Mga uri ng synapses, mga tampok ng kanilang istraktura. Ang mekanismo ng paghahatid ng paggulo sa pamamagitan ng synapse. Physiological properties ng synapses. Nerve synapses Ano ang bumubuo sa isang synapse

Synapse(Greek synapsis contact, koneksyon) - isang dalubhasang contact zone sa pagitan ng mga proseso ng nerve cells at iba pang excitable at non-excitable na mga cell, na nagsisiguro sa paghahatid ng signal ng impormasyon. Morphologically, ang synapse ay nabuo sa pamamagitan ng pakikipag-ugnay sa mga lamad ng dalawang mga cell. Ang lamad na kabilang sa mga proseso ng mga selula ng nerbiyos ay tinatawag na presynaptic, ang lamad ng selula kung saan ang signal ay ipinadala ay tinatawag na postsynaptic. Alinsunod sa pagmamay-ari ng postsynaptic membrane, ang synapse ay nahahati sa neurosecretory, neuromuscular at interneuronal. Ang terminong "synapse" ay ipinakilala noong 1897 ng English physiologist na si Charles Sherrington.

Ang synaps ay isang espesyal na istraktura na nagsisiguro sa paghahatid ng isang nerve impulse mula sa isang nerve fiber patungo sa ibang nerve cell o nerve fiber, mula din sa isang receptor cell patungo sa isang nerve fiber (ang lugar kung saan ang mga nerve cell ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa at sa isa pa. nerve cell). Kailangan ng 2 cell upang makabuo ng isang synapse.

istraktura ng synaps

Ang isang tipikal na synaps ay isang axo-dendritic chemical synapse. Ang nasabing synapse ay binubuo ng dalawang bahagi: presynaptic, na nabuo sa pamamagitan ng isang hugis ng club na extension ng dulo ng axon ng transmitting cell, at postsynaptic, na kinakatawan ng contact area ng cytolemma ng tumatanggap na cell (sa kasong ito, seksyon ng dendrite). Ang synapse ay isang puwang na naghihiwalay sa mga lamad ng mga cell na nakikipag-ugnayan, kung saan magkasya ang mga nerve ending.

Ang paghahatid ng mga impulses ay isinasagawa sa kemikal sa tulong ng mga tagapamagitan o elektrikal sa pamamagitan ng pagpasa ng mga ions mula sa isang cell patungo sa isa pa. Sa pagitan ng parehong mga bahagi mayroong isang synaptic gap, ang mga gilid nito ay pinalakas ng mga intercellular contact. Ang bahagi ng axolemma ng extension na hugis club na katabi ng synaptic cleft ay tinatawag presynaptic membrane. Ang seksyon ng cytolemma ng perceiving cell na naglilimita sa synaptic cleft sa kabilang panig ay tinatawag postsynaptic lamad, sa mga kemikal na synapses ito ay kaluwagan at naglalaman ng maraming mga receptor. Sa pagpapalawak ng synaptic mayroong mga maliliit na vesicle, ang tinatawag na synaptic vesicle, na naglalaman ng alinman sa isang tagapamagitan (isang tagapamagitan sa paghahatid ng paggulo) o isang enzyme na sumisira sa tagapamagitan na ito. Sa postsynaptic at presynaptic membranes mayroong mga receptor para sa isa o ibang tagapamagitan.

Mga pag-uuri ng synapse

Depende sa mekanismo ng paghahatid ng isang nerve impulse, mayroong

kemikal;
elektrikal- Ang mga cell ay konektado sa pamamagitan ng mataas na permeable contact gamit ang mga espesyal na connexon (bawat connexon ay binubuo ng anim na protina subunits). Ang distansya sa pagitan ng mga lamad ng cell sa isang electrical synapse ay 3.5 nm (karaniwang intercellular ay 20 nm); Dahil ang paglaban ng extracellular fluid ay maliit (sa kasong ito), ang mga impulses ay pumasa nang hindi humihinto sa synapse. Ang mga electric synapses ay kadalasang nakakagulat.
halo-halong synapses: Ang potensyal na pagkilos ng presynaptic ay lumilikha ng isang kasalukuyang na nagde-depolarize sa postsynaptic membrane ng isang tipikal na kemikal na synapse kung saan ang mga pre- at postsynaptic na lamad ay hindi mahigpit na pinagsama-sama. Kaya, sa mga synapses na ito, ang paghahatid ng kemikal ay nagsisilbing isang kinakailangang mekanismo ng pagpapatibay. Ang unang uri ay ang pinakakaraniwan.

Ang mga kemikal na synapses ay maaaring maiuri ayon sa kanilang lokasyon at kabilang sa mga kaukulang istruktura:

paligid
- neuromuscular
- neurosecretory (axo-vasal)
- receptor-neuronal
sentral
- axo-dendritic - may mga dendrite, kasama.
- axo-spiky - may dendritic spines, outgrowths sa dendrites;
- axo-somatic - kasama ang mga katawan ng mga neuron;
- axo-axonal - sa pagitan ng mga axon;
- dendro-dendritic - sa pagitan ng mga dendrite;

Depende sa tagapamagitan, ang mga synapses ay nahahati sa

aminergic, na naglalaman ng biogenic amines (halimbawa, serotonin, dopamine;) o kabilang ang adrenergic, na naglalaman ng adrenaline o norepinephrine;
cholinergic na naglalaman ng acetylcholine;
purinergic, na naglalaman ng purines;
peptidergic na naglalaman ng mga peptides. Kasabay nito, isang tagapamagitan lamang ang hindi palaging ginagawa sa synapse. Karaniwan ang pangunahing tagapamagitan ay inilalabas kasama ng isa pa, na gumaganap ng papel ng isang modulator.

Sa pamamagitan ng action sign:

kapana-panabik
preno.

Kung ang una ay nag-aambag sa paglitaw ng paggulo sa postsynaptic cell (bilang resulta ng pagtanggap ng isang salpok, ang lamad ay depolarize sa kanila, na maaaring maging sanhi ng isang potensyal na pagkilos sa ilalim ng ilang mga kundisyon.), Pagkatapos ang huli, sa kabaligtaran, itigil o pigilan ang paglitaw nito, pigilan ang karagdagang pagpapalaganap ng salpok. Karaniwan ang pagbabawal ay glycinergic (mediator - glycine) at GABAergic synapses (mediator - gamma-aminobutyric acid).

Kaya, ang mga inhibitory synapses ay may dalawang uri:

isang synapse, sa mga presynaptic na dulo kung saan ang isang tagapamagitan ay inilabas na naghi-hyperpolarize sa postsynaptic lamad at nagiging sanhi ng paglitaw ng isang nagbabawal na potensyal na postsynaptic;
axo-axonal synapse na nagbibigay ng presynaptic inhibition.

Cholinergic synapse (s. cholinergica) - isang synapse kung saan ang acetylcholine ay isang tagapamagitan. Sa ilang mga synapses, naroroon ang postsynaptic compaction - isang electron-dense zone na binubuo ng mga protina. Ayon sa presensya o kawalan nito, ang mga asymmetric at simetriko synapses ay nakikilala. Ito ay kilala na ang lahat ng glutamatergic synapses ay walang simetriko, habang ang GABAergic synapses ay simetriko. Sa mga kaso kung saan ang ilang synaptic extension ay nakipag-ugnayan sa postsynaptic membrane, maraming synapses ang nabuo. Ang mga espesyal na anyo ng synapses ay kinabibilangan ng spiny apparatus, kung saan ang maiikling isa o maramihang protrusions ng postsynaptic membrane ng dendrite ay nakikipag-ugnayan sa synaptic extension. Ang spiny apparatus ay makabuluhang nagpapataas ng bilang ng mga synaptic contact sa neuron at, dahil dito, ang dami ng impormasyong naproseso. Ang mga "non-spiky" synapses ay tinatawag na "sessile". Halimbawa, ang lahat ng GABAergic synapses ay sessile.

Ang mekanismo ng paggana ng synapse ng kemikal Kapag ang presynaptic terminal ay depolarized, ang boltahe-sensitive na mga channel ng calcium ay bubukas, ang mga calcium ions ay pumapasok sa presynaptic terminal at nag-trigger ng mekanismo ng pagsasanib ng synaptic vesicles sa lamad, bilang isang resulta kung saan ang tagapamagitan ay pumapasok sa synaptic cleft at kumokonekta sa mga protina ng receptor ng postsynaptic membrane, na nahahati sa metabotropic at ionotropic. Ang una ay nauugnay sa G-protein at nag-trigger ng isang kaskad ng mga reaksyon ng intracellular signal transmission, ang huli ay nauugnay sa mga channel ng ion na nagbubukas kapag ang isang neurotransmitter ay nagbubuklod sa kanila, na humahantong sa isang pagbabago sa potensyal ng lamad.

Ang tagapamagitan ay kumikilos nang napakaikling panahon, pagkatapos nito ay nawasak ng isang tiyak na enzyme. Halimbawa, sa cholinergic synapses, ang enzyme na sumisira sa mediator sa synaptic cleft ay acetylcholinesterase. Kasabay nito, ang bahagi ng tagapamagitan ay maaaring lumipat sa postsynaptic membrane (direktang pagkuha) at sa kabaligtaran ng direksyon sa pamamagitan ng presynaptic membrane (reverse capture). Sa ilang mga kaso, ang tagapamagitan ay hinihigop din ng mga kalapit na selula ng neuroglia. Dalawang mekanismo ng paglabas ang natuklasan: kasama ang kumpletong pagsasanib ng vesicle sa plasmalemma at ang tinatawag na "kiss-and-run", kapag ang vesicle ay kumokonekta sa lamad, at ang mga maliliit na molekula ay lumabas mula dito patungo sa synaptic cleft, habang malalaki ang nananatili sa vesicle. Ang pangalawang mekanismo, siguro, ay mas mabilis kaysa sa una, sa tulong ng kung saan ang synaptic transmission ay nangyayari sa isang mataas na nilalaman ng mga calcium ions sa synaptic plaque. Ang kinahinatnan ng naturang istraktura ng synapse ay ang unilateral na pagpapadaloy ng nerve impulse.

Mayroong tinatawag na synaptic delay - ang oras na kinakailangan para sa paghahatid ng isang nerve impulse. Ang tagal nito ay 0.5 ms. Ang tinatawag na "prinsipyo ng Dale" (isang neuron - isang tagapamagitan) ay kinikilala bilang mali. O, tulad ng kung minsan ay pinaniniwalaan, ito ay pino: hindi isa, ngunit maraming mga tagapamagitan ang maaaring ilabas mula sa isang dulo ng isang cell, at ang kanilang set ay pare-pareho para sa isang naibigay na cell.

Moscow Psychological-Social Institute (MSSI)

Abstract sa anatomya ng central nervous system sa paksa:

SYNAPSE(istraktura, istraktura, pag-andar).

1st year student ng Faculty of Psychology,

pangkat 21/1-01 Logachev A.Yu.

Guro:

Kholodova Marina Vladimirovna

taong 2001.

Plano ng trabaho:

1. Prologue.

2. Physiology ng neuron at ang istraktura nito.

3. Istraktura at mga function ng synapse.

4. Chemical synapse.

5. Paghihiwalay ng tagapamagitan.

6. Mga tagapamagitan ng kemikal at ang kanilang mga uri.

7. Epilogue.

8. Listahan ng mga sanggunian.

PROLOGUE:

Ang aming katawan ay isang malaking orasan. Binubuo ito ng isang malaking bilang ng mga maliliit na particle na matatagpuan sa mahigpit na utos at bawat isa sa kanila ay gumaganap ng ilang mga function, at may sarili nitong natatanging katangian. Ang mekanismong ito - ang katawan, ay binubuo ng mga selula, tisyu at mga sistemang nagkokonekta sa kanila: lahat ng ito sa kabuuan ay isang solong kadena, isang supersystem ng katawan. Ang pinakamalaking bilang ng mga elemento ng cellular ay hindi maaaring gumana sa kabuuan, kung ang katawan ay walang sopistikadong mekanismo ng regulasyon. Ang sistema ng nerbiyos ay gumaganap ng isang espesyal na papel sa regulasyon. Ang lahat ng kumplikadong gawain ng sistema ng nerbiyos - regulasyon ng gawain ng mga panloob na organo, kontrol ng mga paggalaw, kung simple at walang malay na paggalaw (halimbawa, paghinga) o kumplikado, mga paggalaw ng mga kamay ng tao - lahat ng ito, sa esensya, ay batay sa ang pakikipag-ugnayan ng mga cell sa bawat isa. Ang lahat ng ito, sa esensya, ay batay sa paghahatid ng isang senyas mula sa isang cell patungo sa isa pa. Bukod dito, ang bawat cell ay gumaganap ng trabaho nito, at kung minsan ay may ilang mga function. Ang iba't ibang mga function ay ibinibigay ng dalawang mga kadahilanan: ang paraan ng mga cell ay konektado sa isa't isa, at ang paraan ng mga koneksyon ay nakaayos.

NEURON PHYSIOLOGY AT ISTRUKTURA NITO:

Ang pinakasimpleng reaksyon ng nervous system sa isang panlabas na pampasigla ay ito ay isang reflex. Una sa lahat, isaalang-alang natin ang istraktura at pisyolohiya ng istrukturang elementarya na yunit ng nervous tissue ng mga hayop at tao - neuron. Ang mga functional at pangunahing katangian ng isang neuron ay natutukoy sa pamamagitan ng kakayahan nitong mag-excite at magpasigla sa sarili. Ang paghahatid ng paggulo ay isinasagawa kasama ang mga proseso ng neuron - axons at dendrites.

Ang mga axon ay mas mahaba at mas malawak na mga proseso. Mayroon silang isang bilang ng mga tiyak na katangian: nakahiwalay na pagpapadaloy paggulo at bilateral na pagpapadaloy.

Ang mga selula ng nerbiyos ay hindi lamang nakakakita at nagpoproseso ng panlabas na paggulo, kundi pati na rin ang kusang maglalabas ng mga impulses na hindi sanhi ng panlabas na pangangati (self-excitation). Bilang tugon sa pagpapasigla, tumugon ang neuron salpok ng aktibidad- potensyal na pagkilos, ang dalas ng henerasyon na umaabot mula 50-60 impulses bawat segundo (para sa mga neuron ng motor) hanggang 600-800 impulses bawat segundo (para sa mga intercalary neuron ng utak). Ang axon ay nagtatapos sa maraming manipis na sanga na tinatawag mga terminal. Mula sa mga terminal, ang salpok ay dumadaan sa iba pang mga selula, direkta sa kanilang mga katawan, o mas madalas sa kanilang mga proseso, mga dendrite. Ang bilang ng mga terminal sa isang axon ay maaaring umabot ng hanggang isang libo, na nagtatapos sa iba't ibang mga cell. Sa kabilang banda, ang isang tipikal na vertebrate neuron ay may 1,000 hanggang 10,000 mga terminal mula sa iba pang mga selula.

Dendrites - mas maikli at mas maraming prosesomga neuron. Nakikita nila ang paggulo mula sa mga kalapit na neuron at dinadala ito sa cell body. Matukoy ang pagkakaiba sa pagitan ng pulpy at non-pulmonic nerve cells at fibers.

Pulp fibers - ay bahagi ng sensitibo atmotor nerves ng skeletal muscles at sensory organsAng mga ito ay natatakpan ng isang lipid myelin sheath. Ang mga hibla ng pulp ay mas "mabilis na kumikilos": sa naturang mga hibla na may diameter na 1-3.5 micromillimeters, ang paggulo ay nagpapalaganap sa bilis na 3-18 m / s. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang pagpapadaloy ng mga impulses kasama ang myelinated nerve ay nangyayari nang spasmodically. Sa kasong ito, ang potensyal na pagkilos ay "tumalon" sa lugar ng nerve na natatakpan ng myelin at sa site ng interception ng Ranvier (ang nakalantad na lugar ng nerve), ay dumadaan sa kaluban ng axial cylinder ng ang nerve fiber. Ang myelin sheath ay isang mahusay na insulator at hindi kasama ang paghahatid ng paggulo sa junction ng parallel nerve fibers.

Non-fleshy fibers - bumubuo sa karamihan ng mga sympathetic nerves. Wala silang myelin sheath at nahihiwalay sa isa't isa ng mga neuroglial cells.

Sa mga di-mataba na hibla, ang papel ng mga insulator ay nilalaro ng mga selula neuroglia( tissue ng suporta sa nerbiyos). Schwann cells - isa sa mga uri ng glial cells. Bilang karagdagan sa mga panloob na neuron na nakikita at nagbabago ng mga impulses na nagmumula sa iba pang mga neuron, may mga neuron na nakakakita ng mga impluwensya nang direkta mula sa kapaligiran - ito ay mga receptor pati na rin ang mga neuron na direktang nakakaapekto sa mga organo ng ehekutibo - effectors, halimbawa, mga kalamnan o glandula. Kung ang isang neuron ay kumikilos sa isang kalamnan, ito ay tinatawag na isang motor neuron o motoneuron. Kabilang sa mga neuroreceptor, 5 uri ng mga cell ang nakikilala, depende sa uri ng pathogen:

- mga photoreceptor, na nasasabik sa ilalim ng impluwensya ng liwanag at tinitiyak ang paggana ng mga organo ng pangitain,

- mechanoreceptors, ang mga receptor na tumutugon sa mga mekanikal na impluwensya. Ang mga ito ay matatagpuan sa mga organo ng pandinig, balanse. Ang mga tactile cell ay mga mechanoreceptor din. Ang ilang mga mechanoreceptor ay matatagpuan sa mga kalamnan at sinusukat ang antas ng kanilang pag-uunat.

- chemoreceptors - piling tumutugon sa presensya o pagbabago sa konsentrasyon ng iba't ibang mga kemikal, ang gawain ng mga organo ng amoy at panlasa ay batay sa kanila,

- thermoreceptor, tumutugon sa mga pagbabago sa temperatura o sa antas nito - mga receptor ng malamig at init,

- mga electroreceptor tumutugon sa mga kasalukuyang impulses, at naroroon sa ilang isda, amphibian, at mammal, tulad ng platypus.

Batay sa nabanggit, nais kong tandaan na sa loob ng mahabang panahon sa mga biologist na nag-aral ng sistema ng nerbiyos, mayroong isang opinyon na ang mga selula ng nerbiyos ay bumubuo ng mahabang kumplikadong mga network na patuloy na pumasa sa isa't isa.

Gayunpaman, noong 1875, isang Italyano na siyentipiko, propesor ng histolohiya sa Unibersidad ng Pavia, ay gumawa ng isang bagong paraan upang mantsang ang mga selula - pagpipilak. Kapag ang isa sa libu-libong kalapit na mga cell ay pinilak, tanging ito ay nabahiran - ang isa lamang, ngunit ganap, kasama ang lahat ng mga proseso nito. Paraan ng Golgi malaking kontribusyon sa pag-aaral ng istraktura ng mga selula ng nerbiyos. Ang paggamit nito ay nagpakita na, sa kabila ng katotohanan na ang mga selula sa utak ay matatagpuan napakalapit sa isa't isa, at ang kanilang mga proseso ay halo-halong, gayunpaman ang bawat cell ay malinaw na pinaghihiwalay. Iyon ay, ang utak, tulad ng iba pang mga tisyu, ay binubuo ng magkakahiwalay na mga selula na hindi nagkakaisa sa isang karaniwang network. Ang konklusyong ito ay ginawa ng isang Spanish histologist S. Ramon y Cahalem, na sa gayon ay pinalawak ang teorya ng cellular sa sistema ng nerbiyos. Ang pagtanggi sa konsepto ng isang pinag-isang network ay nangangahulugan na sa nervous system pulso pumasa mula sa cell patungo sa cell hindi sa pamamagitan ng direktang kontak sa kuryente, ngunit sa pamamagitan ng gap.

Kailan ginamit ang electron microscope sa biology, na naimbento noong 1931 M. Knolem At E. Ruska, ang mga ideyang ito tungkol sa pagkakaroon ng isang puwang ay nakatanggap ng direktang kumpirmasyon.

ISTRUKTURA AT MGA TUNGKULIN NG SYNAPSE:

Ang bawat multicellular organism, bawat tissue na binubuo ng mga cell, ay nangangailangan ng mga mekanismo na nagbibigay ng intercellular interaction. Tingnan natin kung paano ito ginawa interneuronalpakikipag-ugnayan. Ang nerve cell ay nagdadala ng impormasyon sa anyo mga potensyal na aksyon. Ang paglipat ng paggulo mula sa mga terminal ng axon sa isang innervated organ o iba pang nerve cell ay nangyayari sa pamamagitan ng intercellular structural formations - synapses(mula sa Greek. "Synapsis" koneksyon, koneksyon). Ang konsepto ng synapse ay ipinakilala ng isang English physiologist Ch. Sherrington noong 1897, upang tukuyin ang functional contact sa pagitan ng mga neuron. Dapat pansinin na noong 1960s SILA. Sechenov binigyang-diin na walang intercellular na komunikasyon imposibleng ipaliwanag ang pinagmulan ng kahit na ang pinaka-nerbiyos na proseso ng elementarya. Kung mas kumplikado ang sistema ng nerbiyos, at mas malaki ang bilang ng mga sangkap na bumubuo sa utak ng nerbiyos, nagiging mas mahalaga ang halaga ng mga contact sa synaptic.

Iba't ibang synaptic contact ay iba sa isa't isa. Gayunpaman, sa lahat ng iba't ibang mga synapses, may ilang mga karaniwang katangian ng kanilang istraktura at pag-andar. Samakatuwid, inilalarawan muna namin ang mga pangkalahatang prinsipyo ng kanilang paggana.

Ang synapse ay isang kumplikadong istruktura isang pormasyon na binubuo ng isang presynaptic membrane (madalas na ito ay ang terminal branching ng axon), isang postsynaptic membrane (mas madalas ito ay isang seksyon ng body membrane o dendrite ng isa pang neuron), pati na rin ang isang synaptic cleft.

Ang mekanismo ng paghahatid sa pamamagitan ng synapse ay nanatiling hindi malinaw sa loob ng mahabang panahon, kahit na malinaw na ang paghahatid ng mga signal sa rehiyon ng synaptic ay naiiba nang husto mula sa proseso ng pagsasagawa ng isang potensyal na aksyon kasama ang axon. Gayunpaman, sa simula ng ika-20 siglo, nabuo ang isang hypothesis na ang synaptic transmission ay nangyayari o electric o kemikal na paraan. Ang elektrikal na teorya ng synaptic transmission sa CNS ay tinangkilik ang pagkilala hanggang sa unang bahagi ng 1950s, ngunit ito ay nawala nang malaki matapos ang kemikal na synapse ay ipinakita sa isang bilang ng peripheral synapses. Halimbawa, A.V. Kibyakov, na nagsagawa ng isang eksperimento sa nerve ganglion, pati na rin ang paggamit ng microelectrode technology para sa intracellular registration ng synaptic potentials

Ang mga neuron ng CNS ay humantong sa konklusyon tungkol sa likas na kemikal ng paghahatid sa interneuronal synapses ng spinal cord.

Ang mga pag-aaral ng microelectrode ng mga nakaraang taon ay nagpakita na ang isang mekanismo ng paghahatid ng kuryente ay umiiral sa ilang mga interneuronal synapses. Ngayon ay naging maliwanag na may mga synapses, parehong may mekanismo ng paghahatid ng kemikal at may elektrikal. Bukod dito, sa ilang mga synaptic na istruktura, parehong gumagana ang mga mekanismo ng paghahatid ng elektrikal at kemikal - ito ang tinatawag na halo-halong synapses.

Ang mga selula ng kalamnan at glandular ay ipinapadala sa pamamagitan ng isang espesyal na pagbuo ng istruktura - ang synapse.

Synapse- isang istraktura na nagbibigay ng signal mula sa isa patungo sa isa. Ang termino ay ipinakilala ng Ingles na physiologist na si C. Sherrington noong 1897.

Ang istraktura ng synapse

Binubuo ang mga synapses ng tatlong pangunahing elemento: ang presynaptic membrane, ang postsynaptic membrane, at ang synaptic cleft (Fig. 1).

kanin. 1. Ang istraktura ng synapse: 1 - microtubule; 2 - mitochondria; 3 — synaptic bubble na may tagapamagitan; 4 - presynaptic membrane; 5 - postsynaptic lamad; 6 - mga receptor; 7 - synaptic cleft

Maaaring may iba pang pangalan ang ilang elemento ng synapses. Halimbawa, ang synaptic plaque ay isang synapse sa pagitan, ang end plate ay isang postsynaptic membrane, ang motor plaque ay isang presynaptic na pagtatapos ng isang axon sa isang muscle fiber.

presynaptic membrane sumasaklaw sa pinalawak na nerve ending, na isang neurosecretory apparatus. Sa presynaptic na bahagi mayroong mga vesicle at mitochondria na nagbibigay ng synthesis ng mediator. Ang mga tagapamagitan ay idineposito sa mga butil (vesicles).

Ang postsynaptic membrane makapal na bahagi ng cell membrane kung saan nakikipag-ugnayan ang presynaptic membrane. Mayroon itong mga channel ng ion at may kakayahang makabuo ng potensyal na aksyon. Bilang karagdagan, ang mga espesyal na istruktura ng protina ay matatagpuan dito - mga receptor na nakikita ang pagkilos ng mga tagapamagitan.

synaptic cleft ay isang puwang sa pagitan ng presynaptic at postsynaptic na lamad, na puno ng likido na katulad ng komposisyon sa.

kanin. Ang istraktura ng synapse at ang mga proseso na isinasagawa sa panahon ng synaptic signal transmission

Mga uri ng synapses

Ang mga synapses ay inuri ayon sa lokasyon, kalikasan ng pagkilos, paraan ng paghahatid ng signal.

Ayon sa lokasyon maglaan ng neuromuscular synapses, neuro-glandular at neuro-neuronal; ang huli naman, ay nahahati sa axo-axonal, axo-dendritic, axo-somatic, dendro-somatic, dendro-dendrotic.

Sa pamamagitan ng likas na katangian ng pagkilos sa perceiving structure, ang mga synapses ay maaaring maging excitatory at inhibitory.

Sa paraan ng paghahatid ng signal Ang mga synapses ay nahahati sa elektrikal, kemikal, halo-halong.

Talahanayan 1. Pag-uuri at mga uri ng synapses

Pag-uuri ng mga synapses at ang mekanismo ng paghahatid ng paggulo

Ang mga synapses ay inuri bilang mga sumusunod:

ayon sa lokasyon - paligid at gitnang;
ayon sa likas na katangian ng kanilang pagkilos - excitatory at inhibitory;
ayon sa paraan ng paghahatid ng signal - kemikal, elektrikal, halo-halong;
ayon sa tagapamagitan kung saan isinasagawa ang paghahatid - cholinergic, adrenergic, serotonergic, atbp.

Ang paggulo ay ipinapadala sa pamamagitan ng mga tagapamagitan(mga tagapamagitan).

Mga pinili- Mga molekula ng mga kemikal na nagbibigay ng paghahatid ng paggulo sa mga synapses. Sa madaling salita, ang mga kemikal na kasangkot sa paglipat ng paggulo o pagsugpo mula sa isang nasasabik na cell patungo sa isa pa.

Mga katangian ng mga tagapamagitan

Na-synthesize sa isang neuron
maipon sa dulo ng cell
Inilabas kapag lumitaw ang Ca2+ ion sa presynaptic na pagtatapos
Magkaroon ng isang tiyak na epekto sa postsynaptic membrane

Sa pamamagitan ng kemikal na istraktura, ang mga tagapamagitan ay maaaring nahahati sa mga amin (norepinephrine, dopamine, serotonin), amino acids (glycine, gamma-aminobutyric acid) at polypeptides (endorphins, enkephalins). Ang acetylcholine ay pangunahing kilala bilang isang excitatory neurotransmitter at matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng CNS. Ang tagapamagitan ay matatagpuan sa mga vesicle ng presynaptic thickening (synaptic plaque). Ang tagapamagitan ay na-synthesize sa mga selula ng neuron at maaaring muling i-synthesize mula sa mga metabolite ng cleavage nito sa synaptic cleft.

Kapag ang mga terminal ng axon ay nasasabik, ang synaptic plaque membrane ay nagde-depolarize, na nagiging sanhi ng pagpasok ng mga calcium ions mula sa extracellular na kapaligiran sa nerve na nagtatapos sa pamamagitan ng mga channel ng calcium. Ang mga ion ng kaltsyum ay nagpapasigla sa paggalaw ng mga synaptic vesicle sa presynaptic membrane, ang kanilang pagsasanib dito at ang kasunod na paglabas ng mediator sa synaptic cleft. Pagkatapos tumagos sa puwang, ang tagapamagitan ay nagkakalat sa postsynaptic membrane na naglalaman ng mga receptor sa ibabaw nito. Ang pakikipag-ugnayan ng tagapamagitan sa mga receptor ay nagiging sanhi ng pagbubukas ng mga channel ng sodium, na nag-aambag sa depolarization ng postsynaptic membrane at ang paglitaw ng isang excitatory postsynaptic na potensyal. Sa neuromuscular junction, ang potensyal na ito ay tinatawag potensyal na end plate. Sa pagitan ng depolarized postsynaptic membrane at ng mga polarized na seksyon ng parehong lamad na katabi nito, lumalabas ang mga lokal na alon na nagdedepolarize ng lamad sa isang kritikal na antas, na sinusundan ng pagbuo ng isang potensyal na aksyon. Ang potensyal na pagkilos ay kumakalat sa lahat ng mga lamad, halimbawa, isang hibla ng kalamnan at nagiging sanhi ng pagkontrata nito.

Ang mediator na inilabas sa synaptic cleft ay nagbubuklod sa mga receptor ng postsynaptic membrane at sumasailalim sa cleavage ng kaukulang enzyme. Kaya, sinisira ng cholinesterase ang mediator acetylcholine. Pagkatapos nito, ang isang tiyak na halaga ng mga produkto ng mediator cleavage ay pumapasok sa synaptic plaque, kung saan ang acetylcholine ay muling na-synthesize mula sa kanila.

Ang katawan ay hindi lamang excitatory, ngunit din inhibitory synapses. Ayon sa mekanismo ng paghahatid ng paggulo, ang mga ito ay katulad ng mga synapses ng excitatory action. Sa mga inhibitory synapses, ang isang tagapamagitan (halimbawa, gamma-aminobutyric acid) ay nagbubuklod sa mga receptor sa postsynaptic membrane at nagtataguyod ng pagbubukas dito. Kasabay nito, ang pagtagos ng mga ion na ito sa cell ay isinaaktibo at ang hyperpolarization ng postsynaptic membrane ay bubuo, na nagiging sanhi ng paglitaw ng isang nagbabawal na potensyal na postsynaptic.

Napag-alaman na ngayon na ang isang tagapamagitan ay maaaring magbigkis sa maraming iba't ibang mga receptor at mag-udyok ng iba't ibang mga tugon.

Mga synapses ng kemikal

Physiological na katangian ng mga kemikal na synapses

Ang mga synapses na may chemical transmission ng excitation ay may ilang mga katangian:

Ang paggulo ay isinasagawa sa isang direksyon, dahil ang tagapamagitan ay inilabas lamang mula sa synaptic plaque at nakikipag-ugnayan sa mga receptor sa postsynaptic membrane;
ang pagkalat ng paggulo sa pamamagitan ng mga synapses ay mas mabagal kaysa sa kahabaan ng nerve fiber (synaptic delay);
ang paglipat ng paggulo ay isinasagawa sa tulong ng mga tiyak na tagapamagitan;
sa synapses, ang ritmo ng paggulo ay nagbabago;
ang mga synapses ay nakakapagod;
ang mga synapses ay lubhang sensitibo sa iba't ibang kemikal at hypoxia.

One-way signaling. Ang signal ay ipinapadala lamang mula sa presynaptic membrane hanggang sa postsynaptic. Ito ay sumusunod mula sa mga tampok na istruktura at katangian ng mga istrukturang synaptic.

Mabagal na paghahatid ng signal. Ito ay sanhi ng isang synaptic na pagkaantala sa paghahatid ng signal mula sa isang cell patungo sa isa pa. Ang pagkaantala ay sanhi ng oras na ginugol sa mga proseso ng pagpapakawala ng tagapamagitan, ang pagsasabog nito sa postsynaptic membrane, na nagbubuklod sa mga receptor ng postsynaptic membrane, depolarization at conversion ng postsynaptic na potensyal sa AP (potensyal ng pagkilos). Ang tagal ng synaptic delay ay mula 0.5 hanggang 2 ms.

Ang kakayahang magbilang ng epekto ng mga signal na dumarating sa synapse. Lumilitaw ang naturang pagsusuma kung ang kasunod na signal ay dumating sa synapse pagkatapos ng maikling panahon (1-10 ms) pagkatapos ng nauna. Sa ganitong mga kaso, ang EPSP amplitude ay tumataas, at ang isang mas mataas na dalas ng AP ay maaaring mabuo sa postsynaptic neuron.

Pagbabago ng ritmo ng paggulo. Ang dalas ng mga nerve impulses na dumarating sa presynaptic membrane ay karaniwang hindi tumutugma sa dalas ng mga AP na nabuo ng postsynaptic neuron. Ang pagbubukod ay mga synapses na nagpapadala ng paggulo mula sa nerve fiber patungo sa skeletal muscle.

Mababang lability at mataas na pagkapagod ng mga synapses. Ang mga synapses ay maaaring magsagawa ng 50-100 nerve impulses bawat segundo. Ito ay 5-10 beses na mas mababa kaysa sa pinakamataas na dalas ng AP na maaaring magparami ng mga nerve fiber kapag sila ay pinasigla ng kuryente. Kung ang mga hibla ng nerbiyos ay itinuturing na halos hindi napapagod, kung gayon sa mga synapses ay mabilis na umuunlad ang pagkapagod. Ito ay dahil sa pag-ubos ng mga reserbang tagapamagitan, mga mapagkukunan ng enerhiya, ang pagbuo ng patuloy na depolarization ng postsynaptic membrane, atbp.

Mataas na sensitivity ng mga synapses sa pagkilos ng mga biologically active substance, gamot at lason. Halimbawa, hinaharangan ng poison strychnine ang function ng CNS inhibitory synapses sa pamamagitan ng pagbubuklod sa mga receptor na sensitibo sa mediator glycine. Hinaharangan ng tetanus toxin ang mga inhibitory synapses sa pamamagitan ng pag-abala sa paglabas ng neurotransmitter mula sa presynaptic terminal. Sa parehong mga kaso, bubuo ang mga phenomena na nagbabanta sa buhay. Ang mga halimbawa ng pagkilos ng mga biologically active substance at lason sa signal transmission sa neuromuscular synapses ay tinalakay sa itaas.

Mga katangian ng pagpapadali at depresyon ng synoptic transmission. Ang pagpapadali ng synaptic transmission ay nangyayari kapag ang mga nerve impulses ay dumating sa synapse pagkatapos ng maikling panahon (10-50 ms) nang isa-isa, i.e. madalas sapat. Kasabay nito, para sa isang tiyak na tagal ng panahon, ang bawat kasunod na AP na dumarating sa presynaptic membrane ay nagdudulot ng pagtaas sa nilalaman ng mediator sa synaptic cleft, isang pagtaas sa amplitude ng EPSP, at isang pagtaas sa kahusayan ng synaptic transmission.

Ang isa sa mga mekanismo ng pagpapadali ay ang akumulasyon ng Ca 2 ions sa presynaptic terminal. Tumatagal ng ilang sampu-sampung millisecond para maalis ng calcium pump ang isang bahagi ng calcium na pumasok sa synaptic terminal kapag pumasok ang AP. Kung ang isang bagong potensyal na aksyon ay dumating sa oras na ito, pagkatapos ay isang bagong bahagi ng calcium ang pumapasok sa terminal at ang epekto nito sa pagpapalabas ng neurotransmitter ay idinagdag sa natitirang halaga ng calcium na ang calcium pump ay walang oras upang alisin mula sa neuroplasm ng ang terminal.

Mayroong iba pang mga mekanismo para sa pagbuo ng kaluwagan. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay tinatawag din sa mga klasikal na aklat-aralin ng pisyolohiya. post-tetanic potentiation. Ang pagpapadali sa synaptic transmission ay mahalaga sa paggana ng mga mekanismo ng memorya, para sa pagbuo ng mga nakakondisyon na reflexes at pag-aaral. Ang pagpapadali sa pagbibigay ng senyas ay sumasailalim sa pagbuo ng synaptic na plasticity at pinahusay na paggana kapag madalas na ina-activate.

Ang depresyon (pagbabawal) ng paghahatid ng signal sa mga synapses ay nabubuo kapag napakadalas (higit sa 100 Hz para sa isang neuromuscular synapse) na mga nerve impulses ay dumarating sa presynaptic membrane. Ang pag-ubos ng mga reserbang tagapamagitan sa presynaptic terminal, ang pagbawas sa sensitivity ng postsynaptic membrane receptors sa mediator, ang pagbuo ng stable depolarization ng postsynaptic membrane, na humahadlang sa pagbuo ng AP sa lamad ng postsynaptic cell, ay mahalaga sa mga mekanismo ng pag-unlad ng phenomenon ng depression.

mga electrical synapses

Bilang karagdagan sa mga synapses na may chemical transmission ng excitation sa katawan, may mga synapses na may electrical transmission. Ang mga synapses na ito ay may napakakitid na synaptic cleft at nabawasan ang electrical resistance sa pagitan ng dalawang lamad. Dahil sa pagkakaroon ng mga transverse channel sa pagitan ng mga lamad at mababang pagtutol, ang isang electrical impulse ay madaling dumaan sa mga lamad. Ang mga electrical synapses ay karaniwang katangian ng mga cell na may parehong uri.

Bilang resulta ng pagkakalantad sa stimulus, ang potensyal na pagkilos ng presynaptic ay nakakairita sa postsynaptic membrane, kung saan lumitaw ang isang potensyal na nagpapalaganap ng pagkilos.

Ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mas mataas na rate ng pagpapadaloy ng paggulo kumpara sa mga kemikal na synapses at mababang sensitivity sa mga epekto ng mga kemikal.

Ang mga electrical synapses ay maaaring may one- at two-way na transmission ng excitation.

Mayroon ding mga electrical inhibitory synapses sa katawan. Ang epekto ng pagbabawal ay bubuo dahil sa pagkilos ng kasalukuyang, na nagiging sanhi ng hyperpolarization ng postsynaptic membrane.

Sa halo-halong synapses, ang paggulo ay maaaring maipadala gamit ang parehong mga electrical impulses at mediator.

Ang synapse ay ang site ng functional kaysa sa pisikal na kontak sa pagitan ng mga neuron; nagpapadala ito ng impormasyon mula sa isang cell patungo sa isa pa. Ang mga synapses ay karaniwang matatagpuan sa pagitan ng mga terminal na sanga ng axon ng isang neuron at dendrites ( axodendritic synapses) o katawan ( axosomatic synapses) ng isa pang neuron. Ang bilang ng mga synapses ay kadalasang napakalaki, na nagbibigay ng malaking lugar para sa paglilipat ng impormasyon. Halimbawa, mayroong higit sa 1000 synapses sa mga dendrite at katawan ng mga indibidwal na motor neuron ng spinal cord. Ang ilang mga selula ng utak ay maaaring magkaroon ng hanggang 10,000 synapses (Larawan 16.8).

Mayroong dalawang uri ng synapses - elektrikal At kemikal- depende sa likas na katangian ng mga signal na dumadaan sa kanila. Sa pagitan ng mga dulo ng motor neuron at ang ibabaw ng fiber ng kalamnan ay mayroong neuromuscular junction, na naiiba sa istraktura mula sa mga interneuronal synapses, ngunit gumaganang katulad sa kanila. Ang mga pagkakaiba sa istruktura at pisyolohikal sa pagitan ng isang normal na synapse at isang neuromuscular junction ay ilalarawan sa ibang pagkakataon.

Ang istraktura ng isang kemikal na synapse

Ang mga kemikal na synapse ay ang pinakakaraniwang uri ng synapse sa mga vertebrates. Ang mga ito ay bulbous thickenings ng nerve endings na tinatawag synaptic plaques at matatagpuan malapit sa dulo ng dendrite. Ang cytoplasm ng synaptic plaque ay naglalaman ng mitochondria, makinis na endoplasmic reticulum, microfilament, at marami. synaptic vesicle. Ang bawat bubble ay humigit-kumulang 50 nm ang lapad at naglalaman ng tagapamagitan Isang sangkap na nagpapadala ng mga signal ng nerve sa buong synapse. Ang lamad ng synaptic plaque sa lugar ng synapse mismo ay pinalapot bilang resulta ng compaction ng cytoplasm at mga form. presynaptic membrane. Ang dendrite membrane sa lugar ng synapse ay pinalapot din at nabubuo postsynaptic lamad. Ang mga lamad na ito ay pinaghihiwalay ng isang puwang - synaptic cleft humigit-kumulang 20 nm ang lapad. Ang presynaptic membrane ay idinisenyo sa paraang ang synaptic vesicles ay makakabit dito at ang mga neurotransmitters ay maaaring ilabas sa synaptic cleft. Ang postsynaptic membrane ay naglalaman ng malalaking molekula ng protina na kumikilos bilang mga receptor tagapamagitan, at marami mga channel At pores(karaniwang sarado), kung saan ang mga ion ay maaaring pumasok sa postsynaptic neuron (tingnan ang Fig. 16.10, A).

Ang mga synaptic vesicle ay naglalaman ng isang neurotransmitter na nabuo alinman sa katawan ng neuron (at pumapasok sa synaptic plaque, na dumaan sa buong axon), o direkta sa synaptic plaque. Sa parehong mga kaso, ang synthesis ng mediator ay nangangailangan ng mga enzyme na nabuo sa cell body sa mga ribosome. Sa synaptic plaque, ang mga molekula ng neurotransmitter ay "naka-pack" sa mga vesicle, kung saan sila ay naka-imbak hanggang sa sila ay inilabas. Ang mga pangunahing tagapamagitan ng sistema ng nerbiyos ng mga vertebrates - acetylcholine At norepinephrine, ngunit may iba pang mga tagapamagitan na tatalakayin mamaya.

Ang acetylcholine ay isang ammonium derivative na ang formula ay ipinapakita sa fig. 16.9. Ito ang unang kilalang tagapamagitan; noong 1920, inihiwalay ito ni Otto Levi mula sa mga terminal ng parasympathetic neuron ng vagus nerve sa puso ng palaka (seksyon 16.2). Ang istraktura ng norepinephrine ay tinalakay nang detalyado sa Sec. 16.6.6. Ang mga neuron na naglalabas ng acetylcholine ay tinatawag cholinergic, at naglalabas ng norepinephrine - adrenergic.

Mga mekanismo ng paghahatid ng synaptic

Ito ay pinaniniwalaan na ang pagdating ng isang nerve impulse sa synaptic plaque ay nagdudulot ng depolarization ng presynaptic membrane at pagtaas ng permeability nito para sa Ca 2+ ions. Ang mga Ca 2+ ions na pumapasok sa synaptic plaque ay nagdudulot ng pagsasanib ng synaptic vesicles sa presynaptic membrane at ang paglabas ng kanilang mga nilalaman mula sa cell. (exocytosis), na nagiging sanhi ng pagpasok nito sa synaptic cleft. Ang buong prosesong ito ay tinatawag electrosecretory conjugation. Pagkatapos ng paglabas ng tagapamagitan, ang materyal na vesicle ay ginagamit upang bumuo ng mga bagong vesicle na puno ng mga molekula ng tagapamagitan. Ang bawat vial ay naglalaman ng humigit-kumulang 3,000 molekula ng acetylcholine.

Ang mga molekula ng transmitter ay nagkakalat sa pamamagitan ng synaptic cleft (ang prosesong ito ay tumatagal ng humigit-kumulang 0.5 ms) at nagbubuklod sa mga receptor na matatagpuan sa postsynaptic membrane na maaaring makilala ang molekular na istraktura ng acetylcholine. Kapag ang isang molekula ng receptor ay nagbubuklod sa isang tagapamagitan, nagbabago ang pagsasaayos nito, na humahantong sa pagbubukas ng mga channel ng ion at pagpasok ng mga ion sa postsynaptic cell, na nagiging sanhi ng depolarisasyon o hyperpolarization(Larawan 16.4, A) ang mga lamad nito, depende sa likas na katangian ng inilabas na tagapamagitan at ang istraktura ng molekula ng receptor. Ang mga molekula ng mediator na nagdulot ng pagbabago sa permeability ng postsynaptic membrane ay agad na inalis mula sa synaptic cleft alinman sa pamamagitan ng kanilang reabsorption ng presynaptic membrane, o sa pamamagitan ng diffusion mula sa cleft o enzymatic hydrolysis. Kailan cholinergic synapses, acetylcholine na matatagpuan sa synaptic cleft ay hydrolyzed ng enzyme acetylcholinesterase matatagpuan sa postsynaptic membrane. Bilang isang resulta ng hydrolysis, ang choline ay nabuo, ito ay nasisipsip pabalik sa synaptic plaque at muling na-convert doon sa acetylcholine, na nakaimbak sa mga vesicle (Fig. 16.10).

SA kapana-panabik Sa synapses, sa ilalim ng pagkilos ng acetylcholine, ang mga tiyak na channel ng sodium at potassium ay bubukas, at ang mga Na + ions ay pumapasok sa cell, at ang mga K + ions ay iniiwan ito alinsunod sa kanilang mga gradient ng konsentrasyon. Ang resulta ay depolarization ng postsynaptic membrane. Ang depolarization na ito ay tinatawag Excitatory postsynaptic potensyal(VPSP). Ang amplitude ng EPSP ay karaniwang maliit, ngunit ang tagal nito ay mas mahaba kaysa sa potensyal ng pagkilos. Ang amplitude ng EPSP ay nagbabago sa isang hakbang-hakbang na paraan, at ito ay nagpapahiwatig na ang neurotransmitter ay inilabas sa mga bahagi, o "quanta", at hindi sa anyo ng mga indibidwal na molekula. Tila, ang bawat quantum ay tumutugma sa pagpapalabas ng isang tagapamagitan mula sa isang synaptic vesicle. Ang isang solong EPSP ay kadalasang hindi nagagawang mag-udyok ng threshold depolarization na kinakailangan para sa isang potensyal na pagkilos na mangyari. Ngunit ang mga depolarizing effect ng ilang EPSP ay nagdaragdag, at ang phenomenon na ito ay tinatawag pagbubuod. Dalawa o higit pang mga EPSP na nagaganap nang sabay-sabay sa magkakaibang mga synapses ng parehong neuron ay maaaring sama-samang mag-udyok ng depolarization na sapat upang pukawin ang isang potensyal na aksyon sa isang postsynaptic neuron. Ang tawag dito spatial na pagsusuma. Ang mabilis na paulit-ulit na paglabas ng tagapamagitan mula sa mga vesicle ng parehong synaptic na plake sa ilalim ng pagkilos ng isang matinding stimulus ay nagdudulot ng magkakahiwalay na mga EPSP na madalas na sunod-sunod sa oras na ang kanilang mga epekto ay nabubuod din at nagdudulot ng potensyal na pagkilos sa postsynaptic neuron. . Ito ay tinatawag na pansamantalang pagsusuma. Kaya, ang mga impulses ay maaaring mangyari sa isang postsynaptic neuron, alinman bilang resulta ng mahinang pagpapasigla ng ilang presynaptic neuron na nauugnay dito, o bilang resulta ng paulit-ulit na pagpapasigla ng isa sa mga presynaptic neuron nito. SA preno synapses, ang paglabas ng tagapamagitan ay nagpapataas ng permeability ng postsynaptic membrane sa pamamagitan ng pagbubukas ng mga tiyak na channel para sa K + at Cl - ions. Ang paglipat sa mga gradient ng konsentrasyon, ang mga ion na ito ay nagdudulot ng hyperpolarization ng lamad, na tinatawag na nagbabawal na potensyal na postsynaptic(TPSP).

Ang mga tagapamagitan mismo ay walang excitatory o inhibitory properties. Halimbawa, ang acetylcholine ay may excitatory effect sa karamihan ng neuromuscular junctions at iba pang synapses, ngunit nagiging sanhi ng inhibition sa neuromuscular junctions ng puso at visceral na kalamnan. Ang mga kabaligtaran na epekto na ito ay dahil sa mga kaganapan na nagbubukas sa postsynaptic membrane. Tinutukoy ng mga molekular na katangian ng receptor kung aling mga ion ang papasok sa postsynaptic neuron, at ang mga ion na ito, naman, ay tumutukoy sa likas na katangian ng pagbabago sa mga potensyal na postsynaptic, tulad ng inilarawan sa itaas.

mga electrical synapses

Sa maraming mga hayop, kabilang ang mga coelenterates at vertebrates, ang paghahatid ng mga impulses sa pamamagitan ng ilang synapses ay isinasagawa sa pamamagitan ng pagpasa ng electric current sa pagitan ng pre- at postsynaptic neurons. Ang lapad ng puwang sa pagitan ng mga neuron na ito ay 2 nm lamang, at ang kabuuang paglaban sa kasalukuyang mula sa gilid ng mga lamad at ang likidong pumupuno sa puwang ay napakaliit. Ang mga impulses ay dumadaan sa mga synapses nang walang pagkaantala, at ang kanilang paghahatid ay hindi apektado ng mga gamot o iba pang mga kemikal.

neuromuscular junction

Ang neuromuscular junction ay isang espesyal na uri ng synapse sa pagitan ng mga dulo ng isang motor neuron (motoneuron) at endomisium mga hibla ng kalamnan (seksyon 17.4.2). Ang bawat hibla ng kalamnan ay may espesyal na lugar - plato ng dulo ng motor, kung saan ang axon ng isang motor neuron (motoneuron) ay sumasanga, na bumubuo ng mga unmyelinated na sanga na halos 100 nm ang kapal, na dumadaan sa mababaw na mga uka sa ibabaw ng lamad ng kalamnan. Ang lamad ng selula ng kalamnan - ang sarcolemma - ay bumubuo ng maraming malalim na fold na tinatawag na postsynaptic folds (Fig. 16.11). Ang cytoplasm ng mga motor neuron ending ay katulad ng mga nilalaman ng isang synaptic plaque at naglalabas ng acetylcholine sa panahon ng pagpapasigla gamit ang parehong mekanismo tulad ng nabanggit sa itaas. Ang mga pagbabago sa pagsasaayos ng mga molekula ng receptor na matatagpuan sa ibabaw ng sarcolemma ay humantong sa isang pagbabago sa pagkamatagusin nito para sa Na + at K +, at bilang isang resulta, nangyayari ang lokal na depolarization, na tinatawag na potensyal na end plate(PKP). Ang depolarization na ito ay sapat na sa magnitude para sa paglitaw ng isang potensyal na pagkilos, na kumakalat sa kahabaan ng sarcolemma nang malalim sa hibla kasama ang sistema ng mga transverse tubules ( T-system) (seksyon 17.4.7) at nagiging sanhi ng pagkontrata ng kalamnan.

Mga function ng synapses at neuromuscular junctions

Ang pangunahing pag-andar ng interneuronal synapses at neuromuscular junctions ay upang magpadala ng signal mula sa mga receptor patungo sa mga effector. Bilang karagdagan, ang istraktura at organisasyon ng mga site na ito ng pagtatago ng kemikal ay tumutukoy sa isang bilang ng mga mahahalagang tampok ng pagpapadaloy ng isang nerve impulse, na maaaring maibuod bilang mga sumusunod:

1. Unidirectional transmission. Ang paglabas ng tagapamagitan mula sa presynaptic membrane at ang lokalisasyon ng mga receptor sa postsynaptic membrane ay nagpapahintulot sa paghahatid ng mga signal ng nerve sa landas na ito sa isang direksyon lamang, na nagsisiguro sa pagiging maaasahan ng nervous system.

2. Makakuha. Ang bawat nerve impulse ay nagdudulot ng sapat na acetylcholine na ilalabas sa neuromuscular junction upang magdulot ng propagating response sa muscle fiber. Dahil dito, ang mga nerve impulses na dumarating sa neuromuscular junction, gaano man kahina, ay maaaring magdulot ng effector response, at pinatataas nito ang sensitivity ng system.

3. adaptasyon o akomodasyon. Sa patuloy na pagpapasigla, ang dami ng tagapamagitan na inilabas sa synaps ay unti-unting bumababa hanggang sa maubos ang mga tindahan ng tagapamagitan; pagkatapos ay sinasabi nila na ang synapse ay pagod, at ang karagdagang paghahatid ng mga signal sa kanila ay inhibited. Ang adaptive value ng fatigue ay pinipigilan nito ang pinsala sa effector dahil sa overexcitation. Nagaganap din ang pagbagay sa antas ng receptor. (Tingnan ang paglalarawan sa seksyon 16.4.2.)

4. Pagsasama. Ang postsynaptic neuron ay maaaring makatanggap ng mga signal mula sa isang malaking bilang ng excitatory at inhibitory presynaptic neurons (synaptic convergence); sa kasong ito, ang postsynaptic neuron ay kayang buuin ang mga signal mula sa lahat ng presynaptic neuron. Dahil sa spatial summation, ang neuron ay nagsasama ng mga signal mula sa maraming mga mapagkukunan at gumagawa ng isang coordinated na tugon. Sa ilang mga synapses, nangyayari ang facilitation, na binubuo sa katotohanan na pagkatapos ng bawat stimulus ang synapse ay nagiging mas sensitibo sa susunod na stimulus. Samakatuwid, ang sunud-sunod na mahinang stimuli ay maaaring magdulot ng tugon, at ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay ginagamit upang mapataas ang sensitivity ng ilang mga synapses. Ang facilitation ay hindi maaaring ituring bilang isang pansamantalang pagsusuma: dito mayroong isang kemikal na pagbabago sa postsynaptic membrane, at hindi isang electrical summation ng mga potensyal na postsynaptic membrane.

5. Diskriminasyon. Ang temporal summation sa synapse ay nagbibigay-daan sa mahihinang background na impulses na ma-filter bago sila makarating sa utak. Halimbawa, ang mga exteroceptor ng balat, mata, at tainga ay patuloy na tumatanggap ng mga signal mula sa kapaligiran na hindi partikular na kahalagahan sa nervous system: lamang mga pagbabago stimulus intensities na humahantong sa isang pagtaas sa dalas ng mga impulses, na nagsisiguro ng kanilang paghahatid sa pamamagitan ng synaps at ang tamang tugon.

6. Pagpreno. Ang pagsenyas sa mga synapses at neuromuscular junction ay maaaring hadlangan ng ilang mga blocking agent na kumikilos sa postsynaptic membrane (tingnan sa ibaba). Posible rin ang presynaptic inhibition, kung sa dulo ng axon sa itaas lamang ng synapse na ito, nagtatapos ang isa pang axon, na bumubuo dito ng isang inhibitory synapse. Kapag na-stimulate ang naturang inhibitory synapse, bumababa ang bilang ng synaptic vesicles na pinalabas sa una, ang excitatory synapse. Pinapayagan ka ng naturang device na baguhin ang epekto ng isang partikular na presynaptic neuron gamit ang mga signal na nagmumula sa isa pang neuron.

Mga epekto ng kemikal sa synapse at neuromuscular junction

Ang mga kemikal ay gumaganap ng maraming iba't ibang mga function sa nervous system. Ang mga epekto ng ilang mga sangkap ay laganap at lubos na nauunawaan (tulad ng mga excitatory effect ng acetylcholine at adrenaline), habang ang mga epekto ng iba ay lokal at hindi pa malinaw. Ang ilang mga sangkap at ang kanilang mga pag-andar ay ibinibigay sa Talahanayan. 16.2.

Ang ilang mga gamot na ginagamit para sa mga sakit sa pag-iisip tulad ng pagkabalisa at depresyon ay naisip na makagambala sa paghahatid ng kemikal sa mga synapses. Maraming tranquilizer at sedatives (tricyclic antidepressant imipramine, reserpine, monoamine oxidase inhibitors, atbp.) ang nagsasagawa ng kanilang therapeutic effect sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan sa mga mediator, kanilang mga receptor o indibidwal na enzymes. Halimbawa, pinipigilan ng mga monoamine oxidase inhibitors ang enzyme na kasangkot sa pagkasira ng adrenaline at norepinephrine, at malamang na isagawa ang kanilang therapeutic effect sa depression sa pamamagitan ng pagtaas ng tagal ng mga mediator na ito. Uri ng hallucinogens lysergic acid diethylamide At mescaline, muling gawin ang pagkilos ng ilang natural na tagapamagitan ng utak o sugpuin ang pagkilos ng ibang mga tagapamagitan.

Isang kamakailang pag-aaral sa mga epekto ng ilang mga painkiller, opiates, heroin At morpina- nagpakita na sa utak ng mga mammal ay may natural (endogenous) mga sangkap na nagdudulot ng katulad na epekto. Ang lahat ng mga sangkap na ito na nakikipag-ugnayan sa mga receptor ng opiate ay kolektibong tinatawag endorphins. Sa ngayon, maraming mga naturang compound ang natuklasan; sa mga ito, ang grupo ng mga medyo maliit na peptides na tinatawag enkephalins(meth-enkephalin, β-endorphin, atbp.). Ang mga ito ay pinaniniwalaan na pinipigilan ang sakit, nakakaapekto sa mga emosyon at nauugnay sa ilang mga sakit sa pag-iisip.

Ang lahat ng ito ay nagbukas ng mga bagong paraan para sa pag-aaral ng mga pag-andar ng utak at ang mga biochemical na mekanismo na pinagbabatayan ng pamamahala at paggamot ng sakit sa pamamagitan ng mga pamamaraan na magkakaibang bilang mungkahi, hypno? at acupuncture. Maraming iba pang mga sangkap na uri ng endorphin ang nananatiling ihiwalay, ang kanilang istraktura at mga function ay dapat itatag. Sa kanilang tulong, posible na makakuha ng isang mas kumpletong larawan ng gawain ng utak, at ito ay isang oras lamang, dahil ang mga pamamaraan para sa paghihiwalay at pagsusuri ng mga sangkap na naroroon sa napakaliit na dami ay patuloy na nagpapabuti.

Synapse - mga espesyal na istruktura na nagbibigay ng paglipat ng paggulo mula sa isang nasasabik na cell patungo sa isa pa. Ang konsepto ng SINAPSE ay ipinakilala sa pisyolohiya ni C. Sherrington (koneksyon, contact). Ang synapse ay nagbibigay ng functional na komunikasyon sa pagitan ng mga indibidwal na cell. Nahahati sila sa neuronerve, neuromuscular at synapses ng nerve cells na may secretory cells (neuro-glandular). Mayroong tatlong functional division sa isang neuron: soma, dendrite, at axon. Samakatuwid, mayroong lahat ng posibleng kumbinasyon ng mga contact sa pagitan ng mga neuron. Halimbawa, axo-axonal, axo-somatic at axo-dendritic.

Pag-uuri.

1) ayon sa lokasyon at kabilang sa mga nauugnay na istruktura:

- paligid(neuromuscular, neurosecretory, receptor-neuronal);

- sentral(axo-somatic, axo-dendritic, axo-axonal, somato-dendritic, somato-somatic);

2) mekanismo ng pagkilos - excitatory at nagbabawal;

3) sa isang paraan ng paghahatid ng mga signal - kemikal, elektrikal, halo-halong.

4) ang kemikal ay inuri ayon sa tagapamagitan, sa tulong kung saan isinasagawa ang paglipat - cholinergic, adrenergic, serotonergic, glycinergic. atbp.

Istraktura ng synaps.

Ang synapse ay binubuo ng mga sumusunod na pangunahing elemento:

Presynaptic membrane (sa neuromuscular synapse - ito ang end plate):

postsynaptic lamad;

synaptic cleft. Ang synaptic cleft ay puno ng oligosaccharide-containing connective tissue, na gumaganap ng papel ng isang sumusuportang istraktura para sa parehong mga cell na nakikipag-ugnay.

Ang sistema ng synthesis at pagpapalabas ng tagapamagitan.

inactivation system nito.

Sa neuromuscular synapse, ang presynaptic membrane ay bahagi ng lamad ng nerve na nagtatapos sa lugar ng pakikipag-ugnay nito sa fiber ng kalamnan, ang postsynaptic membrane ay bahagi ng lamad ng fiber ng kalamnan.

Ang istraktura ng neuromuscular synapse.

1 - myelinated nerve fiber;

2 - nerve na nagtatapos sa mediator vesicles;

3 - subsynaptic lamad ng fiber ng kalamnan;

4 - synaptic cleft;

5-postsynaptic lamad ng fiber ng kalamnan;

6 - myofibrils;

7 - sarcoplasm;

8 - potensyal na pagkilos ng nerve fiber;

9 - potensyal na end plate (EPSP):

10 - ang potensyal na pagkilos ng fiber ng kalamnan.

Ang bahagi ng postsynaptic membrane na nasa tapat ng presynaptic ay tinatawag na subsynaptic membrane. Ang isang tampok ng subsynaptic membrane ay ang pagkakaroon nito ng mga espesyal na receptor na sensitibo sa isang tiyak na tagapamagitan at ang pagkakaroon ng mga chemodependent na channel. Sa postsynaptic membrane, sa labas ng subsynaptic, mayroong mga channel na may boltahe na gated.

Ang mekanismo ng pagpapadala ng paggulo sa mga kemikal na excitatory synapses. Noong 1936, pinatunayan ni Dale na kapag ang isang motor nerve ay pinasigla, ang acetylcholine ay inilabas sa skeletal muscle sa mga dulo nito. Sa mga synapses na may paghahatid ng kemikal, ang paggulo ay ipinapadala sa tulong ng mga tagapamagitan (mediators). Ang mga tagapamagitan ay mga kemikal na sangkap na nagsisiguro sa paghahatid ng paggulo sa mga synapses. Ang tagapamagitan sa neuromuscular synapse ay acetylcholine, sa excitatory at inhibitory neuronerve synapses - acetylcholine, catecholamines - adrenaline, norepinephrine, dopamine; serotonin; neutral amino acids - glutamine, aspartic; acidic amino acids - glycine, gamma-aminobutyric acid; polypeptides: sangkap P, enkephalin, somatostatin; iba pang mga sangkap: ATP, histamine, prostaglandin.

Ang mga tagapamagitan, depende sa kanilang kalikasan, ay nahahati sa ilang mga grupo:

Monoamines (acetylcholine, dopamine, norepinephrine, serotonin.);

Amino acids (gamma-aminobutyric acid - GABA, glutamic acid, glycine, atbp.);

Neuropeptides (substance P, endorphins, neurotensin, ACTH, angiotensin, vasopressin, somatostatin, atbp.).

Ang akumulasyon ng tagapamagitan sa presynaptic formation ay nangyayari dahil sa transportasyon nito mula sa perinuclear na rehiyon ng neuron sa tulong ng isang mabilis na axstock; synthesis ng isang tagapamagitan na nagaganap sa mga synaptic na terminal mula sa mga produkto ng cleavage nito; reuptake ng neurotransmitter mula sa synaptic cleft.

Ang presynaptic nerve ending ay naglalaman ng mga istruktura para sa synthesis ng neurotransmitter. Pagkatapos ng synthesis, ang neurotransmitter ay nakabalot sa mga vesicle. Kapag pinasigla, ang mga synaptic na vesicle na ito ay nagsasama sa presynaptic membrane at ang neurotransmitter ay inilabas sa synaptic cleft. Kumakalat ito sa postsynaptic membrane at nagbubuklod doon sa isang partikular na receptor. Bilang resulta ng pagbuo ng neurotransmitter-receptor complex, ang postsynaptic membrane ay nagiging permeable sa mga cation at depolarize. Nagreresulta ito sa isang excitatory postsynaptic na potensyal at pagkatapos ay isang potensyal na aksyon. Ang tagapamagitan ay na-synthesize sa presynaptic terminal mula sa materyal na ibinibigay dito ng axonal transport. Ang tagapamagitan ay "hindi aktibo", i.e. ay alinman sa cleaved o inalis mula sa synaptic cleft sa pamamagitan ng isang reverse transport mekanismo sa presynaptic terminal.

Ang halaga ng mga calcium ions sa pagtatago ng tagapamagitan.

Ang pagtatago ng tagapamagitan ay imposible nang walang paglahok ng mga calcium ions sa prosesong ito. Sa depolarization ng presynaptic membrane, ang calcium ay pumapasok sa presynaptic terminal sa pamamagitan ng mga tiyak na boltahe-gated na mga channel ng calcium sa lamad na ito. Ang konsentrasyon ng calcium sa axoplasm ay 110 -7 M, kasama ang pagpasok ng calcium at pagtaas ng konsentrasyon nito sa 110 - Ang pagtatago ng tagapamagitan ay nangyayari. Ang konsentrasyon ng calcium sa axoplasm pagkatapos ng pagtatapos ng paggulo ay nabawasan ng gawain ng mga system: aktibong transportasyon mula sa terminal, pagsipsip ng mitochondria, na nagbubuklod ng mga intracellular buffer system. Sa pamamahinga, ang hindi regular na pag-alis ng laman ng mga vesicle ay nangyayari, na may paglabas ng hindi lamang solong mga molekula ng tagapamagitan, kundi pati na rin ang paglabas ng mga bahagi, quanta ng tagapamagitan. Ang dami ng acetylcholine ay kinabibilangan ng humigit-kumulang 10,000 molekula.