Τα κύτταρα του μυϊκού ιστού, όπως και τα νευρικά κύτταρα, μπορούν να διεγερθούν όταν εκτίθενται σε χημικά και ηλεκτρικά ερεθίσματα. Η ικανότητα των μυϊκών κυττάρων να βραχύνουν (μικρύνουν) ως απόκριση σε ένα συγκεκριμένο ερέθισμα σχετίζεται με την παρουσία ειδικών πρωτεϊνικών δομών ( μυοϊνίδιο). Στο σώμα, τα μυϊκά κύτταρα εκτελούν λειτουργίες εξοικονόμησης ενέργειας, καθώς η ενέργεια που δαπανάται κατά τη συστολή των μυών απελευθερώνεται στη συνέχεια με τη μορφή θερμότητας. Επομένως, όταν το σώμα ψύχεται, εμφανίζονται συχνές μυϊκές συσπάσεις (τρέμουλο).

Στη δομή, τα μυϊκά κύτταρα μοιάζουν με άλλα κύτταρα του σώματος, αλλά διαφέρουν από αυτά στο σχήμα. Κάθε μυϊκό κύτταρο είναι σαν μια ίνα, το μήκος της οποίας μπορεί να φτάσει τα 20 εκ. Επομένως, ένα μυϊκό κύτταρο ονομάζεται συχνά μυϊκή ίνα.

χαρακτηριστικό στοιχείομυϊκά κύτταρα (ίνες) είναι η παρουσία σε αυτά μεγάλες ποσότητεςπρωτεϊνικές δομές που ονομάζονται μυοϊνίδια που συστέλλονται όταν το κύτταρο διεγείρεται. Κάθε μυοϊνίδιο αποτελείται από κοντές πρωτεϊνικές ίνες που ονομάζονται μικρονημάτια. Με τη σειρά τους, τα μικρονημάτια χωρίζονται σε λεπτά ακτινικόςκαι πιο χοντρό ίνες μυοσίνης. Η συστολή συμβαίνει ως απόκριση στη διέγερση των νεύρων, η οποία μεταδίδεται στον μυ από την ακραία πλάκα του κινητήρα κατά μήκος νευρική διαδικασίαμέσω του νευροδιαβιβαστή ακετυλοχολίνη.

Σύμφωνα με τη δομή και τις λειτουργίες που εκτελούνται, διακρίνονται δύο τύποι μυϊκού ιστού: λείος και γραμμωτός.

λείου μυϊκού ιστού

Το κύτταρο του λείου μυϊκού ιστού έχει σχήμα ατράκτου. Στο κέντρο υπάρχει ένας επιμήκης πυρήνας. Τα μυοϊνίδια δεν είναι οργανωμένα τόσο αυστηρά όσο στα γραμμωτά μυϊκά κύτταρα. Επιπλέον, οι λείοι μύες συστέλλονται πιο αργά από τους γραμμωτούς μύες. Η μυϊκή σύσπαση συμβαίνει υπό τη δράση χημικών μεσολαβητών: ακετυλοχολίνης και αδρεναλίνης. Η εργασία των λείων μυών ρυθμίζεται από το αυτόνομο νευρικό σύστημα (βλαστικό).

Λόγω αυτού του ιστού, τα περισσότερα από τα τοιχώματα του κοίλου εσωτερικά όργανα (γαστρεντερικός σωλήνας, Χοληδόχος κύστις, ουροποιητικά όργανα, αιμοφόρα αγγεία κ.λπ.).

γραμμωτός μυϊκός ιστός

Κάτω από ένα μικροσκόπιο σε ένα μυϊκό κύτταρο, μπορεί κανείς να δει την άκαμπτη δομική οργάνωση των μυοϊνιδίων και των υπομονάδων τους (ίνες ακτίνης και μυοσίνης). Είναι διατεταγμένα με τη μορφή εναλλασσόμενων φωτεινών και σκούρων εγκάρσιων λωρίδων. Εξ ου και το όνομα αυτού του τύπου μυϊκού ιστού. Μια τέτοια διατεταγμένη φύση της διάταξης των ινών ακτίνης και μυοσίνης είναι εγγύησηγραμμωτά μυϊκά κύτταρα, αφού στα κύτταρα του λείου μυϊκού ιστού οι ίνες είναι διατεταγμένες τυχαία.

Αυτός ο τύπος μυϊκού ιστού, με τη σειρά του, χωρίζεται σε δύο τύπους: σκελετικό και καρδιακό.

Σκελετικός μυϊκός ιστόςαποτελεί το 40-50% του συνολικού σωματικού βάρους, γεγονός που καθιστά τον σκελετό το πιο ανεπτυγμένο τμήμα ανθρώπινο σώμα. Οι περισσότεροι από τους σκελετικούς μύες σχηματίζουν τους μύες των ενεργών σύστημα κινητήρακαι σχηματίζει επίσης την έκφραση του προσώπου (μύες του προσώπου), τη γλώσσα, το λαιμό, τον λάρυγγα, το μέσο αυτί, πυελικό έδαφοςκλπ. Αυτοί οι μύες βρίσκονται υπό τον έλεγχο του σωματικού νευρικό σύστημακαι επομένως μπορεί να μειωθεί αυθαίρετα.

καρδιακού μυϊκού ιστούαντιπροσωπεύεται από μια συγκεκριμένη μορφή ραβδωτών μυών. Σε σύγκριση με τους σκελετικούς μύες, έχει μια σειρά από χαρακτηριστικά.

Σε αντίθεση με την οριακή θέση των πυρήνων στο σκελετικό μυϊκό κύτταρο, οι πυρήνες στο μυϊκό κύτταρο της καρδιάς βρίσκονται στο κέντρο του κυττάρου. Τα ίδια τα κύτταρα έχουν μικρότερη διάμετρο από τις μυϊκές ίνες των σκελετικών μυών. Σε αντίθεση με τις μυϊκές ίνες των σκελετικών μυών, οι οποίες δεν έχουν τις ινώδεις δομές που είναι απαραίτητες για σύνδεση μεταξύ τους εξωτερικά, τα κύτταρα του μυϊκού ιστού της καρδιάς συνδέονται μεταξύ τους με ειδικούς παρεμβαλλόμενους δίσκους. Μια τέτοια οργάνωση των μυϊκών κυττάρων της καρδιάς καθιστά δυνατή τη διάδοση της ηλεκτρικής ώθησης σε σχήμα βεντάλιας κατά μήκος των τοιχωμάτων τόσο των κόλπων όσο και της εσωτερικής επιφάνειας των κοιλιών. Ένα άλλο χαρακτηριστικό του καρδιακού μυός είναι η ικανότητα ορισμένων από τα κύτταρα του να παράγουν παρορμήσεις όχι μόνο ως απόκριση σε εξωτερικά ερεθίσματα, αλλά και αυθόρμητα. Η δραστηριότητα των καρδιακών μυϊκών κυττάρων είναι υπό τον έλεγχο του αυτόνομου νευρικού συστήματος.

Η δομή των σκελετικών μυών

Οι μυϊκές ίνες και ο συνδετικός ιστός στους σκελετικούς μύες συνδέονται στενά. Κάθε μυς περιβάλλεται από ένα ειδικό περίβλημα (επιμίσιο), που αποτελείται από πυκνό συνδετικού ιστού. Κάθε μυς αποτελείται από ξεχωριστές δέσμες ινών (fascicules), που επίσης περιβάλλονται από τη δική του θήκη ( περιμύσιο).

Αυτές οι δέσμες ινών αποτελούνται από εκατοντάδες μυϊκές ίνες. ινίδια- μυϊκά κύτταρα που καλύπτονται με συνδετικό ιστό. Στο εσωτερικό, κάθε μυϊκό κύτταρο περιέχει αρκετές εκατοντάδες πυρήνες που βρίσκονται κατά μήκος της περιφέρειας. Σε μήκος, ένα τέτοιο κύτταρο μπορεί να φτάσει αρκετά εκ. Συνήθως, τα μυϊκά ινίδια βρίσκονται σε όλο το μήκος του μυός και συνδέονται και στα δύο άκρα στους τένοντες που στερεώνουν τον μυ στο οστό (εξ ου και το όνομα - σκελετικοί μύες).

Δομική και μοριακή βάση συστολής σκελετικών μυών

Είπαμε ήδη παραπάνω ότι οι μυϊκές ίνες αποτελούνται από μυοϊνίδια ικανά να συστέλλονται. Αυτά τα ινίδια βρίσκονται παράλληλα με τον διαμήκη άξονα του κυττάρου και χωρίζονται μέσω δίσκων Ζ σε πολλές μονάδες, που ονομάζονται σαρκομερή.

Σε κάθε σαρκομέριο, υπάρχει μια διατεταγμένη δομή μικρονημάτων, που αντιπροσωπεύεται από νημάτια ακτίνης και μυοσίνης. Κάθε νήμα ακτίνης συνδέεται με τον δίσκο Ζ του σαρκομερίου και τα νημάτια μυοσίνης που βρίσκονται στη μέση του σαρκομερίου εκτείνονται και από τις δύο πλευρές στην περιοχή των νημάτων ακτίνης.

Όταν συστέλλονται, αυτά τα νήματα γλιστρούν κατά μήκος σε σχέση μεταξύ τους. Κάθε μεμονωμένο σαρκομέριο γίνεται μικρότερο ενώ τα νημάτια ακτίνης και μυοσίνης διατηρούν το μήκος τους. Όταν ένας μυς τεντώνεται, συμβαίνει η αντίστροφη διαδικασία.

Η φύση και η διάρκεια της συστολής για τους γραμμωτούς σκελετικούς μύες είναι διαφορετικές. Οι μυϊκές ίνες με χρόνο συστολής 30-40 ms ονομάζονται γρήγορες (φασικές) ίνες. Διαφέρουν από τις αργές (τονωτικές) ίνες στο ότι ο χρόνος συστολής για αυτές είναι περίπου 100 ms.

Ακόμη και σε κατάσταση ηρεμίας, οι μύες βρίσκονται πάντα σε ενεργή (ακούσια) ένταση (τόνος). Ο τόνος των σκελετικών μυών διατηρείται από συνεχείς ασθενείς παρορμήσεις που εισέρχονται σε αυτούς. Ο μυϊκός τόνος ελέγχεται από τη μυϊκή άτρακτο και τους τένοντες. Με απουσία μυϊκός τόνοςμιλάμε για χαλαρή (ατονική) παράλυση.

Εάν ο μυς δεν εκτελέσει εργασία για μεγάλο χρονικό διάστημα ή διαταραχθεί η νεύρωσή του, τότε θα ατροφήσει. Από την άλλη, όταν αυξημένο φορτίοστους μύες, για παράδειγμα, στους αθλητές, υπάρχει πάχυνση μεμονωμένων μυϊκών ινών και εμφανίζεται μυϊκή υπερτροφία. Με σοβαρή βλάβη του μυός, σχηματίζεται ουλή από τον συνδετικό ιστό, αφού η ικανότητα των μυών να αναγεννηθούν είναι περιορισμένη.

Μυϊκή παροχή αίματος

Η ροή του αίματος στον μυ, και επομένως η παροχή οξυγόνου σε αυτόν, εξαρτάται από τη δουλειά που κάνει. Η ποσότητα οξυγόνου που χρειάζεται ένας μυς που λειτουργεί είναι 500 φορές μεγαλύτερη από τη ζήτηση οξυγόνου ενός μυ σε ηρεμία. Επομένως, κατά τη διάρκεια της μυϊκής εργασίας, η ποσότητα του αίματος που εισέρχεται στον μυ αυξάνεται πολύ (300-500 τριχοειδή αγγεία / mm3 μυϊκού όγκου) και μπορεί να είναι 20 φορές υψηλότερη από αυτόν τον δείκτη για έναν ανενεργό μυ.

Μυς- αυτή είναι μια ομάδα ιστών ζώων και ανθρώπων, η κύρια λειτουργία των οποίων είναι η συστολή, η οποία, με τη σειρά της, προκαλεί την κίνηση του οργανισμού ή των τμημάτων του στο διάστημα. Αυτή η λειτουργία αντιστοιχεί στη δομή των κύριων στοιχείων του μυϊκού ιστού, τα οποία έχουν επίμηκες σχήμα και διαμήκη προσανατολισμό των μυοϊνιδίων, τα οποία περιλαμβάνουν συσταλτικές πρωτεΐνες - ακτίνη και μυοσίνη. Όπως ο επιθηλιακός ιστός, ο μυϊκός ιστός είναι μια προκατασκευασμένη ομάδα ιστών, καθώς τα κύρια συστατικά του αναπτύσσονται από διάφορους εμβρυϊκούς οφθαλμούς.
Ανάλογα με τη δομή της συσταλτικής συσκευής του, ο μυϊκός ιστός χωρίζεται σε γραμμωτούς (σκελετικούς) και λείους ιστούς, που αποτελούνται από διάφορους ιστογενετικούς τύπους που διαφέρουν στη δομή. Γενική εικόναΗ ταξινόμηση του μυϊκού ιστού δίνεται από το ακόλουθο σχήμα:

γραμμωτός μυϊκός ιστός

Η πηγή της ανάπτυξής του είναι τα κύτταρα των μυοτόμων, τα οποία σχηματίζονται από το ραχιαίο μεσόδερμα. Ο γραμμωτός μυϊκός ιστός αποτελείται από επιμήκεις σχηματισμούς - μυϊκές ίνες, που μοιάζουν με κύλινδροι με μυτερά άκρα. Οι ίνες φτάνουν τα 80 μικρά σε διάμετρο και 12 εκατοστά σε μήκος. Στο κέντρο των μυϊκών ινών υπάρχουν πολυπυρηνικοί σχηματισμοί (συμπλάστες), στους οποίους γειτνιάζουν από έξω τα κύτταρα, οι μυοσορίτες. Οι ίνες περιορίζονται από το σαρκόλημμα που σχηματίζεται από τη βασική μεμβράνη και το σύμβολο του πλασμολήμματος.
Τα μυοσατελιοτοκύτταρα βρίσκονται κάτω από τη βασική μεμβράνη της μυϊκής ίνας, έτσι ώστε το πλασμόλημά τους να αγγίζει το σύμπλαστο πλασμόλεμα. Αυτά τα κύτταρα αντιπροσωπεύουν το καμπιακό απόθεμα του σκελετικού μυϊκού ιστού, λόγω του οποίου πραγματοποιείται η αναγέννηση των ινών του.
Εκτός από το πλασμόλημμα, οι μυοσύμπλατες περιλαμβάνουν το κυτταρόπλασμα (σαρκόπλασμα) και πολυάριθμους πυρήνες που βρίσκονται κατά μήκος της περιφέρειας. Στην περιπυρηνική περιοχή, υπάρχει ένα κακώς ανεπτυγμένο κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο και το σύμπλεγμα Golgi. Μια μυϊκή ίνα με το περίβλημα, τις νευρικές απολήξεις, το αίμα και τα λεμφικά τριχοειδή αγγεία ονομάζεται μυϊκή μονάδα (Mion).
Χαρακτηριστικό γνώρισμα των ινών σκελετικοί μύεςείναι η εγκάρσια ζώνη που οφείλεται στην εναλλαγή δίσκων Α δύο θραύσεων (ανισότροπων) και δίσκων Ι μονής θραύσης (ισότροπων). Η σύνθεση των δίσκων περιλαμβάνει μυοϊνίδια, τα οποία αποτελούν τη συσταλτική συσκευή των ινών. Τα μυοϊνίδια αποτελούνται από διατεταγμένα νημάτια των συσταλτικών πρωτεϊνών ακτίνη και μυοσίνη. Αυτά τα νήματα στερεώνονται με εγκάρσια τοποθετημένα τελόφραγμα και μεσοφράγματα,
που αποτελούνται από άλλες πρωτεΐνες. Το τμήμα του μυοϊνιδίου μεταξύ γειτονικών τελοφραγμάτων ονομάζεται σαρκομέριο. Είναι μια μορφολειτουργική μονάδα της συσταλτικής συσκευής της ίνας. Στο μεσαίο τμήμα του υπάρχει μεσόφραγμα (γραμμή Μ σε διαμήκεις τομές). Τα παχιά (περίπου 11 nm σε διάμετρο) νημάτια μυοσίνης εκτείνονται από το μεσόφραγμα προς το τελόφραγμα, και λεπτά (περίπου 5 nm) νήματα ακτίνης εκτείνονται από το τελόφραγμα προς αυτά.
Τα νήματα μυοσίνης είναι το κύριο συστατικό των σκούρων δίσκων και τα νήματα ακτίνης είναι το κύριο συστατικό των ανοιχτόχρωμων δίσκων. Στο σκοτεινό δίσκο, τα νημάτια ακτίνης και μυοσίνης είναι διατεταγμένα παράλληλα. Το μεσαίο τμήμα του δίσκου Α έχει μόνο νήματα μυοσίνης και ονομάζεται ζώνη Η (ζώνη φωτός).
Για τη διευκόλυνση της εξέτασης της δομής της συσταλτικής συσκευής της μυϊκής ίνας, είναι απαραίτητο να θυμάστε τον λεγόμενο τύπο σαρκομερίου, ο οποίος αντανακλά τη διαδοχική τοποθέτηση των κύριων συστατικών του και μοιάζει με αυτό: τελόφραγμα + 1/2 δίσκος 1 + 1/2 δίσκος Α + λωρίδα Μ + + 1/2 δίσκος Α + 1/2 δίσκος Ι + τελόφραγμα.
Το κυτταρόλημμα του συμπλαστικού τμήματος της μυϊκής ίνας στο επίπεδο των τελοφραγμάτων σχηματίζει βαθιές προεξοχές - εγκάρσιες ή Τ-σωληνίσκους (από το λατινικό Transversus - εγκάρσιο). Παράλληλα με αυτά τα σωληνάρια είναι διεσταλμένα τμήματα των σωληναρίων του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου (τερματικές δεξαμενές), που τα συνοδεύουν και στις δύο πλευρές. Μαζί με τα σωληνάρια Τ σχηματίζουν τριάδες.
Τα ιόντα ασβεστίου συσσωρεύονται στις τερματικές στέρνες του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου σε χαλαρή κατάσταση της μυϊκής ίνας. Υπό την επίδραση της κατανομής κατά μήκος του κυτταρολέμματος της ίνας και των σωληναρίων Τ του δυναμικού δράσης, τα ιόντα ασβεστίου εγκαταλείπουν τις τερματικές στέρνες εισέρχονται στα μυοϊνίδια και, αλληλεπιδρώντας με ειδικές δικτυωτές πρωτεΐνες - τροπονίνη και τροπομυοσίνη, αρχίζουν να συστέλλονται ενεργά. Ταυτόχρονα, τα νημάτια ακτίνης και μυοσίνης, αλληλεπιδρώντας μεταξύ τους, κινούνται το ένα προς το άλλο. Τα νημάτια ακτίνης εισέρχονται μεταξύ των νημάτων μυοσίνης, πλησιάζουν τη γραμμή Μ και επομένως, όταν η μυϊκή ίνα συστέλλεται, το πλάτος της ζώνης Η και του δίσκου Η μειώνεται. Το πλάτος του δίσκου Α παραμένει αμετάβλητο. (Η δομή των διαφορετικών λειτουργικούς τύπουςμυϊκές ίνες συζητούνται σε εγχειρίδια ιστολογίας).

λείου μυϊκού ιστού

Ο λείος μυϊκός ιστός μεσεγχυματικής προέλευσης σχηματίζει τις μυϊκές μεμβράνες των εσωτερικών οργάνων. Τα λεία μυοκύτταρα έχουν συχνά σχήμα ατράκτου, το μήκος τους είναι από 15 έως 500 μικρά και το πάχος τους είναι από 5 έως 8 MNM. Οι πυρήνες των κυττάρων είναι επιμήκεις. Με τη μείωση των κυττάρων, μπορούν να αποκτήσουν την όψη ενός τραχήλου. Τα οργανίδια σε αυτά τα κύτταρα είναι ελάχιστα ανεπτυγμένα. Το κυτταρόλημμα, που εκτείνεται, σχηματίζει πολυάριθμα πινοκυτταρικά κυστίδια, τα οποία μεταδίδουν ερεθισμό στο εσωτερικό του κυττάρου, ο οποίος με τη σειρά του προκαλεί τη συστολή του.
Η συσταλτική συσκευή των λείων μυοκυττάρων (μυοϊνίδια) αποτελείται από λεπτά μυοινίδια, που σχηματίζονται από την ακτίνη, και παχιά, που σχηματίζονται από τη μυοσίνη. Τα μυοκύτταρα περιορίζονται από μια βασική μεμβράνη, καθώς και από ελαστικές ίνες κολλαγόνου (δικτυωτές). Αυτά τα δομικά στοιχείαλείος μυϊκός ιστός, σχηματίζονται λεία μυοκύτταρα. Η απαγωγική (κινητική) εννεύρωση λείων μυοκυττάρων πραγματοποιείται από μεταγαγγλιακές ίνες του αυτόνομου

Μυς(textus muscularis)έχει την ικανότητα να συστέλλεται, να κοντύνει, εκτελεί τις λειτουργίες της κίνησης. Υπάρχουν τρεις τύποι μυϊκού ιστού: γραμμωτός (γραμμωτός, σκελετικός), μη γραμμωτός (λείος) και καρδιακός. Μαζί με αυτές τις ποικιλίες, στο ανθρώπινο σώμα απομονώνεται μυϊκός ιστός επιδερμικής προέλευσης (μυοεπιθηλιακά κύτταρα) και ουδέτερης προέλευσης (μυοκύτταρα του μυός που διαστέλλει και στενεύει την κόρη).

γραμμωτός (ραβδωτός, σκελετικός)μυς (textus muscularis stridtus,μικρό. skeletondlis)σχηματίζεται από κυλινδρικές μυϊκές ίνες μήκους από 1 έως 40 mm και πάχους έως 0,1 mm. Κάθε ίνα είναι ένα σύμπλεγμα που αποτελείται από μυοσύμπλαστη και μυοσορυφοκύτταρα επικαλυμμένα με κοινό κέλυφος - σαρκόλημμα(από τα ελληνικά. sdrcos- κρέας), ενισχυμένο από λεπτές ίνες συνδετικού ιστού, οι οποίες, σε μικροσκοπία φωτός, μοιάζει με μια λεπτή σκούρα λωρίδα. Κάτω από το σαρκόλημμα της μυϊκής ίνας υπάρχουν πολλοί ελλειψοειδείς πυρήνες που περιέχουν 1-2 πυρήνες και μεγάλο αριθμό στοιχείων του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Τα κεντρόλια απουσιάζουν. Περίπου τα 2/3 της ξηρής μάζας του μυοσύμπλαστου πέφτουν σε κυλινδρικό μυοϊνίδια(Εικ. 25), περνώντας από το κυτταρόπλασμα (σαρκόπλασμα). Πολυάριθμα μιτοχόνδρια με καλά ανεπτυγμένους κρύστες και σωματίδια γλυκογόνου βρίσκονται ανάμεσα στα μυοϊνίδια. Το σαρκόπλασμα είναι πλούσιο στην πρωτεΐνη μυοσφαιρίνη, η οποία, όπως και η αιμοσφαιρίνη, μπορεί να δεσμεύσει το οξυγόνο.

Ρύζι. 25.γραμμωτός (γραμμωτός, σκελετικός) μυϊκός ιστός: 1 - μυϊκή ίνα. 2 - σαρκόλημμα; 3 - μυοϊνίδια. 4 - πυρήνες

Ανάλογα με το πάχος των ινών και την περιεκτικότητα σε μυοϊνίδια και σαρκοπλάσμα σε αυτές, διακρίνονται οι κόκκινες και οι λευκές ραβδωτές μυϊκές ίνες. Οι κόκκινες ίνες είναι πλούσιες σε σαρκόπλασμα, μυοσφαιρίνη και μιτοχόνδρια. Ωστόσο, είναι τα πιο λεπτά, υπάρχουν λίγα μυοϊνίδια σε αυτά, βρίσκονται σε ομάδες. Στις κόκκινες ίνες, οι οξειδωτικές διεργασίες είναι πιο έντονες από τις λευκές, η δραστηριότητα της ηλεκτρικής αφυδρογονάσης είναι υψηλότερη και υπάρχει περισσότερο γλυκογόνο. Οι λευκές ίνες είναι παχιές, περιέχουν λιγότερο σαρκόπλασμα, μυοσφαιρίνη και μιτοχόνδρια, αλλά υπάρχουν περισσότερα μυοϊνίδια σε αυτές και είναι ομοιόμορφα κατανεμημένα. Η δομή και η λειτουργία των ινών είναι άρρηκτα συνδεδεμένες. Έτσι, οι λευκές ίνες συστέλλονται πιο γρήγορα, αλλά κουράζονται πιο γρήγορα. Οι κόκκινοι είναι σε θέση να συστέλλονται περισσότερο, να παραμείνουν σε κατάσταση συστολής (εργασίας) για μεγάλο χρονικό διάστημα. Στους ανθρώπους, οι μύες περιέχουν και τους δύο τύπους ινών. Ανάλογα με τη λειτουργία του μυός, κυριαρχεί ένας ή άλλος τύπος ινών σε αυτόν.

Οι μυϊκές ίνες έχουν εγκάρσια ραβδώσεις: σκοτεινοί ανισότροποι δίσκοι (ζώνες Α) εναλλάσσονται με ανοιχτόχρωμους ισότροπους δίσκους (ζώνες I). Ο δίσκος Α χωρίζεται από μια φωτεινή ζώνη (ζώνη Η), στο κέντρο της οποίας υπάρχει ένα μεσόφραγμα (γραμμή Μ). Ο δίσκος Ι διαιρείται με μια σκοτεινή γραμμή Ζ (τελόφραγμα). Οι μυϊκές ίνες περιέχουν συσταλτικά στοιχεία - μυοϊνίδια, μεταξύ των οποίων υπάρχουν παχιά (μυοσίνη) με διάμετρο 10-15 nm και μήκος 1,5 microns, καταλαμβάνουν δίσκο Α, και λεπτό (ακτίνη) με διάμετρο 5-8 nm και ένα μήκους 1 micron, που βρίσκεται στο δίσκο I και προσαρτημένο σε τελόφραγμα. Το τμήμα του μυοϊνιδίου που βρίσκεται ανάμεσα σε δύο τελοφράγματα είναι σαρκομέριο- μια συσταλτική μονάδα μήκους περίπου 2,5 μικρομέτρων (Εικ. 26). Χάρη σε

Ρύζι. 26.Σχέδιο της δομής δύο μυοϊνιδίων μιας μυϊκής ίνας: 1 - σαρκομέριο. 2 - λωρίδα Α (δίσκος Α). 3 - λωρίδα Η; 4 - γραμμή M (μεσόφραγμα) στη μέση του δίσκου Α. 5 - λωρίδα I (δίσκος Ι). 6 - γραμμή (τελοφράγμα) στη μέση του δίσκου I. 7 - μιτοχόνδριο; 8 - τελική δεξαμενή. 9 - σαρκοπλασματικό δίκτυο. 10 - εγκάρσιοι σωληνίσκοι (σύμφωνα με τον V.G. Eliseev και άλλους)

ότι τα όρια των σαρκομερίων όλων των μυοϊνιδίων μιας ίνας συμπίπτουν, εμφανίζεται μια κανονική εγκάρσια ραβδώσεις, η οποία είναι σαφώς ορατή στα διαμήκη τμήματα της μυϊκής ίνας. Σε εγκάρσια τμήματα της μυϊκής ίνας είναι καθαρά ορατά μυοϊνίδια (μυοϊνίδια)με τη μορφή σκούρων στρογγυλεμένων κουκκίδων (κηλίδων) στο φόντο του φωτεινού κυτταροπλάσματος.

Το μοτίβο περίθλασης ηλεκτρονίων δείχνει ξεκάθαρα πιο πυκνούς σε ηλεκτρόνια ανισότροπους και ελαφρούς ισότροπους δίσκους με διαμήκως εκτεινόμενα μυονήματα, μια οσμιόφιλη γραμμή Ζ και μια φωτεινή ζώνη (ζώνη Η) που χωρίζονται από ένα μεσόφραγμα, πολλά μιτοχόνδρια και στοιχεία ενός μη κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Σε ένα χαλαρό μυοϊνίδιο, τα άκρα των νηματίων ακτίνης εισέρχονται μεταξύ των νηματίων μυοσίνης· στη μειωμένη ζώνη επικάλυψης των νημάτων ακτίνης και μυοσίνης, αυξάνονται μέχρι να εξαφανιστεί τελείως ο ισότροπος δίσκος. Κάθε μυοϊνίδιο περιβάλλεται από ένα μη κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, που αποτελείται από πλέγμα και σωληνοειδή στοιχεία. Τα πρώτα περιβάλλουν το κεντρικό τμήμα του σαρκομέριου με τη μορφή ανοιχτού πλέγματος, τα δεύτερα καλύπτουν πλέονσαρκομερή με τη μορφή παράλληλων σωληναρίων και βρίσκονται και στις δύο πλευρές του πλέγματος. Τα σωληνοειδή στοιχεία του ενδοπλασματικού δικτύου περνούν και από τις δύο πλευρές του δίσκου Α στις τερματικές στέρνες. Στο όριο μεταξύ των δίσκων Α και Ι, το σαρκόλημμα κολπίζεται, σχηματίζοντας Τ-σωληνάρια (εγκάρσιοι σωληνίσκοι), οι οποίοι διακλαδίζονται μέσα στην ίνα και αναστομώνονται μόνο σε οριζόντια κατεύθυνση.

Στην επιφάνεια του σαρκολήματος είναι ορατά ανοίγματα Τ-σωληναρίων. Δύο τερματικές στέρνες και ένας εγκάρσιος σωλήνας έρχονται σε επαφή μεταξύ τους, σχηματίζοντας τριάδες. Τα δίκτυα που περιβάλλουν τα σαρκομερή επικοινωνούν μεταξύ τους.

μυική σύσπαση- αυτό είναι το αποτέλεσμα της ολίσθησης των λεπτών νημάτων (ακτίνης) σε σχέση με τα παχιά νήματα (μυοσίνης), με αποτέλεσμα να αλλάζει το μήκος των νημάτων.

Η σύσταση της μυϊκής ίνας, εκτός από τον μυοσύμπλαστο, περιλαμβάνει δορυφορικά μυοκύτταρα.Αυτά είναι πεπλατυσμένα κύτταρα που βρίσκονται στην επιφάνεια της ίνας κάτω από τη βασική μεμβράνη. Ο μεγάλος πυρήνας αυτών των κυττάρων είναι πλουσιότερος σε χρωματίνη από τους πυρήνες των μυοσυμπλαστών. Σε αντίθεση με το τελευταίο, στο κύτταρο του δορυφορικού μυοκυττάρου υπάρχει ένα κεντρόσωμα, υπάρχουν λίγα οργανίδια. Τα δορυφορικά μυοκύτταρα είναι ικανά για σύνθεση DNA και μιτωτική διαίρεση. Εξαιτίας αυτού, είναι βλαστοκύτταρα γραμμωτού μυϊκού ιστού, τα οποία συμμετέχουν στην ιστογένεση των σκελετικών μυών και στην ανάπλασή τους.

Μη ραβδωτός (λείος) μυϊκός ιστός(textus musculdris nonstriatus)αποτελείται από λεία μυϊκά κύτταρα μυοκύτταρα,που βρίσκονται

στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων, των λεμφικών αγγείων και των κοίλων εσωτερικών οργάνων, μέσα χοριοειδέςμάτια, στο πραγματικό δέρμα. Τα λεία μυοκύτταρα είναι επιμήκη ατρακτοειδή κύτταρα μήκους 50 έως 200 μικρομέτρων, πάχους 5 έως 15 μικρών, χωρίς εγκάρσια ραβδώσεις (Εικ. 27). Τα μυοκύτταρα είναι διατεταγμένα σε ομάδες έτσι ώστε τα μυτερά άκρα τους να είναι ενσωματωμένα μεταξύ δύο γειτονικών κυττάρων. Κάθε μυοκύτταρο περιβάλλεται από μια βασική μεμβράνη, κολλαγόνο και δικτυωτά μικροϊνίδια, μεταξύ των οποίων περνούν ελαστικές ίνες. Στις ζώνες των μεσοκυττάριων επαφών - δεσμών, η βασική μεμβράνη απουσιάζει. Ο επιμήκης πυρήνας σε σχήμα ράβδου με έναν καθαρά ορατό πυρήνα φτάνει τα 10-25 μm σε μήκος· όταν το κύτταρο συστέλλεται, παίρνει τη μορφή τιρμπουσόν. Το κύτταρο περιέχει διαμήκη προσανατολισμένα μυονημάτια. Μόνο κοντά και στους δύο πόλους του πυρήνα το κυτταρόπλασμα στερείται μυοινιδίων, στα οποία βρίσκονται οργανίδια. Από το εσωτερικό, κυτταρικά σώματα σε σχήμα ατράκτου (σώματα προσάρτησης) γειτνιάζουν με το κυτταρόλημμα. Εντοπίζονται στο κυτταρόπλασμα του μυοκυττάρου. Φορείς προσάρτησης

Ρύζι. 27.Η δομή του μη ραβδωτού (λείου) μυϊκού ιστού: 1 - μυοκύτταρο; 2 - μυοϊνίδια στο σαρκόπλασμα. 3 - πυρήνας μυοκυττάρων; 4 - σαρκόλημμα. 5 - ενδομύσιο; 6 - νεύρο? 7- τριχοειδές αίμα(σύμφωνα με τους I.V. Almazov και L.S. Sutulov)

(λαμέλα) είναι ισοδύναμα με τα Ζ-ελάσματα των γραμμωτών μυϊκών ινών, σχηματίζονται από την πρωτεΐνη α-ακτινίνη. Οι πλάκες είναι ελλειψοειδή σώματα μήκους έως 3 μm, πάχους 0,2-0,5 μm, σε απόσταση μεταξύ τους 1-3 μm. Όπου υπάρχουν πυκνά σώματα προσκόλλησης, τα μικροπινοκυτταρικά κυστίδια απουσιάζουν.

Στο κυτταρόπλασμα των λείων μυοκυττάρων υπάρχουν τρεις τύποι μυοϊνωμάτων: λεπτή ακτίνη διαμέτρου 3-8 nm, τα οποία συνδέονται με πυκνά σώματα. ενδιάμεσα μυονήματα πάχους περίπου 10 nm, που σχηματίζουν δέσμες που συνδέουν γειτονικά πυκνά σώματα. παχιά κοντά νημάτια μυοσίνης με διάμετρο περίπου 15-17 nm.

Μια ομάδα μυοκυττάρων που περιβάλλονται από συνδετικό ιστό συνήθως νευρώνονται από μία νευρική ίνα. Μια νευρική ώθηση μεταδίδεται από το ένα μυϊκό κύτταρο στο άλλο μέσω των μεσοκυττάριων επαφών. Η διέγερση μεταδίδεται από το ένα κύτταρο στο άλλο μέσω του πλέγματος με ταχύτητα 8-10 cm/s. Ωστόσο, σε ορισμένους λείους μύες (για παράδειγμα, ο σφιγκτήρας της κόρης), κάθε μυοκύτταρο είναι νευρωμένο.

Σε ένα χαλαρό μυοκύτταρο μεταξύ των νηματίων ακτίνης υπάρχουν μεμονωμένα κοντά νημάτια μυοσίνης. Κατά τη συστολή, ακτίνη

Ρύζι. 28.Κύτταρο λείου μυός (μυοκύτταρο) σε χαλαρές (Α) και συσταλμένες (Β) καταστάσεις: 1 - πυρήνας; 2 - πυκνά πεδία (σώματα προσάρτησης) που συνδέονται με το κυτταρόλημμα. 3 - ενδιάμεσα νήματα (σύμφωνα με τους A. Ham και D. Cormack)

τα νημάτια ολισθαίνουν το ένα ως προς το άλλο υπό την επίδραση της μυοσίνης, τραβώντας προς τα πάνω τα σώματα προσάρτησης, με αποτέλεσμα να παραμορφώνεται το κυτταρόλημμα, τα πυκνά σώματα να πλησιάζουν το ένα το άλλο και οι περιοχές που βρίσκονται μεταξύ τους να διογκώνονται (Εικ. 28). Οι κινήσεις ορισμένων πυκνών σωμάτων προσάρτησης μεταδίδονται σε άλλα ενδιάμεσα νήματα, γεγονός που προκαλεί μια σύγχρονη συστολή του μυοκυττάρου.

Οι λείοι μύες κάνουν παρατεταμένες τονωτικές συσπάσεις (π.χ. σφιγκτήρες κοίλων οργάνων, λείοι μύες αιμοφόρα αγγεία) και σχετικά αργές κινήσεις που είναι συχνά ρυθμικές. Οι λείοι μύες διακρίνονται από υψηλή πλαστικότητα - μετά το τέντωμα, διατηρούν το μήκος που έλαβαν σε σχέση με το τέντωμα για μεγάλο χρονικό διάστημα.

Καρδιακός γραμμωτός μυϊκός ιστός(textus muscularis cardiacus)που διαφέρει σε δομή και λειτουργία από τους σκελετικούς μύες, αποτελείται από καρδιακά μυοκύτταρα (καρδιομυοκύτταρα). Στη μικροσκοπική δομή, ο καρδιακός μυϊκός ιστός είναι παρόμοιος με τον σκελετικό (γραμμωτό). Ωστόσο, συσπάσεις του καρδιακού μυός

Ρύζι. 29.Σχέδιο της δομής ενός καρδιομυοκυττάρου: 1 - βασική μεμβράνη. 2 - το άκρο των μυοπρωτοϊνιδίων στο κυτταρόλημμα του καρδιομυοκυττάρου. 3 - ενδιάμεσος δίσκος μεταξύ καρδιομυοκυττάρων. 4 - σαρκοπλασματικό δίκτυο. 5 - σαρκοσώματα (μιτοχόνδρια). 6 - μυοπρωτοϊνίδια. 7 - δίσκος Α (ανισότροπος δίσκος). 8 - δίσκος I (ισότροπος δίσκος). 9 - σαρκόπλασμα

(σύμφωνα με τον V.G. Eliseev και άλλους)

δεν ελέγχεται από την ανθρώπινη συνείδηση, νευρώνεται από το αυτόνομο νευρικό σύστημα, όπως ο μη ραβδωτός μυϊκός ιστός.

Καρδιομυοκύτταρα (myocytus cardiacus)- πρόκειται για κελιά ακανόνιστου κυλινδρικού σχήματος, μήκους 100-150 μικρομέτρων και διαμέτρου 10-20 μικρών (Εικ. 29). Κάθε καρδιομυοκύτταρο έχει 1-2 ωοειδείς επιμήκεις πυρήνες που βρίσκονται στο κέντρο και περιβάλλονται από μικροϊνίδια που βρίσκονται στην περιφέρεια σε αυστηρά ευθεία γραμμή. Και στους δύο πόλους του πυρήνα, είναι ορατές επιμήκεις ζώνες του κυτταροπλάσματος χωρίς μυοϊνίδια. Πολύ χαρακτηριστικές είναι οι επαφές δύο παρακείμενων καρδιομυοκυττάρων, που μοιάζουν με ημιτονοειδείς σκούρες λωρίδες, παρεμβαλλόμενοι δίσκοι, που συμμετέχουν ενεργά στη μεταφορά της διέγερσης από κύτταρο σε κύτταρο. Τα κύτταρα είναι πλούσια σε μιτοχόνδρια. Το σαρκόλημμα καρδιομυοκυττάρων με πάχος περίπου 9 nm έχει πολλές μικροπινοκυτταρωτικές κολπώσεις, κυστίδια. Καθώς ένα άτομο μεγαλώνει, η λιποφουσκίνη συσσωρεύεται στα καρδιομυοκύτταρά του.

Η δομή των μυοϊνιδίων των καρδιομυοκυττάρων είναι παρόμοια με αυτή των σκελετικών μυών. Στα περιφερειακά τμήματα των καρδιομυοκυττάρων και μεταξύ των μιτοχονδρίων, υπάρχουν πολλά σωματίδια γλυκογόνου και στοιχεία του μη κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Στα καρδιομυοκύτταρα, υπάρχει ένας πολύ μεγάλος αριθμός μεγάλων μιτοχονδρίων με καλά ανεπτυγμένους κρίστες, που βρίσκονται σε ομάδες μεταξύ των μυοϊνιδίων. Στο επίπεδο των γραμμών Ζ, το κυτταρόλημμα των καρδιομυοκυττάρων σχηματίζει επίσης Τ-σωληνάρια, κοντά στα οποία συγκεντρώνονται συσσωρεύσεις δεξαμενών του μη κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Ωστόσο, οι τριάδες είναι λιγότερο έντονες από ότι στους σκελετικούς μύες.

Τα καρδιομυοκύτταρα είναι αλληλένδετα τοποθετήστε δίσκους,που βρίσκονται επάνω διαμήκης τομήέχουν τη μορφή βημάτων. Σε αυτές τις περιοχές, τα καρδιομυοκύτταρα συνδέονται μεταξύ τους σαν οδοντωτά ράμματα του κρανίου. Το σαρκόλημμα των γειτονικών κυττάρων συνδέεται με δεσμοσώματα, ταινίες που μοιάζουν με ταινία ή σημεία προσκόλλησης, στα οποία προσκολλώνται νημάτια ακτίνης και στις δύο πλευρές. Οι εγκάρσιες τομές βρίσκονται στη θέση των γραμμών Ζ. Μεταξύ των καρδιομυοκυττάρων (στο ενδομύσιο) βρίσκονται τριχοειδή αγγεία του αίματος.

Μυοεπιθηλιοκύτταρα(εκτοδερμική προέλευση) - πολυκλαδικά κύτταρα, στο κυτταρόπλασμα των οποίων υπάρχουν νημάτια ικανά να συστέλλονται, αποτελούμενα από μυϊκές πρωτεΐνες. Τα μυοεπιθηλιοκύτταρα περιβάλλουν τα αρχικά τμήματα των μαστικών, ιδρωτοποιών, δακρυϊκών, σιελογόνων αδένων και, συστέλλοντας, συμβάλλουν στην απομάκρυνση των εκκρίσεων από το κύτταρο. Τα μυονουροκύτταρα της ίριδας, τα οποία σχηματίζουν τους μύες που συστέλλουν και διαστέλλουν την κόρη, είναι παράγωγα του νευροεκτόδερμου. Τα μυοεπιθηλιοκύτταρα και τα μυονευροκύτταρα νευρώνονται από το αυτόνομο νευρικό σύστημα.

Κεφάλαιο 9

Κεφάλαιο 9

μυϊκούς ιστούς (textus muscularis)ονομάζονται ιστοί που είναι διαφορετικοί ως προς τη δομή και την προέλευση, αλλά παρόμοιοι στην ικανότητα συστολής. Παρέχουν κίνηση στο χώρο του σώματος συνολικά, των μερών του και την κίνηση των οργάνων στο εσωτερικό του σώματος (καρδιά, γλώσσα, έντερα κ.λπ.).

Την ικανότητα να συστέλλονται με αλλαγή σχήματος έχουν κύτταρα πολλών ιστών, αλλά στους μυϊκούς ιστούς αυτή η ικανότητα γίνεται η κύρια λειτουργία.

9.1. ΓΕΝΙΚΑ ΜΟΡΦΟΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΑΙ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ

Κύριος μορφολογικά χαρακτηριστικάστοιχεία μυϊκού ιστού - επίμηκες σχήμα, παρουσία μυοϊνιδίων και μυοινιδίων κατά μήκος τοποθετημένων - ειδικά οργανίδια που παρέχουν συσταλτικότητα, θέση μιτοχονδρίων δίπλα στα συσταλτικά στοιχεία, παρουσία εγκλεισμάτων γλυκογόνου, λιπιδίων και μυοσφαιρίνης.

Ειδικά συσταλτικά οργανίδια - μυοινίδια ή μυοϊνίδια, παρέχουν συστολή που συμβαίνει όταν οι δύο κύριες ινιδικές πρωτεΐνες αλληλεπιδρούν σε αυτά - η ακτίνη και η μυοσίνη, με υποχρεωτική συμμετοχήιόντα ασβεστίου. Τα μιτοχόνδρια παρέχουν ενέργεια σε αυτές τις διεργασίες. Η παροχή πηγών ενέργειας σχηματίζεται από γλυκογόνο και λιπίδια. Η μυοσφαιρίνη είναι μια πρωτεΐνη που παρέχει δέσμευση οξυγόνου και τη δημιουργία του αποθέματος της κατά τη στιγμή της μυϊκής συστολής, όταν τα αιμοφόρα αγγεία συμπιέζονται (η παροχή οξυγόνου μειώνεται απότομα).

Ταξινόμηση.Η ταξινόμηση των μυϊκών ιστών βασίζεται σε δύο αρχές - τη μορφολειτουργική και την ιστογενετική. Σύμφωνα με τη μορφολειτουργική αρχή, ανάλογα με τη δομή των οργανιδίων συστολής, οι μυϊκοί ιστοί χωρίζονται σε δύο υποομάδες.

Πρώτη υποομάδα- γραμμωτός (γραμμωτός) μυϊκός ιστός (textus muscularis striatus).Στο κυτταρόπλασμα των στοιχείων τους, νημάτια μυοσίνης

είστε μόνιμα πολυμερισμένοι, σχηματίστε μόνιμα υπάρχοντα μυοϊνίδια με νημάτια ακτίνης. Τα τελευταία είναι οργανωμένα σε χαρακτηριστικά συγκροτήματα - σαρκομέρια.Στα γειτονικά μυοϊνίδια, οι δομικές υπομονάδες των σαρκομερίων βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο και δημιουργούν εγκάρσια ραβδώσεις.

Δεύτερη υποομάδα- λείος (μη γραμμωτός) μυϊκός ιστός (textus muscularis nonstriatus).Αυτοί οι ιστοί χαρακτηρίζονται από το γεγονός ότι, εκτός της συστολής, τα νημάτια μυοσίνης αποπολυμερίζονται. Παρουσία ιόντων ασβεστίου, πολυμερίζονται και αλληλεπιδρούν με νημάτια ακτίνης. Τα μυοϊνίδια που προκύπτουν δεν έχουν εγκάρσια ραβδώσεις: με ειδικά χρώματααντιπροσωπεύονται από ομοιόμορφα χρωματιστά (λείες) κλωστές σε όλο το μήκος.

Σύμφωνα με την ιστογενετική αρχή, ανάλογα με τις πηγές ανάπτυξης (εμβρυϊκά βασικά στοιχεία), οι μυϊκοί ιστοί και τα μυϊκά στοιχεία χωρίζονται σε: σωματικό (μυοτομικό), κολεομικό (από τη μυοεπικαρδιακή πλάκα του σπλαχνικού φύλλου του σπλαχνινοτόμου), μεσεγχυματικό (από το δεσμικό υπόβαθρο ως μέρος του μεσεγχύματος), το νευρικό (από τον νευρικό σωλήνα), το επιδερμικό (από το εξώδερμα του δέρματος και από την προχορδική πλάκα).

9.2. ΣΤΕΝΟΜΕΝΟΙ ΜΥΙΚΟΙ ΙΣΤΟΙ

Υπάρχουν δύο κύριες ποικιλίες γραμμωτών (γραμμωτών) ιστών - ο σκελετικός (μυοτομικός) και ο καρδιακός (κοελωμικός).

9.2.1. Σκελετικός μυϊκός ιστός

Ιστογένεση.Πηγή ανάπτυξης στοιχείων σκελετικού (σωματικού) γραμμωτού μυϊκού ιστού (textus muscularis striatus sceletalis)είναι βλαστοκύτταρα μυοτομών - προμυοβλαστών. Μερικά από αυτά διαφοροποιούνται στη θέση τους και συμμετέχουν στο σχηματισμό των λεγόμενων αυτόχθων μυών. Άλλα κύτταρα μεταναστεύουν από τα μυοτόμια στο μεσέγχυμα. Έχουν ήδη προσδιοριστεί, αν και εξωτερικά δεν διαφέρουν από άλλα μεσεγχυματικά κύτταρα. Η διαφοροποίησή τους συνεχίζεται στα σημεία τοποθέτησης άλλων μυών του σώματος. Κατά τη διαφοροποίηση, αναδύονται δύο κυτταρικές σειρές. Τα κύτταρα μιας από τις γραμμές συγχωνεύονται, σχηματίζοντας επιμήκεις σύμπλαστους - μυϊκούς σωληνίσκους (μυοσωλήνες). Σε αυτά, η διαφοροποίηση ειδικών οργανιδίων - μυοϊνιδίων (Εικ. 9.1). Αυτή τη στιγμή, ένα καλά ανεπτυγμένο κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο σημειώνεται στους μυοσωλήνες. Τα μυοϊνίδια εντοπίζονται αρχικά κάτω από το πλάσμα και στη συνέχεια γεμίζουν το μεγαλύτερο μέρος του μυοσωλήνα. Οι πυρήνες, αντίθετα, από τα κεντρικά τμήματα μετατοπίζονται στην περιφέρεια. Τα κυτταρικά κέντρα και οι μικροσωληνίσκοι εξαφανίζονται εντελώς. Κοκκώδης ενδο-

Ρύζι. 9.1.Ιστογένεση του σκελετικού μυϊκού ιστού (σύμφωνα με τον A. A. Klishov):

ΕΝΑ- προμυοβλάστες; σι- myosymplast; V- μυϊκός σωλήνας σολ- ώριμος μυς

ίνα. 1 - μυοσορυφοκύτταρο; 2 - ο πυρήνας του μυοσύμπλαστη. 3 - μυοϊνίδια

το δίκτυο του πλάσματος μειώνεται σε μεγάλο βαθμό. Τέτοιες οριστικές δομές ονομάζονται μυοσύμπλατες.

Τα κύτταρα μιας άλλης γενεαλογίας παραμένουν ανεξάρτητα και διαφοροποιούνται σε μυοσορυφοκύτταρα. Αυτά τα κύτταρα βρίσκονται στην επιφάνεια των μυοσυμπλαστών. Τα μυοδορυφορικά κύτταρα, πολλαπλασιάζονται, συγχωνεύονται με μυοσύμπλατες, συμμετέχοντας έτσι στη δημιουργία των βέλτιστων πυρηνικών

Ρύζι. 9.2.Η δομή του γραμμωτού μυϊκού ιστού (μικρογραφία):

1 - μυϊκές ίνες. 2 - σαρκόλημμα; 3 - σαρκόπλασμα και μυοϊνίδια. 4 - πυρήνες

μυοσύμπλαστη. Χρώση - αιματοξυλίνη σιδήρου

σαρκοπλασματική αναλογία απαραίτητη για τη σύνθεση συγκεκριμένων πρωτεϊνών συμπλαστικών.

Δομή.Η κύρια δομική μονάδα του σκελετικού μυϊκού ιστού είναι μια μυϊκή ίνα, που αποτελείται από μυοσύμπλαστα και μυοσατελοκύτταρα, καλυμμένα με κοινή βασική μεμβράνη (Εικ. 9.2-9.4). Το μήκος ολόκληρης της ίνας μπορεί να μετρηθεί σε εκατοστά σε πάχος 50-100 microns. Το σύμπλεγμα που αποτελείται από το πλασμόλημμα του μυοσύμπλαστου και τη βασική μεμβράνη ονομάζεται σαρκόλημμα.

Η δομή του μυοσύμπλαστου.Ο μυοσύμπλαστης έχει πολλούς επιμήκεις πυρήνες που βρίσκονται ακριβώς κάτω από το πλάσμα. Ο αριθμός τους σε ένα σύμπλαστο μπορεί να φτάσει αρκετές δεκάδες χιλιάδες (βλ. Εικ. 9.2). Τα οργανίδια βρίσκονται στους πόλους των πυρήνων γενική σημασία- Σύμπλεγμα Golgi και μικρά θραύσματα κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Τα μυοϊνίδια γεμίζουν το κύριο μέρος του μυοσύμπλαστου και βρίσκονται κατά μήκος (βλ. Εικ. 9.3).

Σαρκομερή- δομική μονάδαμυοϊνίδια. Κάθε μυοϊνίδιο έχει εγκάρσιους σκοτεινούς και ανοιχτόχρωμους δίσκους με άνιση διάθλαση (ανισότροποι δίσκοι Α και ισότροποι δίσκοι Ι). Κάθε μυοϊνίδιο περιβάλλεται από διαμήκως τοποθετημένες και αναστομωτικές θηλιές του κοκκιώδους ενδοπλασματικού δικτύου - του σαρκοπλασμικού δικτύου. Τα γειτονικά σαρκομερή έχουν μια κοινή δομή συνόρων - τη γραμμή Ζ (Εικ. 9.5). Είναι χτισμένο με τη μορφή ενός δικτύου πρωτεϊνικών ινιδιακών μορίων, μεταξύ των οποίων ουσιαστικό ρόλοπαίζεται από την άλφα ακτινίνη. Τα άκρα των νημάτων ακτίνης συνδέονται σε αυτό το δίκτυο. Από τις γειτονικές γραμμές Ζ, τα νέα νημάτια ακτίνης κατευθύνονται στο κέντρο του σαρκομερίου, αλλά δεν φτάνουν στη μέση του. Τα νήματα ακτίνης συνδέονται με τα νήματα της γραμμής Ζ και της μυοσίνης

Ρύζι. 9.3.Σχέδιο της υπερμικροσκοπικής δομής του μυοσύμπλαστη (σύμφωνα με τον R. V. Krstic, με αλλαγές) (α): 1 - σαρκομέριο. 2 - ανισότροπος δίσκος (ζώνη Α). 2a - ισότροπος δίσκος (ζώνη Ι). 3 - γραμμή M (μεσόφραγμα) στη μέση του ανισότροπου δίσκου. 4 - γραμμή Z (τελόφραγμα) στη μέση ενός ισοτροπικού δίσκου. 5 - μιτοχόνδρια; 6 - σαρκοπλασματικό δίκτυο. 6α - τελική δεξαμενή. 7 - εγκάρσιος σωλήνας (T-tube). 8 - τριάδα? 9 - σαρκόλημμα. σι- σχήμα της χωρικής διάταξης των μιτοχονδρίων στο σύμπλαστο. Το άνω και το κάτω επίπεδο του σχήματος περιορίζουν το μέτρο του σαρκώματος του ισοτροπικού δίσκου (σύμφωνα με τους L. E. Bakeeva, V. P. Skulachev, Yu. S. Chentsov). V- ενδομύσιο. Ηλεκτρονική μικρογραφία σάρωσης, μεγέθυνση 2600 (προετοιμασία Yu. A. Khoroshkov): 1 - μυϊκές ίνες; 2 - ινίδια κολλαγόνου

ινώδη μη εκτατά μόρια νεφελίνης. Στη μέση του σκοτεινού δίσκου του σαρκομερίου βρίσκεται ένα δίκτυο που χτίστηκε από μυομυοσίνη. Σχηματίζει μια γραμμή Μ σε διατομή. Τα άκρα των νηματίων μυοσίνης στερεώνονται στους κόμβους αυτής της γραμμής Μ. Τα άλλα άκρα τους κατευθύνονται προς τις γραμμές Ζ και

Ρύζι. 9.4.Επιφανειακή περιοχή του μυοσύμπλαστου και του μυοσορυφοκυτταρικού κυττάρου. Ηλεκτρονική μικρογραφία, μεγέθυνση 10.000 (προετοιμασία από τους V. L. Goryachkina και S. L. Kuznetsov): 1 - βασική μεμβράνη; 2 - πλασμάλεμα; 3 - ο πυρήνας του μυοσύμπλαστη. 4 - ο πυρήνας του myos-tellitocyte. 5 - μυοϊνίδια. 6 - σωληνάρια του κοκκώδους ενδοπλασμικού (σαρκοπλασμικού) δικτύου. 7 - μιτοχόνδρια; 8 - γλυκογόνο

Ρύζι. 9.5. Sarcomere (σχήμα):

1 - γραμμή Z; 2 - γραμμή Μ; 3 - νήματα ακτίνης. 4 - νήματα μυοσίνης. 5 - ινιδιακά μόρια τιτίνης (σύμφωνα με τους B. Alberts, D. Bray, J. Lewis και άλλους, με αλλαγές)

Ρύζι. 9.6.Διαμορφωτικές αλλαγές που συνεπάγονται αμοιβαία μετατόπιση των νηματίων ακτίνης και μυοσίνης:

μετα Χριστον- διαδοχικές αλλαγές στις χωρικές σχέσεις. 1 - ακτίνη; 2 - η κεφαλή του μορίου της μυοσίνης (σύμφωνα με τους B. Alberts, D. Bray, J. Lewis et al., με αλλαγές)

βρίσκονται μεταξύ των νημάτων ακτίνης, αλλά δεν φτάνουν ούτε στις ίδιες τις γραμμές Ζ. Ταυτόχρονα, αυτά τα άκρα στερεώνονται σε σχέση με τις γραμμές Ζ με εκτάσιμα γιγάντια πρωτεϊνικά μόρια τιτίνης.

Τα μόρια μυοσίνης έχουν μακριά ουράκαι στο ένα από τα άκρα του υπάρχουν δύο κεφάλια. Με αύξηση της συγκέντρωσης των ιόντων ασβεστίου στην περιοχή προσάρτησης των κεφαλών (τμήμα άρθρωσης), το μόριο αλλάζει τη διαμόρφωσή του (Εικ. 9.6). Σε αυτή την περίπτωση (καθώς τα νημάτια ακτίνης βρίσκονται μεταξύ των νημάτων μυοσίνης), οι κεφαλές μυοσίνης συνδέονται με την ακτίνη (με τη συμμετοχή βοηθητικών πρωτεϊνών - τροπομυοσίνης και τροπονίνης). Στη συνέχεια, η κεφαλή της μυοσίνης γέρνει και έλκει το μόριο της ακτίνης προς τη γραμμή Μ. Οι γραμμές Z συγκλίνουν, το σαρκομέριο βραχύνεται.

Δίκτυα άλφα-ακτινίνης γραμμών Ζ γειτονικών μυοϊνιδίων συνδέονται μεταξύ τους με ενδιάμεσα νήματα. Πλησιάζουν την εσωτερική επιφάνεια του πλασμαλήμματος και στερεώνονται στο φλοιώδες στρώμα του, έτσι ώστε τα σαρκομερή όλων των μυοϊνιδίων να βρίσκονται στο ίδιο επίπεδο. Αυτό δημιουργεί, όταν παρατηρείται στο μικροσκόπιο, την εντύπωση μιας εγκάρσιας ραβδώσεων ολόκληρης της ίνας.

Οι στέρνες του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου χρησιμεύουν ως πηγή ιόντων ασβεστίου. Εκτείνονται κατά μήκος των μυοϊνιδίων κοντά σε κάθε σαρκομέριο και σχηματίζουν ένα σαρκοπλασματικό δίκτυο. Σε αυτό συσσωρεύονται ιόντα ασβεστίου όταν ο μυοσύμπλαστης βρίσκεται σε χαλαρή κατάσταση. Στο επίπεδο των γραμμών Ζ (στα αμφίβια) ή στο όριο των δίσκων Α και Ι (στα θηλαστικά), τα σωληνάρια του δικτύου αλλάζουν κατεύθυνση και βρίσκονται εγκάρσια, σχηματίζοντας εκτεταμένες τερματικές ή πλευρικές (L) δεξαμενές.

Από την επιφάνεια έως το βάθος του μυοσύμπλαστη, το πλασμόλεμα σχηματίζει μακρούς σωλήνες που εκτείνονται εγκάρσια (σωληνάρια Τ) στο επίπεδο των ορίων μεταξύ του σκοτεινού και του φωτεινού δίσκου. Όταν ο μυοσύμπλαστης λαμβάνει ένα σήμα για την έναρξη της συστολής, ταξιδεύει κατά μήκος του πλάσματος με τη μορφή δυναμικού δράσης και διαδίδεται στη μεμβράνη του σωληναρίου Τ. Δεδομένου ότι αυτή η μεμβράνη βρίσκεται κοντά στις μεμβράνες του σαρκοπλασμικού δικτύου, η κατάσταση του τελευταίου αλλάζει, το ασβέστιο απελευθερώνεται από τις στέρνες του δικτύου και αλληλεπιδρά με τα σύμπλοκα ακτίνης-μυοσίνης (συστέλλονται). Όταν εξαφανιστεί το δυναμικό δράσης, το ασβέστιο συσσωρεύεται ξανά στα σωληνάρια του δικτύου και η συστολή των μυοϊνιδίων σταματά. Απαιτείται ενέργεια για την ανάπτυξη της δύναμης συστολής. Απελευθερώνεται μετατρέποντας το ATP σε ADP. Ο ρόλος της ΑΤΡάσης εκτελείται από τη μυοσίνη. Η πηγή του ΑΤΡ είναι κυρίως τα μιτοχόνδρια, επομένως βρίσκονται απευθείας μεταξύ των μυοϊνιδίων.

Τα εγκλείσματα μυοσφαιρίνης και γλυκογόνου παίζουν σημαντικό ρόλο στη δραστηριότητα των μυοσυμπλαστών. Το γλυκογόνο χρησιμεύει ως πηγή ενέργειας που είναι απαραίτητη όχι μόνο για την εκτέλεση μυϊκής εργασίας, αλλά και για τη διατήρηση της θερμικής ισορροπίας ολόκληρου του οργανισμού. Η μυοσφαιρίνη δεσμεύει το οξυγόνο όταν ο μυς είναι χαλαρός και το αίμα ρέει ελεύθερα μέσα από τα μικρά αιμοφόρα αγγεία. Κατά τη συστολή των μυών, τα αγγεία συμπιέζονται και το αποθηκευμένο οξυγόνο απελευθερώνεται και συμμετέχει σε βιοχημικές αντιδράσεις.

Μυοδορυφορικά κύτταρα.Αυτά τα αδιαφοροποίητα κύτταρα είναι η πηγή της αναγέννησης του μυϊκού ιστού. Είναι γειτονικά με την επιφάνεια του μυοσύμπλαστου, έτσι ώστε οι πλασματικές τους μεμβράνες να έρχονται σε επαφή (βλ. Εικ. 9.1, 9.4). Τα μυοσορυφοκύτταρα είναι μονοπύρηνα, οι σκούροι πυρήνες τους είναι ωοειδείς και μικρότεροι από τους συμπλάστους. Έχουν όλα τα οργανίδια γενικής σημασίας (συμπεριλαμβανομένου του κυτταρικού κέντρου).

Τύποι μυϊκών ινών.Διαφορετικοί μύες (όπως όργανα) λειτουργούν υπό διαφορετικές εμβιομηχανικές συνθήκες. Επομένως, οι μυϊκές ίνες στη σύνθεση διαφορετικών μυών έχουν διαφορετική δύναμη, ταχύτητα και διάρκεια συστολής, καθώς και κόπωση. Η δράση των ενζύμων σε αυτά είναι διαφορετική και παρουσιάζονται σε διάφορες ισομερείς μορφές. Διαφορετικά σε αυτά και η περιεκτικότητα σε αναπνευστικά ένζυμα - γλυκολυτικά και οξειδωτικά.

Ρύζι. 9.7.Η δραστηριότητα της ηλεκτρικής αφυδρογονάσης σε μυϊκές ίνες διαφόρων τύπων (παρασκεύασμα VF Chetvergov, θεραπεία σύμφωνα με τους Nahlas et al.): 1 - υψηλό; 2 - χαμηλό? 3 - μεσαίο

Σύμφωνα με την αναλογία μυοϊνιδίων, μιτοχονδρίων και μυοσφαιρίνης, διακρίνονται οι λευκές, οι κόκκινες και οι ενδιάμεσες ίνες. Με λειτουργικά χαρακτηριστικάΟι μυϊκές ίνες χωρίζονται σε γρήγορες, αργές και ενδιάμεσες, κάτι που καθορίζεται από τη μοριακή οργάνωση της μυοσίνης. Μεταξύ των ισομορφών του, υπάρχουν δύο κύριες - "γρήγορες" και "αργές". Κατά τη δημιουργία ιστοχημικών αντιδράσεων, αναγνωρίζονται από τη δραστηριότητα της ΑΤΡ-άσης. Αυτές οι ιδιότητες συσχετίζονται με τη δραστηριότητα των αναπνευστικών ενζύμων. Οι γλυκολυτικές διεργασίες συνήθως κυριαρχούν στις γρήγορες ίνες, είναι πλούσιες σε γλυκογόνο, έχουν λιγότερη μυοσφαιρίνη, επομένως ονομάζονται λευκές. Στις αργές ίνες, αντίθετα, η δραστηριότητα των οξειδωτικών ενζύμων είναι υψηλότερη, είναι πιο πλούσιες σε μυοσφαιρίνη και φαίνονται πιο κόκκινα.

Μαζί με το λευκό και το κόκκινο, υπάρχουν και ενδιάμεσες ίνες. Στη σύνθεση των περισσότερων σκελετικών μυών, ίνες διαφορετικών ιστοχημικών τύπων είναι διατεταγμένες σε μωσαϊκό (Εικ. 9.7).

Οι ιδιότητες των μυϊκών ινών αλλάζουν με τις αλλαγές στα φορτία - αθλητικά, επαγγελματικά και επίσης ακραίες συνθήκες(αβαρία). Με την επιστροφή στις κανονικές δραστηριότητες, τέτοιες αλλαγές είναι αναστρέψιμες. Σε ορισμένες ασθένειες (μυϊκή ατροφία, δυστροφία, συνέπειες απονεύρωσης), οι μυϊκές ίνες με διαφορετικές αρχικές ιδιότητες αλλάζουν διαφορετικά. Αυτό σας επιτρέπει να διευκρινίσετε τη διάγνωση, για την οποία εξετάζονται δείγματα βιοψίας σκελετικών μυών.

Αναγέννηση.Οι πυρήνες των μυοσυμπλαστών δεν μπορούν να διαιρεθούν, αφού δεν υπάρχουν κυτταρικά κέντρα στο σαρκόπλασμα. Τα καμπιαλικά στοιχεία είναι μυοδορυφορικά κύτταρα.Καθώς ο οργανισμός μεγαλώνει, διαιρούνται και τα θυγατρικά κύτταρα συγχωνεύονται με τους μυοσύμπλατες. Στο τέλος της ανάπτυξης, η αναπαραγωγή των μυοδορυφορικών κυττάρων εξασθενεί. Μετά από βλάβη της μυϊκής ίνας για κάποια απόσταση από το σημείο του τραυματισμού, καταρρέει και τα θραύσματά της

φαγοκυτταρώνεστε από μακροφάγα. Η αποκατάσταση του ιστού πραγματοποιείται λόγω δύο μηχανισμών: της αντισταθμιστικής υπερτροφίας του ίδιου του συμπλάστη και του πολλαπλασιασμού των μυοδορυφορικών κυττάρων. Στο σύμπλαστο ενεργοποιείται το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο και το σύμπλεγμα Golgi. Υπάρχει σύνθεση ουσιών απαραίτητων για την αποκατάσταση του σαρκοπλάσματος και των μυοϊνιδίων, καθώς και για τη συναρμολόγηση των μεμβρανών, έτσι ώστε να αποκατασταθεί η ακεραιότητα της πλασματικής μεμβράνης. Το κατεστραμμένο άκρο του μυοσύμπλαστη πυκνώνει, σχηματίζοντας έναν μυώδη νεφρό. Τα μυοδορυφορικά κύτταρα, που διατηρούνται κοντά στον τραυματισμό, διαιρούνται. Μερικά από αυτά μεταναστεύουν στο μυϊκό νεφρό και ενσωματώνονται σε αυτόν, άλλα συγχωνεύονται (όπως ακριβώς οι μυοβλάστες κατά την ιστογένεση) και σχηματίζουν νέους μυοσωληνίσκους που εξελίσσονται σε μυϊκές ίνες.

9.2.2. Ο σκελετικός μυς ως όργανο

Η μετάδοση των δυνάμεων συστολής στον σκελετό πραγματοποιείται μέσω τενόντων ή σύνδεσης μυών απευθείας στο περιόστεο. Στο τέλος κάθε μυϊκής ίνας, το πλάσμα σχηματίζει βαθιές στενές προεξοχές. Λεπτές ίνες κολλαγόνου διεισδύουν σε αυτές από την πλευρά του τένοντα ή του περιόστεου. Οι τελευταίες είναι σπειροειδώς πλεγμένες με δικτυωτές ίνες. Τα άκρα των ινών πηγαίνουν στη βασική μεμβράνη, εισέρχονται σε αυτήν, γυρίζουν πίσω και, κατά την έξοδο, πλέκουν ξανά τις ίνες κολλαγόνου του συνδετικού ιστού.

Ανάμεσα στις μυϊκές ίνες υπάρχουν λεπτά στρώματα χαλαρού ινώδους συνδετικού ιστού - ενδομύσιο.Οι ίνες κολλαγόνου του εξωτερικού φύλλου της βασικής μεμβράνης υφαίνονται σε αυτό (βλ. Εικ. 9.3, γ), γεγονός που συμβάλλει στην ενοποίηση των προσπαθειών κατά τη συστολή των μυοσυμπλαστών. Πιο παχιά στρώματα χαλαρού συνδετικού ιστού περιβάλλουν αρκετές μυϊκές ίνες, σχηματίζοντας περιμύσιοκαι χωρίζοντας τον μυ σε δεσμίδες. Αρκετές δέσμες συνδυάζονται σε μεγαλύτερες ομάδες, που χωρίζονται από παχύτερα στρώματα συνδετικού ιστού. Ο συνδετικός ιστός που περιβάλλει την επιφάνεια ενός μυός ονομάζεται επιμύσιο.

Αγγειοποίηση.Οι αρτηρίες εισέρχονται στους μυς και εξαπλώνονται μέσω των στρωμάτων του συνδετικού ιστού, σταδιακά λεπτότερες. Οι κλάδοι της πέμπτης ή έκτης τάξης σχηματίζουν αρτηρίδια στο περιμύσιο. Τα τριχοειδή αγγεία βρίσκονται στο ενδομύσιο. Πηγαίνουν κατά μήκος των μυϊκών ινών, αναστομώνονται μεταξύ τους. Φλεβίδες, φλέβες και λεμφικά αγγείαπερνούν δίπλα από τα φέροντα σκάφη. Ως συνήθως, δίπλα στα αγγεία υπάρχουν πολλά μαστοκύτταρα που εμπλέκονται στη ρύθμιση της διαπερατότητας του αγγειακού τοιχώματος.

Νεύρωση.Στους μύες βρέθηκαν μυελινωμένες απαγωγές (κινητικές), προσαγωγές (αισθητηριακές), καθώς και μη μυελινωμένες αυτόνομες νευρικές ίνες. παρακλάδι νευρικό κύτταρο, φέρνοντας την ώθηση από τον κινητικό νευρώνα νωτιαίος μυελός, κλάδοι σε περιμύσιο. Καθένας από τους κλάδους του διαπερνά τη βασική μεμβράνη και σχηματίζει ακροδέκτες στο πλασμόλημμα στην επιφάνεια του σύμπλαστου, συμμετέχοντας στην οργάνωση της λεγόμενης κινητήριας πλάκας (βλ. Κεφάλαιο 10, Εικ. 10.18). Κατά την είσοδο

Ρύζι. 9.8.Ένα θραύσμα μυϊκής ατράκτου που περιέχει μυϊκές ίνες με πυρηνική αλυσίδα (α) και με πυρηνικό σάκο (β) (σχήμα σύμφωνα με τον Γ. Σ. Κατίνα): 1 - πυρήνες. 2 - μυοϊνίδια (οργανίδια γενικής σημασίας δεν εμφανίζονται)

της νευρικής ώθησης, η ακετυλοχολίνη, ένας μεσολαβητής, απελευθερώνεται από τα άκρα, η οποία προκαλεί διέγερση (δυναμικό δράσης), η οποία διαδίδεται από εδώ κατά μήκος του πλασμολήμματος του μυοσύμπλαστου.

Έτσι, κάθε μυϊκή ίνα νευρώνεται ανεξάρτητα και περιβάλλεται από ένα δίκτυο αιμοτριχοειδών, σχηματίζοντας ένα σύμπλεγμα που ονομάζεται μυών.

Μια ομάδα μυϊκών ινών που νευρώνονται από έναν μόνο κινητικό νευρώνα ονομάζεται νευρομυϊκή μονάδα.Οι μυϊκές ίνες που ανήκουν σε μια νευρομυϊκή μονάδα δεν βρίσκονται δίπλα-δίπλα, αλλά βρίσκονται σε ένα μωσαϊκό ανάμεσα σε ίνες που ανήκουν σε άλλες μονάδες.

Οι απολήξεις των αισθητήριων νεύρων δεν εντοπίζονται σε λειτουργικές (εξωχητικές) μυϊκές ίνες, αλλά συνδέονται με εξειδικευμένες μυϊκές ίνες στα λεγόμενα μυϊκά σχοινιά.

tenah (με ενδοφλέβιες μυϊκές ίνες), οι οποίες βρίσκονται στο περιμύσιο.

ενδοφλέβιες μυϊκές ίνες.Οι ενδοφλέβιες μυϊκές ίνες των ατράκτων είναι πολύ πιο λεπτές από τις εργάτριες. Υπάρχουν δύο τύποι αυτών - ίνες με πυρηνικό σάκο και ίνες με πυρηνική αλυσίδα (Εικ. 9.8). Οι πυρήνες και στα δύο είναι στρογγυλεμένοι και βρίσκονται στο πάχος του σύμπλαστου και όχι κοντά στην επιφάνειά του. Σε ίνες με πυρηνικό σάκο, οι σύμπλαστοι πυρήνες σχηματίζουν συστάδες στο παχύ μεσαίο τμήμα τους. Σε ίνες με πυρηνική αλυσίδα, δεν σχηματίζεται πάχυνση στο μεσαίο τμήμα του σύμπλαστου· οι πυρήνες βρίσκονται εδώ κατά μήκος ο ένας μετά τον άλλο. Οργανίδια γενικής σημασίας βρίσκονται δίπλα στις συστάδες των πυρήνων.

Τα μυοϊνίδια βρίσκονται στα άκρα των συμπλαστικών. Το σαρκόλημμα των ινών συνδέεται με τη νευρομυϊκή κάψα της ατράκτου, η οποία αποτελείται από πυκνό ινώδη συνδετικό ιστό. Κάθε μυϊκή ίνα της ατράκτου τυλίγεται σπειροειδώς γύρω από το άκρο μιας ευαίσθητης νευρικής ίνας. Ως αποτέλεσμα της συστολής ή της χαλάρωσης των λειτουργικών μυϊκών ινών, η τάση της κάψουλας του συνδετικού ιστού της ατράκτου αλλάζει και ο τόνος των ενδοκυνικών μυϊκών ινών αλλάζει ανάλογα. Ως αποτέλεσμα, οι ευαίσθητες νευρικές απολήξεις διεγείρονται, τυλίγονται γύρω τους και εμφανίζονται προσαγωγές νευρικές ώσεις στην περιοχή των άκρων. Κάθε μυοσύμπλαστη έχει επίσης τη δική του κινητική πλάκα. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο οι ενδοφλέβιες μυϊκές ίνες βρίσκονται συνεχώς σε τάση, προσαρμόζοντας το μήκος της μυϊκής κοιλιάς στο σύνολό της.

9.2.3. καρδιακού μυϊκού ιστού

Ιστογένεση και τύποι κυττάρων.Πηγές ανάπτυξης καρδιακού ραβδωτού μυϊκού ιστού (textus muscularis striatus cardiacus)- συμμετρικές τομές του σπλαχνικού φύλλου του σπλαχνοτόμου στο αυχενικό τμήμα του εμβρύου - μυοεπικαρδιακές πλάκες.Από αυτά διαφοροποιούνται και κύτταρα του μεσοθηλίου του επικαρδίου. Τα αρχικά κύτταρα του καρδιακού μυϊκού ιστού - καρδιομυοβλάστες- χαρακτηρίζεται από μια σειρά από χαρακτηριστικά: τα κύτταρα είναι πεπλατυσμένα, περιέχουν μεγάλο πυρήνα, ελαφρύ κυτταρόπλασμα, φτωχά σε ριβοσώματα και μιτοχόνδρια. Στο μέλλον, εμφανίζεται η ανάπτυξη του συμπλέγματος Golgi, ενός κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου. Οι ινιδώδεις δομές βρίσκονται σε καρδιομυοβλάστες, αλλά όχι μυοϊνίδια. Τα κύτταρα έχουν υψηλό πολλαπλασιαστικό δυναμικό.

Μετά από μια σειρά μιτωτικών κύκλων, οι καρδιομυοβλάστες διαφοροποιούνται σε καρδιομυοκύτταρα,στην οποία αρχίζει η σαρκομερογένεση (Εικ. 9.9). Στο κυτταρόπλασμα των καρδιομυοκυττάρων, ο αριθμός των πολυσωμάτων, τα σωληνάρια του κοκκώδους ενδοπλασματικού δικτύου αυξάνεται, οι κόκκοι γλυκογόνου συσσωρεύονται και ο όγκος του συμπλέγματος ακτομυοσίνης αυξάνεται. Τα καρδιομυοκύτταρα μειώνονται, αλλά δεν χάνουν την ικανότητα περαιτέρω πολλαπλασιασμού και διαφοροποίησης. Η ανάπτυξη της συσταλτικής συσκευής στην όψιμη εμβρυϊκή και μεταγεννητική περίοδο συμβαίνει μέσω της προσθήκης νέων σαρκομερών και της στρωματοποίησης νεοσυντιθέμενων μυοϊνωμάτων.

Η διαφοροποίηση των καρδιομυοκυττάρων συνοδεύεται από αύξηση του αριθμού των μιτοχονδρίων, την κατανομή τους στους πόλους των πυρήνων και μεταξύ των μυοϊνιδίων και προχωρά παράλληλα με την εξειδίκευση της επαφής των κυτταρικών επιφανειών. Τα καρδιομυοκύτταρα μέσω επαφών «άκρο σε άκρο», «άκρο σε πλάι» σχηματίζουν καρδιακές μυϊκές ίνες και γενικά, ο ιστός είναι μια δομή δικτύου. Μερικά από τα καρδιομυοκύτταρα πρώιμα στάδιαη καρδιομυογένεση είναι συσταλτική-εκκριτική. Αργότερα, ως αποτέλεσμα της αποκλίνουσας διαφοροποίησης, εμφανίζονται «σκοτεινά» (συστελλόμενα) και «ελαφριά» (αγώγιμα) μυοκύτταρα, στα οποία οι εκκριτικοί κόκκοι εξαφανίζονται, ενώ παραμένουν στα κολπικά μυοκύτταρα. Έτσι σχηματίζεται το διαφορικό των ενδοκρινικών καρδιομυοκυττάρων. Αυτά τα κύτταρα περιέχουν έναν κεντρικά τοποθετημένο πυρήνα με διασπαρμένη χρωματίνη, έναν ή δύο πυρήνες. Στο κυτταρόπλασμα, ένα κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, δικτυοσώματα του συμπλέγματος Golgi, είναι καλά ανεπτυγμένο, σε στενή σύνδεση με τα στοιχεία του οποίου υπάρχουν πολυάριθμοι εκκριτικοί κόκκοι με διάμετρο περίπου 2 μικρά, που περιέχουν υλικό πυκνό σε ηλεκτρόνια. Στο μέλλον, εκκριτικά κοκκία βρίσκονται κάτω από το σαρκόλημμα και απελευθερώνονται στον εξωκυττάριο χώρο με εξωκυττάρωση.

Γενικά, κατά τη διάρκεια της ιστογένεσης, προκύπτουν πέντε τύποι καρδιομυοκυττάρων - λειτουργικά (συσταλτικά), φλεβοκομβικά (βηματοδότη), παροδικά, αγώγιμα και επίσης εκκριτικά. Εργαζόμενα (συστελλόμενα) καρδιομυοκύτταρασχηματίζουν τις δικές τους αλυσίδες (Εικ. 9.10). Είναι αυτοί που, συντομεύοντας, παρέχουν τη δύναμη συστολής ολόκληρου του καρδιακού μυός. Τα καρδιομυοκύτταρα που λειτουργούν είναι ικανά

Ρύζι. 9.9.Ιστογένεση του καρδιακού μυϊκού ιστού (σχήμα σύμφωνα με τον P. P. Rumyantsev): ΕΝΑ- καρδιομυοκύτταρα στο τοίχωμα του καρδιακού σωλήνα. β -καρδιομυοκύτταρα στην όψιμη εμβρυογένεση. V- καρδιομυοκύτταρα στη μεταγεννητική περίοδο. 1 - καρδιομυοκύτταρο; 2 - μιτωτικά διαιρούμενο καρδιομυοκύτταρο. 3 - μυοινίδια και μυοϊνίδια

μεταδίδουν σήματα ελέγχου μεταξύ τους. Καρδιομυοκύτταρα κόλπων (βηματοδότη).είναι σε θέση να αλλάξουν αυτόματα την κατάσταση συστολής σε κατάσταση χαλάρωσης σε συγκεκριμένο ρυθμό. Τα κύτταρα αντιλαμβάνονται τα σήματα ελέγχου από τις νευρικές ίνες, ως απόκριση στα οποία αλλάζουν τον ρυθμό της συσταλτικής δραστηριότητας. Τα καρδιομυοκύτταρα του κόλπου (βηματοδότης) μεταδίδουν σήματα ελέγχου μεταβατικά καρδιομυοκύτταρα,και το τελευταίο - σε αγώγιμα και λειτουργικά καρδιομυοκύτταρα. Αγωγή καρδιομυοκυττάρωνσχηματίζουν αλυσίδες κυττάρων που συνδέονται στα άκρα τους και βρίσκονται κάτω από το ενδο-

Ρύζι. 9.10.Η δομή του καρδιακού μυϊκού ιστού (μικρογραφία). Χρώση - αιματοξυλίνη σιδήρου:

1 - ο πυρήνας ενός καρδιομυοκυττάρου. 2 - μια αλυσίδα καρδιομυοκυττάρων. 3 - τοποθετήστε δίσκους

κάρτα. Το πρώτο κύτταρο της αλυσίδας λαμβάνει σήματα ελέγχου από καρδιομυοκύτταρα κόλπων και τα μεταβιβάζει σε άλλα αγώγιμα καρδιομυοκύτταρα. Τα κύτταρα που συμπληρώνουν την αλυσίδα μεταδίδουν ένα σήμα μέσω μεταβατικών καρδιομυοκυττάρων στους εργαζόμενους. Εκκριτικά καρδιομυοκύτταραεκτελέστε μια ειδική λειτουργία. Παράγουν την πεπτιδική ορμόνη καρδιοδιαλατίνη, η οποία κυκλοφορεί στο αίμα με τη μορφή καρδιονατρινοειδούς, προκαλεί συστολή λείων μυοκυττάρων των αρτηριδίων, αυξάνει τη νεφρική ροή αίματος, επιταχύνει τη σπειραματική διήθηση και την απέκκριση νατρίου. Όλα τα καρδιομυοκύτταρα καλύπτονται με μια βασική μεμβράνη.

Η δομή των συσταλτικών (εργαζομένων) καρδιομυοκυττάρων.Τα κύτταρα έχουν επίμηκες (100-150 μικρά) σχήμα, κοντά στο κυλινδρικό. Τα άκρα τους συνδέονται μεταξύ τους, έτσι ώστε οι αλυσίδες των κυττάρων να αποτελούν τις λεγόμενες λειτουργικές ίνες (πάχους έως 20 μικρά). Στην περιοχή των επαφών των κυττάρων, σχηματίζονται οι λεγόμενοι παρεμβαλλόμενοι δίσκοι (Εικ. 9.10). Τα καρδιομυοκύτταρα μπορούν να διακλαδωθούν και να σχηματίσουν ένα χωρικό δίκτυο. Οι επιφάνειές τους καλύπτονται με μια βασική μεμβράνη, στην οποία υφαίνονται δικτυωτές ίνες και ίνες κολλαγόνου από το εξωτερικό. Ο πυρήνας ενός καρδιομυοκυττάρου (μερικές φορές υπάρχουν δύο) είναι οβάλ και βρίσκεται στο κεντρικό τμήμα του κυττάρου. Λίγα οργανίδια γενικής σημασίας συγκεντρώνονται στους πόλους του πυρήνα, με εξαίρεση το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο και τα μιτοχόνδρια.

Τα ειδικά οργανίδια που παρέχουν συστολή ονομάζονται μυοϊνίδια. Είναι ελαφρώς διαχωρισμένα μεταξύ τους, μπορούν να χωριστούν. Η δομή τους είναι παρόμοια με αυτή των μυοϊνιδίων του μυοσύμπλαστη των σκελετικών μυϊκών ινών. Κάθε μιτοχόνδριο βρίσκεται σε ολόκληρο το σαρκομέριο. Από την επιφάνεια του πλασμολήμματος, τα σωληνάρια Τ κατευθύνονται βαθιά μέσα στο καρδιομυοκύτταρο, που βρίσκεται στο επίπεδο της γραμμής Ζ. Οι μεμβράνες τους είναι κοντά

επαφή με τις μεμβράνες του λείου ενδοπλασματικού (σαρκοπλασμικού) δικτύου. Οι θηλιές των τελευταίων εκτείνονται κατά μήκος της επιφάνειας των μυοϊνιδίων και έχουν πλάγιες προεκτάσεις (L-systems), οι οποίες μαζί με τα T-σωληνάρια σχηματίζουν τριάδες ή δυάδες (Εικ. 9.11, α). Στο κυτταρόπλασμα υπάρχουν εγκλείσματα γλυκογόνου και λιπιδίων, ιδιαίτερα πολλά εγκλείσματα μυοσφαιρίνης. Ο μηχανισμός συστολής των καρδιομυοκυττάρων είναι ο ίδιος με αυτόν του μυοσύμπλαστου.

Οργάνωση των καρδιομυοκυττάρων σε ιστό.Τα καρδιομυοκύτταρα συνδέονται μεταξύ τους με τρόπο από άκρο σε άκρο. Εδώ σχηματίζονται παρεμβαλλόμενοι δίσκοι: αυτές οι περιοχές μοιάζουν με λεπτές πλάκες σε μέτρια μεγέθυνση μικροσκόπιο φωτός. Στην πραγματικότητα, τα άκρα των καρδιομυοκυττάρων έχουν ανώμαλη επιφάνεια, έτσι οι προεξοχές του ενός κυττάρου εισέρχονται στις κοιλότητες του άλλου. Οι εγκάρσιες τομές των προεξοχών γειτονικών κυττάρων συνδέονται μεταξύ τους με παρεμβολές και δεσμοσώματα (Εικ. 9.11, β).

Ρύζι. 9.11.Η δομή ενός καρδιομυοκυττάρου: ΕΝΑ- σχέδιο (σύμφωνα με τους Yu. I. Afanasyev και V. L. Goryachkina). σι- Ηλεκτρονική μικρογραφία του ενθέτου δίσκου. Μεγέθυνση 20.000. 1 - μυοϊνίδια; 2 - μιτοχόνδρια; 3 - σαρκοσωληνοειδές δίκτυο. 4 - Τ-σωληνάρια. 5 - βασική μεμβράνη. 6 - λυσόσωμα; 7 - εισαγωγή δίσκου. 8 - δεσμόσωμα; 9 - ζώνη προσκόλλησης μυοϊνιδίων. 10 - επαφές κενού. 11 - γλυκογόνο

Ένα μυοϊνίδιο προσεγγίζει κάθε δεσμόσωμα από την πλευρά του κυτταροπλάσματος και το άκρο του στερεώνεται στο σύμπλεγμα δεσμο-πλακίνης. Έτσι, κατά τη συστολή, η ώθηση ενός καρδιομυοκυττάρου μεταφέρεται σε ένα άλλο. Πλαϊνές επιφάνειεςΟι προεξοχές των καρδιομυοκυττάρων ενώνονται με συνδέσμους (διασταυρώσεις κενού). Αυτό δημιουργεί μεταβολικές συνδέσεις μεταξύ τους και εξασφαλίζει τον συγχρονισμό των συσπάσεων.

Αναγέννηση.Στην ιστογένεση του καρδιακού μυϊκού ιστού, το κάβιο δεν εμφανίζεται. Επομένως, η αναγέννηση των ιστών προχωρά με βάση τις ενδοκυτταρικές υπερπλαστικές διεργασίες. Ταυτόχρονα, για τα καρδιομυοκύτταρα των θηλαστικών, των πρωτευόντων και του ανθρώπου, η διαδικασία της πολυπλοειδίας είναι χαρακτηριστική.

τάξεις. Για παράδειγμα, στους πιθήκους, οι πυρήνες έως και 50% των τελικώς διαφοροποιημένων καρδιομυοκυττάρων γίνονται τετρα- και οκτοπλοειδείς. Τα πολυπλοειδή καρδιομυοκύτταρα προκύπτουν λόγω μίτωσης, η οποία οδηγεί σε πολυπυρήνωση. Σε παθολογικές καταστάσεις του καρδιαγγειακού συστήματοςανθρώπινα (ρευματισμοί, γενετικές ανωμαλίεςκαρδιά, έμφραγμα του μυοκαρδίου, κ.λπ.) σημαντικό ρόλο στην αντιστάθμιση της βλάβης στα καρδιομυοκύτταρα διαδραματίζει η ενδοκυτταρική αναγέννηση, η πολυπλοειδοποίηση των πυρήνων και η εμφάνιση πολυπύρηνων καρδιομυοκυττάρων.

9.3. ΛΕΙΟΣ ΜΥΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ

Υπάρχουν τρεις ομάδες λείων (μη ραβδωτών) μυϊκών ιστών (textus muscularis nonstriatus)και κύτταρα: μεσεγχυματικά, νευρικά και μυοεπιθηλιακά κύτταρα.

9.3.1. Μυϊκός ιστός μεσεγχυματικής προέλευσης

Ιστογένεση.Αυτός ο ιστός χωρίζεται σε δύο τύπους: τον σπλαχνικό και τον αγγειακό. Στην εμβρυϊκή ιστογένεση, είναι ακόμη δύσκολο να διακριθούν οι μεσεγχυματικοί πρόδρομοι των ινοβλαστών από τα λεία μυοκύτταρα ακόμη και με ηλεκτρονική μικροσκοπία. Σε κακώς διαφοροποιημένα λεία μυοκύτταρα, αναπτύσσεται ένα κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, το σύμπλεγμα Golgi. Τα λεπτά νημάτια προσανατολίζονται κατά μήκος του μακρού άξονα του κυττάρου. Καθώς το κύτταρο αναπτύσσεται, το μέγεθος του κυττάρου και ο αριθμός των νηματίων στο κυτταρόπλασμα αυξάνονται. Σταδιακά, ο όγκος του κυτταροπλάσματος που καταλαμβάνεται από συσταλτικά νήματα αυξάνεται, η θέση τους στο κυτταρόπλασμα γίνεται όλο και πιο διατεταγμένη. Η πολλαπλασιαστική δραστηριότητα των λείων μυοκυττάρων μειώνεται σταδιακά κατά τη διάρκεια της μυογένεσης. Αυτό οφείλεται στην αύξηση της διάρκειας κυτταρικός κύκλος, την έξοδο των κυττάρων από τον κύκλο αναπαραγωγής και τη μετάβαση σε μια διαφοροποιημένη κατάσταση. Διαφοροποιώντας, συνθέτουν τα συστατικά της εξωκυτταρικής μήτρας, το κολλαγόνο της βασικής μεμβράνης, καθώς και την ελαστίνη. Στα οριστικά κύτταρα (μυοκύτταρα), η συνθετική ικανότητα μειώνεται, αλλά δεν εξαφανίζεται εντελώς.

Δομή και λειτουργία των κυττάρων.Ένα λείο μυοκύτταρο είναι ένα ατρακτοειδές κύτταρο μήκους 20–500 μm και πλάτους 5–8 μm. Ο πυρήνας έχει σχήμα ράβδου, που βρίσκεται στο κεντρικό τμήμα του. Όταν το μυοκύτταρο συστέλλεται, ο πυρήνας του κάμπτεται και μάλιστα συστρέφεται (Εικ. 9.12-9.14).

Η δομή των οριστικών λείων μυοκυττάρων (λειομυοκύτταρα), τα οποία αποτελούν μέρος των εσωτερικών οργάνων και των τοιχωμάτων των αιμοφόρων αγγείων, έχει πολλά κοινά, αλλά ταυτόχρονα χαρακτηρίζεται από ετερομορφία. Έτσι, στα τοιχώματα των φλεβών και των αρτηριών, εντοπίζονται ωοειδή, ατρακτοειδή, διεργασιακά μυοκύτταρα μήκους 10-40 μικρομέτρων, που μερικές φορές φτάνουν έως και 140 μικρά. Το μακρύτερο ομαλό μυο-

τα κύτταρα φτάνουν στο τοίχωμα της μήτρας - έως και 500 μικρά. Η διάμετρος των μυοκυττάρων κυμαίνεται από 2 έως 20 μικρά. Ανάλογα με τη φύση των ενδοκυτταρικών βιοσυνθετικών διεργασιών, διακρίνονται τα συσταλτικά και τα εκκριτικά μυοκύτταρα. Τα πρώτα είναι εξειδικευμένα στη λειτουργία της συστολής, αλλά ταυτόχρονα διατηρούν εκκριτική δραστηριότητα.

Τα εκκριτικά μυοκύτταρα μοιάζουν με ινοβλάστες στην υπερδομή τους, αλλά περιέχουν δέσμες λεπτών μυοϊνωμάτων που βρίσκονται στην κυτταρική περιφέρεια στο κυτταρόπλασμά τους. Στο κυτταρόπλασμα, το σύμπλεγμα Golgi, το κοκκώδες ενδοπλασματικό δίκτυο, πολλά μιτοχόνδρια, κοκκία γλυκογόνου, ελεύθερα ριβοσώματα και πολυσώματα είναι καλά ανεπτυγμένα. Ανάλογα με τον βαθμό ωριμότητας, τέτοια κύτταρα ταξινομούνται ως αδιαφοροποίητα. Τα νήματα ακτίνης σχηματίζουν ένα τρισδιάστατο δίκτυο στο κυτταρόπλασμα, επιμηκυμένο κυρίως κατά μήκος. Τα άκρα των νηματίων συνδέονται μεταξύ τους και στο πλάσμα με ειδικές πρωτεΐνες διασταύρωσης. Αυτές οι περιοχές είναι καθαρά ορατές σε ηλεκτρονικές μικρογραφίες ως πυκνά σώματα. Τα μονομερή μυοσίνης βρίσκονται δίπλα σε νήματα ακτίνης. Το πλάσμα σχηματίζει εγκολπώσεις - κοιλότητες, στις οποίες συγκεντρώνονται ιόντα ασβεστίου. Το σήμα της συστολής έρχεται συνήθως μέσω των νευρικών ινών. Ο μεσολαβητής που απελευθερώνεται από τα άκρα τους αλλάζει τη διαπερατότητα της πλασματικής μεμβράνης. Εμφανίζεται η απελευθέρωση ιόντων ασβεστίου, η οποία συνεπάγεται τόσο τον πολυμερισμό της μυοσίνης όσο και την αλληλεπίδραση της μυοσίνης με την ακτίνη.

Υπάρχει μια συστολή των μυοϊνωμάτων ακτίνης μεταξύ

Ρύζι. 9.12.Η δομή ενός λείου μυοκυττάρου (σχήμα):

ΕΝΑ, V- όταν χαλαρώνετε σι, ρε- στη μεγαλύτερη μείωση σολ- με ατελή συστολή. v-d- μεγεθυμένες εικόνες περιοχών που κυκλώνονται με πλαίσια σε θραύσματα ΕΝΑκαι β. 1 - πλάσμα; 2 - πυκνά σώματα. 3 - πυρήνας? 4 - ενδοπλάσμα; 5 - συσταλτικά σύμπλοκα. 6 - μιτοχόνδρια; 7 - βασική μεμβράνη. 8 - ακτίνη (λεπτά) μυο-νημάτια. 9 - μυοσίνη (παχιά) μυονήματα

Ρύζι. 9.13.Υπερδομή ενός διαφοροποιητικού λείου μυοκυττάρου στο τοίχωμα του βρόγχου:

1 - πυρήνας? 2 - κυτταρόπλασμα με μυονημάτια. 3 - Σύμπλεγμα Golgi, μεγέθυνση 35.000 (προετοιμασία A. L. Zashikhin)

νέες, πυκνές κηλίδες πλησιάζουν η μία την άλλη, η δύναμη μεταφέρεται στο πλάσμα και ολόκληρο το κύτταρο βραχύνεται (βλ. Εικ. 9.12). Όταν τα σήματα από το νευρικό σύστημα σταματούν, τα ιόντα ασβεστίου μετακινούνται από το κυτταρόπλασμα προς τις κοιλότητες και μέσα στα σωληνάρια του ενδοπλασματικού δικτύου, η μυοσίνη αποπολυμερίζεται και τα «μυοϊνίδια» αποσυντίθενται. Η συστολή σταματά. Έτσι, σύμπλοκα ακτινομυοσίνης υπάρχουν σε λεία μυοκύτταρα μόνο κατά τη συστολή παρουσία ελεύθερων ιόντων ασβεστίου στο κυτταρόπλασμα.

Τα μυοκύτταρα περιβάλλονται από μια βασική μεμβράνη. Σε ορισμένες περιοχές σχηματίζονται «παράθυρα» σε αυτό, οπότε οι πλασματικές μεμβράνες των γειτονικών μυοκυττάρων πλησιάζουν η μία την άλλη. Εδώ σχηματίζονται δεσμοί και δεν προκύπτουν μόνο μηχανικές, αλλά και μεταβολικές συνδέσεις μεταξύ των κυττάρων. Ελαστικές και δικτυωτές ίνες περνούν πάνω από τα «καλύμματα» από τη βασική μεμβράνη μεταξύ των μυοκυττάρων, ενώνοντας τα κύτταρα σε ένα ενιαίο σύμπλεγμα ιστών. Τα λεία μυοκύτταρα συνθέτουν πρωτεογλυκάνες, γλυκοπρωτεΐνες, προκολλαγόνο, προελαστίνη, από τα οποία σχηματίζονται κολλαγόνο και ελαστικές ίνες και ένα άμορφο συστατικό της εξωκυτταρικής μήτρας. Η αλληλεπίδραση των μυοκυττάρων πραγματοποιείται με τη βοήθεια κυτταροπλασματικών γεφυρών, αμοιβαίων κολπωμάτων, δεσμών, δεσμοσωμάτων, περιοχών μεμβρανικών επαφών των επιφανειών των μυοκυττάρων.

Αναγέννηση.Ο λείος μυϊκός ιστός των σπλαχνικών και αγγειακών τύπων είναι ιδιαίτερα ευαίσθητος στις επιδράσεις του ακραίοι παράγοντες. Στα ενεργοποιημένα μυοκύτταρα, το επίπεδο των βιοσυνθετικών διεργασιών αυξάνεται, η μορφολογική έκφραση των οποίων είναι η σύνθεση συσταλτικών πρωτεϊνών, η διεύρυνση και υπερχρωμάτωση του πυρήνα, η υπερτροφία του πυρήνα, η αύξηση της αναλογίας πυρηνικού-κυτταροπλασματικού, η αύξηση του αριθμού των ελεύθερα ριβοσώματα και πολυσώματα, ενεργοποίηση

Ρύζι. 9.14.Η δομή του λείου μυϊκού ιστού (ογκομετρικό σχήμα) (σύμφωνα με τον R. V. Krstic, με αλλαγές):

1 - ατρακτοειδή λεία μυοκύτταρα. 2 - κυτταρόπλασμα μυοκυττάρων. 3 - πυρήνες μυοκυττάρων. 4 - πλασμάλεμα; 5 - βασική μεμβράνη. 6 - επιφανειακά πινοκυτταρικά κυστίδια. 7 - διακυτταρικές συνδέσεις. 8 - νευρική απόληξη. 9 - ινίδια κολλαγόνου. 10 - μικρονημάτια

ένζυμα, αερόβια και αναερόβια φωσφορυλίωση, μεταφορά μεμβράνης. Η κυτταρική αναγέννηση πραγματοποιείται ως αποτέλεσμα της διαφοροποιημένα κύτταρα, που έχουν την ικανότητα να εισέλθουν στον μιτωτικό κύκλο, και λόγω της ενεργοποίησης καμπιακών στοιχείων (μυοκύτταρα μικρού όγκου). Κάτω από τη δράση ενός αριθμού βλαπτικών παραγόντων, σημειώνεται φαινοτυπικός μετασχηματισμός των συσταλτικών μυοκυττάρων σε εκκριτικά. Αυτή η μεταμόρφωση συχνά παρατηρείται με βλάβη στον έσω χιτώνα των αγγείων, σχηματισμό υπερπλασίας του εσωτερικού χιτώνα κατά την ανάπτυξη αθηροσκλήρωσης.

Ρύζι. 9.15.Υπερδομή του μυοπηγμεντοκυττάρου (παρασκευή από τον N. N. Sarbaeva): 1 - πυρήνας; 2 - μυονήματα, μεγέθυνση 6000

9.3.2. Μυϊκός ιστός μεσεγχυματικού τύπου στη σύνθεση των οργάνων

Τα μυοκύτταρα συνδυάζονται σε δεσμίδες, μεταξύ των οποίων υπάρχουν λεπτά στρώματα συνδετικού ιστού. Δικτυώδεις και ελαστικές ίνες που περιβάλλουν τα μυοκύτταρα υφαίνονται σε αυτά τα στρώματα. Στα στρώματα υπάρχουν αιμοφόρα αγγεία και νευρικές ίνες. Τα άκρα του τελευταίου δεν καταλήγουν απευθείας στα μυοκύτταρα, αλλά μεταξύ τους. Επομένως, μετά την άφιξη μιας νευρικής ώθησης, ο μεσολαβητής εξαπλώνεται διάχυτα, διεγείροντας πολλά κύτταρα ταυτόχρονα. Ο λείος μυϊκός ιστός μεσεγχυματικής προέλευσης αντιπροσωπεύεται κυρίως στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων και σε πολλά κοίλα εσωτερικά όργανα.

Λείος μυϊκός ιστός σε συγκεκριμένους φορείςέχει διαφορετικές λειτουργικές ιδιότητες. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι στην επιφάνεια των οργάνων υπάρχουν διαφορετικοί υποδοχείς για συγκεκριμένα βιολογικά δραστικές ουσίες. Επομένως, για πολλούς φάρμακαοι αντιδράσεις τους δεν είναι ίδιες. Είναι πιθανό ότι διαφορετικές λειτουργικές ιδιότητες των ιστών συνδέονται επίσης με τη συγκεκριμένη μοριακή οργάνωση των νηματίων ακτίνης.

9.3.3. Μυϊκός ιστός νευρικής προέλευσης

Ο μυϊκός ιστός της ίριδας και του ακτινωτού σώματος ανήκει στον τέταρτο τύπο συσταλτικών ιστών. Τα μυοκύτταρα αυτού του ιστού αναπτύσσονται από τα κύτταρα του νευρικού υποβάθρου ως μέρος του εσωτερικού τοιχώματος του ματιού. Σε μια ΣΕΙΡΑ

Ρύζι. 9.16.Μυοεπιθηλιακά κύτταρα στο τερματικό τμήμα σιελογόνος αδένας(σχήμα κατά Γ.Σ. Κατίνας):

ΕΝΑ- διατομή; σι- θέα από την επιφάνεια. 1 - πυρήνες μυοεπιθηλιοκυττάρων. 2 - διεργασίες μυοεπιθηλιοκυττάρων. 3 - πυρήνες εκκριτικών επιθηλιοκυττάρων. 4 - βασική μεμβράνη

Στα σπονδυλωτά, τα μυϊκά στοιχεία της ίριδας παρουσιάζουν ποικίλες αποκλίνουσες διαφοροποιήσεις. Έτσι, ο μυονευρικός ιστός στα ερπετά και τα πτηνά αντιπροσωπεύεται από ραβδωτές πολυπυρηνικές ίνες, οι οποίες μοιάζουν πολύ με τους μύες του σκελετικού τύπου. Στα θηλαστικά και τον άνθρωπο, η κύρια δομική λειτουργική μονάδαΟ μυς της ίριδας είναι ένα λείο μονοπύρηνο μυοκύτταρο, ή μυοπηγμεντοκύτταρο. Τα τελευταία έχουν ένα χρωματισμένο σώμα που περιέχει έναν πυρήνα, ο οποίος εκτελείται πέρα ​​από τα όρια του ατρακτοειδούς συσταλτικού τμήματος (Εικ. 9.15).

Το κυτταρόπλασμα των κυττάρων περιέχει μεγάλος αριθμόςμιτοχόνδρια και κόκκοι χρωστικής, που είναι παρόμοια σε μέγεθος και σχήμα με τους επιθηλιακούς κόκκους χρωστικής. Τα μυονήματα στα μυοπηγμενοκύτταρα χωρίζονται σε λεπτά (7 nm) και παχιά (1,5 nm), σε μέγεθος και θέση μοιάζουν με μυοινίδια λείων μυοκυττάρων. Κάθε μυοπιγμεντοκύτταρο περιβάλλεται από μια βασική μεμβράνη. Κοντά στις κυτταροπλασματικές διεργασίες των μυοκυττάρων, εντοπίζονται μη μυελινωμένες νευρικές ίνες. Ανάλογα με την κατεύθυνση των διεργασιών (κάθετα ή παράλληλα προς την άκρη της κόρης), τα μυοκύτταρα σχηματίζουν δύο μύες - συστέλλοντας και επεκτείνοντας την κόρη.

Αναγέννηση.Λίγες εργασίες δείχνουν χαμηλή αναγεννητική δραστηριότητα μετά από τραυματισμό ή απουσία του.

9.3.4. μυϊκά κύτταραεπιδερμικής προέλευσης

Τα μυοεπιθηλιακά κύτταρα αναπτύσσονται από τον επιδερμικό οφθαλμό. Βρίσκονται στον ιδρώτα, το γάλα, το σάλιο και δακρυϊκοί αδένεςκαι μοιράζονται κοινές πρόδρομες ουσίες με τα εκκριτικά τους κύτταρα. Μυοεπιθηλιακό

Τα κύτταρα είναι άμεσα γειτονικά με τα επιθηλιακά κύτταρα και έχουν κοινή βασική μεμβράνη με αυτά. Κατά την αναγέννηση, αυτά και άλλα κύτταρα αποκαθίστανται επίσης από κοινούς αδιαφοροποίητους πρόδρομους. Τα περισσότερα μυοεπιθηλιακά κύτταρα έχουν αστρικό σχήμα. Αυτά τα κύτταρα ονομάζονται συχνά κυψέλες καλαθιού: οι διαδικασίες τους καλύπτουν τα τερματικά τμήματα και τους μικρούς αγωγούς των αδένων (Εικ. 9.16). Ο πυρήνας και τα οργανίδια γενικής σημασίας βρίσκονται στο σώμα του κυττάρου και η συσταλτική συσκευή βρίσκεται στις διαδικασίες, οργανωμένα όπως στα κύτταρα του μυϊκού ιστού του μεσεγχυματικού τύπου.

Ερωτήσεις ελέγχου

1. Γενετική ταξινόμηση μυϊκού ιστού. Δομικές και λειτουργικές μονάδες ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙμυϊκός ιστός.

2. γραμμωτός σκελετικός μυϊκός ιστός: ανάπτυξη, δομή, μορφολογική βάση της μυϊκής συστολής. Αναγέννηση.

3. γραμμωτός καρδιακός μυϊκός ιστός: ανάπτυξη, δομικές ιδιαιτερότητες διάφορα είδηκαρδιομυοκύτταρα, αναγέννηση.

4. Ποικιλίες λείων μυοκυττάρων: πηγές ανάπτυξης, τοπογραφία στο σώμα, αναγέννηση.

Ιστολογία, εμβρυολογία, κυτταρολογία: εγχειρίδιο / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky και άλλοι. - 6η έκδ., αναθεωρημένη. και επιπλέον - 2012. - 800 σελ. : Εγώ θα.

ΔΙΑΛΕΞΗ Νο. 4. Φυσιολογία των μυών

1. Φυσικές και φυσιολογικές ιδιότητες σκελετικών, καρδιακών και λείων μυών

Σύμφωνα με τα μορφολογικά χαρακτηριστικά, διακρίνονται τρεις ομάδες μυών:

1) γραμμωτοί μύες (σκελετικοί μύες).

2) λείοι μύες.

3) καρδιακός μυς (ή μυοκάρδιο).

Λειτουργίες των γραμμωτών μυών:

1) κινητήρας (δυναμικός και στατικός).

2) εξασφάλιση της αναπνοής.

3) μίμηση?

4) υποδοχέας?

5) καταθέτης·

6) θερμορυθμιστικό.

Λειτουργίες λείων μυών:

1) διατήρηση της πίεσης στα κοίλα όργανα.

2) ρύθμιση της πίεσης στα αιμοφόρα αγγεία.

3) άδειασμα κοίλων οργάνων και προβολή του περιεχομένου τους.

Λειτουργία του καρδιακού μυός- άντληση, εξασφαλίζοντας την κίνηση του αίματος μέσω των αγγείων.

1) διεγερσιμότητα (χαμηλότερη από ό,τι στη νευρική ίνα, η οποία εξηγείται από τη χαμηλή τιμή του δυναμικού της μεμβράνης).

2) χαμηλή αγωγιμότητα, περίπου 10–13 m/s.

3) ανθεκτικότητα (χρειάζεται μεγαλύτερο χρονικό διάστημα από αυτό μιας νευρικής ίνας).

4) αστάθεια.

5) συσταλτικότητα (η ικανότητα μείωσης ή ανάπτυξης τάσης).

Υπάρχουν δύο τύποι μείωσης:

α) ισοτονική συστολή (το μήκος αλλάζει, ο τόνος δεν αλλάζει).

β) ισομετρική συστολή (ο τόνος αλλάζει χωρίς να αλλάζει το μήκος της ίνας). Υπάρχουν απλές και τιτανικές συσπάσεις. Οι μεμονωμένες συσπάσεις συμβαίνουν υπό τη δράση ενός και μόνο ερεθίσματος και οι τιτανικές συσπάσεις συμβαίνουν ως απόκριση σε μια σειρά νευρικών ερεθισμάτων.

6) ελαστικότητα (η ικανότητα ανάπτυξης στρες όταν τεντώνεται).

Οι λείοι μύες έχουν τις ίδιες φυσιολογικές ιδιότητες με τους σκελετικούς μύες, αλλά έχουν επίσης τα δικά τους χαρακτηριστικά:

1) ασταθές δυναμικό μεμβράνης, το οποίο διατηρεί τους μύες σε κατάσταση σταθερής μερικής συστολής - τόνου.

2) αυθόρμητη αυτόματη δραστηριότητα.

3) συστολή ως απάντηση στο τέντωμα.

4) πλαστικότητα (μείωση του τεντώματος με αυξανόμενη διάταση).

5) υψηλή ευαισθησία στα χημικά.

Φυσιολογικά χαρακτηριστικά του καρδιακού μυός είναι αυτή αυτοματισμός . Η διέγερση εμφανίζεται περιοδικά υπό την επίδραση διεργασιών που συμβαίνουν στον ίδιο τον μυ. Η ικανότητα αυτοματισμού έχουν ορισμένες άτυπες μυϊκές περιοχές του μυοκαρδίου, φτωχές σε μυοϊνίδια και πλούσιες σε σαρκόπλασμα.

2. Μηχανισμοί μυϊκής συστολής

Ηλεκτροχημικό στάδιο συστολής μυών.

1. Δημιουργία δυναμικού δράσης. Η μεταφορά της διέγερσης στη μυϊκή ίνα γίνεται με τη βοήθεια της ακετυλοχολίνης. Η αλληλεπίδραση της ακετυλοχολίνης (ACh) με τους χολινεργικούς υποδοχείς οδηγεί στην ενεργοποίησή τους και στην εμφάνιση ενός δυναμικού δράσης, που είναι το πρώτο στάδιο της μυϊκής συστολής.

2. Διάδοση του δυναμικού δράσης. Το δυναμικό δράσης διαδίδεται μέσα στη μυϊκή ίνα κατά μήκος του εγκάρσιου συστήματος των σωληναρίων, που είναι ο συνδετικός κρίκος μεταξύ της επιφανειακής μεμβράνης και της συσταλτικής συσκευής της μυϊκής ίνας.

3. Η ηλεκτρική διέγερση της θέσης επαφής οδηγεί στην ενεργοποίηση του ενζύμου και στο σχηματισμό τριφωσφορικού ινοσυλίου, που ενεργοποιεί τα κανάλια ασβεστίου των μεμβρανών, γεγονός που οδηγεί στην απελευθέρωση ιόντων Ca και στην αύξηση της ενδοκυτταρικής τους συγκέντρωσης.

Χημειομηχανικό στάδιο συστολής μυών.

Η θεωρία του χημειομηχανικού σταδίου της μυϊκής συστολής αναπτύχθηκε από τον O. Huxley το 1954 και συμπληρώθηκε το 1963 από τον M. Davis. Οι κύριες διατάξεις αυτής της θεωρίας:

1) Τα ιόντα ασβεστίου ενεργοποιούν τον μηχανισμό της μυϊκής συστολής.

2) λόγω των ιόντων Ca, τα λεπτά νημάτια ακτίνης ολισθαίνουν σε σχέση με τα νημάτια μυοσίνης.

Σε ηρεμία, όταν υπάρχουν λίγα ιόντα Ca, δεν συμβαίνει ολίσθηση, επειδή τα μόρια της τροπονίνης και τα αρνητικά φορτία της ATP, της ATPase και της ADP το εμποδίζουν. Αυξημένη συγκέντρωση ιόντων Ca εμφανίζεται λόγω της εισόδου του από τον μεσοϊνιδιακό χώρο. Σε αυτή την περίπτωση, εμφανίζονται διάφορες αντιδράσεις με τη συμμετοχή ιόντων ασβεστίου:

1) Το Ca2+ αντιδρά με την τρυπονίνη.

2) Το Ca2+ ενεργοποιεί την ΑΤΡάση.

3) Το Ca2+ αφαιρεί φορτίσεις από ADP, ATP, ATPase.

Η αλληλεπίδραση των ιόντων Ca με την τροπονίνη οδηγεί σε αλλαγή της θέσης της τελευταίας στο νήμα της ακτίνης και ανοίγουν τα ενεργά κέντρα ενός λεπτού πρωτοϊνιδίου. Λόγω αυτών, σχηματίζονται εγκάρσιες γέφυρες μεταξύ της ακτίνης και της μυοσίνης, οι οποίες μετακινούν το νήμα ακτίνης στα κενά μεταξύ του νήματος της μυοσίνης. Όταν το νήμα της ακτίνης κινείται σε σχέση με το νήμα της μυοσίνης, ο μυϊκός ιστός συσπάται.

Άρα, τον κύριο ρόλο στον μηχανισμό της μυϊκής συστολής παίζει η πρωτεΐνη τροπονίνη, η οποία κλείνει τα ενεργά κέντρα των λεπτών πρωτοϊνιδίων και ιόντων Ca.

Φυσιολογία σκελετικών και λείων μυών

Διάλεξη 5

Σε σπονδυλωτά και ανθρώπους τρεις τύποι μυών: γραμμωτοί μύες του σκελετού, γραμμωτοί μύες της καρδιάς - μυοκάρδιο και λείοι μύες που σχηματίζουν τα τοιχώματα των κοίλων εσωτερικών οργάνων και των αιμοφόρων αγγείων.

Η ανατομική και λειτουργική μονάδα των σκελετικών μυών είναι νευροκινητική μονάδα - ένας κινητικός νευρώνας και η ομάδα των μυϊκών ινών που νευρώνονται από αυτόν. Οι ώσεις που στέλνει ο κινητικός νευρώνας ενεργοποιούν όλες τις μυϊκές ίνες που τον σχηματίζουν.

Σκελετικοί μύεςαποτελείται από ένας μεγάλος αριθμόςμυϊκές ίνες. Η ίνα του γραμμωτού μυός έχει επίμηκες σχήμα, η διάμετρός της είναι από 10 έως 100 μικρά, το μήκος της ίνας είναι από αρκετά εκατοστά έως 10-12 εκ. Το μυϊκό κύτταρο περιβάλλεται από μια λεπτή μεμβράνη - σαρκόλημμα, περιέχει σαρκόπλασμα(πρωτόπλασμα) και πολυάριθμα πυρήνες. Το συσταλτικό μέρος μιας μυϊκής ίνας είναι τα μακριά νήματα. μυοϊνίδια, που αποτελείται κυρίως από ακτίνη, περνώντας μέσα στην ίνα από το ένα άκρο στο άλλο, έχοντας εγκάρσια ραβδώσεις. Η μυοσίνη στα λεία μυϊκά κύτταρα είναι σε διάσπαρτη κατάσταση, αλλά περιέχει πολλή πρωτεΐνη που παίζει σημαντικό ρόλο στη διατήρηση μιας μακράς τονωτικής συστολής.

Κατά την περίοδο της σχετικής ανάπαυσης, οι σκελετικοί μύες δεν χαλαρώνουν πλήρως και διατηρούν μέτριο βαθμό έντασης, δηλ. μυϊκός τόνος.

Οι κύριες λειτουργίες του μυϊκού ιστού:

1) κινητήρας - εξασφάλιση κίνησης

2) στατική - εξασφάλιση στερέωσης, συμπεριλαμβανομένης της συγκεκριμένης θέσης

3) υποδοχέας - στους μύες υπάρχουν υποδοχείς που σας επιτρέπουν να αντιλαμβάνεστε τις δικές σας κινήσεις

4) εναπόθεση - νερό και ορισμένα θρεπτικά συστατικά αποθηκεύονται στους μύες.

Φυσιολογικές ιδιότητες των σκελετικών μυών:

Διεγερσιμότητα . Χαμηλότερη από τη διεγερσιμότητα του νευρικού ιστού. Η διέγερση εξαπλώνεται κατά μήκος της μυϊκής ίνας.

Αγώγιμο . Λιγότερη αγωγιμότητα του νευρικού ιστού.

Ανθεκτική περίοδος Ο μυϊκός ιστός είναι πιο ανθεκτικός από τον νευρικό ιστό.

Αστάθεια ο μυϊκός ιστός είναι πολύ χαμηλότερος από τον νευρικό ιστό.

Συσταλτικότητα - την ικανότητα μιας μυϊκής ίνας να αλλάζει το μήκος και τον βαθμό τάσης της ως απόκριση στη διέγερση μιας δύναμης κατωφλίου.

Στο ισοτονικό μείωσητο μήκος της μυϊκής ίνας αλλάζει χωρίς να αλλάζει ο τόνος. Στο ισομετρική μείωσηαυξάνει την ένταση της μυϊκής ίνας χωρίς να αλλάζει το μήκος της.

Ανάλογα με τις συνθήκες διέγερσης και τη λειτουργική κατάσταση του μυός, μπορεί να συμβεί μια ενιαία, συνεχής (τετανική) σύσπαση ή σύσπαση του μυός.

Ενιαία μυϊκή σύσπαση.Όταν ένας μυς ερεθίζεται από έναν μόνο παλμό ρεύματος, συμβαίνει μια σύσπαση του μυός.

Το πλάτος μιας μεμονωμένης μυϊκής συστολής εξαρτάται από τον αριθμό των μυοϊνιδίων που συστέλλονται εκείνη τη στιγμή. Η διεγερσιμότητα μεμονωμένων ομάδων ινών είναι διαφορετική, επομένως η οριακή ένταση ρεύματος προκαλεί συστολή μόνο των πιο διεγερτικών μυϊκών ινών. Το πλάτος μιας τέτοιας μείωσης είναι ελάχιστο. Με την αύξηση της ισχύος του ερεθιστικού ρεύματος, λιγότερο διεγέρσιμες ομάδες μυϊκών ινών εμπλέκονται επίσης στη διαδικασία διέγερσης. το πλάτος των συσπάσεων αθροίζεται και μεγαλώνει έως ότου δεν έχουν μείνει ίνες στον μυ που δεν καλύπτονται από τη διαδικασία διέγερσης. Σε αυτή την περίπτωση, καταγράφεται το μέγιστο πλάτος της συστολής, το οποίο δεν αυξάνεται, παρά την περαιτέρω αύξηση της ισχύος του ερεθιστικού ρεύματος.

τετανική συστολή. Υπό φυσικές συνθήκες, οι μυϊκές ίνες δεν δέχονται μεμονωμένα, αλλά μια σειρά από νευρικές ώσεις, στις οποίες ο μυς ανταποκρίνεται με μια παρατεταμένη, τετανική σύσπαση ή τέτανος . Μόνο οι σκελετικοί μύες είναι ικανοί για τετανική συστολή. Ο λείος μυς και οι γραμμωτοί μύες της καρδιάς δεν είναι ικανοί για τετανική συστολή λόγω της μεγάλης ανθεκτικής περιόδου.

Ο τέτανος προκύπτει από το άθροισμα των μεμονωμένων μυϊκών συσπάσεων. Για να εμφανιστεί ο τέτανος, η δράση επαναλαμβανόμενων ερεθισμάτων (ή νευρικών ερεθισμάτων) στον μυ είναι απαραίτητη ακόμη και πριν τελειώσει η μεμονωμένη σύσπασή του.

Εάν οι ερεθιστικές παρορμήσεις είναι κοντά και καθεμία από αυτές πέφτει τη στιγμή που ο μυς έχει μόλις αρχίσει να χαλαρώνει, αλλά δεν έχει ακόμη χρόνο να χαλαρώσει πλήρως, τότε εμφανίζεται μια οδοντωτή σύσπαση ( οδοντωτός τέτανος ).

Εάν οι ερεθιστικές παρορμήσεις είναι τόσο κοντινές ώστε κάθε επόμενη πέφτει τη στιγμή που ο μυς δεν έχει ακόμη προλάβει να προχωρήσει σε χαλάρωση από τον προηγούμενο ερεθισμό, δηλαδή συμβαίνει στο ύψος της συστολής του, τότε εμφανίζεται μια μακρά συνεχής συστολή. , που ονομάζεται λείος τέτανος .

λείος τέτανος - η κανονική κατάσταση λειτουργίας των σκελετικών μυών καθορίζεται από τη λήψη νευρικών ερεθισμάτων από το κεντρικό νευρικό σύστημα με συχνότητα 40-50 ανά 1 δευτερόλεπτο.

Ο οδοντωτός τέτανος εμφανίζεται με συχνότητα νευρικών παλμών έως και 30 ανά 1 δευτερόλεπτο. Εάν ένας μυς δέχεται 10-20 νευρικές ώσεις ανά δευτερόλεπτο, τότε βρίσκεται σε κατάσταση μυώδης τόνος , δηλ. μέτριου βαθμούΤάση.

Κούραση μύες . Με παρατεταμένη ρυθμική διέγερση, αναπτύσσεται κόπωση στους μυς. Τα σημάδια του είναι η μείωση του εύρους των συσπάσεων, η αύξηση των λανθάνουσας περιόδου τους, η επιμήκυνση της φάσης χαλάρωσης και, τέλος, η απουσία συστολών με συνεχή ερεθισμό.

Ένας άλλος τύπος παρατεταμένης μυϊκής συστολής είναι συστολή. Συνεχίζεται ακόμα και όταν αφαιρεθεί το ερέθισμα. Η μυϊκή σύσπαση συμβαίνει όταν υπάρχει μεταβολική διαταραχή ή αλλαγή στις ιδιότητες των συσταλτικών πρωτεϊνών του μυϊκού ιστού. Οι αιτίες της σύσπασης μπορεί να είναι δηλητηρίαση με ορισμένα δηλητήρια και φάρμακα, μεταβολικές διαταραχές, πυρετός και άλλοι παράγοντες που οδηγούν σε μη αναστρέψιμες αλλαγές στις πρωτεΐνες του μυϊκού ιστού.

Φυσιολογικά χαρακτηριστικά λείων μυών.

Οι λείοι μύες σχηματίζουν τα τοιχώματα (μυϊκό στρώμα) των εσωτερικών οργάνων και των αιμοφόρων αγγείων. Δεν υπάρχει εγκάρσια ραβδώσεις στα μυοϊνίδια των λείων μυών. Αυτό οφείλεται στη χαοτική διάταξη των συσταλτικών πρωτεϊνών. Οι λείες μυϊκές ίνες είναι σχετικά μικρότερες.

Λείοι μύες λιγότερο διεγερτικό παρά τα ραβδωτά. Η διέγερση διαδίδεται κατά μήκος τους με χαμηλή ταχύτητα - 2-15 cm / s. Η διέγερση στους λείους μυς μπορεί να μεταδοθεί από τη μια ίνα στην άλλη, σε αντίθεση με τις νευρικές ίνες και τις ραβδωτές μυϊκές ίνες.

Η σύσπαση των λείων μυών γίνεται πιο αργά και για μεγάλο χρονικό διάστημα.

Η ανθεκτική περίοδος στους λείους μυς είναι μεγαλύτερη από ότι στους σκελετικούς μύες.

Μια σημαντική ιδιότητα του λείου μυός είναι το μεγάλο του πλαστική ύλη, δηλ. την ικανότητα διατήρησης του μήκους που δίνεται από το τέντωμα χωρίς να αλλάζει το στρες. Αυτή η ιδιότητα είναι απαραίτητη, δεδομένου ότι ορισμένα όργανα κοιλιακή κοιλότητα(μήτρα, κύστη, χοληδόχος κύστη) μερικές φορές τεντώνονται σημαντικά.

Χαρακτηριστικό γνώρισμα των λείων μυών είναι ικανότητα για αυτόματη δραστηριότητα, το οποίο παρέχεται από νευρικά στοιχεία ενσωματωμένα στα τοιχώματα των οργάνων των λείων μυών.

Επαρκές ερέθισμα για τους λείους μύες είναι το γρήγορο και δυνατό τέντωμα τους, το οποίο έχει μεγάλης σημασίαςγια τη λειτουργία πολλών οργάνων λείων μυών (ουρητήρα, έντερα και άλλα κοίλα όργανα)

Ένα χαρακτηριστικό των λείων μυών είναι επίσης υψηλή ευαισθησία σε ορισμένες βιολογικά δραστικές ουσίες(ακετυλοχολίνη, αδρεναλίνη, νορεπινεφρίνη, σεροτονίνη κ.λπ.).

Οι λείοι μύες νευρώνονται από συμπαθητικά και παρασυμπαθητικά αυτόνομα νεύρα, τα οποία, κατά κανόνα, έχουν το αντίθετο αποτέλεσμα στη λειτουργική τους κατάσταση.

Βασικές ιδιότητες του καρδιακού μυός.

Το τοίχωμα της καρδιάς αποτελείται από 3 στρώματα. Το μεσαίο στρώμα (μυοκάρδιο) αποτελείται από τον γραμμωτό μυ. Ο καρδιακός μυς, όπως και οι σκελετικοί μύες, έχει την ιδιότητα της διεγερσιμότητας, την ικανότητα διέγερσης και συσταλτικότητας. Τα φυσιολογικά χαρακτηριστικά του καρδιακού μυός περιλαμβάνουν μια εκτεταμένη ανθεκτική περίοδο και τον αυτοματισμό.

Διεγερσιμότητα του καρδιακού μυός . Ο καρδιακός μυς είναι λιγότερο διεγερτικός από τους σκελετικούς μυς. Για την εμφάνιση διέγερσης στον καρδιακό μυ χρειάζεται ισχυρότερο ερέθισμα απ' ό,τι για τον σκελετικό μυ.

Αγώγιμο . Η διέγερση κατά μήκος των ινών του καρδιακού μυός πραγματοποιείται με χαμηλότερη ταχύτητα από ότι κατά μήκος των ινών του σκελετικού μυός.

Συσταλτικότητα . Η αντίδραση του καρδιακού μυός δεν εξαρτάται από τη δύναμη των εφαρμοζόμενων ερεθισμάτων. Ο καρδιακός μυς συστέλλεται όσο το δυνατόν περισσότερο τόσο στο κατώφλι όσο και στον ισχυρότερο ερεθισμό.

Πυρίμαχος περίοδος . Η καρδιά, σε αντίθεση με άλλους διεγέρσιμους ιστούς, έχει μια σημαντικά έντονη και παρατεταμένη ανθεκτική περίοδο. Χαρακτηρίζεται από μια απότομη μείωση της διεγερσιμότητας των ιστών κατά την περίοδο της δραστηριότητάς του. Εξαιτίας αυτού, ο καρδιακός μυς δεν είναι ικανός για τετανική (μακροχρόνια) σύσπαση και εκτελεί το έργο του ως ενιαία μυϊκή σύσπαση.

Αυτοματισμός καρδιές . Έξω από το σώμα, υπό ορισμένες συνθήκες, η καρδιά είναι σε θέση να συστέλλεται και να χαλαρώνει, διατηρώντας τον σωστό ρυθμό. Η ικανότητα της καρδιάς να συστέλλεται ρυθμικά υπό την επίδραση παρορμήσεων που προκύπτουν από μόνη της ονομάζεται αυτοματισμός.

Ταξινόμηση και λειτουργίες μυϊκού ιστού

Υπάρχουν 3 τύποι μυϊκού ιστού:

1) γραμμωτός σκελετός?

2) ραβδωτό καρδιακό?

3) ομαλή.

Λειτουργίες μυϊκού ιστού.

γραμμωτός σκελετικός ιστός- Περίπου το 40% του συνολικού σωματικού βάρους.

Οι λειτουργίες του:

1) δυναμική?

2) στατικό?

3) υποδοχέας (για παράδειγμα, ιδιοϋποδοχείς στους τένοντες - ενδοκυνικές μυϊκές ίνες (ατρακτόμορφες)).

4)κατάθεση - νερό, μεταλλικά στοιχεία, οξυγόνο, γλυκογόνο, φωσφορικά άλατα;

5) θερμορύθμιση?

6) συναισθηματικές αντιδράσεις.

Διαγραμμισμένος καρδιακός μυϊκός ιστός.

κύρια λειτουργία- ένεση.

λείος μυς- σχηματίζει ένα τοίχωμα από κοίλα όργανα και αγγεία.

Οι λειτουργίες του:

1) διατηρεί την πίεση στα κοίλα όργανα.

2) διατηρεί την τιμή της αρτηριακής πίεσης.

3) εξασφαλίζει την προώθηση του περιεχομένου μέσω της γαστρεντερικής οδού, των ουρητήρων.

Φυσιολογικές ιδιότητες των μυών

Διεγερσιμότητα ο μυϊκός ιστός (-90 mV) είναι μικρότερος από τη διεγερσιμότητα του νευρικού ιστού (-150 mV).

Αγώγιμο Ο μυϊκός ιστός είναι μικρότερος από την αγωγιμότητα του νευρικού ιστού, στον σκελετικό ιστό (5-6 m/s) και στον νευρικό ιστό - 13 m/s.

ανυποταξία μυϊκός ιστός περισσότερη ανθεκτικότητα του νευρικού ιστού. Για τον σκελετικό ιστό, είναι 30-40 ms (το απόλυτο είναι περίπου ίσο με 5 ms, σχετικό - 30 ms). Η ανθεκτικότητα του λείου μυϊκού ιστού είναι ίση με αρκετά δευτερόλεπτα.

Αστάθεια μυϊκού ιστού (200-250), κάτω από την αστάθεια του νευρικού ιστού.

Συσταλτικότητα , κατανέμουν την ισοτονική (αλλαγή στο μήκος) και την ισομετρική (αλλαγή στη μυϊκή τάση) συστολή. Η ισοτονική σύσπαση μπορεί να είναι: ομόκεντρη (ο μυς βραχύνεται), έκκεντρη (το μήκος του μυός αυξάνεται).

Το σύστημα αγωγιμότητας της μυϊκής ίνας

Όταν εφαρμόζεται διέγερση στην μετασυναπτική μεμβράνη του μυός, προκύπτει ένα μετασυναπτικό δυναμικό, το οποίο δημιουργεί το δυναμικό δράσης του μυός.

Η αγώγιμη συσκευή του μυός περιλαμβάνει:

1) επιφανειακή πλασματική μεμβράνη.

2) T-system?

3) σαρκοπλασματικό δίκτυο.

Επιφανειακή πλασματική μεμβράνη - το εσωτερικό στρώμα της μεμβράνης που καλύπτει τη μυϊκή ίνα. Έχει ηλεκτρογονικές ιδιότητες παντού. Η διέγερση περνά σαν μέσα από μια μη μυελιωμένη ίνα.

T-σύστημα - αυτό είναι ένα σύστημα εγκάρσιων σωληναρίων, είναι μια προεξοχή της επιφανειακής πλασματικής μεμβράνης βαθιά μέσα στις μυϊκές ίνες. Περνούν μεταξύ των μυοϊνιδίων στο επίπεδο της μεμβράνης Ζ.

Σαρκοπλασματικό δίκτυο - κλειστές δεξαμενές με Ca2+ (σε δεσμευμένη, ιονισμένη μορφή - 50%, με τη μορφή οργανικών ενώσεων - 50%).

Τριάδα - ένα εγκάρσιο σωληνάριο Τ και παρακείμενες μεμβράνες του σαρκοπλασμικού δικτύου. Η απόσταση μεταξύ των σωληναρίων Τ και της μεμβράνης του σαρκοπλασμικού δικτύου είναι 20 nm. η λειτουργία της τριάδας είναι η ηλεκτρική σύναψη.

Όταν ένα δυναμικό δράσης εμφανίζεται σε έναν μυ, αυτό διαδίδεται κατά μήκος της επιφανειακής πλασματικής μεμβράνης σαν κατά μήκος μιας μη μυελινωμένης νευρικής ίνας. Στη συνέχεια, κατά μήκος του συστήματος Τ, το δυναμικό δράσης διαδίδεται βαθιά μέσα στην ίνα. Στην περίπτωση αυτή, μέσω της ηλεκτρικής σύναψης, η διέγερση μεταδίδεται στη μεμβράνη του σαρκοπλασμικού δικτύου. Ως αποτέλεσμα, η διαπερατότητα του σαρκοπλασμικού δικτύου για ιόντα Ca2+ αυξάνεται και εισέρχονται στον μεσοινιακό χώρο.

συμπέρασμα: το σύστημα αγωγιμότητας της μυϊκής ίνας εξασφαλίζει τη διάδοση του δυναμικού δράσης και την απελευθέρωση Ca2 + από το σαρκοπλασματικό δίκτυο στον μεσοινιακό χώρο.

Σύγχρονες ιδέες για τη δομή των σκελετικών μυών

Οι σκελετικοί μύες αποτελούνται από μυοϊνίδια, τα οποία χωρίζονται από μια μεμβράνη Ζ σε ξεχωριστά σαρκομερή.

Σαρκομερήείναι το κύριο συσταλτικό στοιχείο των σκελετικών μυών.

Στο σαρκομέριο υπάρχουν:

1) σκοτεινό μέρος στο κέντρο του σαρκομερίου (δίσκος Α).

2)στο κέντρο του δίσκου Α είναι ελαφρύ χώρος - Η μεμβράνη;

3)φως οικόπεδα σαρκομέριο - drive J.

Οι δίσκοι Α και J σχηματίζονται από ξεχωριστά πρωτοϊνίδια. Τα Α-ινίδια είναι παχιά από την πρωτεΐνη μυοσίνης, τα J-ινίδια είναι λεπτά από την πρωτεΐνη ακτίνης. Το μόριο της μυοσίνης είναι ένα σώμα βαριάς μερομυοσίνης και ένα κεφάλι ελαφριάς μερομυοσίνης. Ένα μόριο ATP στερεώνεται στο κεφάλι, το οποίο είναι αρνητικά φορτισμένο σε ηρεμία. Στη βάση του κεφαλιού, ένα μόριο ενζύμου ATPase είναι σταθερό, επίσης αρνητικά φορτισμένο. Τα μόρια απωθούν - το κεφάλι είναι σε ισιωμένη κατάσταση. Τα παχιά πρωτοϊνίδια αποτελούνται από 3 πρωτεΐνες - ένα νήμα τροπομυοσίνης, πάνω στο οποίο τυλίγεται μια διπλή έλικα σφαιρικής ακτίνης. Σε τακτά χρονικά διαστήματα, εντοπίζεται η πρωτεΐνη τροπονίνη - μια «ασπίδα» που καλύπτει το κέντρο Α ενός λεπτού πρωτοϊνιδίου. Η τροπονίνη έχει υψηλή συγγένεια με το Ca2+· τα κέντρα τροπονίνης διατάσσονται σε μια έλικα περίπου κάθε 15 nm. Λόγω αυτών των συμπλεγμάτων τροπονίνης, το κέντρο Α του πρωτοϊνιδίου ανοίγει και σχηματίζονται γέφυρες μεταξύ των νημάτων ακτίνης και μυοσίνης.