(при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.
Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.
Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки . Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки - спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.
Нервные узлы (ганглии)
Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.
Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными , в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными .
Спинномозговой узел (спинальный ганглий)
Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.
Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.
В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.
Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.
Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.
Автономные (вегетативные) узлы
Вегетативные нервные узлы располагаются:
- вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
- впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
- в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
- вблизи поверхности этих органов.
К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.
По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические .
Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).
Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.
Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.
Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.
В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:
- длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
- равноотросчатые афферентные клетки II типа;
- ассоциативные клетки III типа.
Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.
Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.
Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.
Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.
Периферические нервы
Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.
Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.
Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.
На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.
Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой - эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.
Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.
Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую , богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.
Нервная система делится на центральную и периферическую. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, периферическая - периферические нервные ганглии, нервные стволы и нервные окончания. По функциональному признаку нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную. Соматическая нервная система иннервирует все тело, кроме внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции и сердечнососудистой системы. Вегетативная нервная система иннервирует все, кроме тела.
НЕРВНЫЕ СТВОЛЫ состоят из нервных миелиновых и безмиелиновых афферентных и эфферентных волокон, в нервах могут быть отдельные нейроны и отдельные нервные ганглии. В нервах имеются прослойки соединительной ткани. Прослойка рыхлой соединительной ткани, окружающая каждое нервное волокно, называется эндоневрий; окружающая пучок нервных волокон - периневрий, который состоит из 5-6 слоев коллагеновых волокон, между слоями имеются щелевидные полости, выстланные нейроэпителием, в этих полостях циркулирует жидкость. Весь нерв окружен прослойкой соединительной ткани, которая называется эпиневрий. В периневрии и эпиневрии имеются кровеносные сосуды и нервы нервов.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ГАНГЛИИ имеются в области головы и чувствительные спинальные (ganglion spinalis), или спинномозговые ганглии. СПИНАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ располагаются по ходу задних корешков спинного мозга. Анатомически и функционально спинальные ганглии тесно связаны с задним и передним корешками и спиномозговым нервом.
Снаружи ганглии покрыты капсулой (capsula fibrosa), которая состоит из плотной соединительной ткани, от которой вглубь узла отходят соединительнотканные прослойки, образующие его строму. В состав спинальных ганглиев входят чувствительные псевдоуниполярные нейроны, от которых отходит один общий отросток, несколько раз оплетающий круглое тело нейрона, потом разделяется на аксон и дендрит.
Тела нейронов располагаются по периферии ганглия. Они окружены глиальными клетками (gliocyti ganglii), образующими глиальную оболочку вокруг нейрона. Снаружи от глиальной оболочки вокруг тела каждого нейрона имеется соединительнотканная оболочка.
Отростки псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. ДЕНДРИТЫ нейронов направляются в составе спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. СПИННОМОЗГОВЫЕ
НЕРВЫ состоят из дендритов псевдоуниполярных нейронов спинального ганглия (чувствительных нервных волокон) и присоединившихся к ним передних корешков спинного мозга (двигательных нервных волокон). Таким образом, спиномозговой нерв является смешанным. Большинство нервов человеческого тела - это ветви спиномозговых нервов.
АКСОНЫ ПСЕВДОУНИПОЛЯРНЫХ НЕЙРОНОВ в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Часть этих аксонов поступает в серое вещество спинного мозга и заканчивается синапсами на его нейронах. Одни из них образуют тонкие волокна, несущие вещество Р и глютаминовую кислоту, т.е. медиаторы. Тонкие волокна проводят чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность). Другие более толстые волокна проводят импульсы от сухожилий, суставов и скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность). Вторая часть аксонов псевдоуниполярных нейроно-спинальных ганглиев заходит в белое вещество и образует нежный (тонкий) и клиновидный пучки, в составе которых направляется в продолговатый мозги заканчивается на нейронах ядра нежного пучка и ядра клиновидного пучка соответственно.
СПИННОЙ МОЗГ (medulla spinalis) располагается в канале позвоночного столба. На поперечном срезе видно, что спинной мозг состоит из 2-х симметричных половин (правой и левой). Граница между этими двумя половинами проходит через заднюю соединительнотканную перегородку (спайку), центральный канал и переднюю вырезку спинного мозга. На поперечном срезе также видно, что спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество (substantia grisea) располагается в центральной части и напоминает по форме бабочку или букву Н. В сером веществе имеются задние рога (cornu posterior), передние рога (cornu anterior) и боковые рога (cornu lateralis). Между передними и задними рогами располагается промежуточная зона (zona intermedia). В центре серого вещества располагается центральный канал спинного мозга. С гистологической точки зрения СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО состоит из нейронов, их отростков, покрытых оболочкой, т.е. нервных волокон, и нейроглии. Все нейроны серого вещества мультиполярные. Среди них различают клетки со слабо разветвленными дендритами (изодендритические нейроны), с сильно разветвленными дендритами (идиодендритические нейроны) и промежуточные с умеренно разветвленными дендритами. Условно серое вещество разделено на 10 пластин Рекседа. Задние рога представлены I-V пластинами, промежуточная зона - VI-VII пластинами, передние рога - VIII-IX пластинами и пространство вокруг центрального канала - Х пластиной.
СТУДНЕВИДНОЕ ВЕЩЕСТВО заднего рога (I-IV пл.). В нейронах этой
субстанции вырабатывается энкефалин (медиатор боли).Нейроны I и III пластин синтезируют метэнкефалин и нейротензин, которые способны ингибировать болевые импульсы, поступающие с тонкими корешковыми волокнами (аксонами нейронов спинальных ганглиев), несущими вещество Р. В нейронах IV пластины вырабатывается гамма-аминомасляная кислота (медиатор, тормозящий прохождение импульса через синапс). Нейроциты студневидного вещества подавляют чувствительные импульсы идущие от кожи (кожная чувствительность) и частично от внутренних органов (висцеральная чувствительность), а также частично от суставов, мышц и сухожилий (проприоцептивная чуствительность). Нейроны, связанные с проведением различных чувствительных импульсов, сосредоточены в определенных пластинах спинного мозга. Кожная и висцеральная чувствительность связаны со студневидным веществом (I-IV пластины). Через собственное ядро заднего рога (IV пластина) проходят частично чувствительные, частично проприоцептивные импульсы, через грудное ядро, или ядро Кларка (V пластина) и медиальнопромежуточное ядро (VI-VII пластины)- проприоцептивные импульсы.
НЕЙРОНЫ СЕРОГО ВЕЩЕСТВА СПИННОГО МОЗГА представлены 1) пучковыми нейронами (neurocytus fasciculatus); 2)корешковыми нейронами(neurocytus radiculatus); 3)внутренними нейронами (neurocytus internus). Пучковые и корешковые нейроны сформированы в ядра. Кроме того часть пучковых нейронов диффузно рассеяны в сером веществе.
ВНУТРЕННИЕ НЕЙРОНЫ сконцентрированы в губчатом и желатинозном веществе задних рогов и в ядре Кахаля, расположенном в передних рогах (VIII пластина), и диффузно рассеяны в задних рогах и промежуточной зоне. На внутренних нейронах заканчиваются синапсами аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев.
ГУБЧАИОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia spongiosa cornu posterior) состоит в основном из переплетения глиальных волокон, в петлях которых располагаются внутренние нейроны. Некоторые ученые называют губчатое вещество заднего рога дорзомаргинальным ядром (nucleus dorsomarginalis) и считают, что аксоны некоторой части этого ядра присоединяются к спиноталамическому пути. В то же время принято считать, что аксоны внутренних клеток губчатого вещества соединяют аксоны псевдоуниполярных нейронов спинальных ганглиев с нейронами своей половины спинного мозга (ассоциативные нейроны) или с нейронами противоположной половины (комиссуральные нейроны).
ЖЕЛАТИНОЗНОЕ ВЕЩЕСТВО ЗАДНЕГО РОГА (substantia gelatinosa cornu posterior) представлено глиальными волокнами, между которыми располагаются внутренние нейроны. Все нейроны, сконцентрированные в губчатом и желатинозном веществе и рассеянные диффузно, по функции являются ассоциативными, или вставочными. Эти нейроны подразделяются на ассоциативные и комиссуральные. Ассоциативными называются те нейроны, которые соединяют аксоны чувствительных нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов своей половины спинного мозга. Комиссуральные - это нейроны, соединяющие аксоны нейронов спинальных ганглиев с дендритами нейронов противоположной половины спинного мозга. Внутренние нейроны ядра Кахаля соединяют аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев с нейронами моторных ядер передних рогов.
ЯДРА нервной системы - это скопления сходных по строению и по функции нервных клеток. Почти каждое ядро спинного мозга начинается в головном и заканчивается в каудальном конце спинного мозга (тянется в виде столба).
ЯДРА, СОСТОЯЩИЕ ИЗ ПУЧКОВЫХ НЕЙРОНОВ: 1) собственное ядро заднего рога (nucleus proprius cornu posterior); 2)грудное ядро (nucleus thoracicus); медиальное ядро промежуточной зоны (nucleus intermediomedialis). Все нейроны этих ядер мультиполярные. Пучковыми называются потому, что их аксоны, выходя из серого вещества спинного мозга, образуют пучки (восходящие пути), соединяющие спинной мозг с головным. По функции эти нейроны являются ассоциативно-афферентными.
СОБСТВЕННОЕ ЯДРО ЗАДНЕГО РОГА располагается в средней его части. Часть аксонов от этого ядра направляется к передней серой спайке, переходит на противоположную половину, выходит в белое вещество и образует передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerrebillaris ventralis). В составе этого пути аксоны в виде лазящих нервных волокон поступают в кору мозжечка. 2-я часть аксонов нейронов собственного ядра образует спиноталамический путь (tractus spinothalamicus), несущий импульсы к зрительным буграм. К собственному ядру заднего рога подходят толстые корешковые
волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), передающие проприоцептивную чувствительность (импульсы от мышц, сухожилий, суставов) и тонкие корешковые волокна, несущие импульсы от кожи (кожная чувствительность) и внутренних органов (висцеральная чувствительность).
ГРУДНОЕ ЯДРО, ИЛИ ЯДРО КЛАРКА располагается в медиальной части основания заднего рога. К нервным клетками ядра Кларка подходят самые толстые нервные волокна, образованные аксонами нейронов спинальных ганглиев. Через эти волокна на грудное ядро передается проприоцептивная чувствительность (импульсы от сухожилий, суставов, скелетных мышц). Аксоны нейронов этого ядра выходят в белое вещество своей половины и образуют задний, или дорсальный спинномозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis). Аксоны нейронов грудного ядра в виде лазящих волокон достигают коры мозжечка.
МЕДИАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО располагается в промежуточной зоне вблизи от центрального канала спинного мозга. Аксоны пучковых нейронов этого ядра присоединяются к спиномозжечковому пути своей половины спинного мозга. Кроме того, в медиальнопромежуточном ядре имеются нейроны, содержащие холецистокинин, ВИП и соматостатин, их аксоны направляются к латеральнопромежуточному ядру. К нейронам медиальнопромежуточного ядра подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев) несеущие медиаторы: глютаминовую кислоту и вещество Р. Через эти волокна на нейроны медиальнопромежуточного ядра передаются чувствительные импульсы от внутренних органов (висцеральная чувствительность). Кроме того к медиальному ядру промежуточной зоны подходят толстые корешковые волокна, несущие проприоцептивную чувствительность. Таким образом, аксоны пучковых нейронов всех трех ядер направляются в кору мозжечка, а от собственного ядра заднего рога направляются и к зрительному бугру. Из КОРЕШКОВЫХ нейронов образуются: 1)ядра переднего рога, включающие 5 ядер; 2) латеральнопромежуточное ядро (nucleus intermediolateralis).
ЛАТЕРАЛЬНОПРОМЕЖУТОЧНОЕ ЯДРО относится к вегетативной нервной системе и по функции является ассоциативно-эфферентным, состоит из крупных корешковых нейронов. Часть ядра, расположенная на уровне 1-го грудного (Th1) до 2-го поясничного (L2) сегментов включительно, относится к симпатической нервной системе. Часть ядра, расположенная каудальнее 1-го крестцового (S1) сегментов, относится к парасимпатической нервной системе. Аксоны нейронов симпатического отдела латеральнопромежуточного ядра покидают спинной мозг в составе передних корешков, затем отделяются от этих корешков и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. Аксоны нейронов, входящих в состав парасимпатического отдела направляются к интрамуральным ганглиям. Нейроны латеральнопромежуточного ядра отличаются высокой активностью ацетилхолинестеразы и холинацетилтрансферазы, которые вызывают расщепление медиаторов. Корешковыми эти нейроны называются потому, что их аксоны покидают спинной мозг в сотаве передних корешков в виде преганглиональных миелиновых холинергических нервных волокон. К латеральному ядру промежуточной зоны подходят тонкие корешковые волокна (аксоны нейронов спинальных ганглиев), несущие глютаминовую кислоту в качестве медиатора, волокна от медиального ядра промежуточной зоны, волокна от внутренних нейронов спинного мозга.
КОРЕШКОВЫЕ НЕЙРОНЫ переднего рога располагаются в 5 ядрах: латеральном переднем, латеральном заднем, медиальном переднем, медиальном заднем и центральном. Аксоны корешковых нейронов этих ядер покидают спинной мозг в составе передних корешков спинного мозга, которые соединяются с дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, в результате чего образуется спинномозговой нерв. В составе этого нерва аксоны корешковых нейронов переднего рога направляются к волокнам скелетной мышечной ткани и заканчиваются нервномышечными окончаниями (моторными бляшками). Все 5 ядер передних рогов являются моторными. Корешковые нейроны переднего рога - самые крупные в спинном
мозге. Корешковыми они называются потому, что их аксоны принимают участие в формировании передних корешков спинного мозга. Эти нейроны относятся к соматической нервной системе. К ним подходят аксоны внутренних нейронов губчатого вещества, желатинозной субстанции, ядра Кахаля, нейронов диффузно рассеянных в сером веществе спинного мозга, псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, рассеянных пучковых нейронов и волокна нисходящих путей, идущих от головного мозга. Благодаря этому на теле и дендритах моторных нейронов образуется около 1000 синапсов.
В переднем роге различают медиальную и латеральную группы ядер. Латеральные ядра, состоящие из корешковых нейронов, располагаются только в области шейного и пояснично-крестцового утолщений спинного мозга. От нейронов этих ядер аксоны направляются к мышцам верхних и нижних конечностей. Медиальная группа ядер иннервирует мышцы туловища.
Таким образом, в сером веществе спинного мозга различают 9 основных ядер, 3 из них состоят из пучковых нейронов (собственное ядро заднего рога, грудное ядро и медиально-промежуточное ядро), 6- состоят из корешковых нейронов (5 ядер переднего рога и латерально-промежуточное ядро).
МАЛЫЕ (РАССЕЯННЫЕ) ПУЧКОВЫЕ НЕЙРОНЫ рассеяны в сером веществе спинного мозга. Их аксоны покидают серое вещество спинного мозга и образуют его собственные пути. Покидая серое вещество, аксоны этих нейронов делятся на нисходящую и восходящую веточки, которые вступают в контакт с моторными нейронами передних рогов на разных уровнях спинного мозга. Таким образом, если импульс попадает только на 1 малую пучковую клетку, то он распространяется сразу на множество моторных нейронов, расположенных в разных сегментах спинного мозга.
БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО СПИННОГО МОЗГА (substantia alba) представлено миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами, образующими провдящие пути. Белое вещество каждой половины спинного мозга делится на 3 канатика: 1) передний канатик (funiculus anterior), ограничен передней вырезкой и передними корешкоми;2) латеральный канатик (funiculus lateralis), ограничен передними и задними корешками спинного мозга; 3) задний канатик (funiculus dorsalis), ограничен задней соединительнотканной перегородкой и задними корешками.
В ПЕРЕДНИХ КАНАТИКАХ проходят нисходящие пути, соединяющие головной мозг со спинным; в ЗАДНИХ КАНАТИКАХ - восходящие пути, соединяющие спинной мозг с головным; в ЛАТЕРАЛЬНЫХ КАНАТИКАХ - и нисходящие и восходящие пути.
ОСНОВНЫХ ВОСХОДЯЩИХ ПУТЕЙ 5: 1) нежный пучок (fasciculus gracilis) и 2)клиновидный пучок (fasciculus cuneatus) образованы аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, проходят в заднем канатике и заканчиваются в продолговатом мозге на одноименных ядрах (nucleus gracilis и nucleus cuneatus); 3)передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis), 4)задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis) и 5)спиноталамический путь (tractus spinothalamicus) проходят в боковом канатике.
ПЕРЕДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога и медиального ядра промежуточной зоны, расположен в боковом канатике белого вещества спинного мозга.
ЗАДНИЙ СПИННОМОЗЖЕЧКОВЫЙ ПУТЬ образован аксонами нейроцитов грудного ядра, расположен в боковом канатике этой же половины спинного мозга.
СПИНОТАЛАМИЧЕСКИЙ ПУТЬ образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, расположен в боковом канатике.
ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ - это основные нисходящие пути. Их два: передний пирамидный путь и латеральный пирамидный путь. Пирамидные пути отходят от больших пирамид коры головного мозга. Часть аксонов больших пирамид идут не перекрещиваясь и образуют передние (вентральные) пирамидные пути. Часть аксонов пирамидных нейронов перекрещиваются в продолговатом мозге и образуют латеральные пирамидные пути. Пирамидные пути заканчиваются на моторных ядрах передних рогов серого вещества спинного мозга.
Кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии СГМУ Тема лекции: «Нервная система. Спинномозговые ганглии. Спинной мозг» Цель лекции. Изучить общий план строения нервной системы, особенности эмбрионального развития, тканевой состав, функциональной значение различных отделов нервной системы, дать понятие о нервных центрах ядерного и экранного типа. Содержание. Тканевой состав и развитие органов нервной системы. Соматический и вегетативные отделы нервной системы. Органы центральной нервной системы, их функциональное значение. Строение и локализация спинальных ганглиев, клеточный состав. Развитие, локализация и строение спинного мозга, структура серого и белого вещество, ядра серого вещества, типы нейронов в них, функциональное назначение. Строение и функции нервной системы. Нервная система обладает интегрирующей, координирующей, адаптационной, регулирующей и другими функциями, обеспечивающими взаимодействие живого организма с внешней средой и выработку адекватной реакции на изменяющиеся условия. Анатомически нервную систему делят на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (нервные узлы, нервные стволы и окончания). По выполняемым функциям в нервной системе выделяют: 1. вегетативный отдел, обеспечивающий связь ЦНС с сосудами, внутренними органами и железами, 2. соматический, иннервирующий все остальные части тела (например, скелетную мышечную ткань). Источником развития нервной системы является нейроэктодерма. На 3-ей неделе эмбриогенеза в центральной части нероэктодеры происходит дифференцировка клеток, из которых образуются нервная трубка путем нейруляции и нервный гребень, разделяющийся на 2 гангиозных пластинки. Из краниальной части нервной трубки формируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела и ганглиозной пластинки образуются спинной мозг, спинномозговые и вегетативные ганглии, а также хромафинная ткань организма. Соединительнотканные прослойки и оболочки развиваются из мезенхимы. Источники развития нервной системы Источники развития спинного мозга Строение спинномозгового ганглия 1. Задний корешок; 2. псевдоуниполярные нейроны; 2а. мантийные глиоциты; 3. передний корешок; 4. нервные волокна; 5. прослойки соединительной ткани Спинномозговой ганглий Аксоны псевдоуниполярных нейронов контактируют с телами нейронов продолговатого мозга или задних рогов спинного мозга. Дендриты идут в составе чувствительных нервов на периферию и заканчиваются рецепторами. Псевдоуниполярные нейроны спинномозгового узла 1. Дендрит идет в составе в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчивается рецепторами. 2. Аксон проходит в составе задних корешков в продолговатый мозг. 3. Перикарион. 4. Ядро с ядрышком. 5. Нервные волокна. Простая рефлекторная дуга Поперечный срез спинного мозга Строение спинного мозга. Серое вещество спинного мозга образовано скоплениями нейронов, называемых ядрами, клетками нейроглии, безмиелиновыми и тонкими миелиновыми нервными волокнами. Выступы серого вещества называют рогами или столбами, среди них различают: 1. передние (вентральные), 2. боковые (латеральные), 3. задние (дорсальные) к р у п н ы е к л е т к и о з г ч е р е з п е р е д н и е с п и н н о к г о о р е м ш о к з и г а и - Передние и боковые рога ПРОМЕЖУТОЧНАЯ ЗОНА И БОКОВЫЕ РОГА Здесь нейроны сгруппированы в два или одно ядро (в зависимости от уровня спинного мозга). Медиальное промежуточное ядро (находится в промежуточной зоне). Как и в случае грудного ядра. аксоны нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. Латеральное промежуточное ядро (находится в боковых рогах и является элементом симпатической нервной системы; .Аксоны нейронов покидают спинной мозг через передние корешки, отделяются от них в виде белых соединительных ветвей и идут к симпатическим ганглиям. В. ПЕРЕДНИЕ РОГА Несколько соматомоторных ядер; содержат самые крупные клетки спинного мозга - мотонейроны. Аксоны мотонейронов тоже покидают спинной мозг через передние корешки и затем в составе смешанных нервов идут к скелетным мышцам. ЗАДНИЕ РОГА В задних рогах содержатся вставочные (ассоциативные) нейроны, которые получают сигналы от чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нейроны задних рогов образуют следующие структуры. 1.Губчатый слой и желатинозное вещество: находятся в задней части и на периферии задних рогов; содержат мелкие нейроны в глиальном остове. Аксоны этих нейронов идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента спинного мозга - той же стороны или противоположной (в последнем случае клетки называются комиссуральными, т.к. их аксоны образуют комиссуру, или спайку, лежащую перед спинномозговым каналом). Диффузные вставочные нейроны. 2. Собственное ядро заднего рога (находится в центре рога) Аксоны нейронов переходят на противоположную сторону в боковой канатик и идут к мозжечку или в зрительный бугор. 3. Грудное ядро (в основании рога) Аксоны нейронов входят в боковой канатик той же стороны и поднимаются к мозжечку. Белое вещество спинного мозга Белое вещество спинного мозга Белое вещество состоит из нервных волокон и клеток нейроглии. Рога серого вещества разделяют белое вещество на три канатика: 1. задние канатики расположены между задней перегородкой и задними корешками, 2. боковые канатики лежат между передними и задними корешками, 3. передние канатики отграничены передней щелью и передними корешками. Кпереди от серой спайки имеется участок белого вещества, соединяющий передние канатики, - белая спайка. Проводящие пути образованы цепью нейронов, соединённых последовательно своими отростками; обеспечивают проведение возбуждения от нейрона к нейрону (от ядра к ядру). Передний рог спинного мозга 1 . Мультиполярный двигательный нейрон серого вещества. 2. Белое вещество. 3. Миелиновые нервные волокна. 4. Соединительнотканные прослойки По характеру взаимосвязи нейроны делят на: 1 – внутренние клетки, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга; 2 – пучковые клетки, аксоны их проходят в белом веществе отдельными пучками и связывают нейроны различных сегментов спинного мозга, а также с головным мозгом, образуя проводящие пути; 3 – корешковые нейроны, аксоны которых уходят за границы спинного мозга и образуют передние корешки спинномозговых нервов (в коже, на мышцах). Простая рефлекторная дуга В передних рогах – двигательные нейроны, по взаимосвязи – корешковые, образующие 2 группы моторных ядер: медиальные (мышцы туловища) и латеральные (мышцы нижних и верхних конечностей). В боковых рогах – ассоциативные нейроны, по взаимосвязи – пучковые, образующие 2 промежуточных ядра: медиальное и латеральное. Аксоны латеральных нейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков и направляются к периферическим симпатическим ганглиям. В задних рогах – ассоциативные нейроны (внутренние и пучковые) образуют 4 ядра: губчатое вещество, желатинозное, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Благодарю за внимание!
Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.
В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.
Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний корешок-тот же результат.
Спинной мозг
Оболочки головного и спинного мозга . Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками:мягкой , непосредственно прилегающей к тканям мозга,паутинной и твердой , которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.
Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.
Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.
Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.
В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.
В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.
В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки (миелиновые и безмиелиновые нервные волокна) и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаютсяядрами серого вещества. В задних рогах, промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.
Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток:корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков,внутренние клетки (neurocytus interims), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, ипучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.
Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.
В задних рогах выделяютгубчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов.Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагаетсясобственное ядро заднего рога , которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга. Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагаетсядорсальное или грудное ядро (ядро Кларка) . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.
В промежуточной зоне выделяютмедиальное ядро . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к центру.Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних корешков спинного мозга.
В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное звено соматической рефлекторной дуги.
Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуютмедиальные ядра , которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную мышечную ткань туловища.Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей. Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне. Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.
Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различаютвосходящие пути , которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках белого вещества и периферических отделах боковых канатиков.Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых канатиков.
Регенерация.
Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.
Частная гистология.
Частная гистология – наука о микроскопическом строении и происхождении органов. Каждый орган состоит из 4 тканей.
Органы нервной системы.
По функциональному признаку
1. Соматическую нервную систему – участвует в иннервации тела человека и высшей нервной деятельности.
a. Центральный отдел :
i. Спинной мозг – ядра задних и передних рогов
ii. Головной мозг – кора мозжечка и больших полушарий
b. Периферический отдел :
i. Спинномозговые ганглии
ii. Черепномозговые ганглии
iii. Нервные стволы
2. Вегетативную нервную систему – обеспечивает работу внутренних органов, иннервирует гладкие миоциты и представляет секреторные нервы.
1) Симпатическая :
a. Центральный отдел :
i. Спинной мозг – ядра боковых рогов торако-люмбального отдела
ii. Головной мозг – гипоталамус
b. Периферический отдел :
i. Симпатические ганглии
ii. Нервные стволы
2) Парасимпатическая :
a. Центральный отдел :
i. Спинной мозг – ядра боковых рогов сакрального отдела
ii. Головной мозг – ядра ствола, гипоталамус
b. Периферический отдел :
i. Парасимпатические ганглии
ii. Нервные стволы
iii. Спинномозговые и черепно-мозговые ганглии
По анатомическому признаку органы нервной системы делятся на:
1. Периферическую нервную систему.
2. Центральную нервную систему.
Эмбриональные источники развития :
1. Нейроэктодерма (даёт начало паренхиме органов).
2. Мезенхима (даёт начало строме органов, совокупности вспомогательных структур, обеспечивающих функционирование паренхимы).
Органы нервной системы функционируют в относительной изоляции от окружающей среды, отделяясь от неё биологическими барьерами . Виды биологических барьеров :
1. Гематонейральный (отграничивает кровь от нейронов).
2. Ликворонейральный (отграничивает ликвор от нейронов).
3. Гематоликворный (отграничивает ликвор от крови).
Функции нервной системы:
1. Регуляция функций отдельных внутренних органов.
2. Интеграция внутренних органов в системы органов.
3. Обеспечение взаимосвязи организма с внешней средой.
4. Обеспечение высшей нервной деятельности.
Все функции основываются на принципе рефлекса . Материальной основой является рефлекторная дуга , состоящая из 3-х звеньев: афферентного , ассоциативного и эфферентного . Они распределены по отдельным органам нервной системы.
Органы периферической нервной системы :
1. Нервные стволы (нервы).
2. Нервные узлы (ганглии).
3. Нервные окончания.
Нервные стволы – это пучки нервных волокон, объединённые системой соединительно-тканных оболочек. Нервные стволы смешаны, т.е. в каждом есть миелиновые и амиелиновые волокна, в результате чего обслуживается соматическая и вегетативная нервные системы.
Строение нервного ствола :
1. Паренхима : безмиелиновые и миелиновые нервные волокна + микроганглии.
2. Строма : соединительно-тканные оболочки:
1) Периневрий (периневральные влагалища: РВНСТ + кровеносные сосуды + эпендимоглиоциты + цереброспинальная жидкость).
2) Эпиневрий (ПВНСТ + кровеносные сосуды).
3) Периневрий (отщепление от эпиневрия внутрь ствола).
4) Эндоневрий (РВНСТ + кровеносные сосуды).
В периневрии есть щелевидное пространство – щелевидное периневральное влагалище , которое заполнено ликвором (циркулирующей биологической жидкостью). Структурные компоненты стенок периневрального влагалища :
1. Низкопризматические эпендимоглиоциты.
2. Базальная мембрана.
3. Субэпендимальная пластинка.
4. Кровеносные сосуды.
Ликвор в периневральном влагалище может отсутствовать. В них иногда вводят анестезирующие вещества, антибиотики (т.к. по ним распространяется заболевание).
Функции нервных стволов :
1. Проводниковая (проводят нервный импульс).
2. Трофическая (питательная).
4. Являются начальным звеном в секреции и циркуляции цереброспинальной жидкости.
Регенерация нервных стволов :
1. Физиологическая регенерация (очень активное восстановление оболочек за счёт фибробластов).
2. Репаративная регенерация (восстанавливается тот участок нервного ствола, нервные волокна которого не утратили связи с перикарионом – они способны расти на 1мм/сутки; периферические отрезки нервных волокон не восстанавливаются).
Нервные узлы (ганглии) – группы или кооперации нейронов, вынесенные за пределы мозга. Нервные узлы «одеты» в капсулы.
Типы ганглиев:
1. Спинномозговые .
2. Черепномозговые .
3. Вегетативные .
Спинномозговые ганглии – утолщения на начальных отделах задних корешков спинного мозга; это скопление афферентных (чувствительных) нейронов (они являются первыми нейронами в цепи рефлекторной дуги).
Строение спинномозгового ганглия :
1. Строма :
1) наружная соединительно-тканная капсула, состоящая из 2 листков:
a. наружный листок (плотная соединительная ткань – продолжение эпиневрия спинномозгового нерва)
b. внутренний листок (многотканевой: РВНСТ, глиоциты; аналог периневрия спинномозгового нерва; есть расщепления, переходящие на внутриорганные перегородки, заполнены ликвором).
2) внутриорганные перегородки, отходящие от капсулы внутрь узла
b. кровеносные и лимфатические сосуды
c. нервные волокна
d. нервные окончания
3) собственные соединительно-тканные капсулы псевдоуниполярных нейронов
a. волокнистая соединительная ткань
b. однослойный плоский эпендимоглиальный эпителий
c. перинейрональное пространство с цереброспинальной жидкостью
2. Паренхима :
1) центральная часть (миелиновые нервные волокна – отростки псевдоуниполярных нейронов)
2) периферическая часть (псевдоуниполярные нейроны + мантийные глиоциты (олигодендроглиоциты)).
Функции спинномозгового ганглия:
1. Участие в рефлекторной деятельности (первые нейроны в цепи рефлекторной дуги).
2. Являются начальным звеном в обработке афферентной информации.
3. Барьерная функция (гематонейральный барьер).
4. Являются звеном в циркуляции ликвора.
Источники эмбрионального развития спинномозгового ганглия :
1. Ганглиозная пластинка (даёт начало элементам паренхимы органа).
2. Мезенхима (даёт начало элементам стромы органа).
Ганглии вегетативной нервной системы – расположены после спинного мозга, участвуют в создании вегетативных дуг.
Типы ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Симпатические :
1) Паравертебральные;
2) Превертебральные;
2. Парасимпатические :
1) Внутриорганные (интрамуральные);
2) Околоорганные (параорганные);
3) Вегетативные узлы головы (по ходу черепно-мозговых нервов).
Строение ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Строма : строение аналогично строме спинномозгового ганглия.
2.1. Паренхима симпатических ганглиев : нейроны, расположенные хаотично по всему ганглию + клетки-сателлиты + соединительно-тканная капсула.
1) крупные длинноаксонные мультиполярные эфферентные адренергические нейроны
2) мелкие равноотростчатые мультиполярные ассоциативные адренергические интенсивно флюоресцирующие (МИФ) – нейроны
3) преганглионарные миелиновые холинэргические волокна (аксоны нейронов боковых рогов спинного мозга)
4) постганглионарные безмиелиновые адренергические нервные волокна (аксоны крупных нейронов ганглиев)
5) внутриганглионарные безмиелиновые ассоциативные нервные волокна (аксоны МИФ – нейронов).
2.2. Паренхима парасимпатических ганглиев :
1) длинноаксонные мультиполярные эфферентные холинэргические нейроны (Догеля I типа).
2) длиннодендритные мультиполярные афферентные холинэргические нейроны (Догеля II типа): дендрит – к рецептору, аксон – к 1 и 3 типу.
3) равноотростчатые мультиполярные ассоциативные холинэргические нейроны (Догеля III типа).
4) преганглионарные миелиновые холинергические нервные волокна (аксоны боковых рогов спинного мозга).
5) постганглионарные безмиелиновые холинергические нервные волокна (аксоны нейронов Догеля I типа).
Функции ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Симпатических :
1) Проведение импульсов к рабочим органам (2.1.1)
2) Распространение импульса в пределах ганглия (тормозной эффект) (2.1.2)
2. Парасимпатических :
1) Проведение импульса к рабочим органам (2.2.1)
2) Проведение импульса от интерорецепторов в пределах местных рефлекторных дуг (2.2.2)
3) распространение импульса в пределах или между ганглиями (2.2.3).
Источники эмбрионального развития ганглиев вегетативной нервной системы :
1. Ганглиозная пластинка (нейроны и нейроглия).
2. Мезенхима (соединительная ткань, сосуды).