Головной мозг лягушки, как и других амфибий, характеризуется следующими особенностями по сравнению с рыбами:
а) прогрессивным развитием головного мозга, выразившимся в обособлении парных полушарий продольной щелью и развитием в крыше мозга серого вещества древней коры (archipallium);
б) слабым развитием мозжечка;
в) слабой выраженностью изгибов головного мозга, благодаря чему промежуточный и средний отделы ясно видны сверху.
Ромбовидный мозг (rhombencephalon)
Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) , в который краниально переходит спинной мозг, отличается от последнего большей шириной и отхождением от его боковых поверхностей крупных корешков задних черепномозговых нервов. На дорсальной поверхности продолговатого мозга находится ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), вмещающая четвёртый мозговой желудочек (ventriculus quartus). Сверху он прикрыт тонкой сосудистой покрышкой, которая удаляется вместе с мозговыми оболочками. По вентральной поверхности продолговатого мозга проходит вентральная щель - продолжение вентральной щели спинного мозга. В составе продолговатого мозга идут две пары тяжей (пучков волокон): нижняя пара, разделённая вентральной щелью - двигательные, верхняя пара - чувствительные. В продолговатом мозге расположены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также пищеварительной и дыхательной систем.
Мозжечок (cerebellum) располагается впереди ромбовидной ямки в виде высокого поперечного валика как выроста её передней стенки. Небольшие размеры мозжечка определяются небольшой и однообразной подвижностью амфибий - фактически, он состоит из двух небольших частей, тесно связанных с акустическими центрами продолговатого мозга (эти части сохраняются у млекопитающих как клочки мозжечка (flocculi)). Тело мозжечка - центр координации с другими отделами мозга - развито очень слабо.
Средний мозг (mesencephalon) при рассмотрении с дорсальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus) , имеющими вид парных яйцевидных возвышений, формирующих верхнюю и боковые части среднего мозга. Крыша зрительных долей образована серым веществом - несколькими слоями нервных клеток. Тектум у амфибий является наиболее значимым отделом головного мозга. В зрительных долях находятся полости, являющиеся боковыми ответвлениями мозгового (Сильвиева) водопровода (aquaeductus cerebri (Sylvii) , соединяющего четвёртый мозговой желудочек с третьим.
Дно среднего мозга формируют толстые пучки нервных волокон - ножки большого мозга (cruri cerebri), соединяющие передний мозг с продолговатым и спинным.
Передний мозг (prosencephalon) состоит из промежуточного и конечного мозга, лежащих последовательно.
Промежуточный мозг (diencephalon) сверху виден как ромб, острыми углами направленный в стороны.
Части промежуточного мозга лежат вокруг вертикально расположенной широкой щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые утолщения стенок желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus). У рыб и амфибий таламус имеет второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Перепончатая крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). У амфибий эпифиз уже выполняет роль железы, но не потерял ещё черты теменного органа зрения. Перед эпифизом промежуточный мозг покрыт перепончатой крышей, орально заворачивающейся внутрь и переходящей в переднее сосудистое сплетение (сосудистую покрышку третьего желудочка), а затем в концевую пластинку промежуточного мозга. Книзу желудочек сужается, формируя воронку гипофиза (infundibulum), каудовентрально к ней крепится нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum ). У амфибий большая часть волокон зрительных нервов не задерживается в промежуточном мозге, а идёт дальше - к крыше среднего мозга.
Конечный мозг (telencephalon) по своей длине почти равен длине всех остальных отделов головного мозга. Он состоит из двух частей: обонятельного мозга и двух полушарий, отделённых друг от друга сагиттальной (стреловидной) щелью (fissura sagittalis).
Полушария конечного мозга (haemispherium cerebri) занимают задние две трети конечного мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его. Внутри полушарий находятся полости - боковые мозговые желудочки (ventriculi lateralis), каудально сообщающиеся с третьим желудочком. В сером веществе полушарий головного мозга амфибий можно различить три участка: дорсомедиально находится старая кора или гиппокамп (archipallium, s. hippocampus), латерально - древняя кора (paleopallium) и вентролатерально - базальные ядра, соответствующие полосатым телам (corpora striata) млекопитающих. Полосатые тела и, в меньшей степени, гиппокамп являются коррелятивными центрами, последний связан с обонятельной функцией. Древняя кора является исключительно обонятельным анализатором. На вентральной поверхности полушарий заметны борозды, отделяющие полосатые тела от древней коры.
Обонятельный мозг (rhinencephalon) занимает переднюю часть конечного мозга и образует обонятельные доли (луковицы) (lobus olfactorius), спаянные посередине друг с другом. От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой. В обонятельные доли спереди входят обонятельные нервы.
От головного мозга лягушки отходят 10 пар черепномозговых нервов. Их образование, ветвление и зона иннервации принципиально не отличаются от таковых у млекопитающих
Земноводные, или амфибии, во взрослом состоянии, как правило, наземные животные, но они еще тесно связаны с водной средой, а их личинки постоянно обитают в воде. Следовательно, русское и греческое (амфибиос - ведущий двойную жизнь) названия отражают главную черту этих позвоночных. Земноводные произошли, как указывалось выше, от девонских кистеперых рыб, обитавших в небольших пресных водоемах и выползавших при помощи своих мясистых парных плавников на берег.
Наружное строение.
Тело (рис. 147) состоит из головы, туловища, передних и задних парных расчлененных конечностей. Конечности состоят из трех отделов: передние - из плеча, предплечья и кисти, задние - из бедра, голени и стопы. Хвост имеется лишь у меньшинства современных земноводных (отряд хвостатые - тритоны, саламандры и др.). Он редуцирован у взрослых форм самой большой группы земноводных - бесхвостых (лягушки, жабы и др.) в связи с приспособлением последних к передвижению прыжками по суше, но сохранился у их личинок - головастиков, обитающих в воде. У немногих видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд безногие, или червяги) редуцировались конечности и хвост.
Голова подвижно сочленяется с туловищем, хотя движение ее очень ограничено и выраженной шеи нет. Расчлененные конечности и подвижное соединение головы с туловищем - характерные признаки наземных позвоночных
, у рыб они отсутствуют. Тело наземных форм сплющено в дорзо-вентраль-ном направлении, в то время как у рыб (в связи с приспособлением их к плаванию) оно, как правило, сдавлено с боков. У водных амфибий форма тела приближается к рыбообразной. Величина тела колеблется от 2 до 160 см (японская саламандра); в среднем амфибии имеют меньшую величину, чем остальные наземные животные. Кожа голая, богатая железами, отделенная во многих местах от мускулатуры благодаря наличию подкожных лимфатических полостей. Она снабжена большим количеством кровеносных сосудов и выполняет также дыхательную функцию (см. далее). У некоторых видов выделения кожных желез ядовиты. Окраска кожи очень разнообразна.
Нервная система.
В связи с приспособлением амфибий к жизни на суше и в особенности в связи с коренным изменением характера передвижения нервная система довольно сильно изменилась. Передний мозг у земноводных (см. рис. 133,В) большей величины, чем средний; у рыб, как правило, наблюдается обратное соотношение. Это объясняется тем, что у рыб функции переднего мозга связаны только с восприятием обонятельных раздражений, у земноводных он начинает принимать участие в координации разных функций тела и в его поверхностном слое появляются зачатки коры (пока еще очень слабые), в которой сосредоточены нервные клетки. В то же время следует отметить, что в переднем мозге хорошо развиты обонятельные доли. Мозжечок у амфибий развит в отличие от рыб очень слабо. Рыбы постоянно движутся, причем положение их тела неустойчивое, земноводные же, опираясь на ноги, находятся в довольно устойчивом положении. Участки спинного мозга, в местах отхождения от него нервов, идущих к мышцам ног, которые выполняют значительно большую работу, чем мышцы парных плавников рыб, утолщены и с ними связаны плечевое и поясничное сплетения нервов. Периферическая нервная система сильно изменилась в связи с дифференциацией мускулатуры (см. дальше) и появлением длинных, членистых конечностей.
Из органов чувств наиболее существенным изменениям подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из водной среды в ткани животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти Целиком отражаются от поверхности животного и только около 1 % энергии этих волн проникает в его тело. В связи с этим у земноводных возник в добавление к лабиринту, или внутреннему уху, новый отдел органа слуха - среднее ухо. Оно представляет собой (рис. 148) наполненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, Упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая досточка (или столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим - в окошечко, затянутое пленкой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт, окруженный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмосферному и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных волн, воздействие которых дальше через слуховую косточку и перилимф передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик - из расположенной около щели подъязычнонижнечелюстной кости (гиомандибуляре), которая подвешивала висцеральный отдел черепа к мозговому там, где за ушными костями находился лабиринт.
Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают органы зрения от высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на раздражения, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются, как и у рыб, органы боковой линии.
Земноводным свойственны довольно сложные инстинктивные действия, особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей в России на западе Украины, наматывает на свои задние конечности «шнуры» икры и до развития головастиков прячется в укромных местах на берегу. Через 17-18 дней самец возвращается в воду, где происходит вылупление головастиков. Это своеобразный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бесхвостых амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы, однако они вырабатываются с большим трудом.
Двигательная система и скелет. Мышечная система в связи с различными приспособлениями к жизни на суше (развитие конечностей наземного типа, возникновение подвижного сочленения головы с туловищем и др.) подверглась коренным преобразованиям, хотя и сохранила много особенностей, присущих рыбам. Мышечная система рыб очень однообразна и в основном состоит из сходных боковых мышечных сегментов. У земноводных мышечная система стала более дифференцированной, состоящей из разнообразных мышц (рис. 149). У амфибий заложены основы той мышечной системы, которая потом развивалась и усложнялась у настоящих сухопутных позвоночных - пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Это относится и к скелету.
Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, вероятно, объясняется необходимостью облегчить в связи с полуназемным образом жизни массу тела. В составе черепа много костей, перечисленных при описании черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных парасфеноид (рис. 150). Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль подвеска выполняет квадратная кость. В связи с утратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенностями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.
Позвоночный столб (рис. 150) у бесхвостых очень короткий и заканчивается длинной косточкой - уростилем, образовавшимся из рудиментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных хвостовой отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он служит для плавания, на суше - для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у остальных амфибий), у древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную) у этих позвоночных, еще недостаточно приспособленных к передвижению по суше. Вследствие редукции ребер у земноводных нет грудной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.
Скелет передней конечности (рис. 150) состоит из плечевой кости, двух костей предплечья - лучевой и локтевой, костей запястья, пястных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности (рис. 150) состоит из бедра, двух костей голени - большой берцовой и малой берцовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, несмотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Первоначально передние и задние ноги были пятипалые, у современных земноводных число пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединены плавательными перепонками.
Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида) и др. (рис. 150). Ключицы и коракоиды соединены с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хрящевые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Задний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздошной, лобковой и седалищной (рис. 150). Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком - крестцовым, благодаря чему задние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили довольно прочную опору.
Кровеносная система. У личинок земноводных, обитающих в воде и дышащих жабрами, кровеносная система в основных чертах сходна с кровеносной системой рыб, у взрослых же животных, ведущих наземный образ жизни, она существенно меняется в связи с заменой жаберного дыхания легочным, усилением кожного дыхания, развитием конечностей сухопутного типа и другими изменениями тела. Сердце (см. рис. 134, В, 151) состоит из трех камер: правого и левого предсердий и одного желудочка. От правой части последнего отходит артериальный конус (он был и у рыб, предков земноводных), от которого берут начало четыре пары артерий: первая пара - сонные артерии , несущие кровь в голову, вторая и третья пары - сосуды, соединяющиеся в самый большой сосуд тела - аорту , разветвления которой направляются в разные части тела, четвертая пара - легочнокожные артерии , которые потом разделяются на самостоятельные кожные и легочные артерии.
Из легких кровь, насыщенная кислородом, через легочные вены попадает в левое предсердие, а кровь, насыщенная во всех частях тела углекислым газом, в передней части тела вливается в переднюю полую вену, а в задней части тела - в заднюю полую вену (рис. 152). Обе полые вены впадают в венозный синус , откуда кровь (насыщенная углекислым газом) вливается в правое предсердие. Из обоих предсердий кровь поступает в единственный желудочек сердца. Внутренняя поверхность желудочка имеет углубления и поэтому кровь в нем не успевает полностью смешаться: в левой части его - кровь, насыщенная кислородом, в правой части - кровь, насыщенная углекислым газом, а в средней части - смешанная. Поскольку артериальный конус начинается с правой стороны желудочка, то первая порция крови, попадающая в него (т. е. артериальный конус), будет венозная, она направляется в самые задние артерии - легочные.
Идущая затем смешанная кровь попадает в артерии, образующие аорту, а через разветвления последней во все части тела. Насыщенная кислородом кровь из левой части желудочка направляется в сонные артерии. К этому нужно добавить, что кровь, насыщенная в коже кислородом, попадает, как уже отмечалось выше, через переднюю полую вену и венозный синус в правое предсердие и таким образом разбавляет находящуюся там венозную кровь, далее выталкиваемую в сосуды, образующие аорту. Следовательно, благодаря описанным выше приспособлениям, а также другим, не описанным здесь, разные части тела получают кровь, неодинаково насыщенную кислородом. На рис. 152 изображены главные артериальные и венозные сосуды амфибий.
У земноводных в связи с сильным развитием конечностей и большим, чем у рыб, расчленением тела, существенно изменилась сеть кровеносных сосудов. Появилось много новых сосудов, отсутствовавших у рыб, и сложилась система сосудов, характерная для наземных позвоночных. В то же время следует помнить, что кровеносная система амфибий значительно проще, чем у высших позвоночных.
Дыхательная система. Почти у всех земноводных есть легкие (см. рис. 151; 153). Эти органы имеют еще очень простое строение и представляют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов. Так как внутренняя стенка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невелика. Трахея почти неразвита и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет (см. выше), акт дыхания обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходит следующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от ноздрей рыб сквозные, т. е. кроме наружных ноздрей имеются и внутренние ноздри - хоаны ) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем ноздри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости поднимается и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в результате сокращения брюшной мускулатуры.
Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земноводных в условиях недостаточной для них влажности воздуха невозможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала - наружными, потом - внутренними) и кожей. У некоторых хвостатых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраняются всю жизнь. Таким образом, по способам дыхания амфибии еще близки к рыбам.
Выделительная система. Почки (см. рис. 136,А, Б; рис. 151), как и у рыб, туловищные. Вольфовы каналы впадают в клоаку. Туда же открывается мочевой пузырь, в котором накапливается моча. Удаление продуктов диссимиляции происходит, кроме того, через кожу и легкие.
Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. У ряда видов (главным образом у хвостатых амфибий) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, небных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным образом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью редуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен передним концом и может для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуществляется челюстями.
Пищеварительная трубка (см. рис. 151) сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представляет собой клоаку; через нее выводятся кроме кала моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше - у наземных. Печень велика; поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.
Размножение. Мужские половые железы (семенники) лежат около почек (см. рис. 151, Б). Их протоки открываются в канальцы передней части почек (см. рис. 136, А) и семя выводится, как и моча, через вольфовы каналы. Женские половые железы (яичники) сильно разрастаются в период икрометания. Икра выходит через очень длинные мюллеровы каналы (см. рис. 136, Б). Последние не имеют прямой связи с яичниками и созревающая икра попадает через полость тела в воронки мюллеровых каналов.
Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У многих амфибий этому предшествует сближение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавливает передними конечностями на ее брюшную стенку и этим способствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение происходит вне организма самки. У меньшинства видов (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоаки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение - внутреннее. Наконец, у некоторых видов самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.
У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в окраске, строении передних ног, которыми самцы удерживают самок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешками - резонаторами.
Развитие. Развитие земноводных, как правило, происходит в воде. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами и их внутреннее строение напоминает рыб. В течение периода роста происходит превращение (метаморфоз) головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры и хвост атрофируются (у бесхвостых), развиваются легкие, большие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.
Происхождение. Земноводные, как было разъяснено выше (с. 296), произошли от кистеперых рыб. Парные плавники древних кистеперых рыб, из которых развились членистые конечности наземных позвоночных, были коротки и широки, в их состав входило множество мелких костных элементов, не соединенных суставами, расположенных в несколько (не менее восьми) поперечных рядов. Пояса, на которые опирались плавники, были сравнительно слабо развиты (особенно тазовый пояс). В связи с превращением плавников в конечности наземного типа произошли существенные изменения в скелете.
Во-первых, редуцировались многие костные элементы: в первых проксимальных рядах осталось по одной кости, в передней ноге - плечо, в задней - бедро; во вторых рядах - по две кости, в передней ноге - лучевая и локтевая кости, в задней - большая и малая берцовые кости; в двух последующих рядах осталось по пять костей, в передней ноге образовавших запястье, в задней - предплюсну; в следующем ряду оставшиеся пять костей вошли в передней ноге в состав пястья, в задней - плюсны; остальные три ряда с пятью костями в каждом стали фалангами пальцев. Уменьшение количества костей способствовало усилению прочности ног.
Во-вторых, кости двух первых рядов (т. е. плеча и предплечья, бедра и голени) сильно удлинились, что было очень важно для усиления быстроты движения.
В-третьих, между перечисленными костями развились суставы, т. е. конечности стали членистыми, что является важнейшим условием их работы.
В-четвертых, укрепились пояса конечностей (см. выше описание поясов). Параллельно указанным изменениям произошли глубокие изменения в нервной, мышечной и сосудистой системах ног. Об изменении других систем органов, происшедших при превращении кистеперых рыб в амфибий, рассказано в общей характеристике последних.
Самыми древними земноводными были стегоцефалы (рис. 154), которые были многочисленны в каменноугольном периоде и окончательно вымерли в триасе. Они жили по берегам водоемов и проводили много времени в воде. Голова этих животных была покрыта щитками, чем и объясняется их название (стегоцефалы - покрытоголовые). В их скелете было много примитивных черт: костные элементы ног были малы и слабо отличались между собой по величине, позвонки двояковогнутые, пояса конечностей плохо развиты и т. д. От них произошли современные группы амфибий.
Земноводные (амфибии).
Передний мозг амфибий образует два полушария, внутри которых располагаются латеральные желудочки с сосудистыми сплетениями. Спереди от переднего мозга лежат крупные обонятельные луковицы. Они слабо отграничены от полушарий и у бесхвостых амфибий срастаются между собой по средней линии. Поступающие из обонятельных луковиц сигналы анализируются в переднем мозге, который по существу является высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга образована первичным мозговым сводом – архипаллиумом. В нем находятся нервные волокна (белое вещество), а в глубине, под ними, лежат нервные клетки. На дне переднего мозга имеются скопления нейронов - полосатые тела.
Сразу за полушариями переднего мозга располагается промежуточный мозг с хорошо развитыми верхним мозговым придатком - эпифизом и нижним мозговым придатком - гипофизом. В общих чертах промежуточный мозг сходен с таковым у рыб.
Наиболее крупным отделом головного мозга у амфибий является средний мозг . Он имеет вид двух полусфер, покрытых корой. В его состав входит зрительный тракт как продолжение зрительных нервов и здесь происходит интеграция зрительного анализатора с другими сенсорными путями и формируется центр, выполняющий сложные ассоциативные функции. Т.о., средний мозг служит ведущим отделом центральной нервной системы, где происходит анализ получаемой информации и вырабатываются ответные импульсы, т.е. у амфибий, как и у рыб, имеется ихтиопсидный тип мозга.
Рис. 7. Головной мозг лягушки (вид со спинной стороны).
1 – полушария переднего мозга.
2 – обонятельные доли.
3 – обонятельные нервы.
4 – промежуточный мозг.
5 – средний мозг.
6 – мозжечок.
7 – продолговатый мозг.
8 – спинной мозг.Мозжечок у большинства хвостатых и бесхвостых амфибий небольших размеров и имеет вид поперечного валика у переднего края ромбовидной ямки продолговатого мозга. Слабое развитие мозжечка отражает несложную моторную координацию земноводных. Большую часть мозжечка составляет срединная часть (тело мозжечка), где происходит интеграция сигналов от мышечных рецепторов и вестибулярной системы.
У амфибий, как и у рыб, мозжечковые нервные волокна соединены со средним мозгом, стволом и спинным мозгом. Вестибулярно-мозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела.
Продолговатый мозг в основных чертах сходен с продолговатым мозгом рыб. От ствола мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.
Пресмыкающиеся (рептилии).
Пресмыкающиеся – это настоящие сухопутные животные, которые могут жить, размножаться и развиваться вдали от водоемов. Они относятся к высшим позвоночным. Их нервная система в связи с подвижным и сложным образом жизни развита лучше, чем у амфибий.
Рис. 8. Головной мозг ящерицы (по Паркеру).
А - вид сверху.
Б – вид снизу.
В – вид сбоку.
1 – передний мозг; 2 – полосатое тело; 3 – средний мозг; 4 – мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 – воронка; 7 – гипофиз; 8 - хиазма; 9 – обонятельные доли; 10 – гипофиз; II – XII – головные нервы.Передний мозг значительно больших размеров, чем у земноводных и имеет более сложное строение; у них возрастает способность к образованию условных рефлексов, быстрее устанавливаются новые связи с внешней средой и они лучше своих предков могут приспосабливаться к изменениям среды. Передний мозг состоит из двух полушарий, которые разрастаясь назад, прикрывают промежуточный мозг за исключением эпифиза и теменного органа. Увеличение переднего мозга происходит в основном за счет полосатых тел (скопления нейронов), располагающихся в области дна боковых желудочков. Они выполняют роль высшего интегративного центра, обеспечивая анализ поступающей в передний мозг информации и выработку ответных реакций. Таким образом, он перестает быть только обонятельным центром. Подобный тип мозга получил название зауропсидного . Что касается мозгового свода, то в нем происходят важные преобразования. В обоих полушариях крыши переднего мозга впервые в эволюции появляется по два островка серого вещества (зачатки коры) – один из них располагается на медиальной, а другой на латеральной стороне полушарий. Функционально значимым является только медиальный островок, который представляет собой высший обонятельный центр. В целом островки коры имеют примитивное строение и называются древней корой (archicortex). Большинство авторов считают островки коры однослойными, хотя у крокодилов можно выделить два и даже три слоя.
Связанные с передним мозгом обонятельные доли хорошо развиты. У одних видов они занимают сидячее положение, но чаще дифференцированы на луковицу и стебель.
Исследование переднего мозга рептилий имеет важное значение для эволюционной нейрогистологии, т.к. они являются ключевой точкой в эволюции позвоночных животных, начиная от которой развитие переднего мозга пошло по двум принципиально разным направлениям: по стриарному пути с преимущественным развитием подкорковых структур к птицам и по кортикальному пути с преимущественным развитием корковых структур к млекопитающим.
Промежуточный мозг на тонкой крыше имеет два пузыревидных образования, одно из которых располагается впереди и называется теменным, или парапинеальным, органом, а второе позади – это эпифиз (пинеальная железа). Парапинеальный орган выполняет светочувствительную функцию, и поэтому его еще называют теменным глазом. По сути парапинеальный орган и эпифиз составляют тандем, который является регулятором суточной активности животных. Однако теменной орган встречается не у всех рептилий. В таких случаях механизм регуляции суточной активности будет другой: информация о длине светового дня поступает не от парапинеального органа, а от зрительной системы.
Средний мозг представлен двухолмием и в основных чертах имеет ту же организацию, которая свойственна и амфибиям, однако для рептилий характерно более точное топографическое представительство в среднем мозге каждой из сенсорных систем. Кроме того, практически все моторные ядра мозжечка и продолговатого мозга взаимодействуют с нейронами крыши среднего мозга. Вместе с тем средний мозг утрачивает значение основного интегративного отдела центральной нервной системы. Эта функция переходит к переднему мозгу.
Часть зрительных и слуховых волокон по обходным путям, минуя средний мозг, направляется в передний. В среднем мозге при этом сохраняются центры обеспечения автоматических врожденных реакций организма, полученных еще на ранних этапах эволюции позвоночных. Новые центры переднего мозга принимают на себя функции текума и формируют новые двигательные пути.
Мозжечок в связи с освоением рептилиями ходьбы и бега развит лучше, чем у амфибий. Он состоит из центральной осевой части, называемой червем, а у некоторых намечаются и боковые лопасти. Для мозжечка характерны многочисленные связи с другими отделами нервной системы, имеющими отношение к локомоции. Относящийся сюда спиномозжечковый тракт, присутствующий и у рыб и у амфибий, распространяется и на дорзальный отдел червя. Имеют место мозжечковые связи с вестибулярным аппаратом, средним и ромбовидным мозгом. Вестибулярно-мозжечковые связи осуществляют контроль за положением тела в пространстве, а таламические регулируют мышечный тонус.
Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, характерный вообще для амниот.
От ствола мозга отходит 12 пар черепно-мозговых нервов.
Птицы.
Птицы являются высокоспециализированной группой позвоночных, приспособившихся к полету. Будучи физиологически близки к рептилиям, птицы имеют головной мозг во многом сходный с таковым у рептилий, хотя и отличаются рядом прогрессивных черт, что обусловило более сложное и разнообразное поведение. У них головной мозг довольно крупный. Если у рептилий его масса примерно равна массе спинного мозга, то у птиц он всегда больше. Мозговые изгибы резко выражены.
Укрупнение головного мозга обусловлено в первую очередь развитием переднего мозга , который по существу прикрывает все отделы головного мозга за исключением мозжечка. Благодаря этому средний мозг не виден сверху, хотя и хорошо развит. Крыша переднего мозга остается слабо развитой. Кора не только не получает дальнейшего развития, но в полушариях исчезает латеральный островок коры, а медиальный сохраняет значение высшего обонятельного центра.
Увеличение размеров переднего мозга происходит за счет дна, где располагаются крупные полосатые тела, являющиеся ведущим отделом головного мозга. То есть у птиц сохраняется зауропсидный тип головного мозга.
Обонятельные доли очень малы, что связано со слабым развитием обоняния, и тесно примыкают к переднему мозгу.
Промежуточный мозг небольшой. У большей части птиц обычно сохраняется только эпифиз, а парапинеальный орган исчезает в позднем эмбриональном периоде. Информация о длине светового дня поступает не от парапинеального органа, а непосредственно от зрительной системы. В таламусе наиболее развит дорсальный отдел, который является переключательным центром афферентных связей с передним мозгом. Он содержит комплекс ядер на пути нисходящих волокон из двигательных центров переднего мозга. Под ним расположен гипоталамус, связанный с гипофизом, который у птиц хорошо развит. Гипоталамус играет основную роль в гормональной регуляции организма, поддержании гомеостаза, полового и пищевого поведения.
Средний мозг состоит из двух крупных бугров. В нем сосредоточены высшие центры обработки зрительной и слуховой информации, а так же центры регуляции видоспецифических наследуемых форм скоординированных реакций, которые являются основой жизнедеятельности. Имеются также сенсорные ядра, выполняющие ассоциативную функцию, направляя сигналы в промежуточный и передний мозг. В то же время происходит снижение количества нисходящих связей между крышей среднего мозга и двигательными центрами за счет появления у птиц стриарно-ретикулярных относительно автономных связей между полосатыми телами переднего мозга и ретикулярной формацией ствола мозга.
Мозжечок крупный и его строение усложняется. Спереди он соприкасается с задними краями полушарий переднего мозга, а сзади прикрывает значительную часть продолговатого мозга. В мозжечке различают среднюю часть (червь) и боковые выступы. Его червь испещрен характерными поперечными бороздками. Относительно сложное строение мозжечка обусловлено сложными движениями, требующими высокой координации во время полета.Продолговатый мозг относительно небольшой, его нижняя сторона еще в большей степени, чем у рептилий, образует изгиб вниз, а в области промежуточного мозга имеется изгиб вверх.
Черепно-мозговые нервы птиц представлены 12 парами.
Млекопитающие.
Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных с высокоразвитой центральной нервной системой. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды сложны и весьма совершенны.
Передний (конечный) мозг крупный, он значительно превосходит все остальные отделы головного мозга. Его полушария разрастаются во всех направлениях, скрывая промежуточный мозг. Средний мозг виден снаружи только у бесплацентарных и низших плацентарных, а у копытных, хищных, китообразных и приматов он покрыт задней частью больших полушарий. У антропоидов и человека затылочные доли переднего мозга надвинуты и на мозжечок.
Если первоначально в ходе эволюции основную массу конечного мозга составляли обонятельные доли, то у млекопитающих развитые обонятельные доли имеют только низшие, а у высших обонятельные доли имеют вид небольших придатков, разделенных на обонятельную луковицу и обонятельный тракт.
Увеличение относительных размеров переднего мозга млекопитающих связано, прежде всего, с разрастанием его крыши, а не полосатых тел, как у птиц. Мозговой свод (крыша) образован серым веществом, именуемым корой. Последняя представляет собой комплекс, состоящий из древнего плаща (paleopalium), старого (archipallium) и нового плаща (neopalium). Новый плащ занимает промежуточное положение, располагаясь между старым и древним плащами. Старый плащ, или старая кора, располагается медиально и в прошлом его называли гиппокампом или аммоновым рогом. Древний плащ, или древняя кора, занимает латеральное положение.
Новый плащ обычно называют неокортексом (новая кора) и именно из него в основном и состоят полушария переднего мозга. При этом поверхность полушарий может быть гладкой (лисэнцефальной) или складчатой (с бороздами и извилинами). Кроме того, независимо от этого в полушариях выделяют от 4 до 5 долей. Принцип разделения переднего мозга на доли основывается на топографии определенных борозд и извилин. Разделение на доли в лисэнцефаьном (гладком) мозге носит условный характер. Обычно выделяют теменные доли, височные, затылочные и лобные, а у высших приматов и человека еще и пятую долю, которая называется островком. Он образуется в эмбриональном периоде за счет разрастания височной доли на вентральную сторону полушарий.Принимая за исходный тип больших полушарий лисэнцфальный мозг, выделяют три варианта развития рисунка борозд: продольный, дугообразный и «приматный тип». В варианте приматного типа борозда в лобных долях направленны рострально, а в височных – вентро-дорсально
На расположение борозд и извилин может значительно влиять форма мозга. У большинства млекопитающих мозг вытянут в ростро-каудальном направлении. Однако у многих дельфинов мозг расширен латерально и относительно укорочен в длину.
Для характеристики переднего мозга млекопитающих большое значение, кроме борозд и извилин, имеет характер распределения в коре нейронов (цитоархитектоника). Неокортекс млекопитающих имеет шестислойное строение и характеризуется наличием пирамидных клеток, которые отсутствуют в мозге других позвоночных. Особенно крупные пирамидные клетки (клетки Беца) находятся в двигательной зоне коры. Их аксоны передают нервные импульсы двигательным нейронам спинного мозга и мотонейронам двигательных ядер черепно-мозговых нервов.
Различные участки коры больших полушарий являются специализированными зонами обработки информации, поступающей от различных органов чувств. Различаются сенсорные и моторные зоны. Последние формируют нисходящие пути нервных волокон к стволу головного мозга и спинномозговым двигательным ядрам. Между чувствительными и двигательными зонами коры располагаются интегративные участки, которые объединяют входы сенсорных и моторных областей коры и предопределяют выполнение специализированных видоспецифических функций. Кроме этого, имеются ассоциативные зоны коры, не связанные с конкретными анализаторами. Они представляют собой надстройку над остальными участками коры, обеспечивая мыслительные процессы и хранение видовой и индивидуальной памяти.
Весь комплекс распределенных в коре зон сопряжен с функциональной специализацией полей. При этом морфологические и функциональные границы полей довольно точно совпадают. Критерием выделения того или иного поля является изменение в распределении клеточных элементов в коре или возникновение в ней нового подслоя.
Особенности архитектоники тех или иных полей являются морфологическим выражением их функциональной специализации. Причиной изменения цитоархитектоники в полях служит увеличение количества восходящих и нисходящих нервных волокон. Сейчас созданы топологические карты полей для человека и для многих лабораторных животных.
Поля коры головного мозга входят в состав определенных долей и при этом сами подразделяются на функциональные зоны, связанные с конкретными органами или их частями и имеют упорядоченное внутреннее строение. В каждом поле или зоне выделяют так называемые модули вертикальной упорядоченности организации коры. Модуль имеет либо вид колонки либо клубочка, в который включаются нейроны, расположенные по всей толще коры. В колонку входит группа из 110 нейронов, расположенных между парой капилляров, проходящих через поперечник коры.
На стадии формировании мозга древнейших гоминид областью, куда было направленно действие естественного отбора, явилась кора и, прежде всего, следующие ее отделы: нижнетеменная, нижняя лобная и височно-теменная области. Преимущество выживания получили те индивиды, а затем и те популяции формирующихся людей которые оказались продвинутыми в отношении развития каких-то элементов частей коры (большей площадью полей более разнообразными и лобильными связями, улучшенными условиями кровообращения и т.д.). развитие новых связей и структур в коре давали новые возможности в отношении изготовления орудий труда и сплочения коллектива. В свою очередь новый уровень техники зачатки культуры, искусства через естественный отбор способствовали развитию мозга.
К настоящему времени сформировалось представление о специфическом системокомплексе коры переднего мозга человека, включающем нижнетеменную, заднюю верхневисочную и нижнюю лобную доли коры. Этот комплекс связан с высшими функциями – речью, трудовой деятельностью и абстрактным мышлением. В целом он является морфологическим субстратом второй сигнальной системы. Эта система не имеет собственных переферических рецепторов, а использует старые рецепторные аппараты различных органов чувств. Так,например, установлено, что на языке имеется особая часть тактильного аппарата, развитие которого определяет последовательность звукообразования на начальных этапах формирования членораздельной речи ребенка.
К подплащевым структурам переднего мозга относят базальные ядра, полосатые тела (древнее, старое и новое) и септальное поле.
В различных отделах переднего и промежуточного мозга располагается комплекс морфофункциональных структур, названных лимбической системой . Последняя имеет многочисленные связи с неокортексом и вегетативной нервной системой. Она интегрирует такие функции мозга, как эмоции и память. Удаление части лимбической системы приводит к эмоциональной пассивности животного, а ее стимуляция к гиперактивности. Важнейшей функцией лимбической системы является взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочная память связана с гиппокампом, а долгосрочная – с неокортексом. Через лимбическую систему происходит и извлечение индивидуального опыта животного из неокортекса, и управление моторикой внутренних органов, и гормональная стимуляция животного. При этом чем ниже уровень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической системы, что приводит к доминированию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений.
У млекопитающих нисходящие связи неокортекса с лимбической системой обеспечивают интеграцию самых разнообразных сенсорных сигналов.
С появлением первых зачатков коры у рептилий от плащевой комиссуры отделился небольшой пучок нервных волокон, соединяющих левое и правое полушарие. У плацентарных млекопитающих такой пучок волокон развит значительно больше и называется мозолистым телом (corpus collosum). Последнее обеспечивает функцию межполушарных коммуникаций.
Промежуточный мозг , как и у других позвоночных, состоит из эпиталамуса, таламуса и гипоталамуса.
Развитие неокортекса у млекопитающих привело к резкому увеличению таламуса, и, прежде всего, дорсального. В таламусе содержится около 40 ядер, в которых происходит переключение восходящих путей на последние нейроны, аксоны которых достигают коры больших полушарий, где обрабатывается информация, поступающая от всех сенсорных систем. При этом передние и латеральные ядра обрабатывают и проводят зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и интероцептивные сигналы в соответствующие проекционные зоны коры. Есть мнение, что болевая чувствительность не проецируется в кору полушарий переднего мозга, а ее центральные механизмы находятся в таламусе. Это предположение основывается на том, что раздражение разных областей коры не вызывает боли, в то время как при раздражении таламуса ощущается сильная боль. Часть ядер таламуса являются переключательными, а другая часть ассоциативными (от них идут пути в ассоциативные зоны коры). В медиальной части таламуса находятся ядра, которые при низкочастотной электрической стимуляции вызывают в коре больших полушарий развитие тормозных процессов, приводящих ко сну. Высокочастотная стимуляция этих ядер вызывает частичную активацию корковых механизмов. Таким образом таламокортикальная регулирующая система, контролируя потоки восходящих импульсов, участвует в организации смены сна и бодрствования.
Если у низших позвоночных высшие сенсорные и ассоциативные центры находятся в среднем мозге, а дорсальный таламус является скромным интегратором между средним мозгом и обонятельной системой, то у млекопитающих он является важнейшим центром переключения слуховых и соматосенсорных сигналов. При этом соматосенсорная область превратилась в наиболее заметное образование промежуточного мозга и играет огромную роль в координации движений.
Следует заметить, что комплекс ядер таламуса формируется как за счет зачатка промежуточного мозга, так и за счет миграции из среднего мозга.
Гипоталамус образует развитые латеральные выпячивания и полый стебелек - воронку. Последний в заднем направлении заканчивается нейрогипофизом плотно соединенным с аденогипофизом.
Гипоталамус является высшим центром регуляции эндокринных функций организма. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Кроме того, он является высшим центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Эпиталамус служит нейрогуморальным регулятором суточной и сезонной активности, что сочетается с контролем за половым созреванием животных.
Средний мозг образует четверохолмие, передние бугры которого связаны со зрительным анализатором, а задние – со слуховым. По соотношению относительных размеров передних и задних бугров можно судить о том, какая из систем, слуховая или зрительная, является превалирующей. Если лучше развиты передние бугры, значит, зрительная афферентация (копытные, многие хищники и приматы), если задние – то слуховая (дельфины, летучие мыши и др.).
Тегмент подразделяется на чувствительную и моторную зоны. В моторной зоне располагаются двигательные ядра черепно-мозговых нервов и нисходящие и восходящие спинноцеребральные волокна.
В связи с развитием у млекопитающих неокортекса как высшего интегративного центра врожденные реакции среднего мозга позволили коре «не заниматься» примитивными формами видоспецифичных реакций на внешние сигналы, в то время как сложные ассоциативные функции принимают на себя специализированные поля коры.
Мозжечок у млекопитающих приобретает наиболее сложное строение. Анатомически в нем можно выделить среднюю часть – червь, расположенные по обе стороны от него полушария и флоккулонодулярные доли. Последние представляют филогенетически древнюю часть – архицеребеллум. Полушария в свою очередь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжечка представляют филогенетически старый мозжечок – палеоцеребеллум. Филогенетически самая молодая часть мозжечка - неоцеребеллум включает в себя переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.
В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору мозжечка, и скопления нервных клеток – ядра мозжечка. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. Мозжечок связан с другими отделами центральной нервной системы тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон. Задние ножки состоят преимущественно из проприоцептивных волокон, которые приходят из спинного мозга. Средние ножки состоят из волокон, соединяющих мозжечок и кору переднего мозга, а передние ножки сформированы нисходящими волокнами, соединяющими мозжечок и средний мозг.Вестибуломозжечковые связи определяют способность животных координировать движения тела, что является основной функцией архицеребеллума. Кроме этого, у млекопитающих сформировались новые более мощные мозжечковые пути за счет возникновения зубчатого ядра мозжечка. Оно получает волокна от различных участков полушарий мозжечка и передает сигналы в таламус, где происходит интеграция сенсомоторных сигналов с активностью корковых центров переднего мозга.Книга
... функциональные филогенеза морфо -функциональных ... центральной нервной , эндокринной , дыхательной и других систем Функциональное состояние...
От фундаментальных наук морфологии физиологии физики эволюционного учения - к экологии интеллектуальных систем медицине общественному здоровью (1)
Книга... функциональные , параметрические, синергетические характеристики филогенеза и онтогенеза головного мозга человека. Совокупность же знаний о морфо -функциональных ... центральной нервной , эндокринной , дыхательной и других систем Функциональное состояние...
От фундаментальных наук морфологии физиологии физики эволюционного учения - к экологии интеллектуальных систем медицине общественному здоровью (2)
Книга... функциональные , параметрические, синергетические характеристики филогенеза и онтогенеза головного мозга человека. Совокупность же знаний о морфо -функциональных ... центральной нервной , эндокринной , дыхательной и других систем Функциональное состояние...
Физиология центральной нервной системы (1)
ДокументКодирование - преобразование информации в... У беспозвоночных и низших позвоночных животных... связь нервной и эндокринной систем . ... функциональных системах, к которым приходят сигналы от органов чувств после предварительной переработки в центральной нервной ...
Борис Гурьевич Мещеряков Владимир Петрович Зинченко Большой психологический словарь Оглавление
Документ... органов чувств (и человеческого тела вообще) в сочетании с функциональной асимметрией... нервных клеток (нервный Г.) за пределами ц. н. с. У позвоночных животных Г. расположены вдоль спинного мозга и в стенках внутренних органов . У беспозвоночных ...
Мышечная система . Отличается от таковой рыбы главным образом большим развитием мускулатуры конечностей и большей дифференцировкой туловищной мускулатуры, состоящей из сложной системы отдельных мышц. В результате первичная сегментация мускулатуры нарушается, хотя в некоторых брюшных и спинных мышцах она еще остается вполне отчетливой.
Нервная система . Головной мозг земноводных отличается от мозга рыб главным образом большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий и недоразвитым мозжечком, представляющим собой лишь небольшой валик из нервного вещества, прикрывающего переднюю часть IV желудочка. Развитие переднего мозга выражается не только в его увеличении и дифференцировке, но и в том, что, кроме дна боковых желудочков, их бока и крыша содержат нервное вещество, т. е. у земноводных появляется уже настоящий мозговой свод — архипаллиум (из современных рыб архипаллиум имеется у двоякодышащих). Обонятельные доли лишь слабо отграничены от полушарий. Промежуточный мозг сверху лишь слегка прикрыт соседними отделами. К крыше его прикрепляется теменной орган, а от дна отходит хорошо выраженная воронка, к которой прикрепляется гипофиз. Средний мозг хотя и представляет собой значительный отдел, но он относительно меньше, чем у рыб. Недоразвитие мозжечка, как и у двоякодышащих рыб, связано с несложностью движений тела: земноводные— вообще малоподвижные животные, у тех же из них, которые подобно лягушкам могут совершать быстрые движения, они ограничиваются прыжками, т. е. движениями очень простыми. От головного мозга, как и у костистых рыб, отходят только 10 пар головных нервов; XII пара (подъязычный нерв) отходит за пределами черепной коробки, а XI пара (добавочный нерв) вообще не развита.
. I — сверху; II — снизу; III — сбоку; IV — в продольном разрезе (по Паркеру):
1 — полушария переднего мозга, 2 — обонятельная доля, 3 — обонятельный нерв, 4 — промежуточный мозг, 5 — зрительная хиазма, 6 — воронка, 7 — гипофиз, 8 — средний мозг, 9 — мозжечок, 10 — продолговатый мозг, 11 — четвертый желудочек, 12 — спинной мозг, 13 — третий желудочек, 14 — сильвиев водопровод,
III —X — головные нервы, XII — подъязычный нерв
, схема (по Грегори):
1 — черепная коробка, 2 — продолговатый мозг, 3 — слуховой нерв, 4 — полукружные каналы, 5 — полость среднего уха, 6 — евстахиева труба, 7 — глотка, 8 — етремя, 9 — барабанная перепонка
Настоящих спинномозговых нервов у лягушки 10 пар. Три передние пары принимают участие в образовании плечевого сплетения, иннервирующего передние конечности, а четыре задние пары—в образовании пояснично-крестцового сплетения, иннервирующего задние конечности.
Симпатическая нервная система лягушки, как у всех земноводных, развита очень хорошо и представлена главным образом двумя нервными стволами, которые тянутся с обеих сторон позвоночника и образованы цепью нервных узлов, связанных друг с другом тяжами и соединенных со спинномозговыми нервами.
Еще интересные статьи