Млекопитающие обладают зрением. Млекопитающие - как видят животные. На английском языке

Как видят наши четвероногие друзья?

До сих пор, мы, владельцы наших четвероногих питомцев, практически ничего не знаем об их зрении. Различают ли наши кошки и собаки цвета? Каким они видят мир вокруг себя? Действительно ли собаки близоруки, а кошки, наоборот, дальнозорки? Правда ли что животные видят вдаль хуже человека? На все эти интересные и занимательные вопросы отвечают Руководитель центра ветеринарной офтальмологии доцент Шилкин Алексей Германович и его коллеги.

Сразу хочу сказать, что человек и животные совершенно по-разному видят окружающий мир и имеют различное строение глаза. Человек более 90% информации об окружающем мире получает посредством зрения. Оно является не только самым важным, но и доминирующим среди остальных органов чувств. Наше зрение имеет прекрасную остроту вдали и вблизи, широчайшую цветовую гамму и это происходит благодаря тому, что в глазу человека имеется функциональный центр сетчатки – жёлтое пятно. Глаз человека посредством преломляющей системы: роговицы, зрачка и хрусталика направляет весь поток света в глаз к желтому пятну.

Зрительная система человека.

Оптическая система человека фокусирует зрительный образ в макулу – центральную часть глаза, где расположено наиболее большое количество света воспринимающих рецепторов колбочек. Это формирует макулярное – центральное зрение человека.

Здесь расположены фоторецепторы – колбочки, с наиболее высокой зрительной активностью. Чем плотнее их концентрация, тем выше острота зрения. Причём каждая колбочка через волокна зрительного нерва имеет своё представительство в центральной нервной системе. Это похоже на матрицу высокого разрешения.

В нашем зрительном нерве проходит просто огромное количество нервных волокон – более 1млн 200тыс. Вся информация от глаза проходит в зрительную область коры головного мозга, где находятся необычайно развитые высшие корковые центры. Кстати, старинная русская пословица о том, что мы видим не глазами, а затылком в свете современных знаний не лишена смысла.

Глазное дно человека

Диск зрительного нерва состоящий из 1 млн. 120 тыс. нервных волокон, обеспечивает высокое зрительное разрешение.
Макула(maculae), – функциональный центр сетчатки человека, за счет большого количества нервных волокон, обеспечивает высокую остроту зрения и полное восприятие цветов.
Сосуды сетчатки – артерии и вены.
Периферия сетчатки представлена палочками не плотно прилегающими друг к другу. За счет этого зрение в темноте у человека слабое.

Жёлтое пятно присуще только человеку и ряду высших приматов. У других животных его нет. Несколько лет назад американские учёные сравнивали зрение человека и обезьяны. Исследования показали, что обезьяны видят лучше. Потом аналогичные опыты проводились уже между собакой и волком. Волки, как оказалось, лучше видят, чем наши домашние питомцы. Вероятно, это некоторая расплата за все блага цивилизации.

Как же устроен глаз животных?

Наши четвероногие любимцы воспринимают всё несколько по-другому. Для собак и кошек зрение не является определяющим в восприятии окружающего мира. Они имеют другие хорошо развитые органы чувств: слух, обоняние, осязание и хорошо используют их. Зрительная система животных имеет некоторые интересные особенности. Собаки и кошки одинаково хорошо видят как на свету, так и в темноте. Следует сказать, что размеры глаза животных практически не корелируют с размером тела. Размер глаза зависит от того – дневное это животное или ночное. У ночных животных глаз больше по размеру и выпуклый, в отличие от дневных.

Размер глаз животного не зависит от размера тела. У всех ночных птиц огромные выпуклые глаза, помогающие им прекрасно ориентироваться в темноте.

Так, например, глаз у слона всего в 2,5 раза больше, чем у кошки. Животные не имеют жёлтого пятна – функционального центра зрения. Что же это им даёт? Если человек видит преимущественно жёлтым пятном и имеет центральный тип зрения, то собаки и кошки видят одинаково всей сетчаткой и имеют панорамный тип зрения.

Зрительная система глаза животных.

Оптическая система животных равномерно направляет зрительный образ по всей поверхности сетчатки, тем самым создавая панорамное зрение. Таким образом вся сетчатка животных видит одинаково.

Сетчатка собак и кошек разделена на 2 части. Верхняя «тапетальная» часть блестит, как перламутр и предназначена для зрения в темноте. Её цвет варьирует от зелёного до оранжевого и напрямую зависит от цвета радужки. Когда в темноте мы видим блестящие зелёные глаза кошки, мы как раз и наблюдаем зелёный рефлекс глазного дна. А глаза волков светящиеся ночью зловещим красным цветом не что иное, как окрашенная тапетальная часть сетчатки

Глазное дно собаки.

Диск зрительного нерва состоит из 170 тыс. нервных волокон. За счет этого животные имеют более низкое разрешение зрительных образов.
Нижняя часть сетчатки - пигментирована. Пигмент защищает сетчатку от ожога ультрафиолетовым излучением (спектром) дневного света.
Сосуды сетчатки.
У животных имеется светоотражающая блестящая мембрана (tapetum lucidum). За счет ее наличия животные (особенно, ведущие ночной образ жизни) значительно лучше видят в темноте.

Нижняя часть сетчатки пигментированная. Она коричневого цвета и приспособлена для зрения на свету. Пигмент защищает сетчатку от повреждения ультрафиолетовой частью солнечного спектра. Большой выпуклый глаз и разделение сетчатки на две половинки создаёт все условия для жизни при широком диапазоне освещённости. А панорамный тип зрения помогает животным лучше охотиться и опережать добычу.

Какова острота зрения животных?

Выигрывая в панорамном зрении и способности адаптации в широком диапазоне спектра, животные уступают человеку в остроте зрения. По данным литературы, собаки видят 30%, а кошки 10% от остроты зрения человека. Если бы собаки умели читать, на приёме у врача они прочли бы третью строчку сверху (по таблице которую все вы видели), а кошки только первую. Человек с нормальным 100% зрением читает десятую строчку. Это происходит за счёт отсутствия у собак и кошек жёлтого пятна. Кроме того, световоспринимающие фоторецепторы расположены на большом расстоянии друг от друга, а число нервных волокон в зрительном нерве животных составляет 160-170 тыс., что в шесть раз меньше, чем у человека. Зрительный образ, видимый животными, воспринимается ими менее чётко и с низкими детальными разрешениями.

Действительно ли собаки близоруки, а кошки дальнозорки?

Это широко распространённое заблуждение, даже среди ветеринаров. Мы провели специальные исследования у 40 животных по измерению близорукости и дальнозоркости. Для этого собак и кошек усаживали за прибор авторефрактометр (как на приёме у человеческого окулиста) и им автоматически измерялась рефракция глаза. Нами было выявлено, что собаки и кошки близорукостью и дальнозоркостью в отличие от человека не страдают.

Почему собаки и кошки играют с подвижными предметами?

Мы, люди лучше видим неподвижные предметы и обязаны этому колбочкам. Собаки и кошки имеют преимущественно палочковый тип зрения, а палочки лучше воспринимают движущиеся предметы, чем неподвижные. Так, если животные видят движущийся предмет с расстояния 900 метров, то этот же предмет в неподвижном состоянии они видят только с расстояния 600 метров и ближе. Как только бантик на верёвочке или мячик начинают двигаться - охота началась!

Различают ли наши питомцы цвета?

Человек прекрасно различает цвета за счёт колбочек, которые имеют наибольшую плотность в зоне жёлтого пятна. До недавнего времени считалось, что если у животных нет жёлтого пятна, значит, они видят мир чёрно-белым. Дискуссии о возможности животных различать цвета велись более века. Ставились всевозможные опыты опровергающие друг друга. Исследователи светили в глаза фонариками разного цвета и пытались по степени сужения зрачка понять, на какой из цветов происходит большая реакция.

Конец этим спорам был положен в конце 80-х годов американскими исследователями. Результаты их экспериментов показали, что собаки различают цвета, но в отличие от человека их цветовая палитра значительно беднее.

В глазу животных содержится значительно меньше колбочек, чем у людей. Цветовая палитра человека формируется из колбочек трёх типов: первый воспринимает длинноволновые цвета – красный и оранжевый. Второй тип лучше воспринимает средневолновые цвета – жёлтый и зелёный. Третий тип колбочек отвечает за коротковолновые цвета – синий и фиолетовый. У собак колбочки, отвечающие за красный цвет, отсутствуют. Таким образом, собаки в основном воспринимают хорошо сине-фиолетовый и жёлто-зелёный диапазон цветов. Зато животные видят до 40 оттенков серого цвета, что даёт им неоспоримые преимущества при охоте.

Как животные ориентируются в темноте?

Собаки в 4 раза, а кошки в 6 раз лучше видят в темноте, чем человек. Это обусловлено двумя причинами.

Животные имеют большее количество палочек, по сравнению с человеком. Они расположены по оптической оси глаза, и имеют высокую светочувствительность и лучше, чем палочки человека приспособлены для зрения в темноте.

Кроме того, у животных в отличие от человека имеется высокоактивная светоотражающая мембрана tapetum lucidum. Она многократно улучшает зрительные способности животных вдаль в темноте. Её роль можно сравнить с серебряным напылением зеркала или отражениями фары машины. Светоотражающая мембрана у собак представлена кристаллами гуанина, расположенных в верхней части за сетчаткой.

Светоотражающая мембрана собаки (tapetum lucidum).

Светоотражающая мембрана работает следующим образом. В темноте у собак каждый квант света проходя через прозрачную сетчатку доходит до светоотражающей мембраны и отражаясь от неё попадает опять на сетчатку. Таким образом, на сетчатку попадает значительно больший световой поток, а окружающие предметы при недостатке света становятся более различимыми.

Банда кошек со светящимися в темноте глазами. Глаза у кошек светятся зеленым цветом из за наличия светоотражающей мембраны. У волков она имеет красный цвет, и поэтому в темноте у волков глаза светятся «зловещим красным цветом».

У кошек светоотражающие кристаллы ещё и повышают контрастность изображения за счёт изменения длинны волны отражаемого цвета на оптимальную для фото рецепторов.

Ширина полей зрения человека и животных

Ещё одной важной характеристикой является ширина полей зрения. У человека оси глаз параллельны, поэтому лучше всего он видит прямо перед собой.

Таким видит изображение человек.

Глаза собаки расположены так, что их оптические оси расходятся примерно на 20 градусов.

Глаз человека имеет поле зрения в виде круга, а поле зрения собаки «растянуто» в стороны. За счёт расхождения осей глаз и «горизонтального растяжения» суммарное поле зрения собаки увеличивается до 240-250 градусов, что на 60-70 градусов больше, чем у человека.

У собаки поле зрения значительно шире чем у человека.

Но это средние цифры, ширина полей зрения различна у разных пород собак. Влияние оказывают строение черепа, расположение глаз, форма и размер носа. У широкомордых собак с коротким носом (пекинес, мопс, английский бульдог) глаза расходятся под сравнительно малым углом. Поэтому они имеют ограниченное боковое зрение. У узкомордых собак с вытянутым носом (борзые и другие охотничьи породы) оси глаз расходятся под большим углом. Это даёт собаке очень широкое поле зрения. Ясно, что такое качество очень важно для успешной охоты.

Поле зрения лошади значительно превосходит не только человеческое, но и собачье.

Таким образом, наши домашние животные видят мир совсем по-другому. Собаки и кошки значительно лучше нас видят в темноте, имеют более широкое поле зрения, лучше воспринимают движущиеся предметы. Всё это позволяет нашим питомцам прекрасно охотиться и уходить от преследования, видеть не только перед собой, но и по бокам. При этом они проигрывают нам в остроте зрения, способности тонко различать цвета. Но это животным и не нужно, они книжек не читают, пока… Что будет дальше – посмотрим.

Человек является высшим разумным существом на Земле, но некоторые наши органы значительно уступают братьям наших меньшим, одно из которых – зрение. Во все времена людей интересовало, а как окружающий мир видят птицы, животные, насекомые, ведь внешне глаза у всех такие разные, и сегодняшние технологии позволяют нам взглянуть их глазами, и поверьте – зрение у животных очень интересное.

Такие разные глаза

Глаза животных

Первым делом всех интересует – а как видят наши ближайшие друзья и ?

Кошки прекрасно видят в кромешной тьме, так как их зрачок способен расшириться аж до 14 мм, тем самым улавливая малейшие световые волны. Вдобавок у них имеется светоотражающая мембрана за сетчаткой, выполняющая роль зеркала, собирая все крупицы света.

Зрачки кошки

За счет этого кошка видит в темноте в шесть раз лучше, чем человек.

У собак глаз устроен примерно так же, но зрачок неспособен так сильно расширяться, тем самым давая преимущество перед человеком видеть во тьме уже в четыре раза.

А как обстоят дела с цветным зрением? Еще совсем недавно люди были уверены, что собаки все видят в оттенках серого, ни различая ни единого цвета. Последние исследования доказали – это ошибка.

Цветовой спектр собаки

Но за качество ночного зрения приходится платить:

Собаки, как и кошки, дихроматы, они видят мир в блеклых сине-фиолетовых и желто-зеленых цветах.
Хромает острота зрения. У собак она примерно в 4 раза слабее нашей, а у кошек в 6 раз. Посмотрите на Луну – видите пятна? Ни одна кошка в мире их не видит, для нее это просто серое пятно на небе.

Также стоит отметить и расположение глаз у животных и у нас, за счет которого питомцы видят периферическим зрением не хуже, чем и центральным.

Центральное и периферическое зрение

Еще один интересный факт – собаки видят 70 кадров в секунду. Когда мы смотрим телевизор, то 25 кадров в секунду для нас сливаются в единый видеопоток, а для собаки это быстрая череда картинок, наверно поэтому они не очень любят смотреть телевизор.

Кроме собак и кошек

Хамелеон и морской конек может смотреть одновременно в разные стороны, каждый его глаз мозгом обрабатывается отдельно. Хамелеон перед тем, как выбросить язык и схватить жертву, все-таки сводит глаза, чтобы определить расстояние до жертвы.

А вот обычный голубь имеет угол обзора 340 градусов, что позволяет видеть практически все вокруг, что усложняет охоту для кошек.

Несколько сухих фактов:

Глубоководные рыбы имеют сверхплотную сетчатку, на каждом миллиметре которой сосредоточено 25 миллионов палочек. Это превышает наше с вами в сто раз;
Сокол видит мышь в поле с расстояния в полтора километра. Невзирая на его скорость полета, четкость полностью сохраняется;
У морского гребешка имеются около 100 глаз на краю раковины;
У осьминога квадратный зрачок.

Немного всех переплюнули пресмыкающиеся. Питоны и удавы способны видеть инфракрасные волны, то есть тепло! В каком-то смысле мы его тоже «видим» кожей, но змеи его видят именно глазами, как хищник в одноименном фильме.

Креветка богомол

Но самые непревзойденные глаза имеют креветки богомолы. Это даже ни глаза, и орган, нашпигованный датчиками волн. Причем каждый глаз на самом деле состоит из трех – две полусферы, разделенные полосой. Видимый свет воспринимается только средним поясом, а вот полусферы чувствительны к ультрафиолету и инфракрасному диапазону.

Креветка видит 10 цветов!

Это не считая того, что у креветки получается тринокулярное зрение, в отличие от самого распространенного на планете (и у нас с вами) бинокулярного.

Глаза насекомых

Насекомые тоже могут нас немало удивить:

Обыкновенную муху не так просто убить газетой, так как она видит 300 кадров в секунду, что быстрее нас в 6 раз. Отсюда и мгновенная реакция;
Домашний таракан увидит движение, если предмет сместился всего на 0,0002 миллиметра. Это в 250 раз тоньше волоса!
Паук имеет восемь глаз, но на деле это практически слепые насекомые, способные различить только пятно, глаза у них практически не работают;
У пчелы глаз состоит из 5500 микроскопических линз, которые не видят красного цвета;
Дождевой червь тоже имеет глаза, но атрофированные. Он может отличить день от ночи, не более.

Глаза пчелы

Самым острым зрением среди насекомых обладают стрекозы, но все равно оно хуже нашего примерно в 10 раз.

Какое же зрение у животных, наглядное видео

Мы видим мир вокруг и, нам кажется, что он именно такой. Сложно даже представить, что кто - то видит его по-другому, в черно - белых тонах, или без синего и красного. Сложно поверить, что для кого - то наш привычный мир совсем другой.

Но это именно так.

Давайте посмотрим на окружающий мир глазами животных, разберемся, как животные видят, в каких цветах они воспринимают мир.

Итак, для начала разберем, что такое зрение и какие функциональные способности оно включает.

Что такое зрение?

Зрение - процесс обработки изображения объектов окружающего мира.

осуществляется зрительной системой
позволяет получать представление о величине, форме и цвете предметов, их взаимном расположении и расстоянии между ними

Зрительный процесс включает:

проникновение светового потока через преломляющие среды глаза
фокусировка света на сетчатке
трансформация световой энергии в нервный импульс
передача нервного импульса от сетчатки в головной мозг
обработка информации с формированием увиденного образа

Зрительные функции:

светоощущение
восприятие движущих объектов
поля зрения
острота зрения
цветовое восприятие

Светоощущение - способность глаза воспринимать свет и определять различную степень его яркости.

Процесс приспособления глаза к различным условиям освещения называется адаптацией. Различают два вида адаптации:

к темноте - при понижении уровня освещенности
и к свету - при повышении уровня освещенности

Светоощущение является основой всех форм зрительного ощущения и восприятия, особенно в темноте. На светоощущение глаза также влияют такие факторы как:

распределение палочек и колбочек (у животных центральный участок сетчатки в25 ° состоит, преимущественно, из палочек, что улучшает ночное восприятие)
концентрация светочувствительных зрительных веществ в палочках (у собак чувствительность к свету палочек 500-510нм, у человека 400нм)
наличие тапетума (tapetum lucidum) - особый слой сосудистой оболочки глаза (тапетум направляет назад прошедшие на сетчатку фотоны, заставляя их ещё раз воздействовать на рецепторные клетки, повышая светочувствительность глаза, что в условиях малого освещения такая оказывается весьма ценно) у кошек глаз отражает в 130 раз больше света, чем у человека (Paul E. Miller, DVM, and Christopher J. Murphy DVM, PhD)
форма зрачка - форма, размер и положение зрачка у различных животных (зрачок бывает круглый, щелевидный, прямоугольный, вертикальный, горизонтальный)
форма зрачка может рассказать относится ли животное к хищникам или жертвам (у хищников зрачок сужается в вертикальную полоску, у жертв в горизонтальную - эту закономерность ученые обнаружили, сравнив формы зрачков у 214 видов животных)

Итак, какие бывают формы зрачков:

Как животные воспринимают движущие объекты?

Восприятие движения имеет жизненно важное значение, т.к. движущиеся объекты являются сигналами либо опасности, либо потенциальной пищи и требуют быстрого соответствующего действия, в то время как неподвижные объекты могут быть игнорированы.

Например, собаки могут распознать движущиеся объекты (благодаря большому количеству палочек) на расстоянии 810 до 900 м, а неподвижные объекты только на расстоянии 585 м.

Как животные реагируют на мелькающий свет (например, в телевизоре)?

Реакция на мелькающий свет дает представление о функции палочек и колбочек.

Человеческий глаз способен улавливать колебания 55 герц, а собачий глаз улавливает колебания на частоте 75 герц. Поэтому, в отличие от нас, собаки, скорее всего, видят лишь мерцание и большая часть из них на изображение в телевизоре не обращают внимание. Изображения предметов в обоих глазах проецируются на сетчатке и передаются в кору головного мозга, где происходит их слияние в одно изображение.

Какие у животных поля зрения?

Поле зрения - пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Можно выделить два основных типа зрения:

бинокулярное зрение - восприятие окружающих предметов двумя глазами
монокулярное зрение - восприятие окружающих предметов одним глазом

Бинокулярное зрение имеется далеко не у всех видов животных и зависит от строения и взаиморасположения глаз на голове. Бинокулярное зрение позволяет совершать тонкие координированные движения передними конечностями, прыжки, легко передвигаться.

Хищникам бинокулярное восприятие объектов охоты помогает правильно оценить расстояние до намеченной жертвы и выбрать оптимальную траекторию нападения. У собак, волков, койотов, лисиц, шакалов угол бинокулярного поля равен 60-75°, у медведей 80-85°. У кошек 140°(зрительные оси обоих глаз почти параллельны).

Монокулярное зрение с большим полем позволяет потенциальным жертвам (сурки, суслики, зайцы, копытные и т. п.) вовремя заметить опасность. достигает у грызунов 360°, у копытных 300-350°, у птиц достигает более 300°. Хамелеоны и морские коньки умеют смотреть сразу в двух направлениях, т.к. их глаза двигаются независимо друг от друга.

Острота зрения

способность глаза воспринимать две точки, расположенные на минимальном расстоянии друг от друга, как отдельные
минимальное расстояние, при котором две точки будут видны раздельно, зависит от анатомо-физиологических свойств сетчатки

От чего зависит острота зрения?

от размеров колбочек, рефракции глаза, ширины зрачка, прозрачности роговицы, хрусталика и стекловидного тела (составляют светопреломляющий аппарат), состояния сетчатой оболочки и зрительного нерва, возраста
диаметр колбочки определяет величину максимальной остроты зрения (чем меньше диаметр колбочек, тем больше острота зрения)

Угол зрения -универсальная основа для выражения остроты зрения. Предел чувствительности глаза большинства людей в норме равен 1. У человека для определения остроты зрения используют таблицу Головина-Сивцева, содержащую буквы, цифры или знаки различной величины. У животных остроту зрения определяют с помощью (Ofri ., 2012):

поведенческого теста
электроретинографии

Острота зрения собак оценивается в 20-40% от остроты зрения людей, т.е. собака узнает объект с 6 метров, тогда как человек - с 27 м.

Почему собака не обладает остротой зрения человека?

У собак, как и у всех других млекопитающих, за исключением обезьяны и человека, отсутствует центральная ямка сетчатки (область максимальной остроты зрения). Большинство собак слегка дальнозорки (гиперметропия: +0,5 Д), т.е. они могут различать мелкие предметы или их детали на расстоянии не ближе 50-33 см; все предметы, расположенные ближе, кажутся расплывчатыми, в кругах рассеивания. Кошки близоруки, то есть они не видят дальние объекты также хорошо. Способность хорошо видеть вблизи больше подходит для охоты на добычу. Лошадь имеет невысокую остроту зрения и относительно близорука. Хорьки близоруки, что является, без сомнения, реакцией на их адаптацию к норному образу жизни и поиску добычи по запаху. Близорукое зрение хорьков является таким же острым как и наше и, может быть, даже немного острее.

Таким образом,самое острое зрение у орла, затем в порядке убывания: сокол, человек, лошадь, голубь, собака,кошка,кролик,корова, слон,мышь.

Цветовое зрение

Цветовое зрение - это восприятие цветового многообразия окружающего мира. Вся световая часть электромагнитных волн создает цветовую гамму с постепенным переходом от красного до фиолетового (цветовой спектр). Осуществляется цветовое зрение колбочками. В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек:

первый воспринимает длинноволновые цвета – красный и оранжевый
второй тип лучше воспринимает средневолновые цвета – жёлтый и зелёный
третий тип колбочек отвечает за коротковолновые цвета – синий и фиолетовый

Трихромазия - восприятие всех трех цветов
Дихромазия - восприятие только двух цветов
Монохромазия - восприятие только одного цвета

Как воспринимают цвет животные?

Вид животного	Короткая длина волны, нм	Средняя длина волны,нм	Источник
Собака	454	561	Loop et al. (1987) Guenther &Zrenner (1993)
Кошка	429-435	555	Neitz et al. (1989); Jacobs et al. (1993)
Лошадь	428	539	Carroll et al. (2001); Timney&Macuda (2001)
Свинья	439	556	Neitz&Jacobs (1989) Корова 451 555 Jacobsetal. (1998)

Цветовое зрение собак:

Цветовое зрение кошек:

Цветовое зрение лошади:

Зрение (продолжение)

Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его поглощается внешним пигментным слоем. Для некоторых животных (преимущественно ночных) это означало бы слишком большие потери и так незначительного количества доступного света. Поэтому у таких видов позади сетчатки формируется отражательное дно глаза, или зеркальце (tapetum lucidum). Его функция - отражение неиспользованного света обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции ее рецепторов. У млекопитающих встречается два основных типа зеркальца. Зеркальце волокнистого типа состоит из блестящих волокон соединительной ткани. Такое зеркальце характерно для копытных. Зеркальце клеточного типа слагается из нескольких слоев уплощенных эндотелиальных клеток, содержащих кристаллы гуанина. Такой тип обычен у хищных. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума (Didelphis virginiana ) оно погружено в саму сетчатку. Именно зеркальце благодаря отражению хотя бы минимального количества света при почти полной темноте обуславливает кажущееся свечение глаз. Подобное «свечение» глаз характерно для многих млекопитающих - например, хищных, некоторых копытных и приматов, но у человека встречается лишь как атавизм. Цвет, которым «светятся» глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отраженный свет.

Эффект «свечения» глаз у кошек (Felis silvestris ). Установлено, что за цветовое зрение у позвоночных отвечают 4 семейства генов, кодирующих опсины колбочек: SWS1, SWS2, Rh2, LWS. Все 4 семейства генов были выявлены у птиц, рыб и рептилий, у амфибий - лишь 3. У млекопитающих ситуация значительно сложнее. У однопроходных выявлены гены семейств SWS2 и LWS, а также нефункциональный ген из SWS1; у сумчатых имеются гены из SWS1 и LWS, а также, возможно, из Rh2. Плацентарные имеют гены опсинов только из семейств SWS1 и LWS. Вместе с тем, млекопитающие хорошо распознают особенности формы и рисунка предметов или их частей, а также разнообразные движения. В наибольшей степени эти способности свойственны обезьянам.

У многих рептилий и птиц присутствует 4 типа колбочек, обеспечивающих четырехкомпонентное цветовое зрение. Кроме того, в колбочках этих животных содержатся окрашенные капельки жира, действующие как светофильтры и в сочетании с фотопигментами определяющие спектральную чувствительность рецепторов. В колбочках млекопитающих подобные светофильтры отсутствуют, вследствие чего их способность к цветовому зрению основывается только на избирательной чувствительности фотопигментов. Однако, обладая только 2 типами колбочек, большинство млекопитающих способно исключительно к двухкомпонентному зрению. Таковы, в частности, многие копытные, хищные и грызуны. При этом дифференциация цветов у них очень ограничена. Например, рыжая полевка (Myodes glareolus ) различает лишь красный и желтый цвета, домашний бык (Bos primigenius ) - синий и красновато-зеленый, кошка (Felis silvestris ) - голубой, зеленый и желтый.

Слабое восприятие цветов связано с тем, что каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени и в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивности. Однако эти определенные отношение возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра. В то же время, млекопитающие различают большое количество оттенков серого цвета: например, кошка - до 25. Это вполне закономерно, ведь их предки были ночными животными с преобладанием палочек в сетчатке.

Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения (по Мак-Фарленду, 1988). Цветовое смешение меньше выражено в зрительных системах узконосых и части широконосых обезьян, обладающих 3 фотопигментами. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех цветовых составляющих, специально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения. Трехкомпонентному цветовому зрению сухоносых приматов сопутствует слабое сумеречное зрение в связи с небольшим числом палочек. Помимо обезьян, трехкомпонентное зрение среди млекопитающих присуще лишь некоторым сумчатым.

Что же касается мокроносых приматов, то цветовое зрение у них вообще отсутствует, поскольку это выражено ночные животные, воспринимающие свет лишь с помощью палочек. Не обнаружено цветовое зрение у виргинского опоссума (Didelphis virginiana ), лесного хорька (Mustela putorius ) и ряда других видов. Некоторые сумчатые, рукокрылые и грызуны способны видеть в ультрафиолетовом диапазоне. Со слабой цветовой чувствительностью в некоторой мере связана не слишком разнообразная (по сравнению с птицами) расцветка млекопитающих. Исключение в этом отношении составляют сухоносые приматы, в окраске которых как раз и встречаются яркие цвета - красный, желтый, зеленый, голубой.

Ганглионарные клетки внутренней поверхности сетчатки дают длинные нервные волокна, идущие в передний мозг. В месте их выхода не могут располагаться палочки или колбочки, чем и объясняется наличие здесь слепого пятна. У человека мозг кое-как заполняет пробел в изображении, используя информацию, получаемую от соседних участков. Хотя соединение сетчатки с мозгом и называют зрительным нервом, он отличается от любого нормального нерва в двух отношениях. Здесь, примерно как в обонятельном нерве, волокна, идущие к мозгу, принадлежат клеткам органа чувств, а не мозга. Кроме того, поскольку сетчатку эмбриологически правильнее рассматривать как часть самого мозга, зрительный «нерв» в действительности не является настоящим периферическим нервом, а скорее волокнистым трактом, соединяющим два отдела мозга.

Достигнув дна переднего мозга, волокна зрительного нерва входят в Х-образный зрительный перекрест (chiasma opticum). В мозге большинство аксонов ганглионарных клеток приходят в латеральные коленчатые тела таламуса, откуда идут к первичной зрительной коре. Из первичной зрительной коры сигнал передается во вторичные участки зрительной коры, некоторые из которых располагаются в височной и теменной долях. Аксоны зрительного нерва также проецируются на подкорковые ганглии мозга, минуя латеральные коленчатые тела: на предкрышечное поле, регулирующее диаметр зрачка, верхние бугры четверохолмия, участвующие в глазодвигательной функции, и супрахиазматическое ядро гипоталамуса, отвечающее за циркадные ритмы. При этом области мозга, получающие сигналы от сетчатки, если не всегда, то в большинстве случаев так упорядочены топографически, что создают мысленную «картину», воспроизводящую такое же расположение объектов, какое воспринимает сетчатка. Таким образом, зрительная информация по точкам проецируется на мозговые структуры, где и происходит обработка характеристик изображения (цвета, формы, движения, глубины и др.), причем для целостного восприятия эти свойства должны быть интегрированы. В то время как зрительные центры в коре больших полушарий млекопитающих устроены сложнее, чем у других позвоночных, значение зрительной коры их среднего мозга уменьшено.

Проводящий путь зрительного анализатора млекопитающего с сильно развитым стереоскопическим зрением (по Сапину и Биличу, 2007):
1 - схема строения сетчатки и формирования зрительного нерва (стрелка показывает направление света в сетчатке); 2 - короткие ресничные нервы; 3 - ресничный узел; 4 - глазодвигательный нерв; 5 - ядро глазодвигательного нерва; 6 - покрышечно-спинномозговой путь; 7 - зрительная лучистость; 8 - латеральное коленчатое тело; 9 - зрительный тракт; 10 - зрительный перекрест; 11 - зрительный нерв; 12 - глазное яблоко. Волокна из одноименных половин обоих глаз направляются в одноименную же половину мозга. Как правило, снаружи глаз защищен 2 подвижными непрозрачными веками (palpebrae), из которых лучше развито верхнее. Веки часто снабжены ресницами, которые препятствуют засорению глаза. Внутренняя сторона век выстлана слизистой оболочкой - конъюнктивой. Зачастую здесь располагаются тарзальные, или мейбомиевы, железы (glandulae tarsales), выделяющие глазную смазку. Кольцо из волокон лицевой мускулатуры действует в качестве сфинктера, закрывающего веки. От прозрачной мигательной перепонки (membrana nictitans) у большинства млекопитающих сохранились лишь рудиментарные остатки во внутреннем углу глаза, но у некоторых из них (у кошек (Felidae), белого медведя (Ursus maritimus ), ластоногих (Pinnipedia), верблюдов (Camelidae), трубкозуба (Orycteropus afer )) она вполне развита. Кроме того, у внутреннего угла глаза иногда помещается гардерова железа (glandula nictitans), выделяющая жирный смазывающий секрет (ее нет у приматов). В наружном углу глаза млекопитающих находится слезная железа (glandula lacrimalis), жидкие выделения которой промывают и предохраняют от высыхания глаз и внутреннюю поверхность век. Кроме того, в слезах содержится бактерицидный белок лизоцим. Носослезной проток (ductus nasolacrimalis), начинающийся во внутреннем углу глаза, отводит избыток жидкости в носовую полость. Таким образом, дополнительное значение слезной жидкости состоит в том, что она смачивает слизистую носа. Окологлазные железы наряду с веками и мышцами составляют вспомогательный аппарат глаза.
Строение века млекопитающего, фронтальный разрез (по Сапину и Биличу, 2007):
1 - конъюнктива; 2 - хрящ века; 3 - вековая часть круговой мышцы глаза; 4 - ресничная железа; 5 - край века; 6 - ресница; 7 - кожа. Острота зрения зависит от различных причин, но одним из главных определяющих ее факторов является величина глаз. Крупный глаз различает в осматриваемой картине больше подробностей не только потому, что эта картина в нем меньше изменена (линейное уменьшение картины в глазе кролика (Oryctolagus cuniculus ) равно 112, человека (Homo sapiens ) - 60, льва (Panthera leo ) - 40), а и потому, что он отражается в большем числе зрительных клеток. И все-таки, глаза большинства млекопитающих относительно невелики. В частности, у человека они составляют около 1% от общей массы головы, тогда как у скворца этот показатель достигает 15 %. При этом млекопитающие малого размера имеют относительно большие глаза в отличие от крупных зверей, особенно если они родственны друг другу (например, кошка (Felis silvestris ) и тигр (Panthera tigris )). Этого и следует ожидать, так как если глаз определенного размера обеспечивает удовлетворительное зрение для данного животного, то его укрупнение не даст преимущества в борьбе за выживание, а работа глаза никак не зависит от величины животного, которому он принадлежит.

На черепе долгопята (Tarsius sp.) внимание к себе прежде всего привлекают огромные глазницы. Хорошо развиты глаза зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни и населяющих открытые ландшафты (например, многих копытных); большая часть воспринимаемой ими информации поступает именно через зрительный канал. Значение зрения уменьшается у обитателей лесов, кустарниковых зарослей или травянистого покрова. Особенно крупных размеров достигают глаза млекопитающих с сумеречной или ночной активностью, для которых важен визуальный контроль - некоторых приматов (кошачьего лмура (Lemur catta ), тонких лори (Loris ), долгопятов (Tarsiidae), ночных обезьян (Aotus )), кошек (барханного кота (Felis margarita ), манула (Otocolobus manul )) и т. п. Глаза ночных животных улавливают больше света благодаря широким зрачкам и большим хрусталикам; данных о повышенной чувствительности таких глаз к длинным волнам нет. У некоторых животных, например у галаго (Galago ), череп сужен с боков, что приводит к цилиндрическому удлинению глаза.

Сравнение глаз ночных млекопитающих - опоссума (Didelphis virginiana ), мыши (Mus musculus ) и рыси (Lynx lynx ), - а также собаки (Canis lupus ), обладающей дневным и ночным зрением. У других ночных форм (например, у летучих мышей) глаза небольшие; в этом случае недостаток зрения компенсируется высокоразвитым слухом, обонянием и осязанием. У многих норников глаза в большей или меньшей степени редуцированы и регистрируют лишь изменения освещенности (у гоферов (Geomyidae), цокоров (Myospalax ), слепушонок (Ellobius ), прометеевой полевки (Prometheomys schaposchnikovi )). Иногда рудиментарные глаза полностью перестают функционировать и затягиваются кожей (у сумчатых кротов (Notoryctes ), златокротов (Chrysochloridae), слепого крота (Talpa соеса ), слепышей (Spalacinae)).

Глаза водных млекопитающих используются только для ближней ориентации, по своей выпуклости и большому показателю преломления они напоминают глаза рыб. Роговица у таких глаз уплощена, а хрусталик круглый, что свидетельствует о близорукости; слезные железы имеются, но выделяют жирный, а не водянистый секрет. Некоторые китообразные специально адаптированы к господствующим на глубине условиям освещения. Например, у глубоко ныряющего северного плавуна (Berardius bairdi ) зрительные пигменты поглощают короткие волны сильнее, чем у неглубоко ныряющего серого кита (Eschrichtius gibbosus ).

Поле зрения во многом зависит от положения глаз на голове. При бинокулярном, или стереоскопическом, зрении получаемые от обоих глаз картинки в большей или меньшей степени перекрываются, и два изображения, передаваемые в мозг, приблизительно одинаковы. Такое зрение обеспечивает гораздо более точную оценку расстояния, чем монокулярное. У большинства млекопитающих глаза расположены по бокам головы - это обеспечивает почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено лишь узким сектором прямо перед мордой. Реже глаза развернуты вперед; общий обзор при этом сокращается, но поле бинокулярного зрения расширяется. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов. Второй тип характерен для приматов, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы.

Поля зрения (по Мак-Фарленду, 1988):
А - у белки (Sciurus sp.); Б - у кошки (Felis sp.); В - у ночной обезьяны (Aotus sp.). Важной анатомической особенностью, связанной с бинокулярностью зрения, является неполная декуссация в зрительном перекресте. У многих млекопитающих волокна от тех областей двух сетчаток, которые воспринимают одинаковые фрагменты внешней картины, направляются к одной и той же половине мозга. Таким образом, определенные группы волокон не переходят на другую сторону (т. е. полной декуссации не происходит), а меняют свое направление в зрительном перекресте под прямым углом и сопровождают соответствующие волокна из противоположного глаза. Например, у человека, где перекрывание полей зрения почти полное, практически все волокна от левых половин сетчаток направляются в левую половину мозга, а от правых половин сетчаток - в правую половину мозга. В результате зрительная область каждой из сторон мозга воспринимает половину всего поля зрения в виде «двойной экспозиции» (поскольку хрусталик проецирует на сетчатку перевернутое изображение, левая половина единого поля зрения обрабатывается у человека в правой половине мозга и наоборот). Благодаря дальнейшим сложным взаимодействиям между полушариями две половины картины совмещаются и осознаются как единое стереоскопическое изображение.

При рассматривании предмета, когда важна острота зрения, изображение приводится в фокус на центральной ямке - части сетчатки, которая содержит только колбочки и обеспечивает наибольшую остроту зрения. Человек (Homo sapiens ) обладает одной расположенной в центре глаза ямкой с круглыми очертаниями. У гепарда (Acinonyx jubatus ) и ряда других обитателей открытых местностей центральная ямка вытянута по горизонтали. У древесных млекопитающих, например у белки (Sciurus vulgaris ), центральная ямка имеет форму диска; то же самое относится к сумеречным и ночным формам, например к ежу (Erinaceus europaeus ), кошке (Felis silvestris ) и мыши (Mus musculus ). Для таких животных вертикальное направление, очевидно, не так важно, как и горизонтальное. У лошади (Equus ferus ) нет центральной ямки, но есть «центральная линия». Это центральная область на сетчатке, относительно которой перпендикулярно глазному дну выстраиваются в линию рецепторы. Направление светового потока на центральную линию обеспечивает фокусировку изображения у лошади.

В связи с обитанием в мутной воде глаза гангского дельфина (Platanista gangetica ) утратили хрусталик, их зрительный нерв деградировал, а слизистая оболочка начала выполнять осязательную функцию. Животное практически слепо, хотя по-прежнему способно улавливать интенсивность и направление света. Ориентируется и охотится гангский дельфин с помощью развитой эхолокации. Небольшие различия в углах зрения левого и правого глаз позволяют воспринимать глубину и трехмерность пространства - ощущения, которые иначе достигнуты быть не могут. Для одновременного фокусирования глаз должна существовать некоторая конвергенция обеих линий взора. Чем ближе рассматриваемый предмет, тем большая необходима конвергенция. Направление обеих линий взора устанавливают наружные мышцы глаза, пока оба изображения на сетчатках не совпадут и головной мозг не будет регистрировать единое изображение. Если в это же время мозг отмечает степень конвергенции обоих глаз, возникает информация о расстоянии до предмета. Однако точное совпадение обоих изображений близких предметов на сетчатках невозможно. Расстояние между глазами будет определять разницу в положении двух изображений. Это расхождение (диспаратность) изображений на сетчатках тоже дает важную информацию о расстоянии до предметов. Оценка расстояния и глубины - сложный процесс, для которого требуется много данных помимо тех, какие доставляют конвергенция и диспаратность.

Высокий уровень организации зрительной системы открывает перед млекопитающими возможности не только для совершенной визуальной ориентации в пространстве, но и для усложнения и обогащения зрительных связей между особями. Возникли и широко используются «языки» формы, поз, жестов и мимики, служащие упорядочению отношений в популяциях и образованию группировок с согласованным поведением сочленов.

Млекопитающие - теплокровные позвоночные животные с развитым волосяным покровом и вскармливающие своих детенышей молоком. Сердце у них четырехкамерное, хорошо развита центральная нервная система. Для этого класса характерно живорождение и забота о потомстве. Большинство млекопитающих - четвероногие животные, у которых туловище высоко поднято над землей, а конечности располагаются под туловищем. Такое строение тела способствует более совершенному передвижению их по суше. У млекопитающих хорошо выражена шея, что позволяет голове иметь большую степень подвижности. Волосяной покров на теле неоднороден. Подшерсток - мягкий тонкий волос, не имеющий волосяных луковиц в коже, служащий для сохранения тепла. Ость - грубый волос, защищающий тело от намокания и повреждений и имеющий волосяные луковицы в коже. Волосы состоят из рогового вещества, как перья птиц и чешуйки у пресмыкающихся. Роговыми образованиями являются когти, ногти, копыта и рога. Кожа зверей эластична и имеет сальные и потовые железы. Потовые железы выделяют пот, сходный по химическому составу с мочой. Пот, испаряясь, предохраняет тело от перегрева. Млечные железы есть только у самок и являются производными потовых желез.

В связи с приспособлением к передвижению в разных средах конечности у млекопитающих имеют разную форму. Например, у китов и дельфинов конечности изменены в ласты, а у летучих мышей - в крылья. Расположенные во рту млекопитающих зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные зубы. Сверху они покрыты эмалью. Глаза имеют веки с ресницами. Мигательная перепонка (третье веко) недоразвита. Зрение развито слабее, чем у птиц. Органы слуха состоят из наружного уха, улавливающего звуки с помощью ушной раковины, среднего уха и внутреннего. Слух и обоняние хорошо развиты почти у всех млекопитающих. Органы осязания находятся на коже. Эту роль выполняют виб-рисы - длинные жесткие волосы, расположенные на бровях, щеках, подбородке и губах.

Скелет млекопитающих имеет несколько отделов. В шейном отделе преимущественно 7 позвонков, в грудном отделе -12-15 позвонков с ребрами, образующими грудную клетку. Массивные позвонки поясничного отдела подвижно сочленены между собой (2-9 позвонков). Крестцовый. отдел срастается с костями таза (3-5 позвонков), а число позвонков хвостового отдела значительно варьирует. Пояс передних конечностей состоит из полая» и ключиц. У млекопитающих хорошо развиты мышцы спины, ног и поясов конечностей.

После проглатывания пища движется по пищеводу в желудок, где начинает перевариваться. У большинства млекопитающих желудок однокамерный (кроме жвачных). В его стенках находятся железы, выделяющие желудочный сок. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В начальном отделе тонкой кишки (двенадцатиперстной кишке) пища подвергается обработке соками поджелудочной Железы и печени (желчь). В тонком кишечнике происходит всасывание питательных веществ из кишечника в кровь и лимфу. Остатки непереваренной пищи удаляются через анальное отверстие, которым заканчивается прямая кишка. Дыхание легочное, вдох и выдох совершается за Счет межреберных мышц и диафрагмы - мускулистой перегородки между грудной и брюшной полостью.

Сердце млекопитающих четырехкамерное, как у птиц, и венозная кровь не смешивается с артериальной. Кровь движется по двум кругам кровообращения.

Органы выделения млекопитающих - вторичные почки, мочеточники и мочевой пузырь. Азотсодержащие продукты метаболизма отфильтровываются из крови в парных почках, бобовидной формы. Моча собирается по мочеточникам в мочевой пузырь. Клоаки у млекопитающих нет, хотя у первозверей она еще сохранилась.

Совершенное строение кровеносной, дыхательной, выделительной и других систем обеспечивает высокий уровень обмена веществ, что способствует поддержанию температуры тела на определенном уровне (37-38° С). Нервная система имеет сложное строение. Особенно сильно развита кора головного мозга.

Оплодотворение у млекопитающих внутреннее и происходит в парных яйцеводах, куда из яичников поступают яйцеклетки. У плацентарных млекопитающих оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к стенкам особого мышечного органа - матки, где и происходит развитие зародыша. В месте прикрепления зародыша к стенке матки формируется плацента - детское место, где кровеносные сосуды матери соприкасаются с кровеносными сосудами зародыша. Через кровь от матери зародыш получает питательные вещества, кислород и удаляет продукты метаболизма. Таким образом, будущий детеныш надежно защищен матерью и обеспечен питанием, необходимым для его развития.

Современные млекопитающие подразделяются на 19 отрядов.

Важнейшие отряды млекопитающих:

Насекомоядные имеют средние или мелкие размеры тела, однотипные и остробугорчатые зубы, вытянутый в хоботок передний конец головы (крот, еж, землеройка).
Рукокрылые имеют видоизмененные в крылья передние конечности, тонкие и легкие кости, киль на грудине, слабое зрение; в полете они ориентируются с помощью ультразвука; на зиму впадают в спячку (ушан, кожан, рыжая вечерница).
Грызуны имеют тело мелких или средних размеров, сильно развитые, постоянно растущие резцы; обладают большой плодовитостью; для многих характерен длинный кишечник с сильно развитой слепой кишкой; преимущественно травоядные (белка, бобр, суслик, мыши, крысы).
Зайцеобразные имеют две пары резцов, размеры тела небольшие (заяц, кролик, пищуха).
Хищные имеют хорошо развитые клыки и хищные зубы, хорошо развитый передний мозг; питаются преимущественно животной пищей (волки, медведи, куницы, тигры).
Ластоногие большую часть жизни проводят в воде, размножаются и линяют на суше; конечности видоизменены в ласты (морж, тюлень, морской котик).
Китообразные живут в воде, имеют тело крупных размеров; передние конечности видоизменены в ласты, а задние - отсутствуют; передвигаются с помощью мощного хвоста; различают зубатых китов (кашалот, дельфины) и усатых китов (синий кит).
Парнокопытные имеют тело средних или крупных размеров, длинные, оканчивающиеся четырьмя пальцами ноги; второй и третий пальцы развиты сильней и имеют на концах копыта. Различают жвачных парнокопытных, которые вторично пережевывают пищу и имеют многокамерный желудок (корова, лось), и нежвачных или свиноподобных, имеющих массивное тело с короткими ногами (кабак, бегемот).
Непарнокопытные имеют крупные размеры тела, нечетное число пальцев с копытами; у некоторых сильнее развит третий палец (лошадь, осел, зебра).
Приматы имеют различные размеры тепа, сильно развитую кору больших полушарий, глаза, направленные вперед, на пальцах ногти, большой палец кисти противопоставлен остальным пальцам; самое многочисленное семейство - мартышкообразные, которое включает макак, павианов, мартышек; к отряду относятся и человекообразные обезьяны.