Sinapsa(grč. synapsis kontakt, veza) - specijalizirana kontaktna zona između procesa živčanih stanica i drugih ekscitabilnih i neekscitabilnih stanica, koja osigurava prijenos informacijskog signala. Morfološki, sinapsa nastaje dodirom membrana dviju stanica. Membrana koja pripada procesima živčanih stanica naziva se presinaptička, membrana stanice na koju se prenosi signal naziva se postsinaptička. U skladu s vlasništvom postsinaptičke membrane sinapse se dijele na neurosekretorne, neuromuskularne i interneuronske. Pojam "sinapsa" uveo je 1897. godine engleski fiziolog Charles Sherrington.
Sinapsa je posebna struktura koja osigurava prijenos živčanog impulsa od živčanog vlakna do neke druge živčane stanice ili živčanog vlakna, također od receptorske stanice do živčanog vlakna (područje gdje živčane stanice dolaze u međusobni i drugi dodir živčana stanica). Za formiranje sinapse potrebne su 2 stanice.
struktura sinapse
Tipična sinapsa je aksodendritička kemijska sinapsa. Takva sinapsa sastoji se od dva dijela: presinaptičkog, formiranog produžetkom kraja aksona prijenosne stanice u obliku batine, i postsinaptičkog, predstavljenog kontaktnim područjem citoleme primajuće stanice (u ovom slučaju, dio dendrita). Sinapsa je prostor koji odvaja membrane stanica u kontaktu, na koje pristaju živčani završeci.
Prijenos impulsa provodi se kemijskim putem uz pomoć medijatora ili električnim putem prijelazom iona iz jedne stanice u drugu. Između oba dijela nalazi se sinaptički jaz, čiji su rubovi ojačani međustaničnim kontaktima. Dio aksoleme batinastog nastavka uz sinaptičku pukotinu naziva se presinaptička membrana. Dio citoleme opažajuće stanice koji na suprotnoj strani ograničava sinaptičku pukotinu naziva se postsinaptička membrana, u kemijskim sinapsama je reljefna i sadrži brojne receptore. U sinaptičkoj ekspanziji postoje male vezikule, tzv. sinaptičke vezikule, koje sadrže ili posrednik (posrednik u prijenosu pobuđenja) ili enzim koji uništava taj posrednik. Na postsinaptičkoj i presinaptičkoj membrani nalaze se receptori za jedan ili drugi posrednik.
Klasifikacije sinapsi
Ovisno o mehanizmu prijenosa živčanog impulsa, postoje
- kemijski;
- električni- stanice su povezane visoko propusnim kontaktima pomoću posebnih koneksona (svaki konekson se sastoji od šest proteinskih podjedinica). Udaljenost između staničnih membrana u električnoj sinapsi je 3,5 nm (uobičajena međustanična je 20 nm); Budući da je otpor izvanstanične tekućine mali (u ovom slučaju), impulsi prolaze bez zaustavljanja kroz sinapsu. Električne sinapse su obično ekscitatorne.
- mješovite sinapse: Presinaptički akcijski potencijal stvara struju koja depolarizira postsinaptičku membranu tipične kemijske sinapse gdje pre- i postsinaptička membrana nisu čvrsto zbijene jedna uz drugu. Stoga, u tim sinapsama, kemijski prijenos služi kao neophodan mehanizam za pojačanje. Prva vrsta je najčešća.
Kemijske sinapse mogu se klasificirati prema njihovom položaju i pripadnosti odgovarajućim strukturama:
- periferni
- neuromuskularni
- neurosekretorni (akso-vazalni)
- receptorsko-neuronski
- središnji
- axo-dendritic - s dendritima, uklj.
- axo-spiky - s dendritskim bodljama, izraslinama na dendritima;
- akso-somatski - s tijelima neurona;
- akso-aksonalni - između aksona;
- dendro-dendritski - između dendrita;
Ovisno o posredniku, sinapse se dijele na
- aminergičke, koje sadrže biogene amine (na primjer, serotonin, dopamin;) o uključujući adrenergičke, koje sadrže adrenalin ili norepinefrin;
- kolinergici koji sadrže acetilkolin;
- purinergički, koji sadrži purine;
- peptidi koji sadrže peptidergike. Istodobno, u sinapsi se ne proizvodi uvijek samo jedan medijator. Obično se glavni medijator izbacuje zajedno s drugim, koji igra ulogu modulatora.
Po akcijskom znaku:
- uzbudljiv
- kočnica.
Ako prvi doprinose nastanku ekscitacije u postsinaptičkoj stanici (kao rezultat prijema impulsa, membrana se u njima depolarizira, što pod određenim uvjetima može izazvati akcijski potencijal.), Zatim potonji, naprotiv, zaustaviti ili spriječiti njegovu pojavu, spriječiti daljnje širenje impulsa. Obično su inhibitorne glicinergičke (medijator - glicin) i GABAergičke sinapse (medijator - gama-aminomaslačna kiselina).
Dakle, inhibitorne sinapse su dvije vrste:
- sinapsa, u čijim se presinaptičkim završecima oslobađa posrednik koji hiperpolarizira postsinaptičku membranu i uzrokuje pojavu inhibitornog postsinaptičkog potencijala;
- akso-aksonska sinapsa koja osigurava presinaptičku inhibiciju.
Kolinergička sinapsa (s. cholinergica) – sinapsa u kojoj je posrednik acetilkolin. U nekim sinapsama prisutna je postsinaptička kompakcija – zona guste elektrone koja se sastoji od proteina. Prema prisutnosti ili odsutnosti razlikuju se asimetrične i simetrične sinapse. Poznato je da su sve glutamatergičke sinapse asimetrične, dok su GABAergičke sinapse simetrične. U slučajevima kada nekoliko sinaptičkih nastavaka dođe u dodir s postsinaptičkom membranom, nastaje više sinapsi. Posebni oblici sinapsi uključuju bodljikasti aparat, u kojem su kratke pojedinačne ili višestruke izbočine postsinaptičke membrane dendrita u kontaktu sa sinaptičkim nastavkom. Kružni aparati značajno povećavaju broj sinaptičkih kontakata na neuronu i, posljedično, količinu obrađenih informacija. "Nešiljaste" sinapse nazivaju se "sjedećima". Na primjer, sve GABAergičke sinapse su sesilne.
Mehanizam funkcioniranja kemijske sinapse Kada je presinaptički završetak depolariziran, otvaraju se naponski osjetljivi kalcijevi kanali, ioni kalcija ulaze u presinaptički završetak i pokreću mehanizam spajanja sinaptičkih vezikula s membranom, uslijed čega posrednik ulazi u sinaptičku pukotinu i povezuje se s receptorskim proteinima. postsinaptičke membrane, koji se dijele na metabotropne i ionotropne. Prvi su povezani s G-proteinom i pokreću kaskadu reakcija unutarstaničnog prijenosa signala, drugi su povezani s ionskim kanalima koji se otvaraju kada se na njih veže neurotransmiter, što dovodi do promjene membranskog potencijala.
Medijator djeluje vrlo kratko, nakon čega ga specifični enzim uništava. Na primjer, u kolinergičkim sinapsama, enzim koji uništava medijator u sinaptičkoj pukotini je acetilkolinesteraza. Istodobno se dio medijatora može kretati kroz postsinaptičku membranu (izravno hvatanje) iu suprotnom smjeru kroz presinaptičku membranu (obrnuto hvatanje). U nekim slučajevima medijator apsorbiraju i susjedne stanice neuroglije. Otkrivena su dva mehanizma otpuštanja: potpunim stapanjem vezikule s plazmalemom i tzv. “kiss-and-run”, kada se vezikula spaja s membranom, a male molekule iz nje izlaze u sinaptičku pukotinu, dok veliki ostaju u vezikuli . Drugi je mehanizam, vjerojatno, brži od prvog, uz pomoć kojeg dolazi do sinaptičkog prijenosa pri visokom sadržaju kalcijevih iona u sinaptičkom plaku. Posljedica takve strukture sinapse je jednostrano provođenje živčanog impulsa.
Postoji takozvano sinaptičko kašnjenje - vrijeme potrebno za prijenos živčanog impulsa. Njegovo trajanje je 0,5 ms. Takozvani "Daleov princip" (jedan neuron - jedan posrednik) prepoznat je kao pogrešan. Ili, kako se ponekad vjeruje, on je rafiniran: ne jedan, već nekoliko medijatora može se osloboditi s jednog kraja stanice, a njihov skup je konstantan za danu stanicu.
Moskovski psihološki-Socijalni zavod (MSSI)
Sažetak o anatomiji središnjeg živčanog sustava na temu:
SINAPSA(struktura, struktura, funkcije).
Studentica 1. godine Fakulteta psihologije,
grupa 21/1-01 Logachev A.Yu.
Učitelj, nastavnik, profesor:
Kholodova Marina Vladimirovna
godina 2001.
Plan rada:
1. Proslov.
2. Fiziologija neurona i njegova struktura.
3. Građa i funkcije sinapse.
4. Kemijska sinapsa.
5. Izolacija posrednika.
6. Kemijski medijatori i njihove vrste.
7. Epilog.
8. Popis literature.
PROLOG:
Naše tijelo je jedan veliki satni mehanizam. Sastoji se od ogromnog broja sitnih čestica koje se nalaze u strogi red a svaki od njih obavlja određene funkcije i ima svoje jedinstvena svojstva. Ovaj mehanizam - tijelo, sastoji se od stanica, tkiva i sustava koji ih povezuju: sve to u cjelini je jedan lanac, nadsustav tijela. Najveći broj staničnih elemenata ne bi mogao djelovati kao cjelina da tijelo nema sofisticirani mehanizam regulacije. Posebnu ulogu u regulaciji ima živčani sustav. Sav složeni rad živčanog sustava - regulacija rada unutarnjih organa, kontrola pokreta, bilo jednostavnih i nesvjesnih pokreta (primjerice disanje) ili složenih, pokreta ljudskih ruku - sve se to, u biti, temelji na međusobno djelovanje stanica. Sve se to, u biti, temelji na prijenosu signala iz jedne ćelije u drugu. Štoviše, svaka stanica obavlja svoj posao, a ponekad ima i nekoliko funkcija. Raznolikost funkcija osiguravaju dva čimbenika: način na koji su stanice međusobno povezane i način na koji su te veze raspoređene.
FIZIOLOGIJA NEURONA I NJEGOVA STRUKTURA:
Najjednostavnija reakcija živčanog sustava na vanjski podražaj je to je refleks. Prije svega, razmotrimo strukturu i fiziologiju strukturne elementarne jedinice živčanog tkiva životinja i ljudi - neuron. Funkcionalna i osnovna svojstva neurona određena su njegovom sposobnošću pobuđivanja i samopobuđivanja. Prijenos pobude provodi se duž procesa neurona - aksona i dendrita.
Aksoni su dulji i širi procesi. Imaju niz specifičnih svojstava: izolirano provođenje ekscitacija i obostrano provođenje.
Živčane stanice sposobne su ne samo percipirati i obraditi vanjsku ekscitaciju, već i spontano izdavati impulse koji nisu uzrokovani vanjskom iritacijom (samoekscitacija). Kao odgovor na stimulaciju, neuron reagira impuls aktivnosti- akcijski potencijal, čija se frekvencija generiranja kreće od 50-60 impulsa u sekundi (za motorne neurone) do 600-800 impulsa u sekundi (za interkalarne neurone mozga). Akson završava mnogim tankim ograncima tzv terminali. Sa završetaka impuls prelazi na druge stanice, izravno na njihova tijela, ili češće na njihove procese, dendrite. Broj terminala u aksonu može doseći i do tisuću, koji završavaju u različitim stanicama. S druge strane, tipični neuron kralježnjaka ima 1.000 do 10.000 završetaka iz drugih stanica.
Dendriti – kraći i brojniji procesineuroni. Oni percipiraju uzbuđenje od susjednih neurona i provode ga do tijela stanice. Razlikujte pulpizne i neplućne živčane stanice i vlakna.
Pulpna vlakna – dio su osjetljive imotoričkih živaca skeletnih mišića i osjetnih organaPrekrivene su lipidnom mijelinskom ovojnicom. Pulpna vlakna su "brzodjelujuća": u takvim vlaknima promjera 1-3,5 mikromilimetara, ekscitacija se širi brzinom od 3-18 m/s. To je zbog činjenice da se provođenje impulsa duž mijeliniziranog živca javlja grčevito. U ovom slučaju, akcijski potencijal "skače" kroz područje živca prekriveno mijelinom i na mjestu presretanja Ranviera (izloženo područje živca), prelazi na ovojnicu aksijalnog cilindra nervno vlakno. Mijelinska ovojnica je dobar izolator i isključuje prijenos ekscitacije do spoja paralelnih živčanih vlakana.
Nemesnata vlakna – čine glavninu simpatičkih živaca. Nemaju mijelinsku ovojnicu i međusobno su odvojene neuroglijalnim stanicama.
Kod nemesnatih vlakana ulogu izolatora imaju stanice neuroglija(potporno tkivo živaca). Schwannove stanice - jedna od vrsta glija stanica. Osim unutarnjih neurona koji percipiraju i transformiraju impulse koji dolaze iz drugih neurona, postoje neuroni koji percipiraju utjecaje izravno iz okoline - to su receptore kao i neuroni koji izravno utječu na izvršne organe - efektori, primjerice mišiće ili žlijezde. Ako neuron djeluje na mišić, naziva se motorni neuron ili motoneuron. Među neuroreceptorima razlikuje se 5 vrsta stanica, ovisno o vrsti patogena:
- fotoreceptori, koji se pobuđuju pod utjecajem svjetla i osiguravaju rad organa vida,
- mehanoreceptori, oni receptori koji reagiraju na mehaničke utjecaje. Nalaze se u organima sluha, ravnoteže. Taktilne stanice su također mehanoreceptori. Neki mehanoreceptori nalaze se u mišićima i mjere stupanj njihova rastezanja.
- kemoreceptori - selektivno reagiraju na prisutnost ili promjenu koncentracije raznih kemikalija, na njima se temelji rad organa mirisa i okusa,
- termoreceptori, reagiraju na promjene temperature ili na njenu razinu - receptori hladnoće i topline,
- elektroreceptori reagiraju na trenutne impulse i prisutni su kod nekih riba, vodozemaca i sisavaca, poput kljunara.
Na temelju gore navedenog, želio bih napomenuti da je dugo vremena među biolozima koji su proučavali živčani sustav postojalo mišljenje da živčane stanice tvore dugačke složene mreže koje kontinuirano prelaze jedna u drugu.
Međutim, 1875. talijanski znanstvenik, profesor histologije na Sveučilištu u Paviji, smislio je novi način bojenja stanica - posrebrenje. Kad se jedna od tisuća obližnjih stanica posrebri, samo ona biva obojena - jedina, ali potpuno, sa svim svojim procesima. Golgijeva metoda uvelike je pridonio proučavanju građe živčanih stanica. Njegova uporaba pokazala je da, unatoč činjenici da su stanice u mozgu smještene izuzetno blizu jedna drugoj, a njihovi procesi su pomiješani, ipak je svaka stanica jasno odvojena. To jest, mozak se, kao i druga tkiva, sastoji od zasebnih stanica koje nisu ujedinjene u zajedničku mrežu. Ovaj zaključak je napravio španjolski histolog S. Ramon y Cahalem, koji je tako proširio staničnu teoriju na živčani sustav. Odbacivanje koncepta jedinstvene mreže značilo je da u živčanom sustavu puls prolazi od stanice do stanice ne izravnim električnim kontaktom, već kroz praznina.
Kada se u biologiji počeo koristiti elektronski mikroskop koji je izumljen 1931 M. Knolem I E. Ruska, ove ideje o prisutnosti jaza dobile su izravnu potvrdu.
GRAĐA I FUNKCIJE SINAPSE:
Svaki višestanični organizam, svako tkivo koje se sastoji od stanica, treba mehanizme koji osiguravaju međustanične interakcije. Pogledajmo kako se to radi međuneuronskiinterakcije.Živčana stanica nosi informaciju u obliku akcijski potencijali. Prijenos ekscitacije od terminala aksona do inerviranog organa ili druge živčane stanice događa se kroz međustanične strukturne formacije - sinapse(od grčkog. "Sinapsa" veza, veza). Pojam sinapse uveo je engleski fiziolog Ch. Sherrington 1897., za označavanje funkcionalnog kontakta između neurona. Treba napomenuti da je 1960-ih IH. Sechenov naglasio da je bez međustanične komunikacije nemoguće objasniti nastanak čak i najživčanijeg elementarnog procesa. Što je živčani sustav složeniji i što je veći broj sastavnih živčanih moždanih elemenata, to je važnija vrijednost sinaptičkih kontakata.
Različiti sinaptički kontakti razlikuju se jedni od drugih. Međutim, uz svu raznolikost sinapsi, postoje određena zajednička svojstva njihove strukture i funkcije. Stoga prvo opisujemo opće principe njihova funkcioniranja.
Sinapsa je složena struktura formacija koja se sastoji od presinaptičke membrane (najčešće je to završno grananje aksona), postsinaptičke membrane (najčešće je to dio tjelesne membrane ili dendrita drugog neurona), kao i sinaptičke pukotine.
Mehanizam prijenosa kroz sinapsu dugo je ostao nejasan, iako je bilo očito da se prijenos signala u sinaptičkoj regiji oštro razlikuje od procesa provođenja akcijskog potencijala duž aksona. Međutim, početkom 20. stoljeća formulirana je hipoteza da dolazi do sinaptičkog prijenosa odn. električni ili kemijski način. Električna teorija sinaptičkog prijenosa u CNS-u uživala je priznanje do ranih 1950-ih, ali je značajno izgubila tlo nakon što je kemijska sinapsa demonstrirana u nizu periferne sinapse. Na primjer, A.V. Kibjakov, izvevši eksperiment na živčanom gangliju, kao i korištenje tehnologije mikroelektroda za intracelularnu registraciju sinaptičkih potencijala
neurona CNS-a dovela je do zaključka o kemijskoj prirodi prijenosa u interneuronskim sinapsama leđne moždine.
Studije mikroelektroda posljednjih godina pokazale su da mehanizam električnog prijenosa postoji u određenim interneuronskim sinapsama. Sada je postalo očito da postoje sinapse, kako s kemijskim mehanizmom prijenosa tako i s električnim. Štoviše, u nekim sinaptičkim strukturama i električni i kemijski prijenosni mehanizmi funkcioniraju zajedno - to su tzv. mješovite sinapse.
Mišićne i žljezdane stanice prenose se posebnom strukturnom tvorevinom - sinapsom.
Sinapsa- struktura koja daje signal od jednog do drugog. Pojam je uveo engleski fiziolog C. Sherrington 1897. godine.
Građa sinapse
Sinapse se sastoje od tri glavna elementa: presinaptičke membrane, postsinaptičke membrane i sinaptičke pukotine (slika 1).
Riža. 1. Struktura sinapse: 1 - mikrotubule; 2 - mitohondrije; 3 - sinaptički mjehurići s posrednikom; 4 - presinaptička membrana; 5 - postsinaptička membrana; 6 - receptori; 7 - sinaptička pukotina
Neki elementi sinapsi mogu imati druga imena. Na primjer, sinaptički plak je sinapsa između, završna ploča je postsinaptička membrana, motorički plak je presinaptički završetak aksona na mišićnom vlaknu.
presinaptička membrana pokriva prošireni živčani završetak, koji je neurosekretorni aparat. U presinaptičkom dijelu nalaze se vezikule i mitohondriji koji osiguravaju sintezu medijatora. Medijatori se talože u granulama (vezikulama).
Postsinaptička membrana zadebljani dio stanične membrane s kojim dolazi u kontakt presinaptička membrana. Ima ionske kanale i sposoban je generirati akcijski potencijal. Osim toga, na njemu se nalaze posebne proteinske strukture - receptori koji percipiraju djelovanje medijatora.
sinaptičke pukotine je prostor između presinaptičke i postsinaptičke membrane, ispunjen tekućinom sličnog sastava.
Riža. Struktura sinapse i procesi koji se odvijaju tijekom sinaptičkog prijenosa signala
Vrste sinapsi
Sinapse se klasificiraju prema mjestu, prirodi djelovanja, načinu prijenosa signala.
Prema lokaciji izdvojiti neuromuskularne sinapse, neuro-glandularne i neuro-neuronske; potonji se, pak, dijele na akso-aksonalne, akso-dendritičke, akso-somatske, dendro-somatske, dendro-dendrotične.
Po prirodi radnje na percipirajućoj strukturi sinapse mogu biti ekscitatorne i inhibitorne.
Po načinu prijenosa signala sinapse se dijele na električne, kemijske, mješovite.
Tablica 1. Klasifikacija i vrste sinapsi
Podjela sinapsi i mehanizam prijenosa ekscitacije
Sinapse se klasificiraju na sljedeći način:
- po položaju - periferni i središnji;
- prema prirodi njihovog djelovanja - ekscitatorni i inhibitorni;
- prema načinu prijenosa signala - kemijski, električni, mješoviti;
- prema posredniku s kojim se prijenos vrši - kolinergički, adrenergički, serotonergički itd.
Uzbuđenje se prenosi kroz posrednici(posrednici).
Pijuci- Molekule kemikalija koje osiguravaju prijenos pobude u sinapsama. Drugim riječima, kemikalije uključene u prijenos ekscitacije ili inhibicije s jedne ekscitabilne stanice na drugu.
Svojstva medijatora
- Sintetiziran u neuronu
- nakupljaju se na kraju stanice
- Oslobađa se kada se ion Ca2+ pojavi u presinaptičkom završetku
- Imaju specifičan učinak na postsinaptičku membranu
Po kemijskoj strukturi medijatori se mogu podijeliti na amine (norepinefrin, dopamin, serotonin), aminokiseline (glicin, gama-aminomaslačna kiselina) i polipeptide (endorfini, enkefalini). Acetilkolin je uglavnom poznat kao ekscitacijski neurotransmiter i nalazi se u raznim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Medijator se nalazi u vezikulama presinaptičkog zadebljanja (sinaptički plak). Medijator se sintetizira u neuronskim stanicama i može se ponovno sintetizirati iz metabolita njegovog cijepanja u sinaptičkoj pukotini.
Kada su završeci aksona pobuđeni, membrana sinaptičkog plaka depolarizira se, uzrokujući ulazak iona kalcija iz izvanstaničnog okoliša u živčani završetak kroz kalcijeve kanale. Ioni kalcija stimuliraju kretanje sinaptičkih vezikula do presinaptičke membrane, njihovu fuziju s njom i naknadno otpuštanje medijatora u sinaptičku pukotinu. Nakon prodiranja u otvor, medijator difundira do postsinaptičke membrane koja sadrži receptore na svojoj površini. Interakcija medijatora s receptorima uzrokuje otvaranje natrijevih kanala, što doprinosi depolarizaciji postsinaptičke membrane i pojavi ekscitatornog postsinaptičkog potencijala. Na neuromuskularnom spoju taj se potencijal naziva potencijal krajnje ploče. Između depolarizirane postsinaptičke membrane i polariziranih dijelova iste membrane uz nju nastaju lokalne struje koje depolariziraju membranu do kritične razine, nakon čega slijedi stvaranje akcijskog potencijala. Akcijski potencijal se širi kroz sve membrane, na primjer, mišićno vlakno i uzrokuje njegovu kontrakciju.
Medijator oslobođen u sinaptičku pukotinu veže se na receptore postsinaptičke membrane i podvrgava se cijepanju odgovarajućim enzimom. Dakle, kolinesteraza uništava medijator acetilkolin. Nakon toga, određena količina produkata cijepanja medijatora ulazi u sinaptički plak, gdje se iz njih ponovno sintetizira acetilkolin.
Tijelo ima ne samo ekscitatorne, već i inhibitorne sinapse. Prema mehanizmu prijenosa ekscitacije slične su sinapsama ekscitatornog djelovanja. U inhibitornim sinapsama, posrednik (na primjer, gama-aminomaslačna kiselina) veže se na receptore na postsinaptičkoj membrani i potiče otvaranje u njoj. Istodobno se aktivira prodor tih iona u stanicu i razvija se hiperpolarizacija postsinaptičke membrane, što uzrokuje pojavu inhibitornog postsinaptičkog potencijala.
Sada je otkriveno da se jedan medijator može vezati na nekoliko različitih receptora i inducirati različite reakcije.
Kemijske sinapse
Fiziološka svojstva kemijskih sinapsi
Sinapse s kemijskim prijenosom ekscitacije imaju određena svojstva:
- uzbuđenje se provodi u jednom smjeru, budući da se medijator oslobađa samo iz sinaptičkog plaka i stupa u interakciju s receptorima na postsinaptičkoj membrani;
- širenje ekscitacije kroz sinapse je sporije nego duž živčanog vlakna (sinaptičko kašnjenje);
- prijenos uzbude provodi se uz pomoć specifičnih medijatora;
- u sinapsama se mijenja ritam ekscitacije;
- sinapse se mogu umoriti;
- sinapse su vrlo osjetljive na razne kemikalije i hipoksiju.
Jednosmjerna signalizacija. Signal se prenosi samo od presinaptičke membrane do postsinaptičke. To proizlazi iz strukturnih značajki i svojstava sinaptičkih struktura.
Spor prijenos signala. To je uzrokovano sinaptičkim kašnjenjem u prijenosu signala iz jedne stanice u drugu. Kašnjenje je uzrokovano vremenom utrošenim na procese otpuštanja medijatora, njegovu difuziju na postsinaptičku membranu, vezanje na receptore postsinaptičke membrane, depolarizaciju i pretvaranje postsinaptičkog potencijala u AP (akcijski potencijal). Trajanje sinaptičke odgode kreće se od 0,5 do 2 ms.
Sposobnost zbrajanja učinaka signala koji dolaze u sinapsu. Takvo zbrajanje se pojavljuje ako sljedeći signal stigne u sinapsu nakon kratkog vremena (1-10 ms) nakon prethodnog. U takvim slučajevima, amplituda EPSP se povećava, a viša frekvencija AP može se generirati na postsinaptičkom neuronu.
Transformacija ritma uzbude. Učestalost živčanih impulsa koji stižu do presinaptičke membrane obično ne odgovara učestalosti AP-ova koje stvara postsinaptički neuron. Izuzetak su sinapse koje prenose uzbuđenje od živčanog vlakna do skeletnog mišića.
Mala labilnost i veliki zamor sinapsi. Sinapse mogu provesti 50-100 živčanih impulsa u sekundi. To je 5-10 puta manje od maksimalne AP frekvencije koju živčana vlakna mogu reproducirati kada su električno stimulirana. Ako se živčana vlakna smatraju praktički neumornim, tada se u sinapsama umor razvija vrlo brzo. To je zbog iscrpljivanja rezervi medijatora, izvora energije, razvoja trajne depolarizacije postsinaptičke membrane itd.
Visoka osjetljivost sinapsi na djelovanje biološki aktivnih tvari, lijekova i otrova. Na primjer, otrov strihnin blokira funkciju inhibicijskih sinapsi CNS-a tako što se veže na receptore koji su osjetljivi na posrednik glicin. Tetanusni toksin blokira inhibicijske sinapse ometajući oslobađanje neurotransmitera iz presinaptičkog terminala. U oba slučaja razvijaju se fenomeni opasni po život. Gore su razmotreni primjeri djelovanja biološki aktivnih tvari i otrova na prijenos signala u neuromuskularnim sinapsama.
Facilitirajuća i depresivna svojstva sinoptičkog prijenosa. Olakšavanje sinaptičkog prijenosa događa se kada živčani impulsi stižu u sinapsu nakon kratkog vremena (10-50 ms) jedan za drugim, tj. dovoljno često. Istodobno, kroz određeno vrijeme, svaki sljedeći AP koji dolazi na presinaptičku membranu uzrokuje povećanje sadržaja medijatora u sinaptičkoj pukotini, povećanje amplitude EPSP i povećanje učinkovitosti sinaptičkog prijenosa.
Jedan od mehanizama olakšavanja je nakupljanje iona Ca 2 u presinaptičkom terminalu. Potrebno je nekoliko desetaka milisekundi da kalcijska pumpa ukloni dio kalcija koji je ušao u sinaptički terminal kada AP uđe. Ako u tom trenutku stigne novi akcijski potencijal, tada novi dio kalcija ulazi u terminal i njegov učinak na oslobađanje neurotransmitera se pribraja ostatku kalcija koji kalcijeva pumpa nije stigla ukloniti iz neuroplazme terminal.
Postoje i drugi mehanizmi za razvoj reljefa. Taj se fenomen naziva i u klasičnim udžbenicima fiziologije. posttetanično potenciranje. Olakšavanje sinaptičkog prijenosa važno je u funkcioniranju mehanizama pamćenja, za stvaranje uvjetnih refleksa i učenja. Olakšavanje signalizacije je temelj razvoja sinaptičke plastičnosti i poboljšane funkcije kada se često aktivira.
Depresija (inhibicija) prijenosa signala u sinapsama razvija se kada vrlo česti (više od 100 Hz za neuromuskularnu sinapsu) živčani impulsi stignu do presinaptičke membrane. Pražnjenje rezervi medijatora u presinaptičkom terminalu, smanjenje osjetljivosti receptora postsinaptičke membrane na medijator, razvoj stabilne depolarizacije postsinaptičke membrane, što onemogućuje stvaranje AP na membrani postsinaptičke stanice, su važni u mehanizmima razvoja fenomena depresije.
električne sinapse
Osim sinapsi s kemijskim prijenosom uzbude u tijelu postoje sinapse s električnim prijenosom. Ove sinapse imaju vrlo usku sinaptičku pukotinu i smanjeni električni otpor između dviju membrana. Zbog prisutnosti poprečnih kanala između membrana i malog otpora, električni impuls lako prolazi kroz membrane. Električne sinapse obično su karakteristične za stanice iste vrste.
Kao rezultat izlaganja podražaju, presinaptički akcijski potencijal iritira postsinaptičku membranu, gdje nastaje propagirajući akcijski potencijal.
Karakterizira ih veća brzina provođenja ekscitacije u usporedbi s kemijskim sinapsama i niska osjetljivost na učinke kemikalija.
Električne sinapse mogu biti s jednosmjernim i dvosmjernim prijenosom ekscitacije.
U tijelu postoje i električne inhibitorne sinapse. Inhibicijski učinak razvija se zbog djelovanja struje, što uzrokuje hiperpolarizaciju postsinaptičke membrane.
U mješovitim sinapsama, ekscitacija se može prenijeti pomoću električnih impulsa i medijatora.
Sinapsa je mjesto funkcionalnog, a ne fizičkog kontakta između neurona; prenosi informacije iz jedne stanice u drugu. Sinapse se obično nalaze između završnih grana aksona jednog neurona i dendrita ( aksodendritičan sinapse) ili tijelo ( aksosomatski sinapse) drugog neurona. Broj sinapsi je obično vrlo velik, što osigurava veliko područje za prijenos informacija. Na primjer, postoji više od 1000 sinapsi na dendritima i tijelima pojedinih motornih neurona leđne moždine. Neke moždane stanice mogu imati do 10 000 sinapsi (slika 16.8).
Postoje dvije vrste sinapsi - električni I kemijski- ovisno o prirodi signala koji kroz njih prolaze. Između završetaka motornog neurona i površine mišićnog vlakna nalazi se neuromuskularni spoj, koja se u strukturi razlikuje od interneuronskih sinapsi, ali im je funkcionalno slična. Strukturne i fiziološke razlike između normalne sinapse i neuromuskularnog spoja bit će opisane kasnije.
Struktura kemijske sinapse
Kemijske sinapse najčešći su tip sinapsi kod kralješnjaka. To su lukovičasta zadebljanja živčanih završetaka tzv sinaptički plakovi a nalazi se u neposrednoj blizini kraja dendrita. Citoplazma sinaptičkog plaka sadrži mitohondrije, glatki endoplazmatski retikulum, mikrofilamente i brojne sinaptičke vezikule. Svaki mjehurić je promjera oko 50 nm i sadrži posrednik Tvar koja prenosi živčane signale kroz sinapse. Membrana sinaptičkog plaka u području same sinapse je zadebljana uslijed zbijanja citoplazme i formira presinaptička membrana. Dendritna membrana u području sinapse također je zadebljana i formira se postsinaptička membrana. Ove su membrane odvojene prazninom - sinaptičke pukotineširok oko 20 nm. Presinaptička membrana je dizajnirana na takav način da se sinaptičke vezikule mogu pričvrstiti na nju i neurotransmiteri mogu biti otpušteni u sinaptičku pukotinu. Postsinaptička membrana sadrži velike proteinske molekule koje djeluju kao receptore posrednici, te brojni kanala I pore(obično zatvoren), kroz koji ioni mogu ući u postsinaptički neuron (vidi sl. 16.10, A).
Sinaptičke vezikule sadrže neurotransmiter koji se stvara ili u tijelu neurona (i ulazi u sinaptički plak, prolazeći kroz cijeli akson), ili izravno u sinaptičkom plaku. U oba slučaja za sintezu medijatora potrebni su enzimi koji se stvaraju u tijelu stanice na ribosomima. U sinaptičkom plaku, molekule neurotransmitera su "spakirane" u vezikule, u kojima su pohranjene dok se ne oslobode. Glavni medijatori živčanog sustava kralježnjaka - acetilkolina I norepinefrin, ali postoje i drugi posrednici o kojima će biti riječi kasnije.
Acetilkolin je derivat amonija čija je formula prikazana na sl. 16.9. Ovo je prvi poznati posrednik; 1920. Otto Levi ga je izolirao iz završetaka parasimpatičkih neurona vagusnog živca u srcu žabe (odjeljak 16.2). Struktura norepinefrina je detaljno razmotrena u Sec. 16.6.6. Neuroni koji oslobađaju acetilkolin nazivaju se kolinergički, i otpuštanje norepinefrina - adrenergički.
Mehanizmi sinaptičkog prijenosa
Smatra se da dolazak živčanog impulsa u sinaptički plak uzrokuje depolarizaciju presinaptičke membrane i povećanje njezine propusnosti za ione Ca 2+. Ioni Ca 2+ koji ulaze u sinaptički plak uzrokuju spajanje sinaptičkih vezikula s presinaptičkom membranom i oslobađanje njihova sadržaja iz stanice. (egzocitoza), uzrokujući ulazak u sinaptičku pukotinu. Cijeli ovaj proces tzv elektrosekretorna konjugacija. Nakon otpuštanja medijatora, materijal vezikula se koristi za stvaranje novih vezikula ispunjenih molekulama medijatora. Svaka bočica sadrži oko 3000 molekula acetilkolina.
Molekule prijenosnika difundiraju kroz sinaptičku pukotinu (ovaj proces traje oko 0,5 ms) i vežu se na receptore smještene na postsinaptičkoj membrani koji mogu prepoznati molekularnu strukturu acetilkolina. Kada se molekula receptora veže na medijator, mijenja se njegova konfiguracija, što dovodi do otvaranja ionskih kanala i ulaska iona u postsinaptičku stanicu, uzrokujući depolarizacija ili hiperpolarizacija(Sl. 16.4, A) njegove membrane, ovisno o prirodi oslobođenog medijatora i strukturi receptorske molekule. Molekule posrednika koje su uzrokovale promjenu propusnosti postsinaptičke membrane odmah se uklanjaju iz sinaptičke pukotine bilo njihovom reapsorpcijom od strane presinaptičke membrane, bilo difuzijom iz pukotine ili enzimskom hidrolizom. Kada kolinergički sinapse, acetilkolin koji se nalazi u sinaptičkoj pukotini hidrolizira enzim acetilkolinesteraza koji se nalazi na postsinaptičkoj membrani. Kao rezultat hidrolize nastaje kolin, koji se apsorbira natrag u sinaptički plak i tamo ponovno pretvara u acetilkolin, koji se pohranjuje u vezikulama (slika 16.10).
U uzbudljiv U sinapsama se pod djelovanjem acetilkolina otvaraju specifični natrijevi i kalijevi kanali te ioni Na + ulaze u stanicu, a ioni K + izlaze iz nje sukladno svojim koncentracijskim gradijentima. Rezultat je depolarizacija postsinaptičke membrane. Ova depolarizacija se zove ekscitacijski postsinaptički potencijal(VPSP). Amplituda EPSP-a obično je mala, ali je njegovo trajanje dulje od trajanja akcijskog potencijala. Amplituda EPSP-a mijenja se postupno, a to sugerira da se neurotransmiter oslobađa u dijelovima ili "kvantima", a ne u obliku pojedinačnih molekula. Očigledno, svaki kvantum odgovara otpuštanju medijatora iz jedne sinaptičke vezikule. Jedan EPSP obično nije u stanju inducirati depolarizaciju praga potrebnu za pojavu akcijskog potencijala. Ali depolarizirajući učinci nekoliko EPSP-a se zbrajaju i taj se fenomen naziva zbrajanje. Dva ili više EPSP-a koji se pojavljuju istovremeno u različitim sinapsama istog neurona mogu zajedno inducirati depolarizaciju dovoljnu da pobudi akcijski potencijal u postsinaptičkom neuronu. To se zove prostorno zbrajanje. Brzo ponovljeno otpuštanje medijatora iz vezikula istog sinaptičkog plaka pod djelovanjem intenzivnog podražaja uzrokuje odvojene EPSP-ove koji slijede tako često jedan za drugim u vremenu da se njihovi učinci također zbrajaju i uzrokuju akcijski potencijal u postsinaptičkom neuronu . To se zove privremeno zbrajanje. Dakle, impulsi se mogu pojaviti u jednom postsinaptičkom neuronu, bilo kao rezultat slabe stimulacije nekoliko presinaptičkih neurona povezanih s njim, ili kao rezultat opetovane stimulacije jednog od njegovih presinaptičkih neurona. U kočnica sinapse, oslobađanje medijatora povećava propusnost postsinaptičke membrane otvaranjem specifičnih kanala za ione K + i Cl -. Krećući se po koncentracijskim gradijentima, ti ioni uzrokuju hiperpolarizaciju membrane, tzv inhibicijski postsinaptički potencijal(TPSP).
Sami medijatori nemaju ekscitatorna ili inhibitorna svojstva. Na primjer, acetilkolin ima ekscitacijski učinak na većinu neuromuskularnih spojeva i drugih sinapsi, ali uzrokuje inhibiciju na neuromuskularnim spojevima srca i visceralnih mišića. Ovi suprotni učinci posljedica su događaja koji se odvijaju na postsinaptičkoj membrani. Molekularna svojstva receptora određuju koji će ioni ući u postsinaptički neuron, a ti ioni, zauzvrat, određuju prirodu promjene u postsinaptičkim potencijalima, kao što je gore opisano.
električne sinapse
Kod mnogih životinja, uključujući koelenterate i kralješnjake, prijenos impulsa kroz neke sinapse provodi se prolaskom električne struje između pre- i postsinaptičkih neurona. Širina jaza između tih neurona je samo 2 nm, a ukupni otpor struji sa strane membrana i tekućine koja ispunjava prazninu je vrlo mali. Impulsi prolaze kroz sinapse bez odlaganja, a na njihov prijenos ne utječu lijekovi ili druge kemikalije.
neuromuskularni spoj
Neuromuskularni spoj je specijalizirana vrsta sinapse između završetaka motornog neurona (motoneurona) i endomizij mišićna vlakna (odjeljak 17.4.2). Svako mišićno vlakno ima specijalizirano područje - završna ploča motora, gdje se akson motoričkog neurona (motoneurona) grana, tvoreći nemijelinizirane grane debljine oko 100 nm, koje prolaze u plitkim utorima duž površine mišićne membrane. Membrana mišićne stanice - sarkolema - tvori mnoge duboke nabore koji se nazivaju postsinaptički nabori (slika 16.11). Citoplazma završetaka motornih neurona slična je sadržaju sinaptičkog plaka i oslobađa acetilkolin tijekom stimulacije koristeći isti mehanizam kao što je gore spomenuto. Promjene u konfiguraciji receptorskih molekula smještenih na površini sarkoleme dovode do promjene njezine propusnosti za Na+ i K+, a kao posljedica toga dolazi do lokalne depolarizacije, tzv. potencijal krajnje ploče(PKP). Ova depolarizacija je sasvim dovoljna po veličini za pojavu akcijskog potencijala, koji se širi duž sarkoleme duboko u vlakno duž sustava poprečnih tubula ( T-sustav) (odjeljak 17.4.7) i uzrokuje kontrakciju mišića.
Funkcije sinapsi i neuromuskularnih spojeva
Glavna funkcija interneuronskih sinapsi i neuromuskularnih spojeva je prijenos signala od receptora do efektora. Osim toga, struktura i organizacija ovih mjesta kemijske sekrecije određuju niz važnih značajki provođenja živčanog impulsa, koje se mogu sažeti kako slijedi:
1. Jednosmjerni prijenos. Oslobađanje medijatora iz presinaptičke membrane i lokalizacija receptora na postsinaptičkoj membrani omogućuju prijenos živčanih signala tim putem u samo jednom smjeru, što osigurava pouzdanost živčanog sustava.
2. dobitak. Svaki živčani impuls uzrokuje oslobađanje dovoljno acetilkolina na neuromuskularnom spoju da izazove odgovor širenja u mišićnom vlaknu. Zbog toga živčani impulsi koji dolaze do neuromuskularnog spoja, koliko god bili slabi, mogu izazvati efektorski odgovor, a to povećava osjetljivost sustava.
3. adaptacija ili smještaj. Uz kontinuiranu stimulaciju, količina medijatora koja se oslobađa u sinapsi postupno se smanjuje sve dok se zalihe medijatora ne potroše; tada kažu da je sinapsa umorna, pa je daljnji prijenos signala do njih inhibiran. Adaptivna vrijednost umora je u tome što sprječava oštećenje efektora uslijed prekomjerne ekscitacije. Adaptacija se također odvija na razini receptora. (Pogledajte opis u odjeljku 16.4.2.)
4. Integracija. Postsinaptički neuron može primati signale od velikog broja ekscitatornih i inhibitornih presinaptičkih neurona (sinaptička konvergencija); u ovom slučaju, postsinaptički neuron je u stanju zbrojiti signale iz svih presinaptičkih neurona. Zbog prostorne sumacije, neuron integrira signale iz mnogih izvora i proizvodi koordinirani odgovor. U nekim sinapsama dolazi do olakšice, koja se sastoji u činjenici da nakon svakog podražaja sinapsa postaje osjetljivija na sljedeći podražaj. Stoga uzastopni slabi podražaji mogu izazvati odgovor, a taj se fenomen koristi za povećanje osjetljivosti određenih sinapsi. Olakšavanje se ne može smatrati privremenim zbrajanjem: ovdje postoji kemijska promjena u postsinaptičkoj membrani, a ne električno zbrajanje potencijala postsinaptičke membrane.
5. Diskriminacija. Vremenska sumacija u sinapsi omogućuje filtriranje slabih pozadinskih impulsa prije nego što dođu do mozga. Na primjer, eksteroceptori kože, očiju i ušiju stalno primaju signale iz okoline koji nisu od posebne važnosti za živčani sustav: samo promjene intenziteta podražaja dovodi do povećanja učestalosti impulsa, čime se osigurava njihov prijenos kroz sinapsu i pravilan odgovor.
6. Kočenje. Signalizacija kroz sinapse i neuromuskularne spojeve može biti inhibirana određenim blokirajućim sredstvima koja djeluju na postsinaptičku membranu (vidi dolje). Presinaptička inhibicija je također moguća, ako na kraju aksona neposredno iznad ove sinapse završava drugi akson, tvoreći ovdje inhibitornu sinapsu. Kada se stimulira takva inhibitorna sinapsa, smanjuje se broj sinaptičkih vezikula koje se ispuštaju u prvoj, ekscitatornoj sinapsi. Takav uređaj omogućuje promjenu utjecaja danog presinaptičkog neurona pomoću signala koji dolaze iz drugog neurona.
Kemijski učinci na sinapsu i neuromuskularni spoj
Kemikalije obavljaju mnoge različite funkcije u živčanom sustavu. Učinci nekih tvari su rašireni i dobro poznati (kao što su ekscitacijski učinci acetilkolina i adrenalina), dok su učinci drugih lokalni i još nisu dovoljno jasni. Neke tvari i njihove funkcije dane su u tablici. 16.2.
Smatra se da neki lijekovi koji se koriste za mentalne poremećaje kao što su anksioznost i depresija ometaju kemijski prijenos u sinapsama. Mnogi trankvilizatori i sedativi (triciklički antidepresivi imipramin, rezerpin, inhibitori monoaminooksidaze i dr.) svoj terapeutski učinak ostvaruju interakcijom s medijatorima, njihovim receptorima ili pojedinim enzimima. Na primjer, inhibitori monoaminooksidaze inhibiraju enzim koji je uključen u razgradnju adrenalina i norepinefrina i najvjerojatnije ostvaruju svoj terapeutski učinak u depresiji povećavajući trajanje ovih medijatora. Vrsta halucinogena dietilamid lizerginske kiseline I meskalin, reproduciraju djelovanje nekih prirodnih medijatora mozga ili potiskuju djelovanje drugih medijatora.
Nedavna studija o učincima određenih lijekova protiv bolova, opijata, heroin I morfin- pokazalo da u mozgu sisavaca postoje prirodni (endogeni) tvari koje izazivaju sličan učinak. Sve te tvari koje stupaju u interakciju s opijatnim receptorima zajednički se nazivaju endorfini. Do danas je otkriveno mnogo takvih spojeva; od njih, skupina relativno malih peptida tzv enkefalini(met-enkefalin, β-endorfin itd.). Vjeruje se da suzbijaju bol, utječu na emocije i povezuju se s nekim psihičkim bolestima.
Sve je to otvorilo nove puteve za proučavanje moždanih funkcija i biokemijskih mehanizama koji leže u podlozi upravljanja i liječenja boli kroz različite metode poput sugestije, hipnoze? i akupunkturu. Mnoge druge tvari endorfinskog tipa tek treba izolirati, utvrditi njihovu strukturu i funkcije. Uz njihovu pomoć bit će moguće dobiti potpuniju sliku o radu mozga, a to je samo pitanje vremena, budući da se metode za izolaciju i analizu tvari prisutnih u tako malim količinama stalno usavršavaju.
Sinapsa - specijalizirane strukture koje osiguravaju prijenos uzbude iz jedne ekscitabilne stanice u drugu. Pojam SINAPSE uveo je u fiziologiju C. Sherrington (veza, kontakt). Sinapsa osigurava funkcionalnu komunikaciju između pojedinih stanica. Dijele se na neuronervne, neuromuskularne i sinapse živčanih stanica sa sekretornim stanicama (neuro-glandularne). U neuronu postoje tri funkcionalna dijela: soma, dendrit i akson. Dakle, postoje sve moguće kombinacije kontakata između neurona. Na primjer, akso-aksonalni, akso-somatski i akso-dendritički.
Klasifikacija.
1) prema položaju i pripadnosti predmetnim građevinama:
- periferni(neuromuskularni, neurosekretorni, receptorsko-neuronski);
- središnji(akso-somatski, akso-dendritski, akso-aksonski, somato-dendritski, somato-somatski);
2) mehanizam djelovanja - ekscitacijski i inhibitorni;
3) na način prijenosa signala - kemijski, električni, mješoviti.
4) kemikalije se razvrstavaju prema posredniku uz pomoć kojeg se vrši prijenos - kolinergički, adrenergički, serotonergički, glicinergički. itd.
Građa sinapse.
Sinapsa se sastoji od sljedećih glavnih elemenata:
Presinaptička membrana (u neuromuskularnoj sinapsi - ovo je završna ploča):
postsinaptička membrana;
sinaptičke pukotine. Sinaptička pukotina ispunjena je vezivnim tkivom koje sadrži oligosaharide, koje ima ulogu potporne strukture za obje stanice u kontaktu.
Sustav sinteze i oslobađanja medijatora.
njegov sustav inaktivacije.
U neuromuskularnoj sinapsi, presinaptička membrana je dio membrane živčanog završetka u području njegovog kontakta s mišićnim vlaknom, postsinaptička membrana je dio membrane mišićnog vlakna.
Građa neuromuskularne sinapse.
1 - mijelinizirano živčano vlakno;
2 - završetak živaca s vezikulama medijatora;
3 - subsinaptička membrana mišićnog vlakna;
4 - sinaptička pukotina;
5-postsinaptička membrana mišićnog vlakna;
6 - miofibrile;
7 - sarkoplazma;
8 - akcijski potencijal živčanih vlakana;
9 - potencijal krajnje ploče (EPSP):
10 - akcijski potencijal mišićnog vlakna.
Dio postsinaptičke membrane koji je nasuprot presinaptičkoj naziva se subsinaptička membrana. Značajka subsinaptičke membrane je prisutnost u njoj posebnih receptora koji su osjetljivi na određeni medijator i prisutnost kemoovisnih kanala. U postsinaptičkoj membrani, izvan subsinaptičke, postoje naponski kontrolirani kanali.
Mehanizam prijenosa ekscitacije u kemijskim ekscitacijskim sinapsama. Godine 1936. Dale je dokazao da kada se stimulira motorni živac, acetilkolin se oslobađa u skeletnim mišićima na njegovim završecima. U sinapsama s kemijskim prijenosom podražaj se prenosi uz pomoć medijatora (medijatora).Posrednici su kemijske tvari koje osiguravaju prijenos podražaja u sinapsama. Medijator u neuromuskularnoj sinapsi je acetilkolin, u ekscitatornim i inhibitornim neuronervnim sinapsama - acetilkolin, kateholamini - adrenalin, norepinefrin, dopamin; serotonin; neutralne aminokiseline - glutamin, asparagin; kisele aminokiseline - glicin, gama-aminomaslačna kiselina; polipeptidi: supstanca P, enkefalin, somatostatin; ostale tvari: ATP, histamin, prostaglandini.
Medijatori se, ovisno o svojoj prirodi, dijele u nekoliko skupina:
Monoamini (acetilkolin, dopamin, norepinefrin, serotonin.);
Aminokiseline (gama-aminomaslačna kiselina - GABA, glutaminska kiselina, glicin itd.);
Neuropeptidi (tvar P, endorfini, neurotenzin, ACTH, angiotenzin, vazopresin, somatostatin itd.).
Akumulacija medijatora u presinaptičkoj formaciji nastaje zbog njegovog transporta iz perinuklearne regije neurona uz pomoć brzog axstocka; sinteza medijatora koja se javlja u sinaptičkim završecima iz njegovih proizvoda cijepanja; ponovno preuzimanje neurotransmitera iz sinaptičke pukotine.
Presinaptički živčani završetak sadrži strukture za sintezu neurotransmitera. Nakon sinteze, neurotransmiter se pakira u vezikule. Kada se stimuliraju, te se sinaptičke vezikule stapaju s presinaptičkom membranom i neurotransmiter se oslobađa u sinaptičku pukotinu. Difundira do postsinaptičke membrane i tamo se veže na specifični receptor. Kao rezultat stvaranja kompleksa neurotransmiter-receptor, postsinaptička membrana postaje propusna za katione i depolarizira se. To rezultira ekscitacijskim postsinaptičkim potencijalom, a potom i akcijskim potencijalom. Medijator se sintetizira u presinaptičkom terminalu iz materijala koji se ovdje dovodi aksonskim transportom. Medijator je "inaktiviran", tj. se ili cijepa ili uklanja iz sinaptičke pukotine mehanizmom obrnutog transporta do presinaptičkog terminala.
Vrijednost iona kalcija u lučenju medijatora.
Izlučivanje medijatora nemoguće je bez sudjelovanja iona kalcija u ovom procesu. Nakon depolarizacije presinaptičke membrane, kalcij ulazi u presinaptički terminal kroz specifične naponske kanale kalcija u ovoj membrani. Koncentracija kalcija u aksoplazmi je 110 -7 M, s tim da ulazak kalcija povećava njegovu koncentraciju na 110. - Dolazi do izlučivanja medijatora 4 M. Koncentracija kalcija u aksoplazmi nakon završetka ekscitacije smanjuje se radom sustava: aktivnim transportom iz terminala, apsorpcijom mitohondrija, vezanjem intracelularnim puferskim sustavima. U mirovanju dolazi do nepravilnog pražnjenja vezikula, uz otpuštanje ne samo pojedinačnih molekula medijatora, već i otpuštanja dijelova, kvanti medijatora. Kvantum acetilkolina uključuje približno 10 000 molekula.