Является конечным отделом мозгового ствола и сверху полностью покрыт большими полушариями. Основными образованиями промежуточного мозга являются (зрительный бугор) и (подбугровая область). Последний соединен с гипофизом — главной железой внутренней секреции. Вместе они составляют единую гипоталамо-гипофизарную систему.
Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции организма. Он подразделяется на таламус, эпиталамус и гипоталамус.
Таламус
Таламус представляет своего рода ворота, через которые в кору поступает и достигает сознания основная информация об окружающем мире и о состоянии тела. Таламус состоит примерно из 40 пар ядер, которые функционально делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.
Специфические ядра служат областью переключения различных афферентных сигналов, направляющихся в соответствующие центры коры головного мозга. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы и внутренних органов. Эти структуры осуществляют регуляцию тактильной, температурной, болевой и вкусовой чувствительности, а также зрительных и слуховых ощущений. Так, латеральные коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения, а медиальные — подкорковыми центрами слуха. Нарушение функций специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Основной функциональной единицей специфических ядер таламуса являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору больших полушарий от кожных, мышечных и других рецепторов .
Неспецифические ядра являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга, представляя собой ретикулярную формацию таламуса. Неспецифические ядра таламуса диффузно посылают нервные импульсы по множеству коллатералей ко всей коре головного мозга и образуют неспецифический путь анализатора. Без этого пути информация анализатора не будет полной.
Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят к нарушению сознания. Это свидетельствует о том, что им пульсация, поступающая по неспецифической восходящей системе таламуса, поддерживает уровень возбудимости корковых нейронов, необходимый для сохранения сознания.
Ассоциативные ядра таламуса обеспечивают связь с теменной, лобной и височными долями коры больших полушарий. Повреждение этой связи сопровождается нарушениями зрения, слуха и речи.
Через нейроны таламуса вся информация идет в . выполняет роль «фильтра», отбирая наиболее значимую для организма информацию, которая поступает в кору больших полушарий.
Таламус является высшим центром болевой чувствительности. При некоторых поражениях зрительного бугра появляются мучительные болевые ощущения, повышение чувствительности к раздражителям (гиперестезия); незначительное раздражение (даже прикосновение одежды) вызывает приступ мучительной боли. В других случаях нарушение функций таламуса вызывает состояние анальгезии — снижение болевой чувствительности вплоть до полного ее исчезновения.
Эпиталамус
Эпиталамус , или надбугорье , состоит из поводка и эпифиза (шишковидная железа), которые формируют верхнюю стенку третьего желудочка.
Гипоталамус
Гипоталамус располагается вентральнее зрительного бугра и является главным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций. В нем различают 48 пар ядер: преоптические, супраоптическое и паравентрикулярное, средние, наружные, задние. Большинство авторов выделяют в гипоталамусе три основные группы ядер:
- передняя группа содержит медиальное преоптическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;
- средняя группа включает дорсо-медиальное, вентро- медиальное, аркуатное и латеральное гипоталамические ядра;
- в состав задней группы входят супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярныеядра, задние гипоталамическое и перифорниатное ядра.
Важная физиологическая особенность гипоталамуса — высокая проницаемость его сосудов для различных веществ.
Гипоталамус тесно связан с деятельностью гипофиза. Средняя группа ядер образует медиальный гипоталамус и содержит нейроны- датчики, реагирующие на изменения состава и свойств внутренней среды организма. Латеральный гипоталамус формирует пути к верхним и нижним отделам ствола мозга.
Нейроны гипоталамуса получают импульсы с , ретикулярной формации, мозжечка, ядер таламуса, подкорковых ядер и коры; участвуют в оценке информации и формировании программы действий. Они имеют двусторонние связи с таламусом, а через него — с корой больших полушарий. Определенные нейроны гипоталамуса чувствительны к химическим воздействиям, гормонам, гуморальным факторам.
С передних ядер осуществляются эфферентные влияния на исполнительные органы по парасимпатическому отделу, обеспечивающие общие парасимпатические приспособительные реакции (замедление сердечных сокращений, понижение тонуса сосудов и давления крови, увеличение секреции пищеварительных соков, усиление двигательной активности желудка и кишечника и др.). Через задние ядра осуществляются эфферентные влияния, поступающие к периферическим исполнительным органам по симпатическому отделу и обеспечивающие симпатические приспособительные реакции: учащение ритма сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение давления крови, торможение моторной функции желудка и кишечника и др.
В передних и преоптических ядрах расположены высшие центры парасимпатического отдела, а в задних и латеральных ядрах — симпатического отдела нервной системы. Через эти центры обеспечивается интеграция соматических и вегетативных функций. В целом гипоталамус обеспечивает интеграцию деятельности эндокринной, вегетативной и соматической систем.
В латеральных ядрах гипоталамуса находится центр голода, ответственный за пищевое поведение. В медиальных ядрах расположен центр насыщения. Разрушение этих центров вызывает гибель животного. При раздражении центра насыщения прием корма прекращается, и возникают поведенческие реакции, характерные для состояния насыщения, а повреждение этого центра способствует повышенному потреблению корма и ожирению животных.
В средних ядрах находятся центры регуляции всех видов обмена веществ, энергорегуляции, теплорегуляции (теплообразования и теплоотдачи), половой функции, беременности, лактации, жажды.
Нейроны, расположенные в области супраоптического и пара- вентрикулярного ядер, участвуют в регуляции обмена воды. Раздражение их вызывает резкое увеличение потребления жидкости.
Гипоталамус является главной структурой, ответственной за температурный гомеостаз. В нем различают два центра: теплоотдачи и теплопродукции. Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах гипоталамуса и включает паравентрикулярные, супраоптические и медиальные преоптические ядра. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи в результате расширения сосудов кожи и повышения температуры ее поверхности, увеличения потоотделения. Центр теплопродукции расположен в заднем гипоталамусе и состоит из различных ядер. Раздражение этого центра вызывает повышение температуры тела в результате усиления окислительных процессов, сужения сосудов кожи и появления мышечной дрожи.
Гипоталамус оказывает важное регулирующее влияние на половую функцию животных и человека .
Специфические ядра гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное) тесно взаимодействуют с гипофизом. Их нейроны секретируют нейрогормоны. В супраоптическом ядре образуется антидиуретический гормон (вазопрессин), в паравентрикулярном — окситоцин. Отсюда эти гормоны транспортируются по аксонам в гипофиз, где и накапливаются.
В нейронах гипоталамуса синтезируются либерины (рилизинг-гормоны) и статины, которые затем по нервным и сосудистым связям поступают в гипофиз. В гипоталамусе осуществляется интегрирование нервной и гуморальной регуляции функций многих органов. Гипоталамус и гипофиз образуют единую гипоталамо-гипофизарную систему с обратными связями. Уменьшение или увеличение количества гормонов в крови с помощью прямой и обратной афферентации изменяет активность нейросекреторных нейронов гипоталамуса, в результате чего изменяется уровень экскреции гипофизарных гормонов.
Промежуточный мозг является конечным отделом ствола и полностью скрыт полушариями. Этот отдел отвечает за некоторые процессы поведения, тут расположен коллектор всех чувствительных путей организма и главный гормональный регулятивный центр. Ограничен:
- Спереди – передняя комиссура (спайка) и терминальная пластинка;
- Сзади – задняя комиссура, комиссура поводка и эпифиз;
- Вверху – мозолистое тело и полушария большого мозга;
Промежуточный мозг и его анатомия непосредственно связаны с выполняемыми функциями. Поэтому хорошее кровоснабжение и близость к ключевым нервным структурам являются важным условием. Промежуточный мозг состоит из следующих функциональных частей:
- Таламус – орган, в котором собираются все сенсорные данные: зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные – и затем передаются в кору;
- Метаталамус состоит из коленчатых тел, является подкорковым центром слуха и зрения, анатомически связан с таламусом;
- Субталамус относится к группе базальных ганглиев, он связан с выполнением тонких движений;
- Гипоталамус – центр выработки гормонов, которые контролируют деятельность гипофиза (гипоталамо-гипофизарная система) и подкорковый центр многих поведенческих реакций;
- Эпиталамус – его составляет железа внутренней секреции – эпифиз, или шишковидное тело.
Тут также находится третий желудочек, через который осуществляется отток ликвора и располагаются зрительные тракты, нервы и зрительный перекрест.
Таламусы представляют собой парные яйцевидные образования небольшого размера, которые занимают почти весь (80 %) промежуточный мозг. Главной функцией этого отдела является конвергенция (объединение) всех чувствительных путей, их обработка и передача в кору. Также он не пропускает в мозг ненужные сигналы или сигналы низкой степени значимости, что позволяет уменьшить нагрузку на кору. В таламусе находится примерно 40 ядер – скоплений нейронов со специализированными функциями. Они делятся на три группы:
- Специфические (проекционные) переключают сенсорную информацию на кору больших полушарий, модулируют специфический сигнал, по которому мозг определяет, откуда пришло раздражение, и воспринимает его. Так же они обрабатывают болевую информацию (тут расположен высший центр болевой чувствительности), поэтому при поражении таламуса возможно как снижение болевого порога, так и его повышение. С помощью специфических сигналов таламус координирует действия выше лежащих отделов центральной нервной системы;
- Неспецифические связаны с ретикулярной формацией, их функция сопряжена с созданием фонового возбуждения. Они модулируют неспецифические сигналы, которые поддерживают возбуждение нейронов коры, а также принимают участие в формировании эмоций, мимики;
- Ассоциативные связывают между собою различные доли коры головного мозга: височную, теменную, затылочную.
Метаталамус – это медиальные и латеральные коленчатые тела, которые составляют подкорковый центр слуха и зрения, и отвечают за ориентировочные рефлексы. Они связаны с четверохолмием среднего мозга (которое является древним зрительным центром). Их повреждение грозит полной потерей зрения или слуха (при сохранении целостности зрительных и слуховых нервов).
Если говорить о строении промежуточного мозга, нужно выделить также субталамус, который представляет собой ядро Льюиса. Оно прочно связано с экстрапирамидной системой и участвует в системе мышечного контроля и координации тонких движений. Также тут находится неопределенная зона, функции которой неизвестны.
Эпиталамус
Одним из отделов промежуточного мозга является эпиталамус, или шишковидное тело. Находится оно над водопроводом мозга, имеет хорошее кровоснабжение, прикрепляется двумя поводками к холмикам пластинки крыши. Это железа внутренней секреции, которая вырабатывает такие гормоны:
Мелатонин – регулятор суточных ритмов человека. Сбои в его синтезе ведут к бессоннице, раздражительности, сонливости в дневное время суток;
Адреногломерулотропин влияет на выработку надпочечниками альдостерона;
Ингибирующие гормоны тормозят выделение соматотропина и гонадотропина, тем самым задерживая преждевременное половое созревание и гигантизм в детском возрасте.
Гипоталамус
Строение и функции промежуточного мозга предусматривают две основных функции: регуляторную и эндокринную. Непосредственно гипоталамус совмещает эти две функции. Он получает множественные сигналы из различных областей мозга: таламуса, лимбической системы, мозжечка и коры больших полушарий, – а также имеет собственные рецепторы, которые позволяют регулировать тот или иной параметр в организме (например, объем циркулирующей крови или солевой баланс). В нем находятся ядра, отвечающие за регуляцию вегетативных функций, гормональную регуляцию деятельности гипофиза, а также центры различных базовых поведенческих реакций. Все ядра можно разделить на несколько функциональных групп:
- Передняя, или хиазматическая, группа. Сюда входят переднее гипоталамическое, супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное ядра, а также вентролатеральное и половидоморфное ядра. Функции переднего отдела разнообразны: выделение антидиуретического гормона и окситоцина, регуляция теплового обмена (центр теплоотдачи отвечает за расширение сосудов, потовыделение), регуляция водного баланса (при повышении количества солей в крови наступает жажда). Также через переднюю группу осуществляется нисходящее парасимпатическое влияние на органы, что также имеет приспособительный характер: увеличение продукции пищеварительных соков, замедление сердечных сокращений, сужение бронхов, понижение кровяного давления, сужение зрачков. Центр сна также расположен в передней группе ядер. В промежуточном мозге функция передней группы является одной из самых важных. Повреждение этих ядер чаще всего ведет к смерти человека.
- Средняя, или группа ядер среднего бугра. Сюда входят аркуатное, латеральное, дорсомедиальные и вентромедиальные ядра, а также бугорно-сосцевидный комплекс. Они отвечают за половое поведение, регуляцию энергии. Тут расположен центр голода и насыщения. Его разрушение ведет к отказу от пищи или чрезмерному ее потреблению, что одинаково опасно для жизни человека.
- Задняя, или группа ядер сосцевидного тела, включает маммилярные ядра. Эта группа ядер осуществляет нисходящее симпатическое действие на органы: увеличивает ЧСС, угнетает секрецию желудочного сока, расширяет бронхи и повышает кровяное давление, расширяет зрачки. Тут расположен центр пробуждения.
В промежуточном мозге функции гипоталамуса сводятся к поддержанию постоянства внутренней среды – гомеостаза.
Гипофиз
Гипофиз относится к одному из самых важных эндокринных органов организма. Его функция заключается в выработке тропных гормонов, которые, воздействуя на органы-мишени (чаще всего это железы внутренней секреции), регулируют их деятельность. Гипофиз находится в промежуточном мозге, его строение и функции анатомически связаны с гипоталамусом через воронку, образуя гипоталамо-гипофизарную систему. Сам гипофиз лежит в костном образовании – турецком седле. Имеет три части:
- Аденогипофиз (передняя доля) – тут синтезируются тропные гормоны, которые регулируют деятельность желез: тиреотропный, адренокортикотропный, гонадотропный, соматотропный, лютеотропный (пролактин). Из этой части может развиться опухоль гипофиза (ссылка на одну из статей);
- Средняя доля – в ней синтезируются меланоцитостимулирующий гормон, который влияет на пигментный обмен.
- Нейрогипофиз (задняя доля) – здесь запасается антидиуретический гормон и окситоцин, отсюда же эти гормоны выводятся в кровь. Именно эта часть соединена с гипоталамусом через воронку.
Гипофиз называют самой главной железой организма, от её деятельности зависит работа остальных желез внутренней секреции. Поражение этого органа вызывает серьёзные заболевания: акромегалию, гипертиреоз, преждевременное половое созревание.
Третий желудочек
Строение промежуточного мозга предполагает наличие полости, через которую осуществляется отток спинномозговой жидкости (ликвора). Третий желудочек представляет собой узкое щелевидное образование. Он соединён с первым и вторым желудочками посредством монроевых отверстий, с четвертым – через водопровод. Тут находится хорошо развитое сосудистое сплетение. Опухоль этого отдела чревата тем, что промежуточный мозг не сможет правильно выполнять свои функции. Будет нарушен отток жидкости, могут быть сдавлены зрительные тракты и другие органы данного отдела мозга.
Таким образом, можно выделить пять основных функций, которыми обладает промежуточный мозг:
- Регуляция деятельности всех основных желез внутренней секреции;
- Центр адаптации – регулирования температуры, водно-солевого баланса, времени сна и бодрствования, прочих характеристик;
- Нейрогуморальная регуляция – стимуляция или угнетение деятельности желез внешней и внутренней секреции на основе информации из окружающего мира и состояния организма;
- Центр полового влечения и удовольствия;
- Центр формирования защитных рефлексов: кашля, слезотечения, чихания.
Промежуточный мозг (diencephalon), расположенный под мозолистым телом, состоит из заднего таламуса, эпиталамуса и гипоталамуса (см. рис. 9). Серое вещество промежуточного мозга образует ядра, являющиеся центрами всех видов общей чувствительности, а также ядра, участвующие в функциях вегетативной нервной системы, и нейросекреторные ядра. В белом веществе промежуточного мозга проходят восходящие и нисходящие проводящие пути. С промежуточным мозгом связаны две железы внутренней секреции - гипофиз и эпифиз. Полостью промежуточного мозга является III желудочек. Границами промежуточного мозга
на основании головного мозга служат передняя поверхность зрительного перекреста (спереди), передний край заднего продырявленного вещества и зрительные тракты (сзади). На дорсальной поверхности задней границей является борозда, отделяющая верхние холмики среднего мозга от заднего края таламусов. Терминальная полоска отделяет с дорсальной стороны промежуточный мозг от конечного мозга.
Таламус (зрительный бугор) (thalamus) - парный орган яйцевидной формы, образован главным образом серым веществом. Его медиальная и задняя поверхности свободные, поэтому таламусы хорошо видны на разрезе мозга, передняя сторона каждого таламуса сращена с гипоталамусом. Передний конец (передний бугорок, tuberculum anterius) таламуса несколько заострен, задний (подушка, pulvinar) закруглен. Медиальная поверхность зрительных бугров обращена друг к другу, они образуют боковые стенки полости промежуточного мозга - III желудочка и соединены между собой межталамическим сращением (adhesio interthalamica) (рис. 29). Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле. Верхняя сторона таламуса участвует в образовании нижней стенки центральной части бокового желудочка.
Таламус является подкорковым центром всех видов общей чувствительности. В нем выделяют 40 ядер, разделенных тонкими прослойками белого вещества (рис. 30). В таламусе различают медиальные, латеральные (боковые), задние, передние и другие ядра. С нервными клетками таламуса вступают в контакт отростки нервных клеток вторых (вставочных) нейронов всех чувствительных проводящих путей, несущих импульсы в полушария большого мозга, кроме обонятельного, вкусового и слухового. Часть аксонов нейронов таламуса направляется к ядрам полосатого тела конечного мозга. В связи с этим таламус рассматривается и как чувствительный центр экстрапирамидной системы. Часть аксонов идет к коре большого мозга - это таламокортикальные пучки. Под таламусом располагается субталамус (subthalamus), субталамическая область (regio subthalamica). Это небольшой участок мозгового вещества, расположенный книзу от таламуса и отделенный от него гипоталамической бороздой со стороны III желудочка. В субталамус из среднего мозга продолжаются и там заканчиваются красное ядро и черное вещество среднего мозга. Сбоку от черного вещества помещается субталамическое ядро (nucleus subthalamicus).
Эпиталамус (epithalamus) включает поводки и треугольники поводков. Топографически к эпиталамусу относят эпифиз, или шишковидное
тело, который как бы подвешен на двух поводках (habenulae), соединенных с таламусом посредством треугольника поводка (trigonum habenulae). Эпифиз является железой внутренней секреции и описан в соответствующем разделе. В треугольниках поводков заложены ядра, относящиеся к обонятельному анализатору. Спереди и снизу от эпифиза расположен поперечный пучок волокон - эпиталамическая (задняя) спайка (comissura epithalamica). Между эпиталамической спайкой и спайкой поводков в передневерхнюю часть эпифиза, в его основание, вдается неглубокий слепой карман - шишковидное углубление.
Рис. 29. Таламусы и третий желудочек на горизонтальном разрезе головного мозга, вид сверху: 1 - таламус; 2 - межталамическое сращение; 3 - III желудочек; 4 - мозговая полоска таламуса; 5 - треугольник поводка; 6 - поводок; 7 - шишковидное тело; 8 - медиальное коленчатое тело; 9 - пластинка крыши среднего мозга; 10 - средняя мозжечковая ножка; 11 - продолговатый мозг; 12 - ножка мозга; 13 - терминальная полоска; 14 - столб свода; 15 - хвостатое ядро
Рис. 30.
Ядра
таламуса (заднего), разрез во фронтальной плоскости: 1 - терминальная
полоска; 2 - задние ядра; 3 - боковые вентральные ядра; 4 -
центромедиальное ядро; 5 - парафасцикулярное ядро; 6 - медиальные ядра;
7 - мозговая полоска
Метаталамус (metathalamus) образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса и соединяющиеся с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Медиальное коленчатое тело (cdrpus geniculaatum mediale) находится под подушкой таламуса. Его ядро является, наряду с ядрами нижних холмиков четверохолмия, подкорковым центром слухового анализатора. На нейронах медиального коленчатого тела заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли. Латеральное коленчатое тело (corpus geniculaatum laterale) расположено возле нижне-боковой стороны подушки таламуса. Его ядро и ядра верхних холмиков четверохолмия являются подкорковыми центрами зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.
Гипоталамус (hypothaldmus), представляющий собой вентральную часть промежуточного мозга, располагается кпереди от ножек мозга. Он составляет нижние отделы промежуточного мозга и участвует
в образовании дна III желудочка (рис. 31). Функциональная роль гипоталамуса очень велика, он управляет функциями внутренней среды организма и обеспечивает гомеостаз. В гипоталамусе расположены центры (ядра), управляющие вегетативной нервной системой (рис. 32). Нейроны гипоталамуса секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. К гипоталамусу относят зрительный перекрест, зрительные тракты, сосцевидные тела, серый бугор, воронку.
Поперечно лежащий зрительный перекрест (chiasma opticum) образован волокнами зрительных нервов, частично переходящими на противоположную сторону. Перекрест продолжается с каждой стороны латерально и кзади в зрительный тракт (tractus opticus). Каждый зрительный тракт огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения (верхнем холмике крыши среднего мозга и в латеральном коленчатом теле). Волокна латерального корешка образуют синапсы с клетками ядер латерального коленчатого тела. Волокна медиального заканчиваются на клетках ядер верхнего холмика крыши среднего мозга. С передней поверхностью зрительного перекреста срастается терминальная (пограничная) пластинка, относящаяся к конечному мозгу.
Кзади от зрительного перекреста расположен серый бугор (tuber cinereum), стенки которого образованы тонкой пластинкой серого вещества, в котором залегают серобугорные ядра (nuclei tuberales). Эти ядра оказывают влияние на эмоциональные реакции человека. Книзу серый бугор переходит в воронку (infundibulum), которая соединяется с гипофизом. По бокам от серого бугра расположены зрительные тракты. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу и слепо заканчивающееся углубление воронки (recessus infundibuli).
Между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади расположены сферические сосцевидные тела (corpora mamillaria) диаметром около 0,5 см каждое. Внутри сосцевидных тел под тонким слоем белого вещества находится серое вещество, образованное медиальными и латеральными ядрами сосцевидного тела (nuclei mamillares mediales et laterales). В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. Ядра сосцевидных тел являются подкорковыми центрами обонятельного анализатора.
В гипоталамусе в направлении от терминальной пластинки к среднему мозгу различают три зоны с нечеткими границами, в которых
Рис. 31.
Промежуточный
мозг. Вид со стороны полости третьего желудочка мозга. Сагиттальный
разрез ствола мозга: 1 - столб свода; 2 - межжелудочковое отверстие; 3 -
межталамическое сращение; 4 - таламус; 5 - сосудистое сплетение
третьего желудочка; 6 - гипоталамическая борозда; 7 - треугольник
поводка; 8 - шишковидное углубление; 9 - валик мозолистого тела; 10 -
шишковидная железа; 11 - крыша среднего мозга; 12 - водопровод среднего
мозга; 13 - верхний мозговой парус; 14 - четвертый желудочек; 15 -
мозжечок; 16 - нижний мозговой парус; 17 - продолговатый мозг; 18 -
задняя спайка; 19 - мост; 20 - корешок глазодвигательного нерва; 21 -
заднее продырявленное вещество; 22 - сосцевидное тело; 23 - углубление
воронки; 24 - гипофиз; 25 - воронка; 26 - перекрест зрительных нервов;
27 - супраоптическое углубление; 28 - терминальная пластинка; 29 -
передняя спайка; 30 - колено мозолистого тела; 31 - клюв мозолистого
тела; 32 - прозрачная перегородка: 33 - ствол мозолистого тела
Рис. 32.
Расположение
ядер гипоталамуса на сагиттальном разрезе: 1 - передняя спайка; 2 -
гипоталамическая борозда; 3 - околожелудочковое ядро; 4 -
верхнемедиальное ядро; 5 - заднее ядро; 6 - серобугорные ядра; 7 - ядро
воронки; 8 - углубление воронки; 9 - воронка гипофиза; 10 - задняя доля
гипофиза (нейрогипофиз); 11 - промежуточная часть гипофиза; 12 -
передняя доля гипофиза (аденогипофиз); 13 - зрительный перекрест; 14 -
надзрительное ядро; 15 - нижнемедиальное ядро; 16 - терминальная
пластинка
располагается более 30 ядер. Тонкая перивентрикулярная зона промежуточного мозга, прилежащая к третьему желудочку, содержит предоптические, супраоптические, паравентрикулярные ядра, ядро воронки и заднее гипоталамическое ядро. В промежуточной (медиальной) зоне находятся предоптические ядра, переднее, верхне-медиальное, нижне-медиальное ядра и ядра сосцевидных тел. В медиальной зоне гипоталамуса расположена гипофизотропная область гипоталамуса, клетки которой продуцируют одноименные факторы, биологически активные вещества. В этих ядрах находятся нейроны, воспринимающие все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температура, состав, содержание
гормонов и т.д.). Медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системами. В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины (пептиды), оказывающие морфиноподобное действие. Считают, что они участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов в органах и тканях.
В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. И те, и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы. В нейросекреторных клетках преобладает протеиносинтез, а нейросекрет выделяется в кровь. Клетки гипоталамуса трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.
Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс (гипоталамо-гипофизарную систему), в котором первый играет регулирующую, а второй - эффекторную роль. Крупные нейросекреторные клетки супраоптического (nucleus supraopticus) и паравентрикулярного (nucleus paraventricularis) ядер вырабатывают нейросекреты пептидной природы (супраоптическое - вазопрессин, или антидиуретический гормон, паравентрикулярное - окситоцин), которые по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза, откуда разносятся кровью. Мелкие нейроны ядер медиальной гипоталамической зоны вырабатывают рилизинг-факторы, или либерины, а также тормозящие факторы, или статины, поступающие в аденогипофиз, который передает эти сигналы в виде своих тропных гормонов периферическим эндокринным железам. В передней части воронки - срединном возвышении (eminentia mediana) аксоны ядер гипофизотропной области гипоталамуса оканчиваются на сосудах портальной системы, куда поступают нейросекреты, переносимые кровью в аденогипофиз. Ядра гипоталамуса связаны довольно сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей с различными отделами мозга.
III желудочек (ventriculus tertius), занимающий центральное положение в промежуточном мозге, представляет собой сагиттально расположенную щель, ограниченную с латеральных сторон обращенными друг к другу медиальными поверхностями таламусов и медиальными отделами субталамической (подбугорной) области. Нижней стенкой, или дном, III желудочка служит задняя (дорсальная) поверхность гипоталамуса, на которой различают два углубления. Это углубление воронки (recessus infundibuli) и супраоптическое углубление (recessus supraopticus), которое располагается впереди зрительного перекреста, между его передней поверхностью и терминальной пластинкой.
Передняя стенка III желудочка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой мозга. С каждой стороны столб свода мозга спереди и передний отдел таламуса сзади ограничивают межжелудочковое отверстие (foramen interventriculare), посредством которого полость III желудочка сообщается с боковым желудочком данной стороны. Задняя стенка III желудочка образована эпиталамической спайкой, под которой находится отверстие водопровода мозга. В средневерхних отделах III желудочка над эпиталамической (задней) спайкой расположено надшишковидное углубление (recessus suprapinealis). Верхняя стенка желудочка, или его крыша, образована сосудистой основой (tela choroidea), которая представлена двумя слоями мягкой (сосудистой) оболочки головного мозга. В III желудочек мягкая оболочка проникает со стороны затылочных долей полушарий большого мозга сверху и мозжечком снизу, под валиком мозолистого тела и сводом. Верхний листок оболочки срастается с нижней поверхностью свода мозга. На уровне межжелудочковых отверстий этот листок подворачивается, переходит в нижний листок, который направляется назад, покрывает сверху шишковидное тело и ложится на верхне-заднюю поверхность (крышу) среднего мозга.
В латеральном направлении верхний и нижний листки мягкой мозговой оболочки вместе с залегающими в них кровеносными сосудами впячиваются с медиальной стороны через сосудистую щель в полость бокового желудочка, проникая между верхней (дорсальной) поверхностью таламуса и нижней поверхностью свода. Между верхним и нижним листками сосудистой основы III желудочка в соединительной ткани располагаются две внутренние мозговые вены, образующие при слиянии непарную большую мозговую вену (галенову вену). Со стороны полости желудочка сосудистая основа III желудочка покрыта эпителиальной пластинкой - остатком задней стенки второго мозгового пузыря. Выросты (ворсинки) нижнего листка сосудистой основы вместе с покрывающей их эпителиальной пластинкой, свисающей в полость III желудочка, образуют сосудистое сплетение III желудочка (plexus choroideus). В области межжелудочкового отверстия сосудистое сплетение III желудочка соединяется с сосудистым сплетением бокового желудочка.