голокриновый тип , при котором гландулоциты полностью разрушаются и их содержимое входит в состав секрета (например, сальные железы).
Классификация многоклеточных экзокринных желез. В зависимости от строения начального (секреторного) отдела различают трубчатые (напоминают трубку), ацинозные (напоминают грушу или удлиненную виноградную гроздь) и альвеолярные (округлые), а также трубчато-ацинозные и трубчато-альвеолярные железы (рис. 9) .
В зависимости от количества протоков железы подразделяются на простые, имеющие один проток, и сложные. У сложных желез в главный (общий) выводной проток вливается несколько протоков, в каждый из которых открывается несколько начальных (секреторных) отделов.
Вопросы для повторения и самоконтроля:
1. Расскажите о классификации эпителиальной ткани.
2. Назовите клетки, относящиеся к однослойному эпителию. Приведите примеры. Дайте характеристику каждому виду однослойного эпителия.
3. Что собой представляет многорядный эпителий, чем он отличается от многослойного?
4. Что такое многослойный эпителий? Перечислите выделяемые в нем слои.
5. Назовите виды многослойного эпителия, дайте характеристику каждому виду.
6. Что собой представляет переходный эпителий? Чем он отличается от других видов эпителия?
7. Чем отличается железистый эпителий от других видов эпителиальной ткали?
8. Приведите классификацию зкзокринных желез.
9. Назовите три способа выделения секрета из железистых клеток. В чем их различия?