Обоняние у земноводных. Органы чувств амфибий: слух, вкус, обоняние. Размножение и развитие земноводных

Выделительная система

Выделительная система земноводных включает продолговатые красно-бурые почки, которые располагаются в полости тела по бокам позвоночника, мочеточники и мочевой пузырь. Выделяемые из крови ненужные для организма вещества помочеточника поступают в клоаку, и удаляется наружу (Рис 9, 10).

Обмен веществ

Слаборазвитые лёгкие, кровеносная система со смешанной кровью и эритроцитами, содержащими ядра, ограничивают поступление кислорода к органам. Поэтому окислительные процессы в тканях идут медленно, мало выделяется энергии. Вследствие этого температура тела земноводных непостоянная. Земноводные относятся к холоднокровным животным.

Так же эти факторы влияют на образ жизни амфибий. Все земноводные малоподвижны.

Нервная система

Мозг земноводных имеет простое устройство (Рис. 8). Он имеет удлинённую форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого мозга. У земноводных сильнее развит передний мозг (далее в эволюции будет наблюдаться именно развитие переднего мозга), но ещё нет коры головного мозга, серого вещества, нервные клетки рассеяны по всей поверхности. Слабее мозжечок. Слабое развитие мозжечка связано с однообразием двигательных реакций земноводных. Спинной мозг развит гораздо лучше, чем головной.

В основе поведения земноводных преобладают безусловные рефлексы, а условные вырабатываются после длительного сочетания безусловных и условных раздражителей.

Из чувств более развиты зрение, слух, обоняние. Язык у большинства амфибий хорошо развит и у лягушек существенно отличается от языка других позвоночных тем, что прикреплён не задним, а передним концом и может выбрасываться изо рта.

Зубы приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для её разжёвывания.

Органы размножения земноводных

Земноводные - раздельнополые животные. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела (Рис.9,10).

Время и место размножения земноводных. После зимней спячки все земноводные (за редким исключением) скапливаются в пресных водоёмах. Вскоре самки начинают откладывать икру. Одни из них, например, бурые лягушки, откладывают недалеко от берега водоёма - на мелких, прогреваемых участках. Другие, например, зелёные лягушки, откладывают икру на большой глубине, чаше всего среди водных растений. У лягушек икра склеивается в большие комки, у жаб - в длинные шнуры. Тритоны помещают одиночные яйца (икринки) на листья или стебли водных растений. Оплодотворение у большинства земноводных наружное. При этом самцы выпускают в воду жидкость со сперматозоидами. После оплодотворения в икринках развиваются зародыши.

Земноводные относятся к анамниям, то есть их икринки не имеют амниотической жидкости, это связано с развитием в водной среде. Но, тем не менее, яйца окружены, бывают толстым слоем прозрачного студенистого вещества. Эта оболочка имеет большое значение для зародыша. Она предохраняет зародыш от высыхания, механических повреждений, препятствует сближению икринок между собой, тем самым улучшая доступ кислорода, также она защищает их от поедания другими животными; действительно очень немногие птицы в состоянии проглотить студенистый комок лягушачьей икры; также сама оболочка предохраняет яйца и от нападения рыб, моллюсков и водяных насекомых. Кроме того, эта оболочка как линза собирает солнечные лучи на развивающемся зародыше. Сами икринки чёрные, поэтому хорошо поглощают тепло солнечных лучей, необходимое для развития зародыша.

Развитие зародыша. После того как зародыш закончит первоначальные стадии своего развития, (это происходит примерно через неделю - у лягушек, жаб - или две-три - тритонов), личинка прорывает студенистую оболочку, питаясь её, и начинает вести в воде самостоятельную жизнь. Личинка имеет плоскую приплюснутую головку, округленное тело и веслообразный хвост, отороченный сверху и снизу кожистым плавником. На голове отрастают первоначальные наружные жабры в виде древовидных разветвлённых отростков. Через некоторое время, эти жабры отпадают, и вместо них образуются внутренние жабры. Тело ещё более сужается, хвостовой плавник увеличивается, и постепенно начинают развиваться конечности; у головастиков-лягушек вырастают сначала задние, а потом передние конечности, у саламандр - наоборот. Головастики питаются сначала преимущественно растительной пищей, но постепенно более и более переходят к животной. В то же время происходят изменения и в организации всего тела: хвост, который сначала является единственным органом движения, по мере развития конечностей теряет своё значение и укорачивается; кишечник становится короче и приспосабливается к перевариванию животной пищи; заостряются роговые пластинки, которыми вооружены челюсти головастика, постепенно исчезают и заменяются настоящими зубами. Всё укорачивающийся хвост, наконец, - и головастик превращается во взрослую лягушку (Рис. 13, 14).

В развитии мозга и органов чувств земноводных замечается большое сходство с рыбами. Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течёт по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие.

Тип Хордовые

Класс Земноводные

В современной систематике животных Земноводные (Amphibia), или их еще иначе называют Амфибиями, это класс в типе Хордовые (Chordata) подтипа Позвоночные (Vertebrata).

Ароморфозы земноводных

Основные ароморфозы (ароморфозы – это крупные эволюционные изменения, ведущие к общему усложнению строения и организации организма) Земноводных следующие:

1. образование пятипалой конечности;

2. развитие мешковидных легких;

3. трехкамерное сердце и возникновение второго круга кровообращения;

4. прогрессивное развитие нервной системы;

5. дифференцировка мышц;

6. формирование среднего уха.

Земноводные - первые наземные позвоночные, сохранившие связь с водной средой. Они занимают промежуточное положение между настоящими наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.

Земноводные произошли от древних девонских кистеперых рыб (350 – 345 млн. л.н.). Современные отряды земноводных появились в конце юры – в начале мела (135 – 130 млн. л.н.) мезозойской эры и сохранились до сих пор.

Современные земноводные включают три отряда: безногие (около 200 видов), хвостатые (около 400 видов) и бесхвостые, (около 4 тыс. видов). Они широко распространены в различных природных зонах, преимущественно населяют влажные места и берега водоемов. Холоднокровные животные, активны в утренние и вечерние часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки.

СТРОЕНИЕ ЗЕМНОВОДНЫХ

Строение земноводных следует рассматривать на примере Лягушки травяной – Rana temporaria (тип Хордовые, подтип Позвоночные, класс Земноводные, отряд Бесхвостые). Для работы можно использовать и бурых лягушек (вид Лягушка травяная), и зеленых лягушек (виды Л. прудовая, Л. озерная). Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера, Сибири и высокогорных районов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду бурые наземные лягушки прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую дождливую погоду наступает время их охоты.

Общая характеристика земноводных

Зеленые лягушки живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Питаются лягушки различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми, но поедают также пауков, наземных и водных брюхоногих моллюсков, а иногда и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают, неподвижно сидя в укромном месте.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Активны лягушки только в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Зиму проводят на дне водоемов или же прячутся в ямах, норах грызунов, под кучами камней.

Проведя зиму в состоянии оцепенения, лягушки с первыми лучами весеннего солнца «просыпаются» и приступают к размножению. В этот период самцы громко квакают. Усилению звуков способствуют особые мешки - резонаторы, которые при квакании раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу.

Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее сперму, содержащую сперматозоиды. Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает и превращается в студенистый прозрачный слой, внутри которого видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается. Комки икры у многих видов лягушек всплывают на поверхность, где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если погода теплая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется личинка лягушки - головастик. Внешне он напоминает маленькую рыбку с яйцевидным телом и большим хвостом. Дышит головастик сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бокам головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами.

У головастика только один круг кровообращения и двухкамерное сердце, на коже заметны органы боковой линии. Таким образом, личинка лягушки (и других земноводных) имеет некоторые черты строения рыб.

Первые дни головастик живет за счет запасов питательных веществ икринки. Затем у него прорезывается рот, снабженный роговыми челюстями. Головастики начинают питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами.

Общая характеристика земноводных

Дальнейшие изменения головастиков идут тем скорее, чем жарче погода. Сначала у них появляются задние ноги, потом передние. Развиваются легкие. Головастики начинают подниматься к поверхности воды и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента откладки икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2-3 месяцев. Лягушата, как и взрослые лягушки, питаются животной пищей. Они могут размножаться с третьего года жизни.

Итак, тело лягушки состоит из головы, туловища и парных конечностей. Голова широкая, уплощенная, с большой ротовой щелью и выпуклыми глазами, сзади которых имеются две округлые барабанные перепонки, закрывающие снаружи полость среднего уха (рис. 1). Пара наружных ноздрей закрыта клапанами и связана с внутренними ноздрями - хоанами. Шея почти не выражена. Туловище уплощено и соединено с головой подвижно.

Рис. 1. Голова лягушки.

1 - рот; 2 - наружное носовое отверстие; 3 - верхнее веко; 4 - нижнее веко; 5 - барабанная перепонка; 6 - наружные резонаторы; 7 - язык; 8 - хоаны; 9 - отверстия евстахиевых труб; 10 - гортанная щель; 11- сошниковые зубы; 12 – глаз.

Общая характеристика земноводных

Покровы. Кожа голая, лишенная чешуи. Состоит из многослойного эпидермиса и собственно кожи. Эпидермис содержит многоклеточные железы, выделяющие слизь, которая обладает бактерицидными свойствами и облегчает газообмен (кожное дыхание).

Скелет состоит из осевого скелета туловища (позвоночника), скелета головы (черепа) и скелета парных конечностей (рис. 2).

Рис. 2. Скелет лягушки.

1 - череп; 2 - лопатка; 3 - позвоночник; 4 - кости таза; 5 - хвостовая кость; 6 - бедро; 7 - кости голени (срослись в одну); 8 - стопа; 9 - плечо; 10 - предплечье; 11 - кисть; 12 - грудина; 13 – ключица.

Общая характеристика земноводных

Позвоночник в связи с передвижением прыжками сильно укорочен, позвонки прочно сочленены друг с другом. Состоит из четырех отделов: шейный - включает один позвонок, подвижно причленяющийся к затылочному отделу черепа; туловищный - включает семь позвонков, ребра редуцированы или отсутствуют; крестцовый - включает один позвонок, несущий длинные поперечные отростки, к которым причленяются подвздошные кости таза; хвостовой - позвонки срастаются, образуя длинную косточку - уростиль.

Череп широкий и плоский, значительная часть образована хрящом. Крупные отверстия глазниц располагаются сверху, а не с боков, как у рыб. Соединяется с позвоночником при помощи двух мыщелков, образованных затылочными костями.

Скелет конечностей включает пояса конечностей и скелет свободных конечностей. Плечевой пояс представлен парными костями - лопатками, ключицами, вороньими костями (коракоидами) и непарной костью грудины. Грудной клетки нет. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пясти и фаланги пальцев). Тазовый пояс представлен парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями, сросшимися между собой в таз. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. Скелет задней конечности состоит из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости) и стопы (кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев). Перед первым пальцем задней конечности имеется рудимент добавочного пальца. Удлиненные пальцы соединены плавательной перепонкой.

Внутреннее строение земноводных представлено на рисунке 3.

Мышечная система усложняется и специализируется в связи с передвижением по твердому субстрату (выходом на сушу). Мышцы головы поднимают и опускают нижнюю челюсть. Мышцы дна ротовой полости участвуют в процессе легочного дыхания. Туловищная мускулатура сегментирована и представлена мышечными лентами, разделенными соединительной тканью. Сильно развиты мышцы конечностей (особенно задних).

Нервная система. Головной мозг состоит из пяти отделов: передний мозг более крупный, чем у рыб; полушария мозга полностью разделены; дно боковых желудочков, бока и крыша содержат нервные клетки, т. е. сформирован настоящий мозговой свод - архипаллиум, старая кора; промежуточный мозг хорошо развит, собирает информацию от всех органов чувств, регулирует работу желез внутренней секреции; средний мозг сравнительно небольших размеров, содержит зрительные доли; мозжечок слабо развит в связи с однообразными, несложными движениями; продолговатый мозг является центром регуляции дыхательной, кровеносной и пищеварительной систем. От головного мозга отходят десять пар черепно-мозговых нервов.

Общая характеристика земноводных

Рис. 3. Анатомия самки лягушки.

1 - пищевод; 2 - желудок; 3, 3", З 2 - доли печени; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; 6 - прямая кишка; 7 - клоака; 8 - желудочек сердца; 9 - левое предсердие; 10 - правое предсердие; 11 - сонная артерия (правая); 12 - корень аорты (левый); 13 - легочная артерия (левая); 14 - нижняя полая вена (задняя); 15 - брюшная вена; 16 - легкие; 17 - левая почка; 18 - правый яичник; 19 - левый яичник; 20 - устье (воронка) левого яйцевода; 21 - мочевой пузырь; 22 - желчный пузырь; 23 - селезенка.

Общая характеристика земноводных

Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника. Спинномозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.

Поведение амфибий несложно и основано на безусловных рефлексах.

Органы чувств. Органы вкуса расположены в ротовой полости и развиты очень слабо. Различают только горькое и соленое. Органы обоняния представлены обонятельными мешками со складчатой поверхностью, выстланной чувствительным эпителием. Обонятельные мешки соединены с внешней средой - парными наружными ноздрями, с ротоглоточной полостью - внутренними ноздрями (хоанами). Начинается дифференцировка носовой полости на обонятельный и дыхательный отделы, появляется носослезный канал и железы (смачивающие слизистую обонятельных мешков). Дыхательный отдел обонятельного мешка не имеет складок и выстлан простым эпителием. Орган обоняния функционирует только в воздушной среде, а в воде наружные ноздри закрываются клапанами. В области хоан имеется якобсонов (вомеронозальный) орган для получения обонятельной информации о пище, находящейся в ротовой полости. Органы зрения (глаза) имеют строение, характерное для наземных животных. Зрение бинокулярное. Роговица становится выпуклой (в воде уплощается), хрусталик приобретает форму двояковыпуклой линзы, что увеличивает дальнозоркость. Появляются круговые мышцы зрачка и хрусталика. Аккомодация зрения осуществляется за счет перемещения хрусталика при помощи сокращения ресничной мышцы. Взрослые особи имеют веки (верхнее и нижнее), мигательную перепонку (третье веко) в переднем углу глаза, предохраняющие от высыхания и загрязнения. Имеется слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. Орган слуха и равновесия представлен средним, внутренним ухом с тремя полукружными каналами (орган равновесия). Орган слуха приспособлен к восприятию звуковых раздражений в воздушной среде. Наружные слуховые отверстия располагаются на голове позади глаз и затянуты округлой барабанной перепонкой, воспринимающей звуковые колебания. Колебания перепонки передаются к слуховой косточке - стремечку, - расположенной в полости среднего уха. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Нижняя часть полости среднего уха открывается в ротоглотку с помощью слуховой (евстахиевой) трубы для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Органы осязания - кожные рецепторы. Боковая линия свойственна личинкам всех амфибий. Чувствительные клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а лежат поверхностно в коже.

Пищеварительная система. Все земноводные - активные хищники, реагирующие на подвижную добычу (беспозвоночные, мальки рыб). Ротовое отверстие ведет в обширную ротоглоточную полость, которая лишена жаберных щелей (за исключением личинок головастиков). Крышей полости является

Общая характеристика земноводных

основание черепа - первичное твердое нёбо. Зубы не дифференцированные, располагаются на верхней челюсти и служат для удержания добычи. Язык двураздельный, прикреплен передним концом к нижней челюсти и легко выбрасывается за добычей. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Проглатыванию добычи помогают глаза, втягивающиеся в ротовую полость. Далее идет короткий пищевод, желудок, кишечник, состоящий из двенадцатиперстной кишки (куда впадают протоки печени и поджелудочной железы), тонкой кишки и прямой кишки, заканчивающейся расширением - клоакой. В клоаку впадают протоки половых желез, мочеточники и мочевой пузырь (вырост стенки клоаки).

Дыхательная система. Во взрослом состоянии дыхание происходит при помощи парных легких и кожи. Легкие - парные мешки, имеющие тонкие ячеистые стенки, пронизанные кровеносными капиллярами, где происходит газообмен. Воздухоносные пути короткие, представлены носовой и ротоглоточной полостями, гортанью. В гортани самцов имеются голосовые связки (способные издавать звуки). Дыхание обеспечивается движениями дна ротоглоточной полости. При опускании дна воздух засасывается в ротоглоточную полость через ноздри. При поднимании дна полости и закрывании ноздрей клапанами воздух проталкивается в легкие. Дыхательная поверхность легких невелика и соотносится с площадью поверхности кожи как 2:3. Дополнительный газообмен происходит через влажную кожу. Кожное дыхание осуществляется как в воде, так и на суше. Особое значение оно имеет при длительном нахождении в воде (во время спячки, в случае опасности). В личиночном состоянии дыхание происходит при помощи жабр.

Кровеносная система замкнутая, состоит из малого (легочного) и большого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с появлением легочного дыхания. Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, имеющего на внутренней поверхности складки (трабекулы), препятствующие полному смешению артериальной и венозной крови. Оба предсердия открываются в желудочек одним общим отверстием. Из желудочка выходит один сосуд - артериальный конус со спиральным клапаном в основании, который обеспечивает распределение крови. От артериального конуса отходят три пары артерий: кожно-легочные артерии несут венозную кровь к коже и легким; правая и левая дуги аорты несут смешанную кровь, сливаясь, образуют спинную аорту, от которой отходят артерии ко всем частям и органам тела. Сонные артерии несут артериальную кровь к голове.

От задней части тела кровь собирается в непарную заднюю полую вену, проходя через воротную систему печени и почек, впадает в венозную пазуху и правое предсердие. От передней части тела венозная кровь собирается в правую и левую передние полые вены, в венозную пазуху и правое предсердие.

Малый (легочный) круг кровообращения начинается кожно-легочными артериями, несущими венозную кровь к органам дыхания, где происходит

Общая характеристика земноводных

газообмен. От легких обогащенная кислородом кровь по парным легочным венам попадает в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней попадает в правое предсердие. В передние полые вены впадают и кожные вены соответствующей стороны, которые несут артериальную кровь.

Выделительная система представлена парными продолговатыми туловищными (мезонефрос, первичными) почками, лежащими в полости тела по бокам от позвоночника; мочеточниками и мочевым пузырем. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды, поэтому мочевой пузырь является резервуаром воды, в котором происходит ее обратное всасывание. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Дополнительными органами выделения являются кожа и легкие. Основным конечным продуктом обмена является мочевина. Большая потеря воды организмом через органы выделения и поверхность кожи не позволяет лягушке надолго покидать влажные места.

Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные. У самцов семенники не имеют самостоятельных выводных путей. Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки и впадают в мочеточники, которые одновременно служат и семяпроводами. Перед впадением в клоаку образуется расширение - семенной пузырек, в котором временно резервируется семя. Над семенниками лежат жировые тела, служащие для питания семенников и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется, и размеры жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов нет. Яичники самок весной увеличены и заполняют всю брюшную полость. Они содержат зрелые яйцеклетки (икринки). Через разрыв тонкой стенки яичника икринки выпадают в полость тела и через воронку яйцевода попадают в длинный извитой яйцевод, который открывается в клоаку. Оплодотворение наружное, происходит в воде. Земноводные являются анамниями, т.е. позвоночными животными, чьи зародыши не имеют специальных зародышевых оболочек, поэтому развитие зародыша происходит в водной среде.

Развитие (непрямое) происходит с метаморфозом. Через неделю после оплодотворения из икринки вылупляются личинки - головастики. Они ведут водный образ жизни, имеют наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии, парные конечности отсутствуют. Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика представлена в таблице 1.

Общая характеристика земноводных

Таблица 1.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика.

Признак	Головастик	Лягушка
Форма тела	Рыбообразная. Хвост с плавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей	Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей
Образ жизни	Водный	Наземный, полуводный
Передвижение	Плавание при помощи хвоста	На суше - прыжки при помощи задних конечностей. В воде - отталкивание задними конечностями
Пища	Водоросли, простейшие	Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб
Дыхание	Жабры (сначала наружные, затем - внутренние). Через поверхность хвоста (кожное)	Легочное, кожное
Органы чувств: - боковая линия	Есть	Нет
- слух (среднее ухо)	Нет	Есть
Крове-носная система	Один круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная	Два круга кровообращения (появляется легочный). Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная

Общая характеристика земноводных

Вопросы для самоконтроля

1. Какие признаки отличают земноводных от других позвоночных животных?

2. Назовите ароморфозы земноводных.

3. Какой период жизненного цикла земноводные проводят в воде, и какой – на суши.

4. Из каких частей состоит тело земноводного?

5. Какие особенности имеет кожа у земноводных?

6. Какова мышечная система у земноводных?

7. Расскажите о строении скелета на примере лягушки.

8. Как устроена пищеварительная система у земноводных?

9. Какая из пищеварительных желез продуцирует желчь?

10. Как протекает газообмен у земноводных?

11. Как меняются органы дыхания в процессе жизненного цикла у лягушки?

12. Как устроено сердце у земноводных?

13. Какая кровь проходит через сердце земноводного?

14. Сколько кругов кровообращения у земноводного?

15. Почему земноводные имеют температуру окружающей среды, а не свою собственную?

16. Расскажите о выделительной системе земноводных?

17. Каково строение нервной системы у земноводных?

18. Расскажите об органах чувств земноводных.

19. Как устроены органы размножения земноводных?

20. Как размножаются земноводные?

21. Какие особенности строения имеет головастик лягушки?

22. Какое значение имеют земноводные в природе и в хозяйственной деятельности человека?

23. Когда в ходе биологической эволюции возникли земноводные, и какими были их предковые формы?

24. Какова классификация земноводных?

25. Расскажите о многообразии земноводных.

Слуховая система амфибий

Исследования, в том числе нейрофизиологов, исключили не так давно бытующие предположения о том, что земноводные не слышат ни собственных, ни чужих звуков. Да и разве могут амфибии быть глухими, если их репродуктивное, защитное и общественное поведение сопровождается звуковой сигнализацией? А она у земноводных довольно разнообразна. Чаще к сигнальной информации прибегают бесхвостые амфибии – лягушки, жабы. Их звуки по своему биологическому значению довольно разнообразны – брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т.п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения – звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики – звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.

Итак, слух у земноводных, действительно есть, а целесообразная слуховая система устроена с учетом конкретного «земно»-«водного» образа жизни представителей определенных видов. Так, у лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам. В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку. Звуки, распространяемые в почве, воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо. В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов. А хвостатые амфибии, которые тесно связаны с водой, барабанной перепонкой не обеспечены.

Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью. Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения.

Органы вкуса

Поскольку амфибии потребляют совсем не аппетитную, на наш взгляд, пищу, то зачем им нужны вкусовые органы? Но оказывается, они способны не хуже, чем такие органы у многих животных, различать четыре типа вкусовых веществ – сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора.

Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2–4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.

Система обоняния

Многие представители мира живого, порой даже те из них, от кого мы меньше всего этого ожидаем, наделено высокочувствительным обонянием. Оказывается даже грибы и микроорганизмы умеют различать запахи! Самые чувствительные органы обоняния животных могут ощутить одну-единственную «пахучую» молекулу среди 10 триллионов молекул без запаха. У червей органы обоняния находятся на голове, у клещей – на конечностях, моллюски воспринимают запах жабрами, ящерица и змеи – посредством языка, а амфибии наделены для этого обонятельными мешками. Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры, охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков. Это показывает – как все, что заложено в организм, мудро и целесообразно!

То, что обонянием обладают не только наземные, но и водные амфибии, можно убедиться на следующем опыте. Поместить в аквариум мешочек с кусочками мяса или дождевыми червями и спрятать его под какой-то сосуд, а затем в воду пустить тритона. Он, совершая поисковые движения головой, быстро почувствует съедобное и тот час направится в сторону корма. Эта хвостатая амфибия хорошо отличает несъедобный предмет (камешек) от съедобного (мешочек с червями), но лишается этой способности, если ее ноздри залепить коллоидом. А при переходе на сушу тритон лишь после удаления из носовой полости воды начинает пользоваться «воздушным обонянием».

Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и совершенно неожиданные ароматы. Экспериментами с мексиканской жабой одного из видов установлено, что амфибии могут научиться ориентироваться в Т-образном лабиринте и находить прохладное и влажное убежище по сопровождающим воду совершенно посторонним запахам. Они способны освоить широкий запаховый ассортимент, включающий аромат анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др.

Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи. В одном из опытов в банку с водой, где сидела лягушка, было опущено золотое кольцо. Прошло немного времени и прямо на глазах экспериментаторов брюшко лягушки стало розовым. Вызвано это тем, что в ответ на полученную анализаторами информацию кровеносные сосуды животного расширились и стали просвечивать сквозь тонкую кожицу. Самое интересное то, что золото практически не растворяется в воде, следовательно, химические анализаторы лягушки смогли почувствовать буквально ничтожное количество атомов.

Роль обоняния в поведении амфибий

В различных поведенческих действиях животных с обонянием связаны процессы коммуникации, поиска брачных партнеров, маркировки границ и т.п. Существует много способов передачи информации, а особенно в мире живого распространен «язык» запахов. Амфибии пользуются для этого специальными химическими метками – феромонами. Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий – скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. А некоторые из них как, например, американская безлегочная амфибия – пепельная земляная саламандра, не только прекрасно узнают и отличают от других собственные метки, но и запаховые следы саламандр своего вида. Красноспинная саламандра всегда внимательно принюхивается у родного участка. И если ненароком пересечет владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой участок. А вот границы территорий саламандр других видов она просто игнорирует. И защищают саламандры свои владения только от непрошеных гостей своего вида. При их вторжении на участок амфибия тотчас выделяет особое химическое вещество, которое сигнализирует о том, что территория занята.

Особенно важно обоняние для плохо видящих или слепых земноводных. Например, хвостатые амфибии – европейские протеи, живущие в пещерных речках и ручьях, при путешествии по темным подземным водоемам обязательно оставляют на субстратах свои феромоновые метки. А потом они ориентируются по этим запахам или подобным химическим следам других протеев, которые сохраняются не менее пяти дней. По оставленному самцом следу ориентируется и разыскивает его самка. По запаху протей узнает всех ближайших соседей и остерегается заходить на территорию агрессивного самца.

Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема. Ведь каждый пруд или болото имеет собственный запах за счет различного сочетания окружающей их растительности, количества и вида водорослей и т.п. Исследования показали, что, например, леопардовая лягушка в Т-образном лабиринте (с двумя расходящимися в стороны коридорами с различной по составу водой на их конце) точно определяет у развилки, с какой стороны находится вода из ее пруда. Ощутив приятный для нее аромат, лягушка сворачивает в сторону прудовой воды.

Обоняние спасает молодь

Молодь многих амфибий тоже нуждается в обонятельной системе. Она «обслуживает» инстинктивное поведение по избежанию опасности и поиску пищи. Уже на третий день личинки обыкновенного тритона способны воспринимать обонятельные раздражители, а с четвертого дня определенный запах способен вызвать у них испуг. Сигналы об опасности могут чувствовать и головастики серой жабы. Они улавливают так называемые «вещества испуга», выделяющиеся в воду из поврежденной кожи жаб, их личинок и даже некоторых других видов амфибий. Трудно представить, какой невероятно сложной системой обонятельных анализаторов обладают эти трехдневные малыши, если появление малейших количеств «вещества испуга» способно вызвать у них целый комплекс поведенческих реакций, например затаивания. Вначале рецепторы органа обоняния воспринимают запах и направляют закодированную о нем информацию в виде сигналов в центральную часть анализаторов, где происходит сопоставительный анализ с использованием извлеченных из генетической памяти эталонов запахов. Если опасность подтверждается – в двигательную систему личинки поступает мгновенная команда и вызывает спасительную реакцию.

Реагирование на природные явления

Для земноводных, как и для многих живых существ, характерна пока необъяснимая чувствительностью к различным природным явлениям. Лягушки, например, благодаря своим анализаторам четко реагируют на любые изменения погоды. Даже с надвигающейся погодной ситуацией цвет кожи у лягушки меняется: перед дождем она приобретает сероватый оттенок, а к ясной погоде – немного желтеет. И таким образом лягушки заранее готовятся к будущему световому спектру, и в клетках их кожи появляются необходимые пигментные зерна. Но остается пока загадкой, как же земноводные узнают о перемене погоды за несколько часов вперед. Ученые предполагают, что на их теле имеются электрочувствительные анализаторы, которые способны улавливать даже малые изменения зарядов атмосферного электричества. Продолжаются поиски подтверждения тому, что лягушки могут воспринимать информацию о предстоящем изменении погоды посредством взаимодействия природных полей с собственным электрическим полем организма.

Органы чувств в миграционном поведении

С миграциями связаны некоторые из интересных проблем, касающихся поведения животных, в числе которых амфибии, и их способности к ориентации и навигации. Земноводные обычно не передвигаются дальше своего охотничьего участка. От родимого места они добираются туда, где достаточно пищи, а затем возвращаются обратно. Но иногда амфибиям, особенно обитателям северных ареалов, приходится совершать дальние переходы - ведь в местах летнего проживания не всегда можно зимовать. В то же время по весне необходимо переходить в свой постоянный водоем для откладывания икры и т.д. Миграционное инстинктивное поведение заставляет лягушек, жаб, тритонов, саламандр двигаться в определенное время к заданной цели с огромным упорством. Так, серая жаба, покинув весной зимнее убежище, отправляется к местам нерестилища (где впервые отложила она свою икру), преодолевая расстояние до десятка километров! Прудовые лягушки также имеют постоянные водоемы для проживания, охоты и выведения потомства, устремляясь к которым они могут проходить до 1 км в день. Миграции земноводных бывают и необычайно массовыми, трудно объяснимыми.

В миграционном механизме поражает как настойчивое устремление земноводных к освоенным ранее участкам для зимовки, охоты, размножения, так и удивительная точность, с какой они находят эти места. Например, королевские квакши, возвращаясь весной к своему пруду, обосновываются не дальше 10 м от своего прошлого участка, а безлегочные саламандры и того точнее: благодаря способности к ориентации и навигации находят свой родной ручей с «ошибкой» не более 10 см.

Об этой важной для поведения амфибий способности многое известно, но немало остается и неизученного.

Способность к ориентации и навигации

Благодаря ориентации животные способны определять свое местонахождение в пространстве и осуществлять целенаправленные движения. Самой же сложной формой пространственной ориентации является навигация. Это способность животных выбирать правильное направление движения при дальних миграциях. При навигации используются три способа ориентации: прокладывание пути по знакомым ориентирам; компасная ориентация – продвижение по определенному азимуту и др., не используя ориентиры; истинная навигация – способность добираться к цели (месту выведения потомства, пищевому источнику и проч.), не пользуясь компасом и знакомыми ориентирами.

Амфибии могут использовать все три способа ориентации. Их ориентация и навигация практически всегда результат анализа и сопоставления информации, которую они получают из внешнего мира.

Все многообразные формы ориентации состоят из таких составляющих: информации из внешней среды, воспринимающих ее органов чувств, анализаторов, которые обрабатывают сигналы, и ориентационного поведения. Функции ориентиров выполняют предметы и явления окружающей среды, которые имеют тот или иной набор опознавательных признаков. В одних случаях – это очертания берега, опушки леса. В других – это запахи, звуки, влажность, волнообразные колебания воды. В третьих – место расположения Солнца и Луны, яркость звезд, характер, направление их перемещения по небосводу и многое другое.

«Воротами» для поступления информации в организм амфибии служат органы чувств, которые входят в систему анализаторов. Информация о среде в виде сигналов поступает по разным каналам – оптическому, акустическому, вкусовому и др., в «мозговой центр». При анализе этих сигналов, благодаря свойствам памяти, происходит распознавание внешних объектов и определение соотношения между положениями особи и выбранных ориентиров. Одни виды ориентиров земноводные знают от рождения, т. к. они включены в наследственную программу, – например, звуковой ориентир самца, по которому самка находит своего голосистого партнера. Значение других ориентиров они узнают в результате обучения и приобретения опыта. Далее важнейшим компонентом ориентации являются сложные поведенческие реакции амфибий. Воспринимая информацию об ориентирах, они принимают решение с учетом сложившейся ситуации и затем совершают целенаправленные движения. Таким образом, ориентационный процесс представляет собой сложнейшую многочленную систему, отдельные звенья, которой в строгой последовательности следуют друг за другом.

Ориентация на суше

Многие земноводные прекрасно ориентируются по запаху. Как показали эксперименты, после выключения обоняния лягушки некоторых видов полностью дезориентируются. Самцы бесхвостых амфибий в период нереста находят свой родной пруд по знакомым запахам. Эта способность приводит их на нерестилище раньше самок, где они начинают свои брачные песни. Внимая призывным звукам, их будущие подруги устремляются на водоем.

Многочисленными опытами с земноводными некоторых видов доказано, что им также дана способность ориентироваться по небосводу. Например, лягушки устанавливали правильное направление пути, видя только Солнце, даже если их перед этим двое суток выдерживали в темноте. Не менее точно они выбирали путь по положению Луны, а в безлунную ночь – звезд. А если их перемещали в незнакомое место, то спустя некоторое время они осваивали новые небесные ориентиры и по ним прокладывали кратчайший путь к воде. Подобным образом могут ориентироваться даже юные жабы. Но если малышей долго продержать в темноте, точность их ориентировки нарушается. Способным астрономом слывет лягушка-бык и некоторые другие земноводные. Обнаружено, что они могут ориентироваться по положению небесных светил и по магнитному полю Земли. В то же время после долгого содержания в темном помещении они утрачивают правильную ориентировку, поскольку у них нарушается отсчет времени. Способность воспринимать магнитное поле демонстрируют и пещерные саламандры. Благодаря этой способности они легко ориентируются в глубине своих родных подземелий.

Ориентация в воде

Поскольку амфибии специально устроены для жизни в воде и на суше, то они наделены не только основными, но и специальными анализаторами для ориентации в воде. Эти приборы, называемые органами боковой линии, сигнализируют амфибиям о волнообразных колебаниях воды. Они даны им для активной локации водного пространства, особенно в мутной воде или в ночное время, и полностью заменяют зрение. Являясь органами дистанционного осязания, такие живые приборы чувствуют и колебания, вызванные движениями подводных жителей. Например, органы для определения перемещений воды обнаружены на боках у африканской шпорцевой лягушки. Эти органы в виде небольших ямок снабжены микроскопическими волосками. Они сгибаются при движении воды вдоль тела лягушки. При этом возникают и направляются в нервную систему определенные импульсы. Их частота меняется в зависимости от того, куда движется вода: от головы к хвосту или наоборот. Такая замечательная система оповещает лягушку о едва заметных завихрениях воды, вызванных плывущими насекомыми. Она позволяет даже слепым земноводным правильно ориентироваться относительно движущейся добычи и ловить ее с большой точностью. Исследователями установлено, что эти особи не только способны обнаруживать различные предметы и подводные объекты, но и хорошо растут, развиваются, не отставая ни в чем от зрячих собратьев. Органы боковых линий находятся на поверхности кожи земноводных, живущих исключительно в воде, и для каждого вида имеются свои особенности. А представители тех видов, которые предназначены жить в наземных условиях, наделены такими органами только в личиночную водную пору развития. Это относится к безлегочной, черной альпийской и другим видам саламандр.

Участие памяти в ориентационных процессах

Навигационными способностями животных обеспечивает генетическая память, а конкретные ориентиры им приходится специально запоминать. Был проведен эксперимент с лягушками одного из видов, которые проживали на одном из берегов пруда. Им было достаточно побыть несколько часов на противоположном берегу, чтобы хорошо запомнить навигационные ориентиры следующего местоположения. Посаженные в специальный манеж, они стремились двигаться в сторону нового жилища. Российские жерлянки находят дорогу домой, пересекая незнакомые местности, если их отнести на расстояние более километра от жилища. Причем они хорошо это делают при влажности воздуха до 75 %. А при 100 % влажности их ориентация нарушается. Почему это происходит, тоже пока остается загадкой. Примером удивительных навигационных способностей амфибий может послужить и поведение квакш. Обычно они проводят время на деревьях и кустарниках, но в период размножения устремляются к водоемам. Описан случай, когда был засыпан пруд, у которого всегда собиралось много квакш. Причем переделке была подвержена вся окрестность – поля разровняли, участок расчистили от растительности. Но через некоторое время среди борозд пашни, на том месте, где раньше был пруд, обнаружили немало самцов квакш, которые распевали брачную песню. По каким ориентирам они нашли свое «родное» место, если не осталось никаких прежних примет местности? Жабы тоже могут безошибочно находить, по оставшимся в памяти приметам, свой бывший пруд, исчезнувший с лица земли. То есть, обыкновенные, на наш взгляд, амфибии наделены отличной памятью и феноменальной навигационной способностью.

Анатомия, физиология и экология бесхвостых амфибий

Органы чувств

Органы слуха. Позади каждого глаза на голове лягушки заметен небольшой кружок, затянутый кожей. Это наружная часть органа слуха - барабанная перепонка. Внутреннее ухо лягушки, так же как у рыб, помещается в костях черепной коробки. Кроме внутреннего уха есть и среднее ухо с барабанной перепонкой, иногда скрытой под кожей. У некоторых водных форм она редуцирована, например, у жерлянок .

У лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам .

В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку.
Звуки, распространяемые в почве , воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо.
В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов.

Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью . Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения.

Верхний предел слуха у лягушки 10 000 Гц.

Голос. Бесхвостые амфибии имеют голос и часто прибегают к сигнальной системе звуков. Это - брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т.п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения - звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики - звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.

Органы зрения. Глаза у лягушек расположены так, что она может видеть округ почти на 360 градусов. У африканской шпорцевой лягушки (Xenopus) редуцированы и веки и сохраняется орган боковой линии. Век у большей части бесхвостых два - верхнее и мигательная перепонка, а у жаб, кроме того, имеется зачаток нижнего века. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Лягушка часто мигает, при этом влажная кожа век смачивает поверхность глаз, предохраняя их от высыхания. Эта особенность развилась у лягушки в связи с ее наземным образом жизни. (Рыбы, глаза которых постоянно находятся в воде, век не имеют). Мигая веками, лягушка также удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза.

Органы обоняния. Впереди глаз на голове заметна пара ноздрей . Это не только отверстия органов обоняния. Лягушка дышит атмосферным воздухом, который попадает в ее организм через ноздри. Глаза и ноздри расположены на верхней стороне головы. Когда лягушка прячется в воду, она выставляет их наружу. При этом она может дышать атмосферным воздухом и видеть то, что происходит вне воды.

Из органов обоняния амфибии наделены обонятельными мешками . Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры , охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков.

Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и такие ароматы, как анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др. Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи.

Обоняние играет роль и в поведении амфибий. Для этого амфибии пользуются феромонами . Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий - скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема.

Органы вкуса развиты слабо. Амфибии способны неплохо различать четыре типа вкусовых веществ - сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора. Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2-4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.

У настоящих лягушек и квакш зубы есть только на верхней челюсти. У жаб зубов нет. У водных видов может быть редуцирован язык (пиповые, шпорцевые). У наземных форм язык, выбрасывающийся наружу, играет важную роль в захватывании пищи. Форму языку жаб придают так называемые гениоглоссусы - мускулы, прикрепленные к подбородку. В спокойном состоянии длинный и мягкий язык жабы лежит в глотке в свернутом виде. В нужный момент мышца приходит в напряжение и образуют в основании языка жесткий мостик. В то же время другой мускул - субменталис, идущий от щеки к щеке поперек челюсти, вздувается под этим мостиком, и создается рычаг, который с силой выбрасывает язык изо рта.

У большинства бесхвостых амфибий язык располагается во рту довольно своеобразно - задом наперед . Корень языка расположен впереди, а свободная часть конец языка - обращена вовнутрь. Кончик языка у них липкий и добыча к нему приклеивается и втягивается в рот хищника. Менее чем через одну десятую секунды после запуска механизма выбрасывания языка включается гиоглоссус - мускул, соединенный с кадыком. Он напрягается и втаскивает язык вместе с оглушенной добычей в рот.

Язык помогает ловить добычу, но не помогает глотать. Глазное яблоко крупное и не ограничено костными перегородками от полости рта, при зажмуривании нижняя часть его выдавливается в полость рта. Время от времени глаза исчезают с физиономии лягушки, втягиваются куда-то внутрь головы: пропихивают в пищевод очередную порцию еды.

Жерлянки для ловли добычи языком не пользуются, он у них толстый, похож на диск, за что и называют этих амфибий круглоязычными . А прудовые лягушки после поимки крупного насекомого языком заталкивают его в рот передними лапками. Жаб, ловящих насекомых языком, можно приучить хватать крупную пищу ртом. У амфибий также есть слюнные железы.

Бесхвостые амфибии - это первые из позвоночных, наделенные голосовыми связками . Также у многих лягушек и жаб (но только у самцов) есть резонаторы - усилители звука. Резонаторы бывают внешние и внутренние.

В экологическом Центре "Экосистема" можно приобрести цветную определительную таблицу "Амфибии и рептилии средней полосы России " и компьютерный определитель земноводных (амфибий) России , а также другие методические материалы по водной фауне и флоре (см. ниже).

Жданова Т. Д.

Слуховая система амфибий

Органы вкуса

Система обоняния

Роль обоняния в поведении амфибий

Обоняние спасает молодь