Glavni dio dišnog sustava riba su škrge. Zahvaljujući njima većina kisika ulazi u krv, a ugljični dioksid se oslobađa iz krvi. Međutim, izmjena plinova u ribama ne događa se samo kroz škrge. Kod svih vrsta koža sudjeluje u disanju. Ali u isto vrijeme, kod vrsta koje žive u vodenim tijelima s visokim sadržajem kisika, disanje kroz kožu je beznačajno. I kod riba koje žive u uvjetima nedostatka kisika (somovi, šarani, jegulje), izmjena kožnih plinova može zauzeti značajan dio disanja. Također riba koštunjača u plivaćem mjehuru dolazi do male izmjene plinova. Kod plućnjaka se plivaći mjehur čak promijenio u stanična pluća, tako da mogu disati ne samo u vodi, već iu zraku.
Pri opisu dišnog sustava riba obično se uzima u obzir građa njihovog škržnog aparata koji se nalazi u području ždrijela. Škrge se sastoje od škržni prorezi podupirući ih škržni lukovi, škržne niti I škrge grablje. U koštunjačama, obvezna struktura dišnog sustava također je par škržni poklopci. Oni štite škrge od stranih čestica. Zaštitna funkcija Ovu funkciju obavljaju i škrge. One su okrenute prema ždrijelu i štite tanke i nježne škržne niti od čestica koje u njih ulaze iz ždrijela. Izmjena plinova odvija se u škržnim nitima. Stoga se mogu smatrati najvažnijim dijelom dišnog sustava riba. Kod mnogih evolucijski visoko razvijenih riba, škržni filamenti kao da se granaju (na primarnim škržnim filamentima, sekundarne škržne ploče su smještene okomito). Time se povećava ukupna površina latica, a time i površina ribljeg tijela na kojoj se odvija izmjena plinova.
Dišni sustav riba također uključuje mrežu krvnih žila koje dovode vensku krv do škrga i odvode je. arterijska krv od škrga U škržnim nitima krvne žile se razbijaju u mrežu malih kapilara smještenih blizu površine. Tu dolazi do izmjene plinova (kisik ulazi u krv iz vode, a ugljični dioksid se oslobađa iz krvi u vodu).
Mehanizam disanja kod riba koštunjača je sljedeći. Prilikom udisaja (istodobno riba podiže škržne poklopce) voda ulazi u usta, potom dolazi do ždrijela, a prilikom izdisaja, koji se odvija kontrakcijom mišića ždrijela i pritiskanjem škržnih poklopca na tijelo, se gura kroz škržne proreze, perući škržne niti. Pri brzom kretanju koštunjače dišu pasivno (kao i hrskavičnjače) bez pomicanja škržnih poklopaca i napetosti mišića: voda jednostavno teče u usta i istječe iz škržnih proreza.
Ribe koštunjače nemaju škržne pregrade koje imaju hrskavične ribe. Stoga se kod riba koštunjača škržni filamenti nalaze izravno na škržnim lukovima i ispire ih voda sa svih strana.
Dišni sustav koštunjave ribe vrlo su učinkovite jer apsorbiraju najviše kisik iz vode koja prolazi kroz njihove škrge. Ovo je važno jer voda sadrži manje kisika od zraka.
Koncentracija kisika u akumulaciji je najnestabilniji pokazatelj staništa riba, koji se mijenja mnogo puta tijekom dana. Međutim, parcijalni tlak kisika i ugljični dioksid u krvi riba prilično je stabilan i spada u krute konstante homeostaze. Kao dišni medij voda je inferiorna u odnosu na zrak (tablica 8.1).
8.1. Usporedba vode i zraka kao medija za disanje (na temperaturi od 20°C)
| Indikatori | Zrak | Voda | Voda/zrak |
|
Gustoća, g/cm3 |
|||
|
Viskoznost, Pa* s |
|||
|
Koeficijent difuzije O2, cm/s |
|||
S obzirom na tako nepovoljne početne uvjete za izmjenu plinova, evolucija je krenula putem stvaranja dodatnih mehanizama za izmjenu plinova u vodenim životinjama, koji im omogućuju da toleriraju opasne fluktuacije koncentracije kisika u svom okolišu. Uz škrge kod riba u izmjeni plinova sudjeluju koža, gastrointestinalni trakt, plivaći mjehur i posebni organi.
Škrge su organ izmjene plinova vodeni okoliš
Glavni teret opskrbe ribe kisikom i uklanjanja ugljičnog dioksida iz nje pada na škrge. Oni rade titanski posao. Usporedite li škržno i plućno disanje, dolazite do zaključka da riba treba kroz škrge pumpati dišni medij 30 puta veći volumen i 20 000 (!) puta veću masu.
Pomnije ispitivanje pokazuje da su škrge dobro prilagođene izmjeni plinova u vodenom okolišu. Kisik prolazi u kapilarni sloj škrga uz gradijent parcijalnog tlaka, koji je kod riba 40-100 mm Hg. Umjetnost. To je i razlog prijelaza kisika iz krvi u međustaničnu tekućinu u tkivima.
Ovdje se gradijent parcijalnog tlaka kisika procjenjuje na 1-15 mmHg. Art., Gradijent koncentracije ugljičnog dioksida - 3-15 mmHg. Izmjena plinova u drugim organima, primjerice kroz kožu, odvija se prema istim fizikalnim zakonima, ali je intenzitet difuzije u njima znatno manji. Površina škrga je 10-60 puta veća od površine tijela ribe. Osim toga, škrge, visoko specijalizirani organi za izmjenu plinova, imat će velike prednosti čak i s istom površinom kao i drugi organi. Karakteristična je najsavršenija struktura škržnog aparata riba koštunjača. Osnova škržnog aparata su 4 para škržnih lukova. Na škržnim lukovima nalaze se dobro prokrvljene škržne niti koje tvore dišnu površinu (slika 8.1).
Na strani škržnog luka okrenutoj prema usnoj šupljini nalaze se manje strukture – škržne grablje, koje su uvelike odgovorne za mehaničko pročišćavanje vode koja dolazi iz usne šupljine na škržne niti.
Mikroskopski škržni filamenti smješteni su poprečno na škržne niti koje su konstruktivni elementiškrge kao dišni organi (vidi sl. 8.1; 8.2). Epitel koji pokriva latice ima tri vrste stanica: respiratorne, mukozne i potporne. Područje sekundarnih lamela i, prema tome, respiratorni epitel ovisi o biološke značajke riba - stil života, stopa bazalnog metabolizma, potreba za kisikom.
Dakle, kod tune mase 100 g, površina škrga je 20-30 cm 2 / g, kod cipla - 10 cm / g, kod pastrve - 2 cm / g, kod žohara - 1 cm / g.
Riža. 8.1. Građa škrga koštane ribe:
1- škržne niti; 2- škržne niti; 3-branhijalna arterija; 4 - granalna vena; 5-latica arterija; 6 - latica vena; 7-škržne grablje; 8-škržni luk
Međutim, poznato je da velike i aktivne vrste, poput tuna, ne zatvaraju usta, te nemaju respiratorne pokrete škržnih poklopaca. Ova vrsta ventilacije škrga naziva se "ram"; moguće je samo pri velikim brzinama kretanja u vodi.
Prolaz vode kroz škrge i kretanje krvi kroz žile škržnog aparata karakterizira protustrujni mehanizam, koji osigurava vrlo visoku učinkovitost izmjene plinova. Prolaskom kroz škrge voda gubi do 90% u njoj otopljenog kisika (tablica 8.2). 8.2. Učinkovitost ekstrakcije kisika iz vode različitim ribljim vilicama, %
Škržne niti i latice nalaze se vrlo blizu, ali zbog male brzine kretanja vode kroz njih ne stvaraju veliki otpor protoku vode. Prema izračunima, unatoč velikoj količini rada uključenog u kretanje vode kroz škržni aparat (najmanje 1 m vode na 1 kg žive težine dnevno), energetski troškovi riba su niski.
Ubrizgavanje vode osiguravaju dvije pumpe - oralna i škržna. U različitim vrstama riba jedna od njih može prevladati. Na primjer, kod brzih cipla i šnjura radi uglavnom oralna pumpa, dok kod sporih pridnenih riba (iverak ili som) radi pumpa škrga.
Učestalost dišnih pokreta kod riba ovisi o mnogim čimbenicima, ali najveći utjecaj na ovaj fiziološki pokazatelj imaju dva učinka - temperaturu vode i sadržaj kisika u njoj. Ovisnost brzine disanja o temperaturi prikazana je na sl. 8.2.
Izmjena škržnih plinova može biti učinkovita samo uz stalni protok vode kroz škržni aparat. Voda stalno navodnjava škržne niti, a to olakšava oralni aparat. Voda juri iz usta u škrge. Većina vrsta riba ima ovaj mehanizam. Dakle, disanje na škrge treba smatrati vrlo učinkovit mehanizam izmjene plinova u vodenom okolišu u smislu učinkovitosti ekstrakcije kisika, kao i potrošnje energije za taj proces. U slučaju da se škržni mehanizam ne može nositi sa zadatkom odgovarajuće izmjene plinova, aktiviraju se drugi (pomoćni) mehanizmi.
Riža. 8.2. Ovisnost brzine disanja o temperaturi vode u mlađi šarana
Kožno disanje riba
Kožno disanje razvijeno je u različitim stupnjevima kod svih životinja, ali kod nekih vrsta riba može biti glavni mehanizam izmjene plinova.
Kožno disanje bitno je za vrste koje vode sjedilački način života u uvjetima niske razine kisika ili napuštaju akumulaciju na kratko vrijeme (jegulja, skakač, som). Kod odrasle jegulje, kožno disanje postaje glavno i doseže 60% ukupnog volumena izmjene plinova.
|
8.3. Udio disanja kože u različiti tipovi riba
|
Proučavanje ontogenetskog razvoja riba ukazuje da je kožno disanje primarno u odnosu na disanje škrgama. Embriji i ličinke riba izmjenjuju plinove sa okoliš kroz pokrovno tkivo. Intenzitet disanja kože raste s porastom temperature vode, jer porastom temperature ubrzava se metabolizam i smanjuje topljivost kisika u vodi.
Općenito, intenzitet kožne izmjene plinova određen je morfologijom kože. Kod jegulja koža ima hipertrofiranu vaskularizaciju i inervaciju u usporedbi s drugim vrstama.
Kod drugih vrsta, poput morskih pasa, udio kožnog disanja je neznatan, ali njihova koža također ima grubu strukturu sa slabo razvijenim sustavom opskrbe krvlju. Površina kožnih krvnih žila kod različitih vrsta koštunjavih riba kreće se od
0,5 do 1,5 cm:/g žive mase. Omjer površine kapilara kože i kapilara škrga varira u širokim razmjerima - od 3:1 kod vijuna do 10:1 kod šarana. Debljina epidermisa, koja se kreće od 31-38 µm kod iverka do 263 µm kod jegulje i 338 µm kod vijuna, određena je brojem i veličinom stanica sluznice. Međutim, postoje ribe s vrlo intenzivnom izmjenom plinova na pozadini obične makro- i mikrostrukture kože.
Zaključno se mora naglasiti da mehanizam kožnog disanja kod životinja očito nije dovoljno istražen. Važna uloga U tom procesu ulogu ima kožna sluz koja sadrži hemoglobin i enzim karboanhidrazu.
Crijevno disanje riba
U ekstremnim uvjetima(hipoksija) crijevno disanje koriste mnoge vrste riba. Međutim, postoje ribe čiji je gastrointestinalni trakt pretrpio morfološke promjene u svrhu učinkovite izmjene plinova. U ovom slučaju, u pravilu, povećava se duljina crijeva. Kod takvih riba (som, gudija) zrak se guta i usmjerava peristaltičkim pokretima crijeva u specijalizirani odjel. U ovom dijelu gastrointestinalnog trakta crijevna stijenka prilagođena je izmjeni plinova, prvo, zbog hipertrofirane kapilarne vaskularizacije i, drugo, zbog prisutnosti respiratornog stupastog epitela. Progutani mjehurić atmosferski zrak u crijevu je pod određenim pritiskom, što povećava koeficijent difuzije kisika u krv. Na ovom mjestu je predviđeno crijevo venske krvi, dakle, postoji dobra razlika u parcijalnim tlakovima kisika i ugljičnog dioksida i jednosmjernost njihove difuzije. Intestinalno disanje široko je rasprostranjeno kod američkog soma. Među njima postoje vrste s želucem prilagođenim za izmjenu plinova.
Plivaći mjehur ne samo da daje ribama neutralan uzgon, već igra i ulogu u izmjeni plinova. Može biti otvorena (losos) ili zatvorena (šaran). Otvoreni mjehur povezan je zračnim kanalom s jednjakom, a njegov plinski sastav može se brzo ažurirati. U zatvorenoj promjeni mjehurića sastav plina javlja se samo putem krvi.
U stijenci plivaćeg mjehura nalazi se poseban kapilarni sustav, koji se obično naziva "plinska žlijezda". Kapilare žlijezde tvore oštro zakrivljene protustrujne petlje. Endotel plinske žlijezde sposoban je lučiti mliječnu kiselinu i time lokalno mijenjati pH krvi. To pak uzrokuje da hemoglobin oslobađa kisik izravno u krvnu plazmu. Ispostavilo se da je krv koja teče iz plivaćeg mjehura prezasićena kisikom. Međutim, protustrujni mehanizam protoka krvi u plinskoj žlijezdi uzrokuje difuziju kisika u plazmi u šupljinu mokraćnog mjehura. Tako mjehurić stvara zalihu kisika, koju tijelo ribe koristi u nepovoljnim uvjetima.
Ostali uređaji za izmjenu plinova predstavljeni su labirintom (gurami, lalius, pijetao), epibranhijalnim organom (rižina jegulja), plućima (plućnjaci), usnim aparatom (puzavac), ždrijelnim šupljinama (Ophiocephalus sp.). Princip izmjene plinova u ovim organima je isti kao u crijevu ili plivaćem mjehuru. Morfološka osnova izmjene plinova kod njih je modificirani sustav kapilarne cirkulacije plus stanjivanje sluznice (slika 8.3).
|
|
Riža. 8.3. Varijeteti epibranhijalnih organa: 1- klizač grgeč: 2- kumulus; 3- zmijoglavac; 4-Nil Sharmuth
Morfološki i funkcionalno, pseudobranchia - posebne tvorevine škržnog aparata - povezane su s dišnim organima. Njihova uloga nije u potpunosti shvaćena. Da. da oksigenirana krv teče u te strukture iz škrga ukazuje na to. da ne sudjeluju u izmjeni kisika. Međutim, prisutnost velika količina karboanhidraze na pseudobranhijalnim membranama sugerira sudjelovanje ovih struktura u regulaciji izmjene ugljičnog dioksida unutar škržnog aparata.
S pseudobranhijom je funkcionalno povezana tzv. vaskularna žlijezda, smještena na stražnji zid očna jabučica i okružuje vidni živac. Vaskularna žlijezda ima mrežu kapilara koja podsjeća na onu u plinskoj žlijezdi plivaćeg mjehura. Postoji stajalište da vaskularna žlijezda osigurava opskrbu mrežnice oka visoko oksigeniranom krvlju uz najmanji mogući unos ugljičnog dioksida u nju. Vjerojatno je da fotorecepcija zahtijeva pH otopina u kojima se pojavljuje. Stoga se sustav pseudobranchijalno-vaskularnih žlijezda može smatrati dodatnim puferskim filtrom mrežnice. Ako uzmemo u obzir da prisutnost ovog sustava nije vezana uz taksonomski položaj ribe, već je vezana uz stanište (ovi organi su češće prisutni kod morskih vrsta koje žive u vodi visoke prozirnosti, a za koje vizija je najvažniji kanal komunikacije sa vanjsko okruženje), onda ova pretpostavka izgleda uvjerljivo.
Prijenos plinova krvlju u tijelu ribe
Ne postoje temeljne razlike u transportu plinova krvlju kod riba. Kao i kod plućnih životinja, kod riba se transportne funkcije krvi ostvaruju zahvaljujući visokom afinitetu hemoglobina za kisik, relativno visokoj topljivosti plinova u krvnoj plazmi i kemijskoj transformaciji ugljičnog dioksida u karbonate i bikarbonate.
Glavni prijenosnik kisika u krvi riba je hemoglobin. Zanimljivo je da se hemoglobin riba funkcionalno dijeli na dvije vrste - kiseloosjetljive i kiseloneosjetljive. Hemoglobin osjetljiv na kiselinu gubi sposobnost vezanja kisika kada se pH krvi smanji.
Hemoglobin, koji je neosjetljiv na kiselinu, ne reagira na pH vrijednosti, a ribama je njegova prisutnost neophodna. važno, budući da je njihova mišićna aktivnost popraćena velikim ispuštanjem mliječne kiseline u krv (prirodni rezultat glikolize u uvjetima stalne hipoksije).
Neke arktičke i antarktičke vrste riba uopće nemaju hemoglobin u krvi. U literaturi postoje izvještaji o istom fenomenu kod šarana. Pokusi na pastrvama pokazali su da ribe ne doživljavaju asfiksiju bez funkcionalnog hemoglobina (sav hemoglobin je umjetno vezan pomoću CO) pri temperaturama vode ispod 5 °C. To ukazuje na to da su potrebe riba za kisikom znatno niže od potreba kopnenih životinja (osobito kada niske temperature voda kada se povećava topljivost plinova u krvnoj plazmi). Pod određenim uvjetima, plazma se sama nosi s transportom plinova. Međutim, u normalnim uvjetima, u velikoj većini riba, izmjena plinova bez hemoglobina praktički je isključena. Difuzija kisika iz vode u krv odvija se duž koncentracijskog gradijenta. Gradijent se održava kada se kisik otopljen u plazmi veže hemoglobinom, tj. difuzija kisika iz vode događa se sve dok hemoglobin nije potpuno zasićen kisikom. Kapacitet kisika u krvi kreće se od 65 mg/l kod raže do 180 mg/l kod lososa. Međutim, zasićenost krvi ugljičnim dioksidom (ugljični dioksid) može se smanjiti kapacitet kisika riblja krv 2 puta.
Riža. 8.4. Uloga karboanhidraze u transportu ugljičnog dioksida u krvi
Ugljični dioksid se različito prenosi krvlju. Uloga hemoglobina u prijenosu ugljičnog dioksida u obliku karbohemoglobina je mala. Izračuni pokazuju da hemoglobin ne prenosi više od 15% ugljičnog dioksida koji nastaje kao rezultat metabolizma ribe. Glavni transportni sustav za prijenos ugljičnog dioksida je krvna plazma. Dospjevši u krv kao rezultat difuzije iz stanica, ugljični dioksid zbog svoje ograničene topljivosti stvara povećani parcijalni tlak u plazmi i na taj način treba spriječiti prijelaz plina iz stanica u krvotok. U stvarnosti se to ne događa. U plazmi pod utjecajem karboanhidraze eritrocita dolazi do reakcije CO 2 + H 2 O->H 2 CO 3->H+ + HCO 3
Zbog toga se parcijalni tlak ugljičnog dioksida na staničnu membranu sa strane krvne plazme stalno smanjuje, a difuzija ugljičnog dioksida u krv odvija se ravnomjerno. Uloga karboanhidraze shematski je prikazana na Sl. 8.4. Nastali bikarbonat s krvlju ulazi u epitel škrga, koji također sadrži karboanhidrazu. Stoga se bikarbonati u škrgama pretvaraju u ugljični dioksid i vodu. Nadalje, uz gradijent koncentracije, CO 2 difundira iz krvi u vodu koja ispire škrge.
Voda koja teče kroz filamente škrga dolazi u kontakt s epitelom škrga ne dulje od 1 s, tako da se gradijent koncentracije ugljičnog dioksida ne mijenja i on napušta krvotok konstantnom brzinom. Ugljični dioksid se uklanja na približno isti način u drugim dišnim organima. Osim toga, značajne količine ugljičnog dioksida koji nastaje kao rezultat metabolizma izlučuju se iz organizma u obliku karbonata putem mokraće, soka gušterače, žuči i preko kože.
Škrge nalazi se u škržna šupljina, pokriveno operkulum.
Struktura škržni aparat različite grupe riba može varirati: ciklostoma ribaškrge su vrećaste, hrskavični- lamelasti, koščat- češalj.
Zanimljivo je da voda za disanje ide u škrge riba koštunjača kroz usni otvor, a ne izvana.
U procesu evolucije, škržni aparat riba stalno poboljšavala, a površina respiratorne površine škrga se povećavala. Većina riba udiše kisik otopljen u vodi, no neke udišu djelomično kisikom iz zraka.
Škržni aparat riba koštunjača ima pet škržni lukovi(1 - na slici), smješten u škržnoj šupljini i prekriven tvrdi škržni poklopac. Četiri luka na vanjskoj konveksnoj strani imaju dva reda škržne niti(4 - na slici), poduprti potpornim hrskavicama. Protežu se u drugom smjeru od škržnog luka škrge grablje(2 - na slici), igrajući ulogu filtriranja: zaštita granalni aparat od čestica hrane (predatora prašnici Također dodatno fiksiraju plijen).
Sa svoje strane, škržna latica a prekriven tankim latice: to se događa u njima izmjena plinova. Broj latice može varirati među različitim vrstama riba.
Branhijalna arterija, pogodan za bazu latice, dovodi do njih oksidiranu (arterijsku) krv i obogaćuje se kisikom (3 - srce na slici).
Dah ribe događa se na sljedeći način: prilikom udisaja otvara se otvor usta, škržni lukovi pomaknuti u stranu, škržni poklopci su vanjskim pritiskom čvrsto pritisnuti uz glavu i zatvoriti škržne proreze.
Zbog razlike u tlaku dolazi do usisavanja vode škržna šupljina, pranje škržnih niti. Pri izdisaju se usni otvor ribe zatvara, škržni lukovi i škržni poklopci pomiču se jedni prema drugima: tlak u škržnoj šupljini se povećava, otvaraju se škržni prorezi i kroz njih se istiskuje voda. Dok pliva, riba može stvoriti vodenu struju krećući se s otvorenim ustima.
U kapilarama škržnih niti javlja se izmjena plinova i izmjena vode i soli：Kisik ulazi u krv iz vode i oslobađa se ugljikov dioksid (CO 2), amonijak, urea. Zbog aktivnosti, škrge imaju svijetlu ružičastu boju. Krv u kapilarama škrga teče u smjeru suprotnom od protoka vode, što osigurava maksimalno izvlačenje kisika iz vode (do 80% kisika otopljenog u vodi).
osim škrge riba ima i dodatni dišni organi, pomažući im da izdrže nepovoljne uvjeti kisika：
— koža； kod nekih vrsta riba, posebno onih koje žive u mutnoj vodi siromašnoj kisikom, disanje kože može biti vrlo intenzivno: do 85% ukupnog kisika apsorbira se iz vode;
— : osobito kod plućnjaka; kada izađe iz vode, riba može početi apsorbirati kisik iz plivaćeg mjehura;
— crijeva;
— epibranhijalnih organa;
— posebni dodatni organi：y labirint riba Tamo je labirint- prošireni dio škržne šupljine u obliku džepa, čije su stijenke prožete gustom mrežom kapilara u kojima se odvija izmjena plinova. Labirint riba Udišu atmosferski kisik, gutajući ga s površine vode, a bez vode mogu preživjeti i nekoliko dana. DO dodatni dišni organi također može uključivati: slijepa izraslina želuca, parna izraslina u ždrijelu i drugi riblji organi. 
Slika: 1 – izbočina u usnoj šupljini, 2 – epibranhialni organ, 3, 4, 5 – dijelovi plivaćeg mjehura, 6 – izbočina u želucu, 7 – mjesto apsorpcije kisika u crijevu, 8 – škrge.
Muškim ribama je potrebno više kisika nego ženkama. Ritam disanja ribe primarno određuje sadržaj kisika u vodi, kao i koncentracija ugljični dioksid, i drugi faktori. Istovremeno, osjetljivost riba na nedostatak kisika u vodi i krvi mnogo je veća nego na višak ugljičnog dioksida. (CO 2).
36767 0
Škržni aparat- osnova za nastanak facijalnog dijela glave - sastoji se od 5 pari škržnih vrećica i škržnih lukova, dok je 5. par škržnih vrećica i lukova kod čovjeka rudimentarna tvorevina. Škržne vrećice(slika 1) su izbočine endoderma bočnih stijenki kranijalnog dijela predželuca. Prema tim izbočinama endoderma rastu izbočine ektoderma cervikalne regije, uslijed čega nastaju škržne membrane. Područja mezenhima smještena između susjednih škržni džepovi, rastu i formiraju na prednjoj površini vrata embrija 4 valjkasta uzvišenja - škržni lukovi, odvojeni jedan od drugog škržnim vrećicama. Krvne žile i živci urastaju u mezenhimalnu bazu svakog škržnog luka. U svakom luku razvijaju se mišići i hrskavične kosti.
Riža. 1. Škržni lukovi i vrećice embrija u 5-6 tjednu razvoja, pogled lijevo:
1 - ušna vezikula (početak membranskog labirinta unutarnje uho); 2 - prva škržna vrećica; 3—prvi cervikalni somit (miotom); 4 - bubreg ruke; 5 - treći i četvrti škržni luk; 6 - drugi škržni luk; 7 - srčana izbočina; 8—mandibularni nastavak prvog granskog luka; 9 - mirisna jama; 10—nazolakrimalni žlijeb; 11 - maksilarni proces prvog granskog luka; 12 - rudiment lijevog oka
Najveći škržni luk je prvi, naziva se mandibularni. Iz nje rudimenti gornjeg i donja čeljust, kao i malleus i incus. Drugi škržni luk je hioid. Iz nje se razvijaju mali rogovi hioidne kosti i stapes. Treći granasti luk sudjeluje u stvaranju hioidne kosti (tijelo i veliki rogovi) i štitnjače hrskavice, četvrti, najmanji, je kožni nabor koji prekriva donje škržne lukove i spaja se s koža vrat. Straga od ovog nabora formira se fossa - cervikalni sinus, koji komunicira s vanjskom okolinom kroz otvor, koji kasnije biva obrašten. Ponekad se rupica ne zatvori do kraja i ostane novorođenče kongenitalna fistula vrata, koji u nekim slučajevima doseže ždrijelo.
Iz škržnih vrećica nastaju organi: iz 1. para škržnih vrećica nastaju organi. janjeća šupljina I slušna cijev; 2. par škržnih vrećica nastaje nepčane tonzile; rudimenti proizlaze iz 3. i 4. para paratiroidne žlijezde i timusa. Iz prednjih dijelova prve 3 škržne vrećice izviru rudimenti jezika i Štitnjača.
Razvoj usne šupljine. Primarni oralni zaljev izgleda kao uski prorez ograničen s 5 nastavaka (slika 2). Gornji rub oralne fisure tvori nespareni frontalni proces a nalazi se s obje njegove strane maksilarni procesi— izdanci prvog škržnog luka. Donji rub oralne fisure ograničen je s dva mandibularni procesi, također izvedenice prvog škržnog luka. Navedeni procesi ne samo da ograničavaju usnu šupljinu, već tvore i stijenke usne šupljine – buduće usne i nosne šupljine.
Riža. 2. Glava ljudskog embrija u 5-6 tjednu razvoja; pogled sprijeda:
1 - frontalni proces; 2 - medijalni nosni proces; 3 - bočni nosni proces; 4 - maksilarni proces prvog granskog (mandibularnog) luka; 5 - mandibularni nastavak prvog granskog (mandibularnog) luka; 6 - drugi (hyoid) škržni luk; 7 - treći i četvrti škržni luk; 8 — položaj budućeg tijela hioidne kosti; 9 - prva škržna vrećica; 10 - usni zaljev; 11-nazolakrimalni žlijeb; 12 - rudiment desnog oka; 13 - desna olfaktorna jama
Mandibularni procesi spojiti i formirati donju čeljust, meke tkanine donji dio lica, uključujući donja usna. Ponekad se mandibularni nastavci ne spoje. U tim slučajevima pojavljuje se prilično rijedak razvojni nedostatak - središnja disekcija mandibule(Sl. 3, 8). Parovi maksilarni procesi oblikuju maksilu, nepce i meke dijelove lica, uključujući i bočne dijelove Gornja usna. U ovom slučaju ne dolazi do spajanja maksilarnih procesa, a frontalni proces koji leži između njih, razvijajući se, podijeljen je na nekoliko dijelova (neupareni srednji i upareni bočni). U bočnim dijelovima frontalnog procesa, koji ima izgled valjka, pojavljuju se udubljenja - mirisne jame. Dijelovi frontalnog procesa koji ih ograničavaju prelaze u medijalni i bočni nosni nastavci. Formira se lateralni nastavak zajedno s maksilarnim procesom nazolakrimalni žlijeb, koji se zatim pretvara u nazolakrimalnog kanala, povezujući orbitu s nosnom šupljinom. Ponekad se nazolakrimalni žlijeb ne zatvori, što dovodi do razvojnog defekta - otvoreni nazolakrimalni žlijeb(Sl. 3, 4). U pravilu se ovaj nedostatak kombinira s jednostrana disekcija gornje usne(kosi rascjep lica).
Riža. 3. Varijante malformacija lica i usne šupljine:
1 - srednji rascjep gornje usne; 2 - bočni rascjep usne; 3 - bilateralni rascjep usne; 4 - otvoreni nazolakrimalni žlijeb; 5 - ne-zatvaranje jaza između maksilarnih i mandibularnih procesa mandibularnog granskog luka; 6 - nesrasli mandibularni procesi mandibularnog škržnog luka; 7-9 - varijante rascjepa nepca
Mirisne jame postupno se produbljuju, tvoreći nosne prolaze. Stigavši gornji zid primarne usne šupljine, probijaju se i tvore primarne hoane. Područja tkiva medijalni nazalni procesi, odvajajući nosne prolaze od rožnate šupljine, daju primarno nepce, a zatim prednja usta definitivnog nepca i srednji dio gornje usne. Nakon formiranja primarnih hoana, maksilarni nastavci se brzo približavaju jedan drugome i spajaju s medijalnim nosnim nastavcima. Potonji se, kako se razvijaju, stapaju jedni s drugima, tvoreći, zajedno s maksilarnim procesima, rudiment gornje čeljusti. Poremećaj ovih procesa uzrokuje pojavu različitih malformacija (slika 3). Nedostatak zatvaranja medijalnih nazalnih i maksilarnih procesa dovodi do pojave bočni rascjepi gornje usne. Ako je međusobno spajanje medijalnih nosnih procesa poremećeno, tada srednji rascjep gornje usne I prednji odjeljak nepce.
Stražnji, veći dio nepca nastaje kao rezultat spajanja nepčanih nastavaka - izbočina unutarnjih površina maksilarnih nastavaka. Kada su palatinski procesi nedovoljno razvijeni, oni se ne spajaju i tvrdi rascjep i meko nepce.
Uz navedene nedostatke uzrokovane poremećajima u mjestima fuzije embrija, često se javljaju urođene mane kao rezultat lokalna kršenja rast pojedinih dijelova lica. Na primjer, Gornja čeljust Može biti pretjerano razvijena – prognatija ili nedovoljno razvijena – mikrognatija. Slični poremećaji uočeni su u donjoj čeljusti: prekomjerna razvijenost- potomstvo, nerazvijenost - mikrogenija. Rast čeljusti u okomitom smjeru može biti poremećen, što je popraćeno formiranjem otvoreni zagriz.
U 7. tjednu razvoja dolazi do brzog rasta epitela i njegovog uranjanja u temeljni mezenhim duž gornjeg i donjeg ruba primarne oralne fisure - formiraju se bukalno-labijalne ploče koje odvajaju rudimente gornje i donje čeljusti. Zahvaljujući tome, formira se predvorje usta. U početku je oralna pukotina vrlo široka i lateralno dopire do vanjske ušni kanali. Kako se embrij razvija, vanjski rubovi oralne fisure srastaju, tvoreći obraz i sužavajući oralni otvor. Kod prekomjerne fuzije rubova primarne oralne fisure može se formirati vrlo mali oralni otvor - mikrostoma, ako je nedovoljna - makrostoma.
Jezik se sastoji od nekoliko rudimenata. Jedan od početaka - neparni tuberkul javlja se između krajeva prvog i drugog škržnog luka. On čini dio stražnjeg dijela jezika, leži ispred slijepog otvora. Ispred neparnog tuberkula nalaze se 2 bočne jezične kvržice. Oni su izdanci unutarnje površine prvog škržnog luka. Kako rastu, ti se kvržice spajaju jedna s drugom i tvore veći dio tijela jezika i njegov vrh. Korijen jezika nastaje od zadebljanja sluznice koja se nalazi iza kanala štitnjače. Povreda fuzije različitih rudimenata jezika dovodi do pojave deformacija. Ako se lateralne lingvalne kvržice ne spoje ili ne spoje u potpunosti, možda postoji rascjep jezika. Ako se središnji tuberkuloz nepravilno razvije, postoje slučajevi drugog, "dodatni" jezik.
Žlijezde slinovnice nastaju iz izdanaka epitela ektoderma primarne usne šupljine. Izrasline epitela bočnih površina usne šupljine dovode do malih bukalnih žlijezde slinovnice, gornja stijenka je palatalna, a područje usana je labijalno. Sredinom 6. tjedna intrauterinog razvoja, epitel unutarnje površine obraza počinje rasti u mezenhim koji leži ispod. Nadalje, u 8-9. tjednu, epitelne izrasline usmjeravaju se prema uhu, gdje se seciraju u stanične vrpce, iz kojih se formiraju kanali i terminalne alveole. parotidna žlijezda slinovnica. Submandibularni žlijezde slinovnice pojavljuju se na kraju 6. tjedna razvoja u obliku parnih staničnih vrpci koje izlaze iz epitela inferolateralnih dijelova primarne usne šupljine. Niti epitela rastu unatrag duž dna usne šupljine, zatim prema dolje i ventralno u submandibularnu jamu. Sublingvalne žlijezde slinovnice pojavljuju se na kraju 7. tjedna razvoja kao rezultat spajanja malih žlijezda koje se formiraju na dnu usta.
Razvoj ždrijela. Početkom 2. mjeseca razvoja dio glave predželuce se diferencira u ždrijelo. Istovremeno, od glavnog crijeva do bočni pravci Formiraju se 4 para izbočina - škržne vrećice, homologne unutrašnjosti škržnih proreza riba. Škržne vrećice, kao što je navedeno, pretvaraju se u raznih organa. Konkretno, drugi par škržnih vrećica sudjeluje u formiranju stijenke ždrijela. Središnji dio crijeva glave se izravnava, smanjuje i pretvara u definitivno ždrijelo. Grkljan se formira od prednjeg odijela donjeg dijela primarnog ždrijela.
Ljudska anatomija S.S. Mihajlov, A.V. Chukbar, A.G. Tsybulkin
Respiratorni nabori se pak protežu od škržnih niti. U njima je krv obogaćena kisikom. Voda ispire dišne nabore kao što je prikazano velikim strelicama na slici. Male strelice pokazuju smjer kretanja krvi krvne žileškržne niti i respiratorni nabori.
Sada pogledajmo što se može vidjeti na fotografiji iz članka o.
Fotografija 1. Strelice označavaju detalje na koje trebate obratiti pozornost. Na fotografiji su vidljiva četiri škržna vlakna. Osnova škržnih niti su hrskavične škržne zrake (Strelice s plavim rubovima). Omogućuju nam procjenu položaja škržnih niti. Ispod se protežu brojni dišni nabori (strelice s crvenim rubom). oštar kut od škržnih zraka. Teško ih je vidjeti jer je sve prekriveno debelim slojem sluzi.
Sluz sprječava vodu da ispere dišne nabore, pa je izmjena plinova između vode i krvi vrlo otežana i riba se guši.
Korišteni su crteži iz udžbenika: N.V.Pučkov “Fiziologija riba”, Moskva 1954., i L.I. Griščenko i dr. "Bolesti riba i osnove uzgoja ribe", Moskva, 1999.
Fotografija V. Kovalev.