предмет: Анатомия и эволюция нервной системы человека.
Методичка "Анатомия центральной нервной системы"
8.1. Крыша среднего мозга
8.2. Ножки мозга
Средний мозг представляет собой короткий отдел ствола мозга, образующий ножки мозга на своей вентральной поверхности, а на дорсальной - четверохолмие. На поперечном срезе выделяют следующие части: крышу среднего мозга и ножки мозга, которые черным веществом разделяются на по-крышку и основание (рис. 8.1).
Рис. 8.1. Образования среднего мозга
8.1. Крыша среднего мозга
Крыша среднего мозга расположена дорсальнее водопровода, ее пластинка представлена четверохолмием. Холмы плоские, в них чередуется белое и серое вещество. Верхнее двухолмие является центром зрения. От него идут проводящие пути к латеральным коленчатым телам. В связи с эволюционным переносом центров зрения в передний мозг центры верхних холмиков выполняют только рефлекторные функции. Нижние холмики служат подкорковыми центрами слуха и соединяются медиальными коленчатыми телами. От спинного мозга к четверохолмию идет восходящий проводящий путь, а вниз — проводящие пути, обеспечивающие двухстороннюю связь зрительных и слуховых подкорковых центров с двигательными центрами продолговатого и спинного мозга. Моторные проводящие пути получили название «покрышечно-спинномозговой путь» и «покрышечно-бульбарный путь». Благодаря этим путям возможны неосознанные рефлекторные движения в ответ на звуковой и слуховой раздражитель. Именно в буфах четверохолмия замыкаются ориентировочные рефлексы, которые И. П. Павлов назвал рефлексами «Что такое?». Эти рефлексы играют важную роль в реализации механизмов непроизвольного внимания. Помимо этого, в верхних буграх замыкаются еще два важных рефлекса. Это зрачковый рефлекс, обеспечивающий оптимальную освещенность сетчатки глаза, и рефлекс, связанный с настройкой хрусталика для ясного видения предметов, находящихся на разном расстоянии от человека (аккомодация).
8.2. Ножки мозга
Ножки мозга имеют вид двух валиков, которые, расходясь кверху от моста, погружаются в толщу больших полушарий мозга.
Покрышка среднего мозга находится между черной субстанцией и сильвиевым водопроводом, является продолжением покрышки моста. Именно в ней находится группа ядер, относящаяся к экстрапирамидной системе. Эти ядра служат промежуточными звеньями между большим мозгом с одной стороны, а с другой стороны — с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом. Основной их функцией является обеспечение координации и автоматизма движений (рис. 8.2).
Рис. 8.2. Поперечный срез среднего мозга:
1 — крыша среднего мозга; 2 — водопровод; 3 — центральное серое вещество;5 — покрышка;6 — красное ядро; 7 — черное вещество
В покрышке среднего мозга самыми крупными являются имеющие вытянутую форму красные ядра. Они тянутся от субталамической области до моста. Наибольшего развития красные ядра достигают у высших млекопитающих, в связи с развитием коры полушарий и мозжечка. Импульсацию красные ядра получают от ядер мозжечка и бледного шара, а аксоны нейронов красных ядер направляются к моторным центрам спинного мозга, формируя руброспииальный тракт.
В сером веществе, окружающем водопровод среднего мозга, находятся ядра III, IV черепных нервов, иннервирующие глазодвигательные мышцы. Помимо этого выделяют и группы вегетативных ядер: добавочное ядро и непарное срединное ядро. Эти ядра относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Медиальный продольный пучок объединяет ядра III, IV, VI, XI черепных нервов, что обеспечивает сочетанное движение глаз при отклонении в ту или иную сторону и их сочетание с движениями головы, вызванное раздражением вестибулярного аппарата.
Под покрышкой среднего мозга расположено голубое пятно — ядро ретикулярной формации и один из центров сна. Латерально от голубого пятна имеется группа нейронов, влияющих на выделение релизинг-факторов (либеринов и стати нов) гипоталамуса.
На границе покрышки с базальной частью лежит черная субстанция, клетки этого вещества богаты темным пигментом меланином (откуда появилось название). Черная субстанция имеет связь с корой лобной доли больших полушарий, с ядрами субталамуса и ретикулярной формации. Поражение черного вещества приводит к нарушению тонких координированных движений, связанных с пластическим тонусом мышц. Черная субстанция представляет собой скопление тел нейронов, выделяющих медиатор дофамин. Помимо всего прочего дофамин, по-видимому, способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Известно, что он участвует в создании эйфории, ради которой наркоманы употребляют кокаин или амфетамины. У больных, страдающих паркинсонизмом, происходит дегенерация нейронов черной субстанции, что приводит к недостатку дофамина.
Сильвиев водопровод соединяет III (помежуточный мозг) и IV (мост и продолговатый мозг) желудочки. Ликвопоток по нему осуществляется от III к IV желудочку и связан с образованием ликвора в желудочках полушарий и промежуточного мозга.
Базальная часть ножки мозга содержит волокна нисходящих путей от коры полушарий в нижележащие отделы ЦНС.
Ножки мозга, pedunculi cerebri , и заднее продырявленное вещество, substantia perforata interpeduncularis (posterior), расположены на нижней поверхности мозга.
Ножки мозга, pedunculi cerebri;
вид сзади.
На поперечных срезах ножек мозга, проведенных на различных уровнях, можно различить переднюю часть - основание ножки мозга, basis pedunculi cerebri, и заднюю часть - покрышку среднего мозга, tegmentum mesencephali ; на границе между ними залегает черное вещество, substantia nigra.
Основание ножки мозга имеет полулунную форму и содержит волокна продольных путей: корково-спинномозговые волокна, fibrae corticospinales, и корково-ядерные волокна, fibrae corticonucleares (занимают середину основания ножек мозга), а также корково-мостовые волокна, fibrae corticopontinae.
Богатое пигментом черное вещество также имеет полулунную форму, обращено выпуклостью в сторону основания ножек мозга. В составе черного вещества различают дорсально расположенную компактную часть, pars compacta , и вентральную сетчатую часть, pars reticularis .
Покрышка среднего мозга простирается от черного вещества до уровня водопровода мозга, содержит правое и левое красные ядра, nuclei ruber, ядра III, IV, V черепных нервов, скопления нейронов ретикулярной формации и продольные пучки волокон. В пределах красного ядра выделяют краниально расположенную мелкоклеточную часть, pars parvocellularis , и каудально расположенную крупноклеточную часть, pars magnocellularis.
Впереди красного ядра на уровне краниального конца водопровода мозга залегает промежуточное ядро, nucleus interstitialis. Нейроны этого ядра являются основным источником волокон медиального продольного пучка, fasciculus longitudinalis medialis. Последний прослеживается на всем протяжении ствола головного мозга и занимает парамедианное положение. В составе медиального продольного пучка имеются волокна, связывающие ядра глазодвигательных, блоковых и отводящих нервов, а также волокна, идущие от вестибулярных ядер к ядрам III, IV и VI пар черепных нервов. Эти структуры связаны и с мотонейронами передних столбов верхних шейных сегментов спинного мозга, иннервирующими мышцы шеи. За счет волокон медиального продольного пучка обеспечиваются содружественные движения головы и глазных яблок.
В составе покрышки среднего мозга выделяют также перекресты покрышки, decussationes tegmenti, образованные перекрещивающимися волокнами красноядерно-спинномозгового пути, tractus rubrospinalis , и покрышечно-спинномозгового пути, tractus tectospinalis.
Над покрышкой лежит пластинка крыши. В середине, по линии, отделяющей правые холмики от левых, расположено отверстие водопровода мозга, который соединяет полость III желудочка с полостью IV желудочка. Длина водопровода 2,0- 2,5 см.
От пластинки крыши к мозжечку направляются два тяжа - верхняя мозжечковая ножка, pedunculus cerebellaris rostralis (superior) . Волокна каждой верхней мозжечковой ножки начинаются в ядрах мозжечка и подходят к области крыши среднего мозга, охватывая с двух сторон верхний мозговой парус. Далее волокна следуют вентральнее водопровода мозга и центрального серого вещества, substantia grisea centralis , перекрещиваются, образуя перекрест верхних мозжечковых ножек, decussatio pedunculorum cerebellarium rostralium (superiorum), и почти все заканчиваются в красном ядре, nucleus ruber . Меньшая часть волокон пронизывает красное ядро и следует к таламусу, образуя зубчато-таламический путь, tractus dentatothalamicus.
Вентролатерально по отношению к водопроводу мозга проходят продольные волокна заднего продольного пучка, fasciculus longitudinalis dorsalis , связывающие таламус и гипоталамус с ядерными образованиями ствола мозга.
Место перехода среднего мозга в ромбовидный представляет собой наиболее суженную часть ствола головного мозга. Этот отдел мозга, который иногда называют перешейком ромбовидного мозга, isthmus rhombencephali, лучше выражен у плода.
В перешейке ромбовидного мозга залегают следующие образования:
Четвертый желудочек, ventriculus quartus.
а) верхние мозжечковые ножки, pedunculi cerebellares rostrales (superiores) , которые располагаются вдоль дорсолатеральных участков крыши среднего мозга;
б) верхний мозговой парус, velum medullare rostralis (superius), образующий переднюю часть крыши IV желудочка;
в) треугольник петли, trigonum lemnisci, - парное образование, расположенное между ручкой нижнего холмика и нижним холмиком крыши среднего мозга с одной стороны, ножкой мозга - с другой и верхней мозжечковой ножкой - с третьей.
В треугольнике залегают волокна, образующие латеральную петлю, lemniscus lateralis. Большинство этих волокон состоит из центральных слуховых проводников, примыкающих с латеральной стороны к медиальной петле, lemniscus medialis.
Латеральнее верхней мозжечковой ножки, в борозде между нею и средней мозжечковой ножкой, проходят небольшие пучки, представляющие собой отделившиеся от вещества моста передние пучки средней мозжечковой ножки.
Между нижними холмиками крыши среднего мозга, из борозды между ними, берет начало уздечка верхнего мозгового паруса, frenulum veli medullaris rostralis (superioris), продолжающаяся кзади в верхний мозговой парус. Последний представляет собой непарную удлиненную четырехугольную тонкую пластинку белого вещества, натянутую между верхними мозжечковыми ножками.
Кпереди верхний мозговой парус соединяется с нижними холмиками крыши среднего мозга и с задними краями треугольников петель, кзади - с белым веществом передней части червя мозжечка, сбоку (латерально) - с верхними мозжечковыми ножками. Средние и задние отделы его дорсальной, или верхней, поверхности прикрыты извилинами язычка мозжечка, а вентральная, или нижняя, поверхность, обращенная в полость IV желудочка, образует передневерхние отделы крыши полости этого желудочка.
В верхнем мозговом парусе проходят перекрещивающиеся волокна, принадлежащие корешкам блоковых нервов, образующих перекрест блоковых нервов, decussatio nervorum trochlearium, и волокна передних спинномозжечковых путей, tractus spinocerebellares anteriores .
Восходящие пути спинного и головного мозга;
Несколько латерально от уздечки верхнего мозгового паруса, прободая последний, на его поверхность выходит тонкий ствол блокового нерва. Этот нерв появляется на границе между задним краем треугольника петли и передним краем паруса. Это единственный черепной нерв, выходящий из мозга на его задней поверхности, а не на передней, как все остальные.
Область покрышки среднего мозга и перешейка содержит значительное число образований, далеко не для всех из которых установлены возможные гомологи и выяснены пути преобразования в ходе эволюции. Одна из причин этого - ретикулярное происхождение большинства этих структур: одни тегментальные ядра включены в состав ретикулярной формации, другие, хорошо развитые в rvf03re высших позвоночных, вероятно, ее производные. Таким образом, становятся понятными многочисленные разночтения и противоречия, имеющиеся в литературе, которая посвящена описанию этих отделов у разных позвоночных.
Тем не менее в составе тегментума перешейка и среднего мозга можно выделить несколько групп образований, сходных в отношении связей и выполняемых функций. Одну из таких групп составляют структуры, обеспечивающие проведение импульсации к моторным ядрам черепно-мозговых нервов и к спинному мозгу - так называемые премоторные структуры, или надсегментарные моторные отделы. Несмотря на то, что у низших позвоночных эти отделы принадлежат ретикулярной формации, они в отличие от других ретикулярных образований четко представлены в мозге разных позвоночных и могут быть гомологизированы.
В пределах базальной пластинки среднего мозга высших позвоночных располагается крупное скопление клеток - красное ядро, nucl. ruber (рис. 68). Полагают, что данная структура свойственна всем тетраподам, и ее специфической характеристикой являются клетки - источники рубро-спинального тракта, tr. rubrospinalis. Для высших позвоночных идентификация этой структуры не вызывает затруднений. У других же при отсутствии видимых клеточных скоплений (при обработке по Нисслю), тем не менее в области тегментума можно выделить группы клеток со сходными связями. Поэтому в настоящее время для выделения примордиального красного ядра используют несколько критериев: положение в мозге, наличие входов в составе верхних ножек мозжечка и контрлатеральный выход на спинной мозг.
Перекрещенный рубро-спинальный тракт описан у бесхвостых амфибий, четвероногих рептилий, птиц и млекопитающих. Считалось, что у примитивных животных подобные связи отсутствуют. Действительно, у круглоротых не обнаружено тегменто-спиналь- ных связей, аналогичных рассматриваемым, однако у некоторых рыб в пределах тегментума выделяется группа клеток - источников спинальных связей. Кроме того, у некоторых видов скатов (Raja clavata , Dasyatus sabina) не только четко выделяется группа клеток - примордиум красного ядра, но развиты входы от ядер мозжечка и хорошо выражен перекрещенный рубро-спинальный тракт (заметим, что речь идет о рыбах, интенсивно использующих для движения плавники).
В мозге бесхвостых амфибий красное ядро выделяется на основе анализа связей: группа клеток, лежащих в вентромедиальной части тегментума, получает входы от единственного ядра мозжечка через слабо развитые верхние ножки мозжечка и формирует перекрещенный рубро-спинальный тракт. Пожалуй, бесхвостые амфибии - самые примитивные из групп, обладающих типичным красным ядром. При этом степень развития моторных систем мозга у них далеко не совершенна. Связи с нижней оливой отсутствуют. У рептилий красное ядро варьирует по размерам. У некоторых групп оно не может быть цитоархитектонически выделено, у других же хорошо развито, например у четвероногих, и в его составе выделяются клеточные группы, четко отграниченные от окружающей ретикулярной формации. Мозжечковые входы к нему образует латеральное ядро мозжечка. Кроме того, формируются связи от вышележащих отделов-ядер конечного мозга. Эфференты сосредоточены в крупных рубро-бульбарном и рубро-спинальном трактах. Последний проходит через дорсальную часть латерального канатика и оканчивается в латеральном отделе пластин V - VI. В случае отсутствия рубро-спинального сохраняется рубро-бульбарный тракт (например, у питона). Таким образом, у рептилий, особенно имеющих конечности, наблюдается дальнейшее развитие системы красного ядра. Однако связи с нижней оливой на этом уровне еще слабо представлены, равно как и входы от вышележащих уровней мозга.
У птиц в составе красного ядра выделяется по крайней мере два типа нейронов: крупные, сосредоточенные преимущественно дор- сомедиально и вентролатерально, и средние (и мелкие), сосредоточенные в основном рострально. Характер связей подобен имеющимся у рептилий.
Только у млекопитающих в пределах данного ядра клетки разных размеров распределены в различных областях структуры, в результате чего в пределах красного ядра описывают крупноклеточную и мелкоклеточную части, partes magno- et parvocellularis. Удельный вес последней и ее связей прогрессивно возрастает, при этом крупноклеточная часть у высших приматов и человека в значительной степени редуцируется.
У сумчатых же основной объем красного ядра составлен крупными клетками, а мелкие нейроны еще не сосредоточены в самостоятельную группу. Степень развития красного ядра коррелирует и со способом локомоции: способность к плаванию и полету сочетается с
Рыс 68
Эволюция красного ядра (Toth е. а., 1985; Donkelaar, 1988) а-в - красное ядро бесхвостой амфибии (а), ящерицы (б), опоссума (в). 1 - связи красного ядра, 2 - окончания волокон рубро-спинального тракта относительно незначительно развитой структурой, а хождение и длинные конечности - с большим по размерам красным ядром и обширными связями его крупноклеточной части. Входы к красному ядру млекопитающих берут начало от разных ядер мозжечка. Уже в мозге примитивных млекопитающих афференты промежуточного и латерального (зубчатого) ядер мозжечка адресованы разным отделам. Появляются входы от коры мозга. Эфференты также происходят из разных областей: так, у опоссума рубро-спинальный тракт образован крупными клетками, лежащими в каудальной и ростровентральной областях; ростромедиальная и ростродорсальная же образуют рубро-оливарные и рубро-бульбарные проекции соответственно.
У приматов и человека ростральная, наиболее значительная часть, состоящая из относительно мелких клеток, получает входы от новой коры, стриатума и зубчатого ядра мозжечка, а проецируется на главное ядро нижней оливы и особую группу таламических ядер. Крупноклеточная часть имеет незначительное число входов от конечного мозга, основной мозжечковый вход образован нейронами промежуточного ядра. Ее эфференты составляют очень небольшой рубро-спинальный тракт, распределение которого ограничивается верхними сегментами спинного мозга. Очевидно, в ряду млекопитающих происходит постепенное возрастание роли мелкоклеточной части красного ядра, что, вероятно, связано с общим усложнением моторных систем мозга и развитием высших моторных систем, берущих начало с уровня конечного мозга.
Таким образом, крупноклеточная часть красного ядра млекопитающих и в целом красное ядро других позвоночных представляют собой надсегментарный уровень организации моторных систем. Вместе с вестибуло- и ретикуло-спинальным трактами и медиальным продольным пучком рубро-спинальный тракт обеспечивает организацию многих моторных реакций, в частности локомоции. Развитие же мелкоклеточной части красного ядра, происходящее в связи с усложнением вышележащих отделов, является следствием развития в эволюции высших моторных систем (пирамидной и экстрапирамидной), объединяющих многие отделы мозга.
Отметим, что в мозге круглоротых и всех групп рыб достаточно четко выделяется группа нейронов, образующая моторное ядро покрышки, nucl. motorius tegmenti. Оно является местом конвергенции входов от разных структур, в том числе от тектума и торуса.
Его эфференты проецируются на моторные ядра ствола и спинного мозга. Очевидно, эта свойственная низшим премоторная структура аналогична красному ядру: некоторые же авторы рассматривают ее как прекурсор последнего.
Другими структурами, которые можно отнести к премоторным образованиям, являются ядро медиального продольного пучка, nucl. fasc. longitudinalis medialis, и промежуточное ядро Кахаля, nucl. interstitialis Cajal. На их нейронах конвергируют входы от разных источников, в том числе от вестибулярного комплекса, тектума (передних холмов), претектальной области. Эфференты формируют часть медиального продольного пучка (МПП), а у некоторых животных - направляются и к ядрам глазодвигательного комплекса. МПП - многокомпонентный путь, свойственный мозгу всех позвоночных. Он соединяет ствол мозга с моторными отделами спинального уровня, характеризуется постоянством расположения и занимает парамедианную позицию в стволе, проходя в вентральных канатиках спинного мозга на большое расстояние. Промежуточное ядро и ядро Кахаля - не единственные, образующие данный путь; на уровне среднего мозга его составляют также эфференты ядра задней комиссуры, а у высших позвоночных и ядра Даркшевича, и красного ядра.
На уровне ромбовидного мозга к нему присоединяются вестибу- ло-спинальные волокна, а также незначительное число волокон, источниками которых являются сенсорные ядра черепно-мозговых нервов и мозжечка (показано у рептилий) . Множественность связей определяет участие МПП в таких реакциях, как сочетанный поворот головы и глаз.
На уровне среднего мозга у разных групп позвоночных имеются и другие структуры, связанные с моторными отделами, однако недостаточность сведений о связях и функциональной роли этих структур не позволяет судить об их гомологичности с топографически сходными ядрами других животных.
Так, у многих позвоночных описано глубокое ядро среднего мозга, nucl. profundus mesencephali, достигающее у некоторых групп значительных размеров (например, у рептилий). Согласно имеющимся данным, у акул, амфибий и рептилий оно получает билатеральный тектальный вход и проецируется на нижележащие моторные структуры. Относительно других позвоночных данные достаточно противоречивы.
В тегментальной области перешейка пластиножаберных описано несколько меточных групп, обозначенных как ядра F, G, Н. Два первых проецируются на спинной мозг, последнее, возможно, опосредует текто-бульбарные связи, однако недостаточность сведений не дает возможности говорить об их специфичности или гомологии с какими-либо центрами других животных.
Возможно, к этой же группе относится ядро, обнаруженное у всех актиноптеригий и расположенное в вентролатеральной части покрышки. У представителей разных групп лучеперых оно описано под разными названиями: красное ядро покрышки, nucl. ruber tegmenti, латеральное ядро торуса, дорсальная часть энтопедунку- лярного ядра, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Степень развития ядра варьирует, связи изучены недостаточно, хотя имеются сведения о наличии его эфферентов в составе лобо-бульбарного и лобо-церебеллярного трактов. Отметим, однако, что анализ его связей у голостей позволил предположить, что данная структура является частью торуса.
В числе структур, обеспечивающих связи стволовых отделов с моторными центрами, у наземных позвоночных выделяются образования, связанные с вокализацией. К ним относится описанное у бесхвостых амфибий nucl. pretrigeminalis (у Xenopus - дорсальная тегментальная область). Оно располагается в латеральной части тег- ментума перешейка. Для его нейронов характерны высокая зависимость от уровня гормонов, выраженные связи с преоптической областью гипоталамуса и наличие эфферентов, адресованных билатерально ядрам языкоглоточного и блуждающего нервов.
У птиц вентромедиально от желудочка среднего мозга располагается дорсомедиальное интерколликулярное ядро, которое получает афференты от слухового мезенцефалического отдела и адресует эфференты каудальной части ядра подъязычного нерва, осуществляющей иннервацию голосового аппарата.
Помимо премоторных образований на уровне среднего мозга располагаются структуры, выполняющие релейную роль и связывающие между собой различные центры. Такую роль приписывают, в частности, ядру задней комиссуры, nucl. commissurae posterioris, которая у высших позвоночных тесно связана с тектумом. У птиц его вероятным гомологом является ядро, лежащее в претектальной области, - nucl. spiriformis lateralis thalami. Значительная часть входов к этой структуре у птиц и рептилий образована стриатумом.
Таким образом, учитывая особенности контактов, этот отдел рассматривают как звено, опосредующеестрио-тектальные связи, т. е. передающее влияние высших отделов на премоторное образование - глубокие слои тектума, дающие начало нисходящим проекциям. У млекопитающих ядро задней комиссуры обеспечивает связи в пределах ядер глазодвигательного нерва и, как полагают, опосредует движения глаз вверх. Афференты от стриатума не обнаружены, и считается, что аналогичную роль у млекопитающих играет черная субстанция.
Черная субстанция, substantia nigra, характерная для мозга млекопитающих структура, лежащая в вентральной части покрышки. Она разделяется на компактную и ретикулярную части, partes compacts et reticulata, соответственно. Компактная часть у человека и высших приматов имеет специфическую пигментацию, обусловленную наличием дофаминергических нейронов (у других млекопитающих менее выражена). Тем не менее локализация ядра у всех млекопитающих сходна: вентральная часть среднего мозга у низших млекопитающих, не имеющих компактных ножек мозга, и положение между тегментумом и ножками мозга у видов, где последние хорошо развиты. Каудаль- но черная субстанция простирается до мостовых ядер. Связи двух отделов черной субстанции различны. Ретикулярная часть получает входы от стриатума и проецируется в тектум, таламус и пе- дункуло-понтийное ядро. Компактная часть имеет множество источников афферентации, среди которых миндалевидный комплекс, ядра шва, хабенулярные ядра. Эфференты адресованы стриатуму. Таким образом, именно ретикулярная часть черной субстанции может рассматриваться в качестве аналога вышеупомянутых ядер, опосредующих стрио-тектальные связи. В целом же черная субстанция расценивается как одно из важнейших звеньев экстрапирамидной системы млекопитающих.
Гомологом черной субстанции у птиц, рептилий и бесхвостых амфибий считают покрышечное педункуло-понтийное ядро, nucl. tegmenti pedunculopontinus, лежащее в вентролатеральной области среднемозгового тегментума; у некоторых рептилий (например, ящерицы) его называют, как и у млекопитающих, черной субстанцией. Связи этого ядра характеризуются двусторонними проекциями к стриатуму и таламусу, а также эфферентами, адресованными тектуму и ретикулярной формации ствола. Помимо сходства связей имеется и сходство нейрохимических характеристик: в составе данного ядра обнаружены катехоламинергические нейроны. При этом у птиц они сосредоточены в компактной части педункуло-понтийного ядра, которую считают гомологом одноименного отдела черной субстанции, гомологом же ретикулярной части у них является дорсальное покрышечное педункуло-пон- тийноеядро.
Сведения относительно гомологичных черной субстанции структур в мозге других позвоночных фрагментарны. Так, у акул в ростральной части среднего мозга находится скопление мелких нейронов - латеральное ядро покрышки, nucl. tegmenti lateralis . Известно, что оно имеет двусторонние связи с текту- мом и афференты от спинного мозга. Некоторые авторы рассматривают латеральное ядро покрышки как примордиум черной субстанции.
Покрышечное педункуло-понтийное ядро описано и в мозге млекопитающих, однако по характеру связей оно отличается от одноименного ядра других позвоночных тем, что адресованные ему афференты происходят из вентральной части стриатума и ретикулярной части черной субстанции. Кроме того, характерными являются двусторонние связи с субталамическим ядром. Не вызывает сомнений принадлежность покрышечного педункуло- понтийного ядра к экстрапирамидной системе млекопитающих. Некоторые авторы в качестве предшественника этого отдела рассматривают интерколликулярное ядро рептилий, которое характеризуется входами от вентральной части стриатума и эфферентами к ретикулярной формации и тектуму.
Таким образом, часть структур среднего мозга, расположенных в области покрышки, по-видимому, является звеньями многокомпонентных систем мозга, в частности моторных. У млекопитающих эти структуры наиболее подробно изучены, о других животных сведения в основном фрагментарны. Недостаточность представлений о системной организации затрудняет гомологизацию входящих в эти структуры образований. Отметим, впрочем, что эта организация может значительно отличаться: если у млекопитающих важнейшим премоторным центром, передающим влияния те- ленцефальных отделов на спинной мозг, является крупноклеточная часть красного ядра, то у других, особенно у высших позвоночных, эта роль может принадлежать глубоким слоям тектума, и таким образом сами системы окажутся состоящими из разных компонентов - ситуация, в которой, вероятно, установление гомологии нельзя считать правомочным.
На уровне среднего мозга имеется структура, свойственная мозгу всех ныне живущих позвоночных, гомологичность которой не вызывает сомнений, хотя наши представления относительно ее роли далеко не полны. Речь идет о межножковом, или интерпе- дункулярном ядре, nucl. interpeduncularis. Оно хорошо выражено уже в мозге круглоротых и хрящевых рыб, где располагается в области шва на границе перехода перешейка в средний мозг. Описания этого ядра у пластиножаберных противоречивы, поскольку не все авторы его разграничивают от ядер шва. У высших позвоночных интерпедункулярное ядро латерально ограничено ножками мозга. У всех позвоночных ядро образовано мелкими нейронами с небольшим объемом перинуклеарной цитоплазмы. В пределах структуры размеры нейронов варьируют, что является одним из оснований для выделения нескольких клеточных групп: так, у кошек выделяют 4 или 5, а у крыс от 4 до 7. У миног и акул деление структуры производят по топографии: ромбенцефалическая и мезенцефалическая части у миног, дорсальная и вентральная - у акул. Медиаторные характеристики нейронов ядра также служат основанием для разделения его структуры.
В мозге всех позвоночных основной вход к интерпедункуляр- ному ядру образуют нейроны поводковых (хабенулярных) ядер эпиталамуса. Их аксоны формируют центральную часть отогнутого пучка Мейнерта, fasc. retroflexus Meynert, и, сложным образом перекрещиваясь, входят в межножковое ядро. В исследованных случаях обнаружен сложный и упорядоченный характер организации хабенуло-интерпедункулярных связей. Так, в ин- терпедункулярном ядре бесхвостых амфибий афференты пронизывают определенным образом ориентированные дендриты нейронов, что приводит к активации практически всей структуры в ответ на стимуляцию одной части хабенуло-интерпедункулярно- го тракта. Четкая топологическая закономерность обнаружена и в организации связей медиального ядра поводков и интерпедун- кулярного ядра у млекопитающих.
Другие источники входов в интерпедункулярное ядро известны далеко не в полной мере. Для некоторых животных обнаружены входы от тектума. У млекопитающих среди источников аф- ферентации: ядро диагональной полоски Брока, дорсальное ядро покрышки, мезенцефалическое ядро шва, центральное серое вещество и голубое пятно.
Эфференты интерпедункулярного ядра у двоякодышащих рыб и хвостатых амфибий образуют интерпедункуло-бульбарный тракт, отсутствующий у лучеперых рыб. У анура эфференты ядра направляются к дорсальному и глубокому ядрам покрышки. У млекопитающих, изученных в этом отношении более детально, они адресованы дорсальному ядру покрышки, медиодорсальному ядру таламуса, септальным ядрам, переднему ядру мамиллярных тел, ядру диагональной полоски Брока, преоптической области, вентральному ядру покрышки и латеральному ядру поводков. У некоторых видов обнаружены проекции в гипоталамус и к центральному ядру шва.
Характерной особенностью нейронов данной структуры является значительное число нейросекреторных элементов. Они обнаружены у некоторых видов, относящихся к разным классам, и, возможно, эта черта свойственна всем позвоночным. Так, у лягушек нейросекреторные клетки содержат крупные гранулы, а отростки имеют крупные варикозные расширения. Дендриты, ветвящиеся в плоскости, перпендикулярной пучку Мейнерта, образуют по всей длине щелевые контакты и заканчиваются на субпиальной поверхности, контактируя с межножковой цистерной. Подобные клетки описаны и в мозге человека, где их отростки формируют концевые ножки на сосудах и пиальной оболочке. Наличие нейросекреторных элементов, а также сильная васкуляризация ядра (по-видимому, свойственная всем позвоночным, имеющим систему кровоснабжения мозга), позволяют объяснить системный характер влияний этой структуры на различные формы поведенческих реакций. Действительно, сначала только на основании анализа связей, а позднее - экспериментальных исследований был сделан вывод о принадлежности межножкового ядра к структурам лимбической системы, которые опосредуют передачу импульсации на премоторные центры - дорсальное и глубокое тегментальные ядра. Показано участие этих отделов в обеспечении избегания, полового и (у высших) эмоционального поведения. Раннее созревание этого ядра в онтогенезе позволило предположить, что ряд поведенческих реакций новорожденных млекопитающих (например, сосание и глотание) также опосредуется активацией этого ядра. Полагают, что одним из способов осуществления влияний интерпедункулярного ядра на другие структуры мозга может быть выброс биологически активных веществ (в частности, соматостатина) в цереброспинальную жидкость. Отметим, что довольно с ложной оказывается и нейрохимическая характеристика интерпедункулярного ядра; здесь обнаружены нейроны и терминали различной медиаторной природы. Высказывается предположение, что в ряду позвоночных, особенно млекопитающих, происходит нейрохимическая специализация ядра,- что может отражать общее прогрессивное развитие лимбической системы у высших позвоночных. Однако недостаточность сведений не позволяет окончательно сделать такой вывод, поскольку у некоторых видов в пределах ядра обнаружены медиаторы, отсутствующие у других, что, вероятно, свидетельствует о существовании специфических путей и характеристик системы.
В общем, интерпедункулярное ядро у всех позвоночных характеризуется целым рядом сходных черт: связями с ядрами поводков, гипоталамусом, дорсальным тегментальным ядром, сильной васкуляризацией; наличием нейросекреторных элементов, граничащих с цереброспинальной жидкостью, которые свидетельствуют о его принадлежности к системам мозга, ответственным за организацию целостных поведенческих актов (у высших - к лимбической системе).
Отметим, что упомянутое выше дорсальное тегментальное ядро, nucl. tegmenti dorsalis, или ядро Гуддена, у всех наземных позвоночных характеризуется наличием афферентов от интерпедунку- лярного ядра и в свою очередь проецируется на моторные ядра краниальных нервов, что позволяет рассматривать его как одно из «выходных» звеньев лимбической системы, обеспечивающих доступ к исполнительным отделам мозга 1 .
Другой структурой, свойственной мозгу большинства позвоночных, за исключением акул и круглоротых, является ядро перешейка, nucl. isthmi. Наиболее характерная особенность этой структуры - двусторонние связи с тектумом, которые имеют топологически организованные входы и определенные закономерности становления в онтогенезе. У амфибий, некоторых рептилий и млекопитающих наблюдается сочетанное присутствие в тектуме прямого ипсилатерального входа сетчатки и билатеральных проекций ядра перешейка. В то же время отсутствие ипсилатерального ретинального входа совпадает с отсутствием билатеральных проекций. Показано также, что появление активности нейронов ядра перешейка в ходе эмбрионального развития (у амфибий - в период, предшествующий метаморфозу) приурочено к появлению ипсилатеральных сетчаточных проекций. Данное обстоятельство трудно объяснить однозначно, поскольку волокна упомянутых трактов адресованы разным отделам тектума: ипсилатеральные входы - отделам, находящимся в глубине тектума, а вход ядра перешейка - отделам, лежащим на поверхности тектума, над контрлатеральными ретинальными волокнами. Однако если один из этих компонентов отсутствует, то отсутствует и другой. Такая ситуация характерна для большинства птиц и лучеперых рыб, лишенных ипсилатеральных сетчаточных входов и контрлатеральных проекций ядра перешейка на тектум.
У рептилий ядро перешейка дифференцируют на крупно- и мелкоклеточную части. Первая наиболее развита у крокодилов, ящериц, черепах. У змей, лишенных, по мнению большинства авторов, ядра перешейка, в ростральной части покрышки среднего мозга выделяют nucl. tegmenti posterolateralis, которое на основании сходства связей рассматривают как гомолог (аналог?) ядра перешейка (некоторые авторы описывают ядро перешейка в его обычной локализации).
У птиц различают ядро перешейка, nucl. isthmi, и оптическое ядро перешейка, nucl. isthmoopticus. Первое делят на мелко- и крупноклеточные компоненты и полулунное ядро, partes parvo- et magnocellularis et nucl. semilunaris. Для всех компонентов этого комплекса показана конвергенция входов зрительной (от текту- ма) и слуховой (от ядер латеральной петли) систем. Доказано его участие в реакции сужения зрачка на свет (например, в ответ на звук). Оптическое ядро перешейка описано не у всех видов (например, у Ibis оно замещено полулунным ядром, его дорсальным продолжением). Оно располагается в дорсолатеральной части покрышки и, как обнаружено, принимает участие в центрифугальном контроле чувствительности контрлатеральной сетчатки.
У млекопитающих гомологом ядра перешейка считают nucl. ра- rabigeminalis, его же рассматривают как гомолог мелкоклеточной части ядра перешейка рептилий и полулунного ядра птиц. Это ядро представляет собой небольшую группу клеток, занимающую латеральное положение в среднем мозге, вентрально от медиального коленчатого тела и ручек задних холмов. В ряде случаев в его составе выделяют несколько клеточных групп. Общей чертой всех исследованных в этом отношении видов являются двусторонние связи этого ядра с той частью передних холмов, которая получает ретинальные входы. При этом если тектальные афференты преимущественно ип- силатеральны, то для обратных связей характерна билатеральность. Учитывая существующую ретинотопию, ряд авторов рассматривает ядро parabigeminalis как сателлитное для передних холмов. Таким образом, nucl. parabigeminalis, подобно ядру перешейка всех позвоночных, оказывается тесно связанным с мезенцефалическим зрительным центром (тектум или передние холмы) и обеспечивает поступление в него информации от контрлатеральной одноименной структуры. Однако если у большинства позвоночных таким способом, вероятно, обеспечиваются бинокулярные взаимодействия, то у млекопитающих, которые имеют ипсилатеральные ретинальные проекции, возможны и другие функции ядра. Отметим, что у одного вида галаго обнаружены проекции nucl. parabigelminalis в латеральное коленчатое тело, что может быть свойственно и другим животным. Еще одна возможная роль этого ядра - усиление разрешающей способности зрительной системы через активацию истмо-рети- нальных проекций .
Другой структурой, описанной в среднем мозге позвоночных (за исключением круглоротых), является интерколликулярное ядро, nucl. intercollicularis, лежащее в центральной области тегментума. Оно получает спинальные входы и проецируется на таламус. У рептилий оно часто рассматривается как место конвергенции акустических и соматических входов. Иногда его включают в состав торуса в качестве периторальной области, regio peritoralis. Вместе с тем у некоторых животных ядро с таким названием имеет совершенно другие связи. Так, у птиц одноименная структура рассматривается как часть тектума, и ее связи в основном адресованы нижележащим структурам. У акул и скатов интерколликулярное ядро располагается в каудальной части покрышки среднего мозга; оно получает билатеральные входы от тектума и проецируется на спинной мозг, являясь, таким образом, релейной структурой для текто-спиналь- ных связей.
Наконец, отметим, что у рептилий название о интерколликулярное ядро» дано двум разным структурам, одна из них, вероятно, опосредует связи стриатума с тектумом.
У млекопитающих выделяют как самостоятельное образование центральное серое вещество (ЦСВ) среднего мозга, substantia grisea centralis mesencephali, которое, как полагают, гомологично пери- вентрикулярной области тектума других позвоночных. Однако связи этих образований значительно различаются. ЦСВ млекопитающих чрезвычайно гетерогенно, содержит несколько типов нейронов, характеризуется разнообразием медиаторов. В его составе выделяют ряд отделов, отличающихся в том числе и по связям. Оно получает многочисленные входы, источники которых локализованы во всех отделах ЦНС. Значительная часть этих структур относится к лимбической системе (в том числе медиальная префронтальная кора, амигдала, гипоталамус, латеральное хабенулярное ядро), а также к звеньям моторных систем (моторная область коры, мозжечок, черная субстанция). Наконец, на уровень ЦСВ проецируются сенсорные структуры: ядро солитарного тракта, главное ядро тройничного нерва, зрительные и слуховые центры среднего мозга, нейроны пластин IV и V спинного мозга. Эфференты адресованы многочисленным структурам, в числе которых лимбические отделы (латеральный гипоталамус, амигдала, фронтальная область коры), парафасцикулярный комплекс таламуса, ядра шва, парабрахиаль- ная и дорсолатеральная области покрышки моста. Многие из этих связей приурочены к определенным областям ЦСВ, однако высокая степень коллатерализации его эфферентных нейронов, а также отсутствие детальных исследований на разных систематических группах не позволяют представить детальную картину организации связей ЦСВ.
Тем не менее имеющиеся данные позволяют отнести этот отдел мозга млекопитающих к структурам лимбической системы. Так, показано, что его тесные связи с гипоталамусом обеспечивают протекание некоторых фаз репродуктивного поведения. Существует мнение, что ЦСВ является структурой такого уровня, где происходит конвергенция лимбической и моторной систем мозга. Значительное число фактов свидетельствует о причастности ЦСВ к системе эндогенной анальгезии. Это же подтверждают характер поступающей информации от ноцицептивных элементов спинного мозга, наличие опиоидных рецепторов, а также результаты экспериментального изучения влияния ЦСВ на восприятие боли. Однако значительная медиаторная гетерогенность не позволяет пока создать детальную схему взаимодействий этого отдела с другими структурами ноцицептивной системы. Наконец, к настоящему времени накопилось множество данных о его участии в организации видоспецифических вокализаций, которые, как полагают, являются акустическим выражением эмоционального состояния. Это может вполне согласовываться со сведениями о наличии ноцицептивных входов и афферентов от вышележащих лимбических образований. Таким образом, возможно, что ЦСВ является одним из «выходных» образований лимбической системы, которое преимущественно активирует голосовой аппарат животных и"регулирует поступление болевой информации в мозг. Такое сочетание данных представляет интерес и в качестве доказательства справедливости представления о том, что вокализация в процессе эволюции возникает как средство выражения внутреннего состояния (возможно, по принципу смещенной активности) и лишь позднее приобретает коммуникационные функции.
Сложный характер связей и неполнота представлений о роли данного отдела затрудняют проведение сравнительно-анатомического или функционального исследования, поскольку речь идет о структуре, включаемой в состав многокомпонентной лимбической системы млекопитающих, сведения о наличии и уровне развития которой в мозге других позвоночных отсутствуют.
Таким образом, на уровне среднего мозга у всех позвоночных представлены сенсорные образования зрительной и октаво-латеральной систем. Число моторных образований невелико, они контролируют сокращение экстраокулярных мышц. Многочисленные связи с исполнительными отделами обеспечиваются на этом уровне надсегмен- тарными (премоторными) образованиями: глубокими слоями тек- тума, ядром МПП, дорсальным тегментальным ядром, красным ядром, на которых происходит конвергенция входов от сенсорной и лимбической систем, определяя тем самым важную, а в ряде случаев решающую роль этого отдела в организации системных поведенческих реакций.
Ножка мозга (НМ) – одна из двух парных структур, входящих в состав среднего мозга, что определяет ее функциональное предназначение и важность.
Практически у всех хордовых есть мезэнцефалон, отвечающий за выполнение жизненно важных функций, играющих неоценимую роль в обеспечении жизнеспособности, выживаемости, регуляции боли и чередования сна и бодрствования.
Он же отвечает за рефлексы обороны, защиты, пространственно-временную ориентацию и даже за поддержание постоянной температуры тела, контроль движений и концентрацию внимания.
Определение термина
Ножки среднего мозга дислоцированы в среднемозговом пространстве, небольшом, но значимом образовании, располагаются между задним сегментом и подкоркой.
Мезэнцефалон, в который входит несколько вариабельных сегментов, может показаться сложным по устройству, однако на самом деле он устроен намного проще, чем остальные отделы.
Сложность в изучении и запоминании устройства можно преодолеть старым мнемоническим способом, в котором отдел рисуют в срезе, в виде перевернутой головы медведя, где каждое основание ножки мозга – медвежьи уши, а собственно тела ножек на этой картинке – широкие куски морды нарисованного схематично зверя:
Коммуникативность достигается благодаря кортикоспинальным волокнам, проходящим через основания структуры, направляясь к коре БП, а на обратном пути идущих к спинномозговому тракту из сомато- и висцеросенсорных областей коры .
У анатомического условного обозначения есть несколько вариаций, включающих разные понятия о вхождении или отдельном отстоянии определенных структурно-сегментарных образований, присутствии в них специфических, необычных веществ или их независимом положении, в роли границы между анатомическими сегментами.
| Структура | Определение 1 | Определение 2 |
|---|---|---|
| часть ножки мозга, расположенная сверху | примыкает к собственно покрышке | покрышка – не отдельный сегмент, а часть общего понятия о структуре |
| Нижняя и передняя части НМ | граница НМ
базисное основание и покрышка – отдельные части, прилегающие к анатомическим образованиям |
основание и покрышка ножек – структуры, отделенные в первом определении, а во втором считаются составной частью |
| черное специфическое вещество | граничащее образование между различными частями среднего мозга | определяется, как часть НМ |
Если принимать за данность первое разграничение, в котором анатомическая структура присутствует только как два исчерченных валика (плавно выходящих из-под и далее расходящихся по направлению к разным полушариям (правому и левому), все предельно просто.
Если считать, что в научное понятие входит покрышка ножек мозга, основание и , которое повернуто выпуклой стороной по направлению к основанию, то это – сложная структура. Она расположена в не менее прихотливом и замысловатом по наличию различных функциональных приспособлений мезэнцефалоне и тесно связана с остальными отделами головного мозга благодаря специфике своего устройства.
Анатомическое строение и функции
Средний мозг – совсем небольшое образование, вмещает в себя сразу несколько структур и отвечает за множество функций, включая репродуктивную. Было бы ошибочным предполагать, что средний мозг состоит из ножек мозга и покрышки. Кроме основания НМ и черного вещества, в нем есть четверохолмие, и покрышка. Она образована из сложной среднемозговой, вентральной и дорсальной части.
Основная сложность в рассмотрении анатомического строения состоит в решении – принимать ли в нем только валики, из которых образованы ножки мозга, или же включать в их состав и крышку среднего мозга, днище и специфическое черное вещество:
- Традиционное рассмотрение не покажет ничего, кроме собственно тела ножек, с расположенной между ними ямкой (тариновой или межножковой). Она представляет собой часть межножковой цистерны, расположенной в основании человеческого черепа, откуда средний мозг получает необходимую для жизнедеятельности спинномозговую жидкость.
- В области межножковой находится выход нерва, двигающего глазное яблоко, веко и обеспечивающего реакцию зрачка на световой раздражитель, а с наружной поверхности расположен блоковый нерв, без которого не обойтись в движении косых мышц и некоторых характерных поворотов глаз в орбите.
- Черная масса, в одной трактовке – разграничивающая структура, а в другой – составная часть действующей системы, развивается из мезэнцефалоне и регулирует координацию движений. Ее примечательность состоит в том, что это единственная область НСС, в которой клетки окрашены меланином.
- Основание НМ (основание мозга) – ничто иное, как самая нижняя часть, расположенная спереди. В определении принадлежности этой части есть разночтения не только в старых учебниках анатомии, где эти термины считались эквивалентными или просто не выделялись, как отдельное образование. Сейчас ОНМ – именно нижняя часть, в которой есть аксоны, окрашенные миелином.
- В противоположность основанию, покрышка находится между черным веществом и водопроводом мозга, она формирует и один, и другой сегмент, расположенный поблизости. К ее структурам относят красное ядро, ее вентральную и дорсальную часть.
- В ней же дислоцировано серое (околоводопроводное) вещество, которое анатомически относят к покрышке, хотя оно расположено рядом с водопроводом мозга. ОСВ считается основным центром регулирования болевого симптома, идущего по нисходящей линии. Оно способно проецировать на ядра таламуса и спинной мозг, а также в ядра шва и голубое пятно.
Важность анатомического образования, вне зависимости от его состава в первом или во втором случае, неоспорима. Ведь именно оно обеспечивает ориентирование по зрительной картинке и полученному раздражителю, обеспечивает поддержание определенной позы тела и регуляцию тонуса мышц на рефлекторном уровне.
Связь анатомического образования с другими областями головного мозга осуществляется самыми вариабельными способами – от волокон кортикоспинального пути, направляющихся к важнейшим анализаторам (восходящих и нисходящих), до информации, передаваемой нейронами всех расположенных рядом формаций серого, белого и черного цвета.
Последствия повреждений ножек мозга человека
Любые повреждения в этой области приводят к развитию многочисленных синдромов, описанных в специальной литературе и даже получивших названия по фамилии ученых, впервые зафиксировавших явление для науки.
Характер проявлений зависит от того, что именно подверглось деструктивным изменениям:
- повреждение глазодвигательного нерва в зависимости от дислокации дает вертикальный нистагм, дискоординацию или офтальмоплегию разного рода (внутреннюю тотальную, наружную), синдром Нотнагеля;
- разрушение основания ножки приводит к параличу глазодвигательного нерва и разрушению пирамидного пучка;
- травмирование в этой области дает мозжечковые расстройства, потерю или расстройство функциональности органов зрения и слуха;
- атрофические изменения ножек мозга могут привести к утрате способности реагировать на внешние раздражители и может привести к утрате способности самостоятельного обеспечения жизнедеятельности.
При относительно небольших размерах средний мозг и расположенные в нем структуры контроля и управления играют важнейшую роль в обеспечении нормальной деятельности органов слуха, зрения. Они являются центром управления сна и даже деятельности мозжечка. Поражение любого типа – травмирование, появление , сбой мозгового кровообращения, злокачественные и доброкачественные новообразования неизбежно вызовут расстройства деятельности систем, за которые они несут ответственность.
Косоглазие и дискоординация в результате патологии глазодвигательного нерва – это только малая часть грядущих осложнений, при которых могут проявиться , импульсивное поведение и , обманы восприятия зрительные и тактильные.
Любые же проявления атрофии мозговых структур несут необратимый характер, и редко поддаются окончательному излечению.