Как и у других позвоночных, относительные размеры головного мозга увеличиваются при уменьшении размеров тела и возрастании напряженности терморегуляции (Стрельников). Так, у крупных насекомоядных , масса головного мозга составляет около 0,6% массы тела, а у мелких - до 1,2, у крупных китообразных - около 0,3, а у мелких - до 1,7% и т.д. Масса мозга приматов составляет 0,6-1,9% от массы тела, а у человека - около 3%. У всех млекопитающих масса переднего мозга превышает массу остальных отделов головного мозга: в разных группах она составляет 52-72% общей массы мозга головного; у приматов этот показатель возрастает до 76-80%, а у человека - до 86% (Никитенко, 1969).
Соотношение масс головного и спинного мозга максимально у человека (45: 1), высоко у приматов и китообразных (10-15: 1) и ниже у хищников, насекомоядных (3-5: 1) и копытных (2,5: 1). У рептилий оно всегда меньше единицы, а у птиц составляет 1: 2 - 5: 1. Спинной мозг с помощью проводящих путей (белое вещество) связан с двигательным центром коры полушарий, осуществляющим высший контроль над двигательными актами и управление сложными движениями. Спинные столбы белого вещества состоят из восходящих к головному мозгу волокон, несущих импульсы от органов чувств и энтеро-рецепторов (афферентная информация), тогда как в брюшных столбах преобладают волокна, несущие импульсы от мозга к мышцам и другим исполнительным органам (эфферентная информация). Короткие проводящие пути связывают соседние сегменты. Контроль высших центров головного мозга над работой спинного мозга достигает у млекопитающих наибольшего уровня.
Млекопитающие имеют 12 пар головных нервов; развивается XI пара - добавочные нервы (n. accessorius). Помимо иннервации основных органов чувств (обоняния, зрения, слуха) и мышечной системы головные нервы участвуют в образовании вегетативной нервной системы, контролирующей так называемые вегетативные процессы, не подчиняющиеся волевому (произвольному) контролю. Парасимпатическая нервная система образована черепными нервами продолговатого мозга и спинномозговыми нервами крестцового отдела. Симпатическая состоит из нервных узлов спинномозговых нервов шейного, грудного и поясничного отделов позвоночника. Основные системы органов снабжены окончаниями обоих систем. Параллельная иннервация объясняется противоположно направленным воздействием. Если импульсы одной из них оказывают возбуждающее влияние на функции органа, то импульсы другой системы обычно тормозят их. Антагонистическое влияние, совершенствуя регуляцию, значительно расширяет способность выносить угнетающие или чрезмерно возбуждающие внешние влияния (стресс), увеличивая шансы выживания организма в широком диапазоне условий.
Органы чувств по-разному развиты в отдельных отрядах млекопитающих. На первое место должно быть поставлено зрение для обитателей открытых пространств, обоняние и слух - для ночных и сумеречных животных, живущих в лесных и кустарниковых биотопах, норников и обитателей водоемов.
Обоняние млекопитающих эффективнее, чем у других наземных позвоночных. Большая разрешающая способность хеморецептора позволяет различать отдельные специфические вещества (запахи) или макросматик (косуля) их сочетания, характерные для вида, группы особей и даже индивидов. У разных отрядов и отдельных видов млекопитающих тонкость обоняния неодинакова. Сумчатые, насекомоядные, грызуны, неполнозубые , большинство хищников и копытных - так называемые макросматики, отличаются высоко развитым обонянием; оно используется при ориентации в пространстве, поисках пищи, в межвидовых и внутривидовых связях. Большинство приматов и ряд других млекопитающих обладают менее чутким обонянием (микросматики).
Органы обоняния располагаются в верхне-задней части носовой полости, где возникает сложная система раковин, покрытая слизистой оболочкой из обонятельного эпителия с рецепторными клетками, снабженными волосками. Аксоны этих клеток объединяются в группы, образуя волокна, входящие в обонятельные луковицы. Последние через цепь нейронов соединяются с центрами головного мозга. Сложность строения обонятельных раковин соответствует остроте обоняния.
У китообразных наличие обоняния и вкуса отрицалось и их назвали аносматиками. Недавние исследования показали, что дельфины имеют пахучие железы, открывающиеся близ анального отверстия; животные способны определять по следам их секрета направление прошедшего стада; они воспринимают запах крови как сигнал опасности. В ротовой полости усатых китов имеются парные углубления на конце верхней челюсти, гомологичные якобсонову органу других позвоночных. У корня языка зубатых китов расположены продолговатые ямки, напоминающие вкусовые сосочки других млекопитающих. Видимо, с их помощью киты распознают запахи и ориентируются, различая течения с разным химизмом. Мозг китообразных хотя и отличается редукцией обонятельных долей, но сохраняет в коре полушарий структуры, связанные с анализом химических сигналов.
Слух
в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому отвечает и сложное устройство голосового органа, производящего разнообразные звуки, часто образующие сложные сочетания, организованные во времени. По широте звукового диапазона млекопитающие превосходят птиц , широко используя как сверхзвуковые (выше 20 кГц), так и низкие частоты. Слух и звуковая сигнализация обслуживают важнейшие жизненные явления - поиски пищи, распознавание опасности, опознавание особей своего и чужих видов, различие индивидов в группе (стаде или стае), отношения родителей и детенышей и многое другое. Особенности слуха отличают разные отряды. Так, для эхолокации летучие мыши используют преимущественно сверхзвуковые частоты в пределах 40-80 кГц (ультразвуки), но издают и низкочастотные звуки до 12 Гц (неслышимые нашим ухом инфразвуки). Еще шире диапазон, используемый зубатыми китами, - от нескольких герц до двухсот килогерц. Усатые киты издают звуки низкой частоты (1-2 кГц) большой силы и продолжительности. Способностью к эхолокации наделены насекомоядные (землеройки) и некоторые грызуны, ведущие норный образ жизни. Различные диапазоны используются одним видом для различных целей - эхолокация и поиск добычи на высоких и сверхвысоких частотах, общение с особями своего вида - на относительно низких.
Внутреннее ухо расположено в толще височной кости (в ее каменистой части) и состоит из вестибулярного и слухового отделов. Вестибулярный отдел включает три полукружных канала и овальный мешочек; он служит органом равновесия и восприятия пространственного положения тела. Слуховой отдел образован круглым мешочком и связанной с ним улиткой, в которой расположен кортиев орган; функции последнего заключаются в первичном анализе, преимущественно частотном, и кодировании звуковых сигналов, которые в обработанном виде передаются в слуховой центр (анализатор) мозга. Улитка - спирально изогнутая перепончатая трубка, лежащая в костном футляре, - заполнена эндолимфой. В ее центре расположена идущая по всей длине базальная мембрана, на которой поперек натянуты фибриллы (слуховые струны). К ним прикасаются чувствительные клетки кортиева органа, воспринимающие колебания слуховых струн, настроенных на разную частоту. Импульсы, воспринятые чувствующими клетками, передаются нейронам, аксоны которых образуют слуховой нерв. Такой механизм обеспечивает тонкий анализ частотного спектра и временной организации звукового сигнала, принятого наружным ухом и переданного усиленным через среднее внутреннему уху.
Звуки млекопитающих в большей части производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта или носа. У китообразных в образовании звуков участвуют гортань в целом, края черпаловидных хрящей, воздушные мешки носового прохода и наружное дыхало. Помимо голоса некоторые млекопитающие используют механические звуки: клацание.и скрежетание зубами (хищники, некоторые грызуны и копытные, приматы), стук рогами, удары ногами о грунт (многие норные обитатели, копытные), шум от трения игл (дикобраз) и т. п.
Зрение служит третьим основным чувством млекопитающих. Для некоторых зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни и населяющих открытые биотопы, большая часть воспринимаемой информации поступает через зрительный канал. Значение зрения уменьшается у обитателей лесов, зарослей или травянистого покрова. У норников глаза иногда перестают функционировать, зарастая кожей (некоторые кроты, слепыши), или регистрируют лишь изменения освещенности (слепушонки, прометеева полевка). У китообразных глаза используются лишь для ближней ориентации. Глаза млекопитающих расположены либо по бокам головы, обеспечивая почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено небольшим сектором, либо фронтально. В последнем случае общий обзор сокращается, но поле бинокулярного зрения увеличивается. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов; второй характерен для обезьян, ведущих древесный образ жизни, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих , которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы. Относительная величина глаз возрастает у животных с более острым зрением и у зверей, с ночной активностью.
Глаз млекопитающих одет наружной оболочкой (склерой) из волокнистой ткани, В передней части склера переходит в прозрачную роговицу. Под склерой лежит сосудистая оболочка с кровеносными сосудами, питающими глаз. Между склерой и сосудистой оболочкой у некоторых зверей имеется слой клеток с кристалликами, образующий отражающее световые лучи зеркальце (tapetum), обусловливающее "свечение" глаза отраженным светом (хищники, копытные). Утолщаясь, сосудистая оболочка спереди переходит в радужину и ресничное тело (мышцы), при помощи которой происходит аккомодация глаза изменением формы хрусталика. Радужина играет роль диафрагмы, регулируя освещенность сетчатки изменением величины зрачка. Хрусталик линзообразной формы относительно мал у дневных млекопитающих и резко увеличивается у ведущих ночной образ жизни.
К внутренней стороне сосудистой оболочки прилегает сетчатка из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоев. Колбочки не содержат жировых капель. Отличия между видами сводятся к вариациям в соотношении палочек и колбочек, колебаниях общего числа рецепторных клеток и их количестве на одно волокно зрительного нерва. У норных животных число рецепторных клеток и волокон нерва минимально (по Никитенко, 1969): у слепыша во всей сетчатке 800 тыс. рецепторов и 1900 волокон в зрительном нерве (соотношение 420: 1). У ночных видов и обитателей зарослей оно выше: у ежа 6,7 млн. рецепторов на 8400 волокон (760: 1), у желтогорлой мыши 19,6 млн. и 28 800 (680: 1). Еще больше это число у обитателей открытых ландшафтов: так, у зайца-русака 192,6 млн. рецепторов и 167 400 волокон (115: 1). У макаки-резуса (приматы) 124,4.млн. рецепторов на 1,2 млн. волокон (105: 1), а у кожана (летучие мыши) лишь 8,9 млн. рецепторов на 6900 волокон (100: 1). Количество рецепторных клеток, в среднем приходящихся на одно нервное волокно зрительного нерва, наименьшее у приматов; это позволяет выявлять в рассматриваемом объекте больше деталей.
Различают ли животные цвета? Это интересный вопрос, но дать на него точный и исчерпывающий ответ нелегко. Нам, обладающим цветным зрением, трудно представить себе вселенную без красок, и у нас, естественно, возникает предположение, будто все живые существа также воспринимают окружающий мир в виде многокрасочных картин. Однако такое представление не соответствует действительности.
Цвет - понятие довольно произвольное и трудноопределимое. Цветоощущение нелегко исследовать и объяснить; именно поэтому ученые издавна испытывали трудности в объективном и точном толковании этой способности. В сущности, ни один предмет не обладает цветом; он просто поглощает белый дневной свет и отражает при этом лишь одну долю этого света, ту или иную часть солнечного спектра. Так, например, зеленые листья дерева поглощают все части спектра, кроме зеленой, которая ими отражается; именно это и делает их зелеными для наших глаз.
Попробуйте объяснить слепому, не прибегая к сравнениям, что такое красный цвет. Это окажется совершенно невозможным. Даже среди зрячих людей широко распространены различные степени цветовой слепоты. Один и тот же цвет люди зачастую оценивают по-разному; кроме того, наша оценка цветов продолжает совершенствоваться и меняться. Ведь Гомер постоянно называет море винно-красным, а у некоторых древнегреческих авторов встречается упоминание о зеленом цвете человеческого лица.
В конечном счете, все здесь упирается в особенности воспринимающего оптического аппарата - достаточно небольшого дефекта или отклонения от нормы, например отсутствия у человека одного из трех светочувствительных «проводов», ведущих от сетчатой оболочки глаза к мозгу. Каждый из упомянутых проводящих путей обеспечивает восприятие одного из основных цветов: красного, зеленого или синего. У большинства дальтоников нет зеленого «провода»; у других - отсутствует красный «провод», и они слепы к красному цвету. В физическом смысле изменения в организме человека при этом крайне незначительны; они сводятся лишь к особенностям нервной системы. Имеются все основания полагать, что у ряда животных, имеющих глаза, сходные с человеческими, совершенно нет тех небольших деталей, которые обеспечивают цветоощущение.
МИР БЕЛОГО И ЧЕРНОГО
Из сказанного достаточно ясно, как трудно (учитывая также, что и сами мы в какой-то незначительной степени можем страдать дальтонизмом) применять к другим существам наши ограниченные и не вполне точные знания в области цветоощущения. Данной теме посвящено немало исследований, но многие из них недостаточно доказательны. Чрезвычайно трудно установить, различает или нет то или иное животное цвета. Ведь сами животные не в состоянии ответить на этот вопрос. Более того, почти всегда трудно решить, на что реагирует животное - на цвет или на степень яркости и белизны предмета. Поэтому для того, чтобы эксперимент представлял ценность, необходимо применять цвета, равноценные по яркости и степени белизны. В противном случае подопытное животное, особенно если оно относится к высшим животным, может отличить красный цвет от зеленого по относительной яркости, как это имеет место у людей, страдающих дальтонизмом.
Но, несмотря на очевидные ограничения, мы все же кое-что знаем в этой области. Так, можно с уверенностью сказать, что почти все млекопитающие, за исключением всех видов , совершенно не различают цветов. Они живут в мире черного и белого со значительным диапазоном промежуточных серых оттенков. Они зачастую отчетливо улавливают разницу в интенсивности черного цвета, в световой насыщенности белых и серых тонов. Последнее обстоятельство нередко приводит людей к выводу, будто определенные животные (например, собаки) различают некоторые цвета.
Как часто восхищенный хозяин готов поклясться, что его собака опознает по цвету платье, даже если оно надето на незнакомом человеке, что она различает миску или подушку исключительно по их окраске! Трудно представить себе, что можно жить в мире, лишенном красок! Между тем большинство млекопитающих по своим повадкам относится к типу ночных или сумеречных животных; они выходят из убежищ только тогда, когда мир начинает погружаться во мрак и терять свои краски, освещенный лишь слабым и неверным светом луны.
Впрочем, и для людей все это не так уж непривычно. Ведь мы легко смотрим одноцветные кинокартины; много газет и журналов до сего времени иллюстрируется однотонными фотоснимками, и мы воспринимаем их как отображение подлинной жизни. Простой рисунок, выполненный черным карандашом, часто кажется нам чрезвычайно естественным и живым. Несмотря на все пристрастие человечества к краскам, мы ощущаем их отсутствие значительно слабее, чем нам порой может показаться.
ТОРЕАДОРУ НЕ НУЖЕН КРАСНЫЙ ПЛАЩ
Наряду с иными был проведен и следующий несложный эксперимент. Небольшие квадраты серой бумаги (различных оттенков, но одинаковой яркости) располагались в шахматном порядке; в центре размещался синий квадрат. На каждом квадрате устанавливалась кормушка, причем в кормушке, находившейся на синем квадрате, был налит сироп, остальные были пусты. Через некоторое время пчел удалось приучить летать только к синему квадрату, даже если его положение относительно других изменялось.
Когда же синяя бумага была заменена красной (одинаковой яркости), пчелы оказались дезориентированными - они не умели отличить красный квадрат от серых. Пчелы слепы не только к красному цвету; они живут как бы в мире синих, фиолетовых и желтых оттенков; вместе с тем они (как и ряд других насекомых) способны проникнуть дальше человека в ультрафиолетовую часть спектра. Конечно, насекомые, являющиеся переносчиками пыльцы, летят к цветам, руководствуясь не только цветом, но и запахом; об этом свидетельствует, в частности, то, как легко пчелы находят цветы ивы, плюща, липы.
МОСКИТЫ ПРЕДПОЧИТАЮТ ЧЕРНОЕ
Как правило, цветоощущением обладают лишь насекомые с хорошо развитыми, фасеточными глазами. Наилучшим цветоощущением среди насекомых обладают стрекозы; второе место, по-видимому, занимают осовидные мухи, а также некоторые разновидности и мотыльков. Обыкновенные мухи различают синий цвет; они его, вероятно, не любят, так как сторонятся окон, вымытых синькой, синих стен и занавесок. Москиты, различающие желтый, белый и черный цвет, предпочитают, по-видимому, последний. В одном из изобилующих этими насекомыми районов Орегона (США) был проведен опыт, в котором участвовали семь человек, одетых в платье различных цветов. Было установлено, что наибольшее количество москитов привлекла черная одежда (1499 за полминуты); на втором месте, со значительным отставанием, оказалась белая (520 насекомых за тот же промежуток времени).
Глаз млекопитающих - орган чувств, состоящий из большого числа рецепторных клеток (палочек и колбочек сетчатки), сенсорных нейронов, образующих зрительный нерв, и сложной системы вспомогательных приспособлений. Такое устройство позволяет глазу воспринимать свет с различной длиной волны, отражаемый объектами, находящимися в поле зрения на разных расстояниях, и преобразовывать его в электрические импульсы, которые направляются в головной мозг и порождают удивительно точное восприятие.
Свет распространяется в виде волн электромагнитного излучения, и волны, воспринимаемые человеческим глазом, составляют узкую, так называемую видимую часть спектра (длины волн 380-760 нм; см. Приложение 1.7). Свет - один из видов энергии, он испускается и поглощается дискретными порциями - квантами , или фотонами . Каждый квант в видимой части спектра несет энергию, достаточную для того, чтобы вызвать фотохимическую реакцию в чувствительных клетках глаза. Работа глаза основана на тех же перечисленных ниже принципах, что и фотокамера, а именно он 1) контролирует количество света, проходящее внутрь; 2) фокусирует изображения предметов внешнего мира с помощью системы линз; 3) регистрирует изображение на чувствительной поверхности; 4) перерабатывает невидимое изображение во внутренний образ видимой картины мира.
Строение и функция человеческого глаза
Глаза расположены во впадинах черепа, называемых глазницами ; глаз укреплен здесь при помощи четырех прямых и двух косых мышц, управляющих его движениями. Глазное яблоко человека имеет диаметр около 24 мм и весит 6-8 г. Большую часть глаза составляют вспомогательные структуры, назначение которых в том, чтобы проецировать поле зрения на сетчатку - слой фоторецепторных клеток, выстилающий глазное яблоко изнутри.
Стенка глаза состоит из трех концентрических слоев: 1) склеры (белковой оболочки) и роговицы; 2) сосудистой оболочки, ресничного тела, хрусталика и радужки; 3) сетчатки. Форма глаза поддерживается за счет гидростатического давления (25 мм рт. ст.) водянистой влаги и стекловидного тела. Схема строения человеческого глаза приведена на рис. 16.33. Ниже дается краткое перечисление различных его частей и выполняемых ими функций.
Склера - самая наружная оболочка глаза. Это очень плотная капсула, содержащая коллагеновые волокна; защищает глаз от повреждения и помогает глазному яблоку сохранять свою форму.
Роговица - прозрачная передняя сторона склеры. Благодаря искривленной поверхности действует как главная светопреломляющая структура.
Конъюнктива - тонкий прозрачный слой клеток, защищающий роговицу и переходящий в эпителий век. Конъюнктива не заходит на участок роговицы, прикрывающий радужку.
Веко - защищает роговицу от механического и химического повреждения, а сетчатку - от слишком яркого света.
Сосудистая оболочка - средняя оболочка; пронизана сосудами, снабжающими кровью сетчатку, и покрыта пигментными клетками, препятствующими отражению света от внутренних поверхностей глаза.
Ресничное (цилиарное) тело - место соединения склеры и роговицы. Состоит из эпителиальных клеток, кровеносных сосудов и цилиарной мышцы. Цилиарная мышца-кольцо, состоящее из гладких мышечных волокон, кольцевых и радиальных, которые изменяют форму хрусталика при аккомодации.
Цилиарная (циннова) связка - прикрепляет хрусталик к цилиарному телу.
Хрусталик - прозрачное эластичное двояковыпуклое образование. Обеспечивает тонкую фокусировку лучей света на сетчатке и разделяет камеры, заполненные водянистой влагой и стекловидным телом.
Водянистая влага - прозрачная жидкость, представляющая раствор солей. Секретируется цилиарным телом и переходит из глаза в кровь через шлеммов канал.
Радужка - кольцевая мышечная диафрагма, содержит пигмент, определяющий цвет глаз. Разделяет пространство, заполненное водянистой влагой, на переднюю и заднюю камеры и регулирует количество света, проникающего в глаз.
Зрачок - отверстие в радужке, через которое свет проходит внутрь глаза.
Стекловидное тело - прозрачное полужидкое вещество, поддерживающее форму глаза.
Сетчатка - внутренняя оболочка, содержащая фоторецепторные клетки (палочки и колбочки), а также тела и аксоны нейронов, образующих зрительный нерв.
Центральная ямка - наиболее чувствительный участок сетчатки, содержащий только колбочки. В этом участке наиболее точно фокусируются лучи света.
Зрительный нерв - пучок нервных волокон, проводящих импульсы от сетчатки в мозг.
Слепое пятно - место на сетчатке, где из глаза выходит зрительный нерв; оно не содержит ни палочек, ни колбочек и потому не обладает светочувствительностью.
16.8. Перечислите по порядку структуры, через которые проходит свет по пути к сетчатке.
Аккомодация
Аккомодация - это рефлекторный механизм, с помощью которого лучи света, исходящие от объекта, фокусируются на сетчатке. Он включает два процесса, каждый из которых будет рассмотрен отдельно.
Рефлекторное изменение диаметра зрачка. При ярком свете кольцевая мускулатура радужки сокращается, а радиальная расслабляется; в результате происходит сужение зрачка и количество света, по-падающего на сетчатку, уменьшается, что предотвращает ее повреждение (рис. 16.34). При слабом свете, наоборот, радиальная мускулатура сокращается, а кольцевая расслабляется. Дополнительное преимущество, доставляемое сужением зрачка, состоит в том, что увеличивается глубина резкости, и поэтому различия в расстоянии от объекта до глаза меньше сказываются на изображении.
Преломление (рефракция) света. От объекта, удаленного на расстояние больше 6 м, в глаз поступают практически параллельные лучи света, тогда как лучи, идущие от более близких предметов, заметно расходятся. В обоих случаях для того, чтобы свет сфокусировался на сетчатке, он должен быть преломлен (т. е. его путь изогнут), и для близких предметов преломление должно быть более сильным. Нормальный глаз способен точно фокусировать свет от объектов, находящихся на расстоянии от 25 см до бесконечности. Преломление света происходит при переходе его из одной среды в другую, имеющую иной коэффициент преломления, в частности на границе воздух - роговица и у поверхностей хрусталика. Форма роговицы не может изменяться, поэтому рефракция здесь зависит только от угла падения света на роговицу, который в свою очередь зависит от удаленности предмета. В роговице происходит наиболее сильное преломление света, а функция хрусталика состоит в окончательной "наводке на фокус". Форма хрусталика регулируется цилиарной мышцей: от степени ее сокращения зависит натяжение связки, поддерживающей хрусталик. Последняя воздействует на эластичный хрусталик и изменяет его форму (кривизну поверхности), а тем самым и степень преломления света. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет. Полная картина этих взаимоотношений представлена в табл. 16.8. На рис. 16.35 показаны изменения, происходящие в глазу при аккомодации для восприятия отдаленных и близких предметов.
На сетчатке изображение получается перевернутым, но это не мешает правильному восприятию, так как все дело не в пространственном положении изображения на сетчатке, а в интерпретации его мозгом.
Строение сетчатки
Сетчатка развивается как вырост переднего мозга, называемый глазным пузырьком. В процессе эмбрионального развития глаза фоторецепторный участок пузырька впячивается внутрь до соприкосновения с сосудистым слоем. При этом рецепторные клетки оказываются лежащими под слоем тел и аксонов нервных клеток, связывающих их с мозгом (рис. 16.36).
Сетчатка состоит из трех слоев, каждый из которых содержит клетки определенного типа. Самый наружный (наиболее удаленный от центра глазного яблока) светочувствительный слой содержит фоторецепторы - палочки и колбочки , частично погруженные в пигментный слой сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой , содержащий биполярные нейроны, которые связывают фоторецепторы с клетками третьего слоя. В этом же промежуточном слое находятся горизонтальные и амакриновые клетки, обеспечивающие латеральное торможение. Третий слой - внутренний поверхностный слой - содержит ганглиозные клетки, дендриты которых соединены синапсами с биполярными клетками, а аксоны образуют зрительный нерв.
Строение и функция палочек и колбочек
Палочки и колбочки очень сходны по своему строению: в тех и других светочувствительные пигменты находятся на наружной поверхности внутриклеточных мембран наружного сегмента; и те и другие состоят из четырех участков, строение и функции которых кратко описаны ниже.
Наружный сегмент. Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны.
Перетяжка. Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.
Внутренний сегмент. Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.
Синаптическая область. В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.
Различия между палочками и колбочками
Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120⋅10 6 и 6-7⋅10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки, где преобладают удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15⋅10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (разд. 16.4.2). В то же время палочки обладают большей чувствительностью к свету и реагируют на более слабое освещение. Палочки содержат только один зрительный пигмент, не способны различать цвета и используются преимущественно в ночном зрении. Колбочки содержат три зрительных пигмента, и это позволяет им воспринимать цвет; они используются главным образом при дневном свете. Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно и сигналы от них подвергаются конвергенции, но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения.
16.9. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.
16.10. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.
Механизм фоторецепции
Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин , находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур , представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания липопротеина скотопсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида - ретиналя . Последний представляет собой альдегидную форму витамина А и может существовать (в зависимости от освещения) в виде двух изомеров (рис. 16.37).
Установлено, что при воздействии света на родопсин один фотон способен вызывать изомеризацию, показанную на рис. 16.37. Ретиналь играет роль простетической группы, и полагают, что он занимает определенный участок на поверхности молекулы скотопсина и блокирует реактивные группы, участвующие в генерации электрической активности в палочках. Точный механизм фоторецепции пока неизвестен, но предполагается, что он включает два процесса. Первый из них - это превращение 11-цис -ретиналя в полностью - транс - ретиналь под действием света, а второй - расщепление родопсина через ряд промежуточных продуктов на ретиналь и скотопсин (процесс, называемый выцветанием):
После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. Вначале полностью - транс - ретиналь при участии фермента ретиналь - изомеразы превращается в 11 - цис - ретиналь, а затем последний соединяется со скотопсином. Этот процесс лежит в основе темновой адаптации. В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы все палочки адаптировались и глаза приобрели максимальную чувствительность. Однако во время этого процесса проницаемость мембраны наружного сегмента для Na + уменьшается, в то время как внутренний сегмент продолжает откачивать ионы Na + наружу, и в результате внутри палочки возрастает отрицательный потенциал, т.е. происходит гиперполяризация (рис. 16.38). Это прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве. Биполярные клетки, связанные через синапсы с палочками, тоже отвечают гиперполяризацией, но в ганглиозных клетках, аксоны которых образуют зрительный нерв, в ответ на сигнал от биполярной клетки возникает распространяющийся потенциал действия.
Рис. 16.38. Схема строения палочки, иллюстрирующая предполагаемые изменения проницаемости наружного сегмента для Na + под действием света. Отрицательные заряды на правой стороне палочки соответствуют потенциалу покоя, а на левой стороне - гиперполяризации
Цветовое зрение
В видимой части спектра человеческий глаз поглощает свет всех длин волны, воспринимая их в виде шести цветов, каждый из которых соответствует определенному участку спектра (табл. 16.9). Существуют три типа колбочек - "красные", "зеленые" и "синие", которые содержат разные пигменты и, по данным электрофизиологических исследований, поглощают свет с различной длиной волны.
Цветовое зрение объясняют с позиций трехкомпонентной теории, согласно которой ощущения различных цветов и оттенков определяются степенью раздражения каждого типа колбочек светом, отражаемым от объекта. Так, например, одинаковая стимуляция всех колбочек вызывает ощущение белого цвета. Первичное различение цветов осуществляется в сетчатке, но окончательный цвет, который будет воспринят, определяется интегративными функциями мозга. Эффект смешения цветов лежит в основе цветного телевидения, цветной фотографии и живописи.
Цветовая слепота. Полное отсутствие или недостаток колбочек какого-либо типа может приводить к различным формам цветовой слепоты или аномалиям цветоощущения. Например, люди, у которых нет "красных" или "зеленых" колбочек, не различают красный и зеленый цвета, а те, у кого имеется недостаточное количество колбочек одного из этих двух типов, плохо различают некоторые оттенки красного и зеленого цвета. Для выявления дефектов цветового зрения применяют тестовые таблицы типа таблиц Исахари, на которых нанесены пятнышки разных цветов. На некоторых таблицах из этих пятнышек составлены цифры. Человек с нормальным цветовым зрением легко различает эти цифры, а лица с нарушенным цветоощущением видят другое число или вообще не видят никакой цифры.
Цветовая слепота передается по наследству как рецессивный признак, сцепленный с Х-хромосомой. Среди мужчин около 2% не различают красный цвет и 6%-зеленый, тогда как среди женщин аномалиями цветового зрения страдают только 0,4%.
16.11. Испытуемый помещает перед одним глазом зеленый фильтр, а перед другим - красный и смотрит на предмет. Используя данные, приведенные в табл. 16.9, опишите его цветовые ощущения.
Бинокулярное зрение и стереоскопическое зрение
Бинокулярное зрение имеет место в том случае, когда зрительные поля обоих глаз перекрываются таким образом, что их центральные ямки фиксируются на одном и том же объекте. Бинокулярное зрение имеет ряд преимуществ по сравнению с использованием одного глаза, в том числе расширяет поле зрения и дает возможность компенсировать повреждения одного глаза за счет другого. Кроме того, бинокулярное зрение снимает эффект слепого пятна и, наконец, лежит в основе стереоскопического зрения. Стереоскопическое зрение обусловлено тем, что на сетчатках двух глаз одновременно возникают слегка различающиеся изображения, которые мозг воспринимает как один образ. Чем больше глаза направлены вперед, тем больше стереоскопическое поле зрения. У человека, например, общее поле зрения охватывает 180°, а стереоскопическое - 140°. У лошади глаза расположены по бокам головы, поэтому их фронтальное стереоскопическое поле зрения ограниченно и используется лишь для рассматривания удаленных предметов. Чтобы лучше рассмотреть близкий предмет, лошадь поворачивает голову и пользуется монокулярным зрением. Для хорошего стереоскопического зрения необходимы глаза, направленные вперед, с центральными ямками, лежащими посередине их полей, что обеспечивает большую остроту зрения. В этом случае стереоскопическое зрение позволяет получать более точное представление о размерах и форме предмета, а также о расстоянии, на котором он находится. В основном стереоскопическое зрение характерно для хищных животных, которым оно абсолютно необходимо, если они ловят добычу, внезапно набрасываясь на нее или пикируя с высоты, как это делают представители семейства кошачьих, ястребы или орлы. У животных, которым приходится спасаться от хищников, глаза, напротив, расположены по бокам головы, благодаря чему они имеют более широкий обзор, но ограниченное стереоскопическое зрение. Например, у кролика общее поле зрения охватывает 360°, а фронтальное стереоскопическое поле - всего 20°. Анализ изображений, получаемых на сетчатке при стереоскопическом зрении, осуществляется в двух симметричных участках, составляющих зрительную кору.
Зрительные пути и зрительная кора
Нервные импульсы, возникающие в сетчатке, поступают по миллиону или около того волокон зрительного нерва в зрительную кору, расположенную в задней части затылочных долей. В этой зоне спроецированы все мельчайшие участки сетчатки, включающие, возможно, всего лишь по нескольку палочек и колбочек, и именно здесь зрительные сигналы интерпретируются и мы "видим". Однако то, что мы видим, приобретает смысл только после обмена сигналами с другими участками коры и прежде всего с височными долями, где хранится предшествующая зрительная информация и где она используется для анализа и идентификации текущих зрительных сигналов (разд. 16.2.4). В мозгу человека аксоны от левых половин сетчатки обоих глаз направляются к левой половине зрительной коры, а аксоны от правых половин сетчатки обоих глаз - к правой стороне зрительной коры. Аксоны, идущие от носовых половин обеих сетчаток, пересекаются; место их пересечения называется зрительным перекрестом или хиазмой (схема зрительных путей представлена на рис. 16.39). Около 20% волокон зрительного нерва не доходит до зрительной коры, а вступает в средний мозг и участвует в рефлекторной регуляции диаметра зрачка и движений глаз.
Глаза - это особый орган, которым наделены все живые существа на планете. Мы знаем, в каких красках видим мир, а вот каким его видят животные? Какие цвета видят кошки, а какие нет? Черно-белое ли зрение у собак? Знания о зрении животных помогут нам шире посмотреть на окружающий нас мир и понять особенности поведения своих домашних питомцев.
Особенности зрения
И все-таки, как животные видят? По отдельным показателям у животных зрение более совершенное, чем у человека, но зато оно уступает в возможности различать цветовую гамму. Большинство зверей видят только в определенной для их вида палитре. Так, например, долгое время считалось, что собаки видят только в черно-белых тонах. А змеи вообще слепы. Но последние исследования доказали, что животные видят разную длину волны, в отличие от человека.
Мы, благодаря зрению, получаем более 90% информации о мире, который нас окружает. Глаза для нас - преобладающий орган чувств. Интересно, что зрение животных по своей остроте существенно превышает человеческую. Не секрет, что пернатые хищники видят в 10 раз лучше. Орел способен обнаружить добычу в полете с расстояния в несколько сот метров, а сапсан выслеживает голубя с высоты в километр.
Отличие также состоит в том, что большинство животных отлично видят в темноте. Фоторецепторные клетки сетчатки их глаза фокусируют свет, и это позволяет животным, ведущим ночной образ жизни, улавливать потоки света в несколько фотонов. А то, что глаза многих зверей светятся в темноте, объясняется тем, что под сетчаткой расположен уникальный светоотражающий слой называемый тапетум. А теперь давайте рассмотрим отдельные виды животных.
Лошади
Грациозность лошади и ее выразительные глаза вряд ли кого-то могут оставить равнодушным. Но часто тем, кто учится ездить верхом, говорят, что подходить к лошади сзади опасно. Но почему? Как животные видят, что у них происходит за спиной? Да никак - у лошади за спиной находится и поэтому она легко может испугаться и взбрыкнуть.
Глаза лошади расположены так, что она способна видеть в двух ракурсах. Ее зрение как бы разделено надвое - каждый глаз видит свою картинку, из-за того что глаза расположены по бокам головы. Но если лошадь смотрит вдоль носа, то она видит одно изображение. Также это животное имеет периферийное зрение и превосходно видит в сумерках.
Добавим немножко анатомии. В сетчатке любого живого существа находятся рецепторы двух видов: колбочки и палочки. От количества колбочек зависит цветовое зрение, а палочки отвечают за периферическое. У лошадей количество палочек преобладает над тем, какое находится у человека, а вот рецепторы-колбочки сопоставимы. Это говорит о том, что у лошадей также есть цветное зрение.
Кошки
Многие дома держат животных, и самые распространенные, конечно, кошки. Зрение животных, а особенно семейства кошачьих, значительно отличается от человеческого. Зрачок у кошки не круглый, как у большинства животных, а вытянутый. Он остро реагирует на большое количество яркого света сужением до небольшой щели. Этот показатель говорит, что в сетчатке глаза животных находится большое количество палочек-рецепторов, за счет которых они прекрасно видят в темноте.
А как же цветное зрение? Какие цвета видят кошки? До недавнего времени считалось, что кошки видят в черно-белом цвете. Но исследования показали, что хорошо различает серые, зеленые и синие цвета. К тому же видит множество оттенков серого - до 25 тонов.
Собаки
Зрение собак отличается от того, к чему мы привыкли. Если снова вернуться к анатомии, то в глазах человека находятся три вида колбочек-рецепторов:
- Первый воспринимает длинноволновое излучение, которое отличает оранжевый и красный цвета.
- Второй - средневолновое. Именно на этих волнах мы видим желтый и зеленый.
- Третий, соответственно, воспринимает короткие волны, на которых различимы голубой и фиолетовый.
Глаза животных отличаются наличием двух видов колбочек, поэтому собаки не видят оранжевые и красные цвета.
Это отличие не единственное - собаки дальнозорки и видят лучше всего движущиеся предметы. Расстояние, с которого они видят неподвижный предмет, насчитывает до 600 метров, а вот движущийся объект собаки замечают уже с 900 метров. Именно по этой причине лучше всего не убегать от четырехлапых охранников.
Зрение практически не является основным органом у собаки, по большей части они идут за запахом и слухом.
А теперь давайте подведем итог - какие цвета видят собаки? В этом они похожи на людей-дальтоников, видят голубой и фиолетовый, желтый и зеленый, а вот смесь цветов может казаться им просто белой. Но лучше всего собаки, как и кошки, различают серые цвета, причем до 40 оттенков.
Коровы
Многие верят, и нам часто преподносят, что домашние парнокопытные остро реагируют на красный цвет. В действительности же глаза этих животных воспринимают цветовую палитру в очень размытых нечетких тонах. Поэтому быки и коровы больше всего реагируют на движение, чем на то, как окрашена ваша одежда или каким цветом машут перед их мордой. Интересно, а кому понравится, если перед его носом начнут махать какой-либо тряпкой, втыкая, впридачу, в загривок копья?
И все-таки, как животные видят? Коровы, судя по строению их глаз, способны различать все цвета: белый и черный, желтый и зеленый, красный и оранжевый. Но только слабо и размыто. Интересно, что у коров зрение похоже на увеличительное стекло, и именно по этой причине они часто пугаются, увидев неожиданно подходящих к ним людей.
Ночные животные
Многие животные, ведущие ночной образ жизни, имеют Например, долгопят. Это маленькая обезьянка, которая выходит на охоту ночью. Размер ее не превышает белку, но это единственный в мире примат, питающийся насекомыми и ящерицами.
Глаза этого животного огромны и не поворачиваются в глазницах. Но при этом у долгопята очень гибкая шея позволяющая ему вращать головой на все 180 градусов. Он также имеет необыкновенное периферийное зрение, позволяющее видеть даже ультрафиолетовое излучение. Но цвета различает долгопят очень слабо, как и все
Хочется сказать и о наиболее распространенных обитателях городов в ночное время - летучих мышах. Долгое время предполагалось, что они не пользуются зрением, а летают только благодаря эхолокации. Но последние исследования показали, что у них отличное ночное зрение, и более того - летучие мыши способны выбирать, лететь ли им на звук или включать ночное видение.
Рептилии
Рассказывая, как животные видят, нельзя умолчать о том, как видят змеи. Сказка про Маугли, где удав своим взглядом завораживает обезьян, приводит в трепет. Но правда ли это? Давайте разберемся.
У змей очень слабое зрение, на это влияет защитная оболочка, покрывающая глаз рептилии. От этого названные органы кажутся мутными и принимают тот ужасающий вид, о котором слагают легенды. Но зрение для змей не главное, в основном, они нападают на движущиеся объекты. Поэтому в сказке и говорится, что обезьяны сидели как в оцепенении - они инстинктивно знали, как спасаться.
Не все змеи имеют своеобразные тепловые датчики, но все же инфракрасное излучение и цвета они различают. Змея обладает бинокулярным зрением, а значит, она видит две картинки. А мозг, быстро обрабатывая полученную информацию, дает ей представление о размерах, расстоянии и очертаниях потенциальной жертвы.
Птицы
Птицы поражают разнообразием видов. Интересно, что и зрение у этой категории живых существ тоже сильно различается. Все зависит от того, какой образ жизни ведет птица.
Так, всем известно, что хищники обладают чрезвычайно острым зрением. Некоторые виды орлов могут замечать свою добычу с высоты более километра и камнем падать вниз, чтобы ее поймать. А известно ли вам, что отдельные виды хищных птиц способны видеть ультрафиолет, который позволяет им находить в темноте ближайшие норки
А живущий у вас дома волнистый попугайчик имеет великолепное зрение и способен видеть все в цвете. Исследования доказали, что данные особи различают друг друга при помощи яркого оперения.
Конечно, эта тема очень широка, но, надеемся, что и приведенные факты пригодятся вам для понимания того, как видят животные.
Глаз млекопитающего развивается из переднего мозгового пузыря и имеет округлую форму (глазное яблоко). Снаружи глазное яблоко защищено белковой фиброзной оболочкой, передняя часть которой прозрачна (роговица), а остальная - нет (склера). Следующий слой - сосудистая оболочка , спереди переходящая в радужную оболочку с отверстием в центре - зрачком . Большая часть глазного яблока занята стекловидным телом , заполненным водянистой жидкостью. Поддержание формы глазного яблока обеспечивается за счёт жёсткой склеры и внутриглазного давления, создаваемого этой жидкостью. Эта водянистая жидкость регулярно обновляется: она выделяется в заднюю камеру глаза эпителиальными клетками цилиарного тела , откуда попадает в переднюю камеру через зрачок и далее попадает в венозную систему .
Через зрачок отражённый от объектов свет проникает внутрь глаза. Количество пропускаемого света определяется диаметром зрачка, просвет которого автоматически регулируется мышцами радужной оболочки. Хрусталик , удерживаемый на месте цилиарным пояском, фокусирует прошедшие через зрачок лучи света на сетчатке - внутреннем слое оболочки глаза, содержащем фоторецепторы - светочувствительные нервные клетки . Сетчатка состоит из нескольких слоёв (изнутри наружу): пигментный эпителий, фоторецепторы, горизонтальные клетки Кахаля, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглионарные клетки . Подробнее о строении сетчатки см. ниже.
Окружающие хрусталик мышцы обеспечивают аккомодацию глаза. У млекопитающих для достижения высокой резкости изображения хрусталик при наблюдении близких объектов принимает выпуклую форму, при наблюдении удалённых - почти плоскую . У пресмыкающихся и птиц аккомодация, в отличие от млекопитающих, включает не только изменение формы хрусталика, но и изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой. В целом способность глаза млекопитающего к аккомодации значительно уступает таковой у птиц: у человека она в детстве не превышает 13,5 дптр и заметно снижается с возрастом, а у птиц (особенно ныряющих) она может достигать 40-50 дптр . У мелких грызунов (полёвки , мыши) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена .
Роль защитных образований для глаз играют веки , снабжённые ресницами . У внутреннего угла глаза размещается гардерова железа , выделяющая жировой секрет (её нет у приматов), а в наружном углу - слёзная железа , выделения которой (слёзная жидкость) омывают глаз. Слёзная жидкость улучшает оптические свойства роговицы, сглаживая шероховатости её поверхности, а также защищает её от пересыхания и других неблагоприятных воздействий . Эти железы наряду с веками и глазными мышцами относят к вспомогательному аппарату глаза .
Фоторецепторы
Среди фоторецепторов выделяют две основные разновидности - палочки и колбочки , причём палочки преобладают; так, у человека сетчатка содержит около 123 млн палочек и 7 млн колбочек. Палочки отвечают за восприятие только интенсивности света и обеспечивают ночное зрение , а при дневном зрении ведущую роль играют колбочки, позволяя животным не только воспринимать свет, но и различать цвета . Зрительные пигменты находятся в мембранных дисках колбочек и палочек .
Фоторецепторы содержат светочувствительные пигменты - опсины ; это - трансмембранные белки , относящиеся к семейству GPCR , 7 α-спиралей опсина пронизывают мембрану . С молекулой опсина связана молекула светоабсорбирующей молекулы - ретиналя (производное витамина А). Ретиналь и опсин в совокупности образуют зрительный пигмент палочек - родопсин . Ретиналь имеет угловой цис - и линейный транс -изомеры , причём при возбуждении светом цис -изомер переходит в транс -изомер. Такое изменение конфигурации ретиналя дестабилизирует и активирует связанный с ним опсин. После передачи возбуждения специальные ферменты возвращают ретиналь в исходное цис -состояние .
Возбуждение от активированного опсина передаётся на G-белок трансдуцин , который активирует фермент фосфодиэстеразу . Этот фермент отрывает от натриевого канала мембраны палочки цГМФ , гидролизуя его до ГМФ . В результате этого натриевые каналы палочки закрываются, и клетка гиперполяризуется (таким образом, рецепторный потенциал палочки запускается не деполяризацией , а гиперполяризацией). После этого в её синаптическом окончании, образующим синапс с расположенным после нейроном , не выделяется нейромедиатор глутамат (в темноте он, напротив, выделяется). В зависимости от типа глутаматного рецептора некоторые из граничащих с палочками нейронов в ответ на выделение или невыделение глутамата гиперполяризуются, другие - деполяризуются. Обычно с палочками контактируют биполярные клетки (одна - с несколькими палочками), но вместо них здесь могут находиться горизонтальные или амакриновые клетки . От них возбуждение передаётся ганглионарным клеткам , которые сообщают его зрительному нерву .
Колбочки используют такой же механизм передачи сигнала, как и палочки, но с некоторыми различиями. Существует три типа колбочек, содержащих соответственно три типа зрительных пигментов - фотопсинов, или йодопсинов : красных, зелёных и синих. Они образуются в результате связывания ретиналя с тремя различными типами опсинов. Хотя эти опсины несильно отличаются друг от друга, они реагируют на свет c разными длинами волн , при этом их спектры поглощения частично перекрываются. Перекрывание спектров обеспечивает ощущение других цветов; например, при возбуждении красных и зелёных колбочек глаз видит жёлтый или оранжевый цвет - в зависимости от того, какого типа колбочки более стимулированы . В сетчатке имеются 3 типа ганглионарных клеток: М-клетки (α, или Y) - быстропроводящие, чувствительные к свету и особенно чувствительные к движению; P-клетки (β, или Х), которые обеспечивают высокое пространственное разрешение, стабильно реагируют на постоянный цвет и поэтому делают возможным анализ образов и цвета; W-клетки (или γ), которые регулируют диаметр зрачка и рефлекс быстрого скачкообразного движения глаз .
Наружная светочувствительная часть палочек и колбочек регулярно обновляется: старые мембранные диски на их поверхности сбрасываются и заменяются новыми дисками из внутренней части, а отброшенные диски поглощаются фагоцитами .
Впрочем, у млекопитающих цветовое зрение развито слабее, чем у птиц с их четырёхкомпонентным зрением: у подавляющего большинства млекопитающих зрение - двухкомпонентное , а трёхкомпонентное цветовое зрение имеется только у высших приматов (узконосые и частично широконосые обезьяны) . Так, европейская рыжая полёвка различает лишь красный и жёлтый цвета, а у опоссума , лесного хоря и некоторых других видов цветное зрение вообще не обнаружено . В то же время некоторые сумчатые , рукокрылые и грызуны способны видеть в ультрафиолетовом диапазоне .
В 1990-х гг. у млекопитающих был открыт третий тип фоторецепторов - светочувствительные ганглионарные клетки , содержащие меланопсин , обладающий очень слабой чувствительностью к свету. В восприятии зрительных образов эти рецепторы практически не задействованы, но они участвуют в управлении циркадными ритмами и в регуляции размера зрачка .
Часть света, достигшего сетчатки, проходит через неё и поглощается пигментным эпителием сетчатки. У многих млекопитающих (особенно у ночных) эта оболочка образует, однако, блестящий слой - тапетум (или «зеркальце»), образованный эластичными волокнами или эндотелиальными клетками . Он отбрасывает лучи света обратно на сетчатку, снижая его потери . Наличие тапетума обусловливает кажущее свечение глаз млекопитающих в почти полной темноте. Такое «свечение» глаз характерно для многих млекопитающих, особенно хищных , в том числе и некоторых приматов , но у человека встречается как атавизм .
Зрительные пути и обработка сигнала
Итак, как отмечалось выше, аксоны ганглионарных клеток образуют зрительный нерв, который передаёт зрительную информацию от глаз в головной мозг . Каждый зрительный нерв располагается сзади от глазного яблока; его длина невелика, причём разные волокна зрительного нерва несут информацию от разных участков сетчатки. Существенно, что зрительные нервы от правого и левого глаз перекрещиваются, образуя частичный перекрёст зрительных нервов - зрительную хиазму , располагающуюся примерно в центре основания коры головного мозга . При этом нервные волокна, идущие от тех участков сетчатки, которые примыкают к носу, ведут в контралатеральное (противоположное) полушарие конечного мозга , а нервные волокна, отходящие от височных отделов сетчатки, ведут в ипсилатеральное полушарие; благодаря этому зрительная информация от каждого глаза поступает в оба полушария .
Помимо зрительного нерва, в промежуточную часть зрительной сенсорной системы входят подкорковые ганглии мозга и латеральные коленчатые тела . К числу подкорковых ганглиев мозга относят: предкрышечное поле среднего мозга , регулирующее диаметр зрачка ; верхние бугры четверохолмия , участвующие в глазодвигательной функции; супрахиазматическое ядро гипоталамуса , выступающее в роли генератора циркадных ритмов . Латеральные коленчатые тела, лежащие в таламусе , являются важнейшими среди подкорковых зрительных центров и вносят существенный вклад в обработку зрительной информации. Большинство аксонов ганглионарных клеток приходят именно в латеральные коленчатые тела, и лишь меньшая часть этих аксонов проецируются на подкорковые ганглии мозга .
Из латеральных коленчатых тел сигнал поступает в центральную часть зрительной сенсорной системы - зрительную кору . Зрительная кора подразделяется на первичную зрительную кору , расположенную в затылочной доле коры больших полушарий и иначе называемую стриарной корой , и экстрастриарную зрительную кору , состоящую из нескольких участков (зон), некоторые из которых располагаются также в височной и теменной долях . Первичная зрительная кора каждого полушария получает информацию от ипсилатерального наружного коленчатого тела, после чего информация передаётся по нескольким путям в различные зоны экстрастриарной зрительной коры. В результате зрительная информация по точкам проецируется на зрительную кору, где и происходит обработка характеристик изображения (цвета, формы, движения, глубины и др.), причём для целостного восприятия эти свойства должны быть интегрированы .
У многих млекопитающих хорошо развито бинокулярное зрение , основанное на формировании двух изображений , полученных каждым глазом, и их последующем сопоставлении. В ходе обмена информацией между обоими зрительными центрами два полученных изображения сливаются в одну трёхмерную картину .
Напишите отзыв о статье "Зрение млекопитающих"
Примечания
- , с. 35, 336.
- , с. 340-341.
- Воротников С. А. Информационные устройства робототехнических систем. - М .: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. - 384 с. - ISBN 5-7038-2207-6. - С. 19-22.
- , с. 391.
- , с. 336.
- , с. 341-344.
- , с. 356.
- Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. - М .: Мир, 1978. - 592 с. - С. 16-18.
- , с. 209, 273, 391.
- , с. 360-362.
- Payne A. P. // Journal of Anatomy. - 1994. - Vol. 185 (Pt 1). - P. 1-49. - PMID 7559104.
- , с. 389.
- , p. 1097.
- Terakita A. // Genome Biology. - 2005. - Vol. 6, № 3. - P. 213. - DOI :. - PMID 15774036.
- , p. 1096-1099.
- , p. 1099, 1100.
- , с. 370.
- , с. 360.
- Bowmaker J. K. // Eye (London, England). - 1998. - Vol. 12 (Pt 3b). - P. 541-547. - DOI :. - PMID 9775215.
- , с. 391.
- , p. 23.
- Jacobs G. H. // Phil. Trans. R. Soc. B. - 2009. - Vol. 364, № 1531. - P. 2957-2967. - DOI :. .
- - статья из Биологического энциклопедического словаря
- Locket N. A. // Proceedings of the Royal Society of London. Series B. - 1974. - Vol. 186, № 1084. - P. 281-290. - DOI :. - PMID 4153107.
- Хомская Е. Д. Нейропсихология. 4-е изд. - СПб. : Питер, 2011. - 496 с. - ISBN 978-5-459-00730-5. - С. 150.
- , p. 1099.
- , с. 370-371.
- , с. 79, 116.
Литература
На русском языке
- Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. - М .: Медицина, 2004. - 768 с. - ISBN 5-225-04858-7.
- Дзержинский Ф. Я. , Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. - М .: Издат. центр «Академия», 2014. - 464 с. - ISBN 978-5-4468-0459-7.
- Зильбернагль С., Деспопулос А. Наглядная физиология. - М .: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. - 408 с. - ISBN 978-5-94774-385-2.
- Константинов В. М., Наумов С. П. , Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. - М .: Издат. центр «Академия», 2012. - 448 с. - ISBN 978-5-7695-9293-5.
- Константинов В. М., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. - М .: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. - 527 с. - ISBN 5-691-01293-2.
- Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С. Физиология и этология животных. 2-е изд. - М .: КолосС, 2012. - 605 с. - ISBN 978-5-9532-0826-0.
- Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. - М .: ГЭОТАР-Медиа, 2009. - 496 с. - ISBN 978-5-9704-0964-0.
На английском языке
- Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. Biology. 9th ed. - Benjamin Cummings, 2011. - 1263 p. - ISBN 978-0-321-55823-7.
- Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. Mammalogy. 5th ed. - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 p. - ISBN 978-0-7636-6299-5.
Отрывок, характеризующий Зрение млекопитающих
– Ну, разумеется! – искренне рассмеялась девочка. – Хочешь увидеть?Я только кивнула, так как у меня вдруг с перепугу полностью перехватило горло, и куда-то потерялся мои «трепыхавшийся» разговорный дар... Я прекрасно понимала, что вот прямо сейчас увижу настоящее «звёздное» существо!.. И, несмотря на то, что, сколько я себя помнила, я всю свою сознательную жизнь этого ждала, теперь вдруг вся моя храбрость почему-то быстренько «ушла в пятки»...
Вея махнула ладошкой – местность изменилась. Вместо золотых гор и ручья, мы оказались в дивном, движущемся, прозрачном «городе» (во всяком случае, это было похоже на город). А прямо к нам, по широкой, мокро-блестящей серебром «дороге», медленно шёл потрясающий человек... Это был высокий гордый старец, которого нельзя было по-другому назвать, кроме как – величественный!.. Всё в нём было каким-то очень правильным и мудрым – и чистые, как хрусталь, мысли (которые я почему-то очень чётко слышала); и длинные, покрывающие его мерцающим плащом, серебристые волосы; и те же, удивительно добрые, огромные фиолетовые «Вэины» глаза... И на его высоком лбу сиявшая, дивно сверкающая золотом, бриллиантовая «звезда».
– Покоя тебе, Отец, – коснувшись пальчиками своего лба, тихо произнесла Вея.
– И тебе, ушедшая, – печально ответил старец.
От него веяло бесконечным добром и лаской. И мне вдруг очень захотелось, как маленькому ребёнку, уткнуться ему в колени и, спрятаться от всего хотя бы на несколько секунд, вдыхая исходящий от него глубокий покой, и не думать о том, что мне страшно... что я не знаю, где мой дом... и, что я вообще не знаю – где я, и что со мной в данный момент по-настоящему происходит...
– Кто ты, создание?.. – мысленно услышала я его ласковый голос.
– Я человек, – ответила я. – Простите, что потревожила ваш покой. Меня зовут Светлана.
Старец тепло и внимательно смотрел на меня своими мудрыми глазами, и в них почему-то светилось одобрение.
– Ты хотела увидеть Мудрого – ты его видишь, – тихо произнесла Вея. – Ты хочешь что-то спросить?
– Скажите пожалуйста, в вашем чудесном мире существует зло? – хотя и стыдясь своего вопроса, всё же решилась спросить я.
– Что ты называешь «злом», Человек-Светлана? – спросил мудрец.
– Ложь, убийство, предательство... Разве нет у вас таких слов?..
– Это было давно... уже никто не помнит. Только я. Но мы знаем, что это было. Это заложено в нашу «древнюю память», чтобы никогда не забыть. Ты пришла оттуда, где живёт зло?
Я грустно кивнула. Мне было очень обидно за свою родную Землю, и за то, что жизнь на ней была так дико несовершенна, что заставляла спрашивать подобные вопросы... Но, в то же время, мне очень хотелось, чтобы Зло ушло из нашего Дома навсегда, потому что я этот дом всем своим сердцем любила, и очень часто мечтала о том, что когда-нибудь всё-таки придёт такой чудесный день, когда:
человек будет с радостью улыбаться, зная, что люди могут принести ему только добро...
когда одинокой девушке не страшно будет вечером проходить самую тёмную улицу, не боясь, что кто-то её обидит...
когда можно будет с радостью открыть своё сердце, не боясь, что предаст самый лучший друг...
когда можно будет оставить что-то очень дорогое прямо на улице, не боясь, что стоит тебе отвернуться – и это сразу же украдут...
И я искренне, всем сердцем верила, что где-то и вправду существует такой чудесный мир, где нет зла и страха, а есть простая радость жизни и красоты... Именно поэтому, следуя своей наивной мечте, я и пользовалась малейшей возможностью, чтобы хоть что-то узнать о том, как же возможно уничтожить это же самое, такое живучее и такое неистребимое, наше земное Зло... И ещё – чтобы уже никогда не было стыдно кому-то где-то сказать, что я – Человек...
Конечно же, это были наивные детские мечты... Но ведь и я тогда была ещё всего лишь ребёнком.
– Меня зовут Атис, Человек-Светлана. Я живу здесь с самого начала, я видел Зло... Много зла...
– А как же вы от него избавились, мудрый Атис?! Вам кто-то помог?.. – с надеждой спросила я. – Можете ли вы помочь нам?.. Дать хотя бы совет?
– Мы нашли причину... И убили её. Но ваше зло неподвластно нам. Оно другое... Так же, как другие и вы. И не всегда чужое добро может оказаться добром для вас. Вы должны найти сами свою причину. И уничтожить её, – он мягко положил руку мне на голову и в меня заструился чудесный покой... – Прощай, Человек-Светлана... Ты найдёшь ответ на свой вопрос. Покоя тебе...
Я стояла глубоко задумавшись, и не обратила внимания, что реальность меня окружавшая, уже давно изменилась, и вместо странного, прозрачного города, мы теперь «плыли» по плотной фиолетовой «воде» на каком-то необычном, плоском и прозрачном приспособлении, у которого не было ни ручек, ни вёсел – вообще ничего, как если бы мы стояли на большом, тонком, движущемся прозрачном стекле. Хотя никакого движения или качки совершенно не чувствовалось. Оно скользило по поверхности на удивление плавно и спокойно, заставляя забыть, что двигалось вообще...
– Что это?.. Куда мы плывём? – удивлённо спросила я.
– Забрать твою маленькую подружку, – спокойно ответила Вэя.
– Но – как?!. Она ведь не сможет?..
– Сможет. У неё такой же кристалл, как у тебя, – был ответ. – Мы её встретим у «моста», – и ничего более не объяснив, она вскоре остановила нашу странную «лодку».
Теперь мы уже находились у подножья какой-то блестящей «отполированной» чёрной, как ночь, стены, которая резко отличалась от всего светлого и сверкающего вокруг, и казалась искусственно созданной и чужеродной. Неожиданно стена «расступилась», как будто в том месте состояла из плотного тумана, и в золотистом «коконе» появилась... Стелла. Свеженькая и здоровенькая, будто только что вышла на приятную прогулку... И, конечно же – дико довольная происходящим... Увидев меня, её милая мордашка счастливо засияла и по-привычке она сразу же затараторила:
– А ты тоже здесь?!... Ой, как хорошо!!! А я так волновалась!.. Так волновалась!.. Я думала, с тобой обязательно что-то случилось. А как же ты сюда попала?.. – ошарашено уставилась на меня малышка.
– Думаю так же, как и ты, – улыбнулась я.
– А я, как увидела, что тебя унесло, сразу попробовала тебя догнать! Но я пробовала, пробовала и ничего не получалось... пока вот не пришла она. – Стелла показала ручкой на Вэю. – Я тебе очень за это благодарна, девочка Вэя! – по своей забавной привычке обращаться сразу к двоим, мило поблагодарила она.
– Этой «девочке» два миллиона лет... – прошептала своей подружке на ушко я.
Стеллины глаза округлились от неожиданности, а сама она так и осталась стоять в тихом столбняке, медленно переваривая ошеломляющую новость...
– Ка-а-ак – два миллиона?.. А что же она такая маленькая?.. – выдохнула обалдевшая Стелла.
– Да вот она говорит, что у них долго живут... Может и твоя сущность оттуда же? – пошутила я. Но Стелле моя шутка, видимо, совсем не понравилась, потому, что она тут же возмутилась:
– Как же ты можешь?!.. Я ведь такая же, как ты! Я же совсем не «фиолетовая»!..
Мне стало смешно, и чуточку совестно – малышка была настоящим патриотом...
Как только Стелла здесь появилась, я сразу же почувствовала себя счастливой и сильной. Видимо наши общие, иногда опасные, «этажные прогулки» положительно сказывались на моём настроении, и это сразу же ставило всё на свои места.
Стелла в восторге озиралась по сторонам, и было видно, что ей не терпится завалить нашего «гида» тысячей вопросов. Но малышка геройски сдерживалась, стараясь казаться более серьёзной и взрослой, чем она на самом деле была...
– Скажи пожалуйста, девочка Вэя, а куда нам можно пойти? – очень вежливо спросила Стелла. По всей видимости, она так и не смогла «уложить» в своей головке мысль о том, что Вэя может быть такой «старой»...
– Куда желаете, раз уж вы здесь, – спокойно ответила «звёздная» девочка.
Мы огляделись вокруг – нас тянуло во все стороны сразу!.. Было невероятно интересно и хотелось посмотреть всё, но мы прекрасно понимали, что не можем находиться здесь вечно. Поэтому, видя, как Стелла ёрзает на месте от нетерпения, я предложила ей выбирать, куда бы нам пойти.
– Ой, пожалуйста, а можно нам посмотреть, какая у вас здесь «живность»? – неожиданно для меня, спросила Стелла.
Конечно же, я бы хотела посмотреть что-то другое, но деваться было некуда – сама предложила ей выбирать...
Мы очутились в подобии очень яркого, бушующего красками леса. Это было совершенно потрясающе!.. Но я вдруг почему-то подумала, что долго я в таком лесу оставаться не пожелала бы... Он был, опять же, слишком красивым и ярким, немного давящим, совсем не таким, как наш успокаивающий и свежий, зелёный и светлый земной лес.
Наверное, это правда, что каждый должен находиться там, чему он по-настоящему принадлежит. И я тут же подумала о нашей милой «звёздной» малышке... Как же ей должно было не хватать своего дома и своей родной и знакомой среды!.. Только теперь я смогла хотя бы чуточку понять, как одиноко ей должно было быть на нашей несовершенной и временами опасной Земле...
– Скажи пожалуйста, Вэя, а почему Атис назвал тебя ушедшей? – наконец-то спросила назойливо кружившейся в голове вопрос я.
– О, это потому, что когда-то очень давно, моя семья добровольно ушла помогать другим существам, которым нужна была наша помощь. Это у нас происходит часто. А ушедшие уже не возвращаются в свой дом никогда... Это право свободного выбора, поэтому они знают, на что идут. Вот потому Атис меня и пожалел...
– А кто же уходит, если нельзя вернуться обратно? – удивилась Стелла.
– Очень многие... Иногда даже больше чем нужно, – погрустнела Вэя. – Однажды наши «мудрые» даже испугались, что у нас недостаточно останется виилисов, чтобы нормально обживать нашу планету...
– А что такое – виилис? – заинтересовалась Стелла.
– Это мы. Так же, как вы – люди, мы – виилисы. А наша планета зовётся – Виилис. – ответила Вэя.
И тут только я вдруг поняла, что мы почему-то даже не додумались спросить об этом раньше!.. А ведь это первое, о чём мы должны были спросить!
– А вы менялись, или были такими всегда? – опять спросила я.
– Менялись, но только внутри, если ты это имела в виду, – ответила Вэя.
Над нашими головами пролетела огромная, сумасшедше яркая, разноцветная птица... На её голове сверкала корона из блестящих оранжевых «перьев», а крылья были длинные и пушистые, как будто она носила на себе разноцветное облако. Птица села на камень и очень серьёзно уставилась в нашу сторону...
– А что это она нас так внимательно рассматривает? – поёжившись, спросила Стелла, и мне показалось, что у неё в голове сидел другой вопрос – «обедала ли уже эта «птичка» сегодня?»...
Птица осторожно прыгнула ближе. Стелла пискнула и отскочила. Птица сделала ещё шаг... Она была раза в три крупнее Стеллы, но не казалась агрессивной, а скорее уж любопытной.
– Я что, ей понравилась, что ли? – надула губки Стелла. – Почему она не идёт к вам? Что она от меня хочет?..
Было смешно наблюдать, как малышка еле сдерживается, чтобы не пуститься пулей отсюда подальше. Видимо красивая птица не вызывала у неё особых симпатий...
Вдруг птица развернула крылья и от них пошло слепящее сияние. Медленно-медленно над крыльями начал клубиться туман, похожий на тот, который развевался над Вэйей, когда мы увидели её первый раз. Туман всё больше клубился и сгущался, становясь похожим на плотный занавес, а из этого занавеса на нас смотрели огромные, почти человеческие глаза...
– Ой, она что – в кого-то превращается?!.. – взвизгнула Стелла. – Смотрите, смотрите!..
Смотреть и правда было на что, так как «птица» вдруг стала «деформироваться», превращаясь то ли в зверя, с человеческими глазами, то ли в человека, со звериным телом...
– Что-о это? – удивлённо выпучила свои карие глазки моя подружка. – Что это с ней происходит?..
А «птица» уже выскользнула из своих крыльев, и перед нами стояло очень необычное существо. Оно было похоже на полуптицу-получеловека, с крупным клювом и треугольным человеческим лицом, очень гибким, как у гепарда, телом и хищными, дикими движениями... Она была очень красивой и, в то же время, очень страшной.
– Это Миард. – представила существо Вэя. – Если хотите, он покажет вам «живность», как вы говорите.
У существа, по имени Миард, снова начали появляться сказочные крылья. И он ими приглашающе махнул в нашу сторону.
– А почему именно он? Разве ты очень занята, «звёздная» Вэя?
У Стеллы было очень несчастное лицо, потому что она явно боялась это странное «красивое страшилище», но признаться в этом ей, по-видимому, не хватало духу. Думаю, она скорее бы пошла с ним, чем смогла бы признаться, что ей было просто-напросто страшно... Вэя, явно прочитав Стеллины мысли, тут же успокоила:
– Он очень ласковый и добрый, он понравится вам. Вы ведь хотели посмотреть живое, а именно он и знает это лучше всех.
Миард осторожно приблизился, как будто чувствуя, что Стелла его боится... А мне на этот раз почему-то совершенно не было страшно, скорее наоборот – он меня дико заинтересовал.
Он подошёл в плотную к Стелле, в тот момент уже почти пищавшей внутри от ужаса, и осторожно коснулся её щеки своим мягким, пушистым крылом... Над рыжей Стеллиной головкой заклубился фиолетовый туман.
– Ой, смотри – у меня так же, как у Вэйи!.. – восторженно воскликнула удивлённая малышка. – А как же это получилось?.. О-о-ой, как красиво!.. – это уже относилось к появившейся перед нашим взором новой местности с совершенно невероятными животными.
Мы стояли на холмистом берегу широкой, зеркальной реки, вода в которой была странно «застывшей» и, казалось, по ней можно было спокойно ходить – она совершенно не двигалась. Над речной поверхностью, как нежный прозрачный дымок, клубился искрящийся туман.
Как я наконец-то догадалась, этот «туман, который мы здесь видели повсюду, каким-то образом усиливал любые действия живущих здесь существ: открывал для них яркость видения, служил надёжным средством телепортации, вообще – помогал во всём, чем бы в тот момент эти существа не занимались. И думаю, что использовался для чего-то ещё, намного, намного большего, чего мы пока ещё не могли понять...
Река извивалась красивой широкой «змеёй» и, плавно уходя в даль, пропадала где-то между сочно-зелёными холмами. А по обоим её берегам гуляли, лежали и летали удивительные звери... Это было настолько красиво, что мы буквально застыли, поражённые этим потрясающим зрелищем...
Животные были очень похожи на невиданных царственных драконов, очень ярких и гордых, как будто знающих, насколько они были красивыми... Их длиннющие, изогнутые шеи сверкали оранжевым золотом, а на головах красными зубцами алели шипастые короны. Царские звери двигались медленно и величественно, при каждом движении блистая своими чешуйчатыми, перламутрово-голубыми телами, которые буквально вспыхивали пламенем, попадая под золотисто-голубые солнечные лучи.
– Красоти-и-и-ще!!! – в восторге еле выдохнула Стелла. – А они очень опасные?
– Здесь не живут опасные, у нас их уже давно нет. Я уже не помню, как давно... – прозвучал ответ, и тут только мы заметили, что Вэйи с нами нет, а обращается к нам Миард...
Стелла испуганно огляделась, видимо не чувствуя себя слишком комфортно с нашим новым знакомым...
– Значит опасности у вас вообще нет? – удивилась я.
– Только внешняя, – прозвучал ответ. – Если нападут.
– А такое тоже бывает?
– Последний раз это было ещё до меня, – серьёзно ответил Миард.
Его голос звучал у нас в мозгу мягко и глубоко, как бархат, и было очень непривычно думать, что это общается с нами на нашем же «языке» такое странное получеловеческое существо... Но мы наверное уже слишком привыкли к разным-преразным чудесам, потому что уже через минуту свободно с ним общались, полностью забыв, что это не человек.
– И что – у вас никогда не бывает никаких-никаких неприятностей?!. – недоверчиво покачала головкой малышка. – Но тогда вам ведь совсем не интересно здесь жить!..
В ней говорила настоящая, неугасающая Земная «тяга к приключениям». И я её прекрасно понимала. Но вот Миарду, думаю, было бы очень сложно это объяснить...
– Почему – не интересно? – удивился наш «проводник», и вдруг, сам себя прервав, показал в верх. – Смотрите – Савии!!!
Мы взглянули на верх и остолбенели.... В светло-розовом небе плавно парили сказочные существа!.. Они были совершенно прозрачны и, как и всё остальное на этой планете, невероятно красочны. Казалось, что по небу летели дивные, сверкающие цветы, только были они невероятно большими... И у каждого из них было другое, фантастически красивое, неземное лицо.
– О-ой.... Смотри-и-те... Ох, диво како-о-е... – почему-то шёпотом произнесла, совершенно ошалевшая Стелла.
По-моему, я никогда не видела её настолько потрясённой. Но удивиться и правда было чему... Ни в какой, даже самой буйной фантазии, невозможно было представить таких существ!.. Они были настолько воздушными, что казалось, их тела были сотканы из блистающего тумана... Огромные крылья-лепестки плавно колыхались, распыляя за собой сверкающую золотую пыль... Миард что-то странно «свистнул», и сказочные существа вдруг начали плавно спускаться, образуя над нами сплошной, вспыхивающий всеми цветами их сумасшедшей радуги, огромный «зонт»... Это было так красиво, что захватывало дух!..
Первой к нам «приземлилась» перламутрово-голубая, розовокрылая Савия, которая сложив свои сверкающие крылья-лепестки в «букет», начала с огромным любопытством, но безо всякой боязни, нас разглядывать... Невозможно было спокойно смотреть на её причудливую красоту, которая притягивала, как магнит и хотелось любоваться ею без конца...
– Не смотрите долго – Савии завораживают. Вам не захочется отсюда уходить. Их красота опасна, если не хотите себя потерять, – тихо сказал Миард.
– А как же ты говорил, что здесь ничего опасного нет? Значит это не правда? – тут же возмутилась Стелла.
– Но это же не та опасность, которую нужно бояться или с которой нужно воевать. Я думал вы именно это имели в виду, когда спросили, – огорчился Миард.
– Да ладно! У нас, видимо, о многом понятия будут разными. Это нормально, правда ведь? – «благородно» успокоила его малышка. – А можно с ними поговорить?
– Говорите, если сможете услышать. – Миард повернулся к спустившейся к нам, чудо-Савии, и что-то показал.
Дивное существо заулыбалось и подошло к нам ближе, остальные же его (или её?..) друзья всё также легко парили прямо над нами, сверкая и переливаясь в ярких солнечных лучах.