(cm.). Ang mga embryonic rudiment ay nabuo mula sa mesoderm, na nagsisilbing mapagkukunan para sa pag-unlad ng mga kalamnan, serous cavity, at mga organo ng genitourinary system.
Mesoderm (mula sa Greek mesos - gitna at derma - balat, layer; kasingkahulugan: gitnang layer ng mikrobyo, mesoblast) - isa sa tatlong layer ng mikrobyo ng mga multicellular na hayop at tao sa mga unang yugto ng pag-unlad.
Sa topograpiya, ang mesoderm ay sumasakop sa isang intermediate na posisyon sa pagitan ng panlabas na layer ng mikrobyo - ang ectoderm (tingnan) at ang panloob - endoderm (tingnan). Sa mga embryo ng mga espongha at karamihan sa mga coelenterates, ang mesoderm ay hindi nabuo; ang mga hayop na ito ay nananatiling dalawang dahon habang buhay. Sa mga kinatawan ng mas mataas na uri ng mga hayop, bilang panuntunan, ang mesoderm ay lumilitaw sa panahon ng pagbuo ng embryo (tingnan) mamaya kaysa sa ecto- at endoderm, bukod dito, ito ay nangyayari sa iba't ibang mga hayop dahil sa isa sa mga sheet na ito o dahil sa pareho ( ecto- at endomesoderm ay nakikilala nang naaayon). Sa vertebrates, ang mesoderm ay nabuo bilang isang independiyenteng (ikatlong) layer ng embryo na nasa ikalawang yugto ng gastrulation (Fig. 1).
kanin. Fig. 1. Cross section ng isang vertebrate embryo sa dulo ng ikalawang yugto ng gastrulation (tatlong layer ng mikrobyo at isang axial complex ng mga rudiments): 1 - ectoderm (I - skin ectoderm, 2 - neural plate); II - mesoderm (3 - mesoderm, 4 - chordal cord); III - endoderm.
Sa isang serye ng mga vertebrates, mayroong unti-unting pagbabago sa paraan ng pagbuo ng mesoderm. Halimbawa, sa mga isda at amphibian, ito ay nangyayari sa hangganan na lugar sa pagitan ng endoderm at ectoderm, na nabuo ng mga lateral na labi ng pangunahing bibig (blastopore). Sa mga ibon, mammal, at tao, ang cellular material ng hinaharap na mesoderm ay unang kinokolekta sa anyo ng isang pangunahing strip bilang bahagi ng panlabas na layer ng mikrobyo (sa mga tao, sa ika-15 araw ng intrauterine development), at pagkatapos ay bumulusok sa agwat sa pagitan ng panlabas at panloob na mga layer at namamalagi sa magkabilang panig ng rudiment ng dorsal string (chord), na pumapasok kasama nito at ang rudiment ng nervous system sa axial complex ng mga rudiment. Ang mga bahagi ng mesoderm na pinakamalapit sa notochord rudiment (axial) ay bahagi ng katawan ng embryo at nakikibahagi sa pagbuo ng mga permanenteng organ nito. Ang mga peripheral na lugar ay lumalaki sa puwang sa pagitan ng mga marginal na bahagi ng ecto- at endoderm at bahagi ng mga pantulong na pansamantalang organo ng embryo - ang yolk sac, amnion at chorion.
Ang mesoderm ng trunk ng embryo ng vertebrates at mga tao ay nahahati sa mga seksyon ng dorsal - mga dorsal segment (somites), intermediate - segmental legs (nephrotomes) at ventral - side plates (splanchnotomes). Ang mga somite at nephrotomes ay unti-unting nahati sa direksyon mula sa harap hanggang sa likod (sa mga tao, ang unang pares ng mga somite ay nangyayari sa ika-20-21 araw ng intrauterine development, ang huli, ika-43 o ika-44, pares - sa pagtatapos ng ika-5 linggo) . Ang mga splanchnotomes ay nananatiling hindi naka-segment, ngunit nahahati sa parietal (parietal) at visceral (visceral) na mga sheet, kung saan ang isang pangalawang cavity ng katawan (coelom) ay lumitaw. Ang mga somite ay nahahati sa mga dorsolateral na lugar (dermatomes), medioventral (sclerotomes) at intermediate sa pagitan ng mga ito (myotomes). Ang mga dermatomes at sclerotomes, na nakakakuha ng mas maluwag na pag-aayos ng mga selula, ay bumubuo ng mesenchyme (tingnan). Maraming mga mesenchymal cell ang pinaalis din mula sa splanchnotomes. Ang scheme ng organogenesis sa embryo ng isang mas mataas na vertebrate ay ipinapakita sa fig. 2. Kaya, sa partikular, ang di-makatwirang striated tissue ng kalamnan ng mga kalamnan ng kalansay ay bubuo mula sa myotomes. Ang mga nephrotome ay nagbubunga ng epithelium ng mga bato, oviduct at matris. Ang mga splanchnotomes ay nagiging isang solong-layer na squamous epithelium na lining sa kabuuan - mesothelium (tingnan). Binubuo din nila ang adrenal cortex, ang follicular epithelium ng gonad at ang tissue ng kalamnan ng puso.
kanin. 2. Scheme ng organogenesis sa embryo ng isang mas mataas na vertebrate (ang mga pangalan ng tissue derivatives ay nasa mga bracket pagkatapos ng pangalan ng kaukulang rudiment): 1 - endoderm ng balat (epidermis); 2 - ganglion plate (sensitive at sympathetic neuron, peripheral neuroglia, chromatophores); 3 - neural tube (neuron, neuroglia); 4 - chord; 5 - dermatome (nag-uugnay na tissue base ng balat); 6 - myotome (musculoskeletal tissue); 7 - sclerotome (cartilage at bone tissue); 8 - nephrotome (renal epithelium); 9 - parietal sheet ng splanchnotome (mesothelium); 10 - visceral sheet ng splanchnotome (mesothelium, tissue ng kalamnan ng puso); 11 - bituka endoderm (bituka epithelium); 12 - mesenchyme (nag-uugnay na tisyu, dugo, makinis na tisyu ng kalamnan); 13 - extra-embryonic ectoderm (amnion epithelium); - 14 - aortic endothelium; 15 - yolk endoderm (yolk sac epithelium); 16 - pangkalahatan.
Tingnan din ang mga layer ng mikrobyo.
Ang Mesoderm (kasingkahulugan ng mesoblast) ay ang gitnang layer ng mikrobyo, na binubuo ng mga cell na namamalagi sa pangunahing lukab ng katawan sa pagitan ng ectoderm at endoderm. Ang mga embryonic na rudiment ay nabuo mula sa mesoderm, na nagsisilbing mapagkukunan para sa pagbuo ng mga kalamnan, epithelium. ng serous cavities, mga organo ng genitourinary system.
Mesoderm (mula sa Greek mesos - gitna at derma - balat, layer; kasingkahulugan: gitnang layer ng mikrobyo, mesoblast) - isa sa tatlong layer ng mikrobyo ng mga multicellular na hayop at tao sa mga unang yugto ng pag-unlad.
Sa topograpiya, ang mesoderm ay sumasakop sa isang intermediate na posisyon sa pagitan ng panlabas na layer ng mikrobyo - ang ectoderm at ang panloob na isa - ang endoderm. Sa mga embryo ng mga espongha at karamihan sa mga coelenterates, ang mesoderm ay hindi nabuo; ang mga hayop na ito ay nananatiling dalawang dahon habang buhay. Sa mga kinatawan ng mas mataas na uri ng mga hayop, bilang panuntunan, ang mesoderm ay lumilitaw sa proseso ng pag-unlad ng embryo mamaya kaysa sa ecto- at endoderm, bukod dito, ito ay nangyayari sa iba't ibang mga hayop dahil sa isa sa mga sheet na ito o dahil sa pareho (ecto- at entomesoderm ay nakikilala nang naaayon). Sa mga vertebrates, ang mesoderm ay nabuo bilang isang independiyenteng (ikatlong) layer ng embryo na nasa ikalawang yugto ng gastrulation.
Sa isang serye ng mga vertebrates, mayroong unti-unting pagbabago sa paraan ng pagbuo ng mesoderm. Halimbawa, sa mga isda at amphibian, ito ay nangyayari sa hangganan na lugar sa pagitan ng endoderm at ectoderm, na nabuo ng mga lateral na labi ng pangunahing bibig (blastopore). Sa mga ibon, mammal, at tao, ang cellular material ng hinaharap na mesoderm ay unang kinokolekta sa anyo ng isang pangunahing strip bilang bahagi ng panlabas na layer ng mikrobyo (sa mga tao, sa ika-15 araw ng intrauterine development), at pagkatapos ay bumulusok sa agwat sa pagitan ng panlabas at panloob na mga layer at namamalagi sa magkabilang panig ng rudiment ng dorsal string (chord), na pumapasok kasama nito at ang rudiment ng nervous system sa axial complex ng mga rudiment. Ang mga bahagi ng M. (axial) na pinakamalapit sa rudiment ng chord ay bahagi ng katawan ng embryo at nakikibahagi sa pagbuo ng mga permanenteng organ nito. Ang mga peripheral na lugar ay lumalaki sa puwang sa pagitan ng mga marginal na bahagi ng ecto- at endoderm at bahagi ng mga pantulong na pansamantalang organo ng embryo - ang yolk sac, amnion at chorion.
Ang mesoderm ng trunk ng embryo ng vertebrates at mga tao ay nahahati sa mga seksyon ng dorsal - mga dorsal segment (somites), intermediate - segmental legs (nephrotomes) at ventral - side plates (splanchnotomes). Ang mga somite at nephrotomes ay unti-unting nahati sa direksyon mula sa harap hanggang sa likod (sa mga tao, ang unang pares ng mga somite ay nangyayari sa ika-20-21 araw ng intrauterine development, ang huli, ika-43 o ika-44, pares - sa pagtatapos ng ika-5 linggo) . Ang mga splanchnotomes ay nananatiling hindi naka-segment, ngunit nahahati sa parietal (parietal) at visceral (visceral) na mga sheet, kung saan ang isang pangalawang cavity ng katawan (coelom) ay lumitaw. Ang mga somite ay nahahati sa mga dorsolateral na lugar (dermatomes), medioventral (sclerotomes) at intermediate sa pagitan ng mga ito (myotomes). Ang mga dermatomes at sclerotomes, na nakakakuha ng mas maluwag na pag-aayos ng mga selula, ay bumubuo ng mesenchyme. Maraming mga cell ng mesenchyme ay pinaalis din mula sa splanchnotomes. Kaya, sa partikular, ang di-makatwirang striated tissue ng kalamnan ng skeletal muscles ay nabubuo mula sa myotomes. Ang mga nephrotome ay nagbubunga ng epithelium ng mga bato, oviduct at matris. Ang mga splanchnotomes ay nagiging isang solong-layer na squamous epithelium na lining sa coelom - mesothelium. Binubuo din nila ang adrenal cortex, ang follicular epithelium ng gonad at ang tissue ng kalamnan ng puso.
Ang Neirula (mula sa Greek néuron - nerve) ay isa sa mga yugto ng embryonic development ng mga chordates, kabilang ang mga tao. Sinusundan ang gastrula.
Sa yugtong ito ng pag-unlad ng embryonic, ang pagbuo ng neural plate at ang pagsasara nito sa neural tube ay nangyayari.
61) Histogenesis- pag-unlad ng tissue. (Epithelial - mga panloob na cavity ng katawan at tinatakpan ito mula sa labas (glandular cells, mucous, secretory, lacrimal, endocrine. Connective - cells na bumubuo ng collagen fibers ng maluwag at siksik (cartilaginous at bone connective tissues), blood cells at immune sistema. Muscle tissue - sa makinis (bituka, respiratory tract) at striated muscles, cardiac muscle.Nervous tissue - ang function nito ay ang pagproseso, pag-iimbak at paghahatid sa mga pathway ng impormasyon na kinakailangan upang i-coordinate ang gawain ng buong organismo.Ang mga cell ay nahahati sa pandama at motor. Ang mga dendrite ay may katawan na may maraming proseso, at ang axon ay may isa.
Organogenesis. Ang anumang multicellular na organismo ay isang kumplikadong sistema ng mga subordinate na yunit: mga cell, tissue, organ at apparatus. Ang organ ay isang morphologically distinct na bahagi ng isang multicellular organism na may partikular na function at nasa functional na relasyon sa ibang bahagi ng parehong organismo. Ang ilang mga organo na pinagsama upang maisagawa ang isa, mas pangkalahatang pag-andar, ay bumubuo sa apparatus. Ang lahat ng mga organo ng vertebrates ay pinagsama ayon sa kanilang pinagmulan mula sa isa sa tatlong layer ng mikrobyo: ento-, meso- at ectoderm. Organogenesis - tinutukoy ang nilalaman ng karamihan sa panahon ng embryonic, nagpapatuloy ito sa larval, at nagtatapos lamang sa juvenile period ng buhay ng hayop. Sa bawat organogenesis, ang mga sumusunod na proseso ay maaaring makilala: 1) paghihiwalay ng cellular material na bumubuo sa rudiment ng isang partikular na organ; 2) pagbuo ng anyo na likas sa organ (morphogenesis); 3) pagtatatag ng mga functional na link sa iba pang mga katawan; 4) histological differentiation; 5) paglago.
Ang embryonic induction ay ang pakikipag-ugnayan ng mga bahagi ng isang umuunlad na embryo, kung saan ang isang bahagi ng embryo ay nakakaimpluwensya sa kapalaran ng isa pang bahagi. Ang kababalaghan ng embryonic induction mula noong simula ng ika-20 siglo. pag-aaral ng experimental embryology.
62) Karamihan sa mga organismo ay may tatlong 3. Panlabas - Ectoderm, panloob - Endoderm at gitna - Mesoderm. Ang mga pagbubukod ay mga espongha at coelenterates, kung saan dalawa lamang ang nabuo - panlabas at panloob. Ang mga derivatives ng Ectoderm ay gumaganap ng integumentary, sensory at motor function; mula sa kanila, sa proseso ng pag-unlad ng embryo, ang nervous system, ang balat at ang mga glandula ng balat na nabuo mula dito, buhok, balahibo, kaliskis, kuko, atbp., ang epithelium ng anterior at posterior na mga seksyon ng digestive system, ang base ng connective tissue ng balat, mga pigment cell at ang visceral skeleton. Ang endoderm ay bumubuo sa lining ng bituka na lukab at nagbibigay ng pagkain sa embryo; mula dito lumabas ang mauhog lamad ng sistema ng pagtunaw, ang mga glandula ng pagtunaw, at ang mga organ ng paghinga. Ang mesoderm ay nagbibigay ng koneksyon sa pagitan ng mga bahagi ng embryo at gumaganap ng pagsuporta at trophic function; excretory organs, genitals, circulatory system, serous membranes ay nabuo mula dito, lining sa pangalawang lukab ng katawan (ang Buong) at dressing ang mga panloob na organo, kalamnan; sa vertebrates, ang balangkas ay nabuo din mula sa mesoderm. Ang mga layer ng germinal ng parehong pangalan sa iba't ibang grupo ng mga organismo, kasama ang mga pagkakatulad, ay maaari ding magkaroon ng makabuluhang pagkakaiba kapwa sa paraan ng pagbuo at sa istraktura, na nauugnay sa pagbagay ng mga embryo sa iba't ibang mga kondisyon ng pag-unlad.
Ang organogenesis ay ang huling yugto ng pag-unlad ng indibidwal na embryonic, na nauna sa pagpapabunga, cleavage, blastulation at gastrulation.
Sa organogenesis, ang neurulation, histogenesis at organogenesis ay nakikilala.
Sa proseso ng neurulation, nabuo ang isang neurula, kung saan inilalagay ang mesoderm, na binubuo ng tatlong mga layer ng mikrobyo (ang ikatlong layer ng mesoderm ay nahahati sa mga naka-segment na ipinares na mga istraktura - somites) at ang axial complex ng mga organo - ang neural tube, chord at bituka. Ang mga selula ng axial complex ng mga organo ay kapwa nakakaimpluwensya sa isa't isa. Ang impluwensyang ito sa isa't isa ay tinatawag na embryonic induction.
Sa proseso ng histogenesis, ang mga tisyu ng katawan ay nabuo. Mula sa ectoderm, nabuo ang nervous tissue at ang epidermis ng balat na may mga glandula ng balat, kung saan nabuo ang sistema ng nerbiyos, mga organo ng pandama at epidermis. Mula sa endoderm, nabuo ang isang notochord at epithelial tissue, mula sa kung saan ang mga mucous membrane, baga, capillary at glandula (maliban sa mga genital at balat) ay kasunod na nabuo. Ang mesoderm ay gumagawa ng kalamnan at connective tissue. Ang ODS, dugo, puso, bato at gonad ay nabuo mula sa tissue ng kalamnan.
Ang mga pansamantalang organo (German provisorisch - paunang, pansamantala) ay mga pansamantalang organo ng mga embryo at larvae ng mga multicellular na hayop na gumagana lamang sa panahon ng pag-unlad ng embryonic o larval. Maaari silang magsagawa ng mga function na tiyak sa embryo o larva, o ang mga pangunahing tungkulin ng katawan bago ang pagbuo ng mga katulad na depinitibo (panghuling) organ na katangian ng pang-adultong organismo.
63) Mga pansamantalang awtoridad(German provisorisch - paunang, pansamantala) - pansamantalang mga organo ng mga embryo at larvae ng mga multicellular na hayop na gumagana lamang sa panahon ng pag-unlad ng embryonic o larval. Maaari silang magsagawa ng mga function na tiyak sa embryo o larva, o ang mga pangunahing tungkulin ng katawan bago ang pagbuo ng mga katulad na depinitibo (panghuling) organ na katangian ng pang-adultong organismo.
Mga halimbawa ng mga pansamantalang organo: chorion, amnion, yolk sac, allantois at serous membrane, at iba pa.
Ang amnion ay isang pansamantalang organ na nagbibigay ng aquatic na kapaligiran para sa pagbuo ng embryo. Sa embryogenesis ng tao, lumilitaw ito sa ikalawang yugto ng gastrulation, una bilang isang maliit na bula, ang ilalim nito ay ang pangunahing ectoderm (epiblast) ng embryo
Ang amniotic membrane ay bumubuo sa dingding ng isang reservoir na puno ng amniotic fluid na naglalaman ng fetus.
Ang pangunahing pag-andar ng amniotic membrane ay ang paggawa ng amniotic fluid, na nagbibigay ng isang kapaligiran para sa pagbuo ng organismo at pinoprotektahan ito mula sa mekanikal na pinsala. Ang epithelium ng amnion, na nakaharap sa lukab nito, ay hindi lamang naglalabas ng amniotic fluid, ngunit nakikilahok din sa kanilang reabsorption. Ang kinakailangang komposisyon at konsentrasyon ng mga asing-gamot ay pinananatili sa amniotic fluid hanggang sa katapusan ng pagbubuntis. Gumaganap din ang amnion ng proteksiyon na function, na pumipigil sa mga nakakapinsalang ahente sa pagpasok sa fetus.
Ang yolk sac ay isang organ na nag-iimbak ng mga sustansya (yolk) na kailangan para sa pagbuo ng embryo. Sa mga tao, ito ay nabuo ng extra-embryonic endoderm at extra-embryonic mesoderm (mesenchyme). Ang yolk sac ay ang unang organ sa dingding kung saan nabuo ang mga isla ng dugo, na bumubuo ng mga unang selula ng dugo at ang unang mga daluyan ng dugo na nagbibigay ng oxygen at nutrients sa fetus.
Allantois - isang maliit na proseso sa departamento ng embryo, lumalaki sa amniotic leg. Ito ay nagmula sa yolk sac at binubuo ng extraembryonic endoderm at visceral mesoderm. Sa mga tao, ang allantois ay hindi umabot sa makabuluhang pag-unlad, ngunit ang papel nito sa pagbibigay ng nutrisyon at paghinga ng embryo ay mahusay pa rin, dahil ang mga sisidlan na matatagpuan sa umbilical cord ay lumalaki kasama nito patungo sa chorion.
Ang umbilical cord ay isang elastic cord na nag-uugnay sa embryo (fetus) sa inunan.
Ang karagdagang pag-unlad ng chorion ay nauugnay sa dalawang proseso - ang pagkasira ng uterine mucosa dahil sa aktibidad ng proteolytic ng panlabas na layer at ang pagbuo ng inunan.
Ang inunan (lugar ng sanggol) ng isang tao ay kabilang sa uri ng discoidal hemochorial villous placenta. Ang inunan ay nagbibigay ng koneksyon sa pagitan ng fetus at katawan ng ina, lumilikha ng hadlang sa pagitan ng dugo ng ina at ng fetus.
Mga pag-andar ng inunan: paghinga; transportasyon ng nutrients, tubig, electrolytes; excretory; endocrine; kasangkot sa myometrial contraction.
Ang mga maliliit na paglihis mula sa pamantayan ng pag-unlad ay tinatawag na anomalya m at. Ang mga matalim na paglihis na nakakagambala sa paggana ng isang organ at isang partikular na organismo o ginagawang hindi mabubuhay ang organismo ay tinatawag na mga malformations at deformities. Kabilang sa medyo madalas na mga paglihis mula sa pamantayan ay ang pagsilang ng ilang mga cubs sa parehong oras ng mga monoploid na organismo, i.e. kambal.
MESODERM(mula sa Griyego. mesos-gitna at derma-skin), ang gitnang layer ng mikrobyo (tingnan. mga layer ng mikrobyo) ay kumakatawan, sa klasikal na kahulugan, isang hanay ng mga selula na bumubuo sa dingding ng pangalawang lukab ng katawan, o coelom, sa mga embryo. Mula sa komposisyon ng M. sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang mikrobyo ng tinatawag na. musculoskeletal system, ibig sabihin, lahat ng mga tisyu ng nag-uugnay na sangkap, kabilang ang dugo at lymph. Ang mikrobyo na ito, tinatawag mesenchyme(tingnan), ito ay inilalaan sa anyo ng mga nakahiwalay na mga cell o hiwalay na mga cellular complex. Sa ilang mga kaso, hindi ito maaaring matukoy nang husto mula sa natitirang bahagi ng M., na may b. h. ang likas na katangian ng tuluy-tuloy na mga layer ng cell - Ang pagbuo ng M. sa mga vertebrates ay unang natunton ni Kolliker (Kolliker, 1879) sa embryo ng isang manok at mammal. Ang eksaktong pagbabalangkas ng konsepto mismo na may kaugnayan sa lahat ng klase ng vertebrates at maraming invertebrates ay ibinigay ni Hertwigs (O. at R. Hertwig, 1881) batay sa comparative embryological method. M. sa vertebrates ay nabuo sa karamihan ng mga kaso sa anyo ng isang bilaterally simetriko simula sa kahabaan ng mga gilid blastopore(tingnan) o mula sa site na naaayon dito ayon sa teorya ng blastopore (Hertwig) (marginal notch ng selachia at bony fish, pangunahing plato ng mga reptilya, m pangunahing strip ng mga ibon at mammal). Ito ang tinatawag na. ang peristomal mesoderm pagkatapos ay lumalaki sa mga gilid at pasulong sa mga gilid mula sa rudiment ng dorsal string, na nabuo sa harap ng blastopore at kasama sa ilang mga yugto ng pag-unlad sa dingding ng pangunahing bituka (ang proseso ng ulo sa amniotes ); ang huling seksyon ng M. ay ang tinatawag na. parachordal, o g at -stral M. [tingnan. isang hiwalay na mesa (vv. 743-744), fig. 1]. Sa lancelet lamang, pati na rin sa ilang mga invertebrates, ang M. ay nakahiwalay na pagkatapos ng pagsasara ng blastopore sa anyo ng mga naka-segment na ipinares na mga protrusions mula sa komposisyon ng dingding ng pangunahing bituka. Sa lahat ng iba pang mga kaso, ang M. rudiment sa mga vertebrates sa simula ay may katangian ng tuluy-tuloy na magkapares na cell plate, na nakadikit sa pagitan ng ecto- at endoderm ng embryo. Ang lukab ng katawan ay bumangon sa ibang pagkakataon sa pamamagitan ng paghahati sa mga layer ng M. cell sa dalawang dahon. - Ang M. rudiment, na lumalaki nang higit pa at higit pa sa parehong direksyon mula sa lugar ng pinagmulan nito, ay nahahati sa ilang mga seksyon na may iba't ibang mga prospective na halaga, i.e., kasunod na pagbuo ng iba't ibang mga produkto ng pagkita ng kaibhan. Ang dorsal na bahagi ng M., na nakahiga sa magkabilang panig ng chord at ang neural tube, ay sumasailalim sa metameric dismemberment (ay naka-segment) sa tinatawag na. mga bahagi ng dorsal, o myotomes. Ang segmentasyon ay nagsisimula mula sa dulo ng ulo ng embryo at unti-unting kumakalat sa dulo ng buntot, at ang bilang ng mga pares ng mga segment ay unti-unting tumataas sa edad ng embryo. Ang mga myotome ay nananatili nang ilang panahon dahil sa hindi naka-segment na mga ventral na seksyon ng M., splanchnotoma-m at, sa pamamagitan ng mga naka-segment na intermediate narrowed na lugar, ang tinatawag na. segmental pedicles, o nephrotomes. Sa myotomes, dapat ding makilala ng isang tao ang isang espesyal na medioventral area, ang sclerotome, na pagkatapos ay nakatayo mula sa komposisyon ng M. mismo at isa sa mga pinagmumulan ng pagbuo mesenchyme(cm.). Sa lancelet lamang, ang mga hindi naka-segment na splanchnotomes ay nabuo sa pamamagitan ng pangalawang pagsasanib ng mga ventral na bahagi ng pangunahing mga segment. Ang pangalawang lukab ng katawan, o ang kabuuan, ay umabot sa pinakamalaking pag-unlad nito sa splanchnotomes, kung saan ito ay tinatawag na splanchnocoel. Ang bahagi ng splanchnotome na katabi ng ectoderm, na nahati sa dalawang sheet dahil sa pagbuo ng coelom, ay tinatawag na parietal (parietal), trunk, skin-fibrous lrgst, o somatopleura. Ang dahon na nasa gilid ng endoderm ay tinatawag na visceral (visceral), intestinal fibrous leaf, o splanchnopleura. Dapat pansinin na ang karamihan sa dingding ng myotome, na nakaharap sa ectoderm at tinutukoy bilang plate ng balat, tulad ng nabanggit na sclerotome, ay ang pangalawang pinagmumulan ng pagbuo ng mesenchymal at sa lalong madaling panahon ay namumukod-tangi mula sa komposisyon ng M. mismo, ang ang natitira sa hiwa ay tinatawag na muscular layer at n to at . Ang parietal at visceral sheet ng splanchnotomes ay naglalaman din ng diffuse mesenchymal primordia, na unti-unting humiwalay sa kanilang komposisyon. Ang lahat ng mga ugnayang ito ay pinaka-malinaw na sinusunod sa mga embryo ng selachia, habang sa iba pang mga vertebrates ay madalas silang lumalabas na higit na nakakubli at maaari lamang matukoy sa pamamagitan ng paghahambing sa mga huli. Sa mga vertebrates na mayroong espesyal na auxiliary organ sa panahon ng kanilang embryonic life - ang yolk sac at ang germinal membranes (tingnan ang Embryo), Ang ventral na bahagi ng splanchnotomes ay bahagi ng mga huli at tinatawag na extraembryonic mesoderm. Ang huli na ito, sa istraktura nito at bahagyang sa karagdagang kapalaran nito, ay hindi maaaring makilala nang husto mula sa mesenchyme(cm.). Sa mga tao, ang extra-embryonic mesoderm (o mesenchyme) ay nabuo sa napakaagang yugto ng pag-unlad, anuman ang embryonic na bahagi nito, at tila hindi nagpapakita ng bilateral symmetry. Ang bahagi ng cavity ng katawan na nakatali ng extra-embryonic mesoderm ay itinalaga bilang extra-embryonic na kabuuan. Salamat sa mga pinakabagong pagsulong sa eksperimental na embryology, kailangan nating aminin (Y. Spomann, O. Mangold, W. Vogt, L. Graper, atbp.) na ang cellular material, kung saan dapat mabuo ang M., ay nasa yugto blastula(tingnan) o sa pinakadulo simula ng proseso ng gastrulation (tingnan Gaetrula) ay may mahigpit na lokalisasyon. Ang cellular material na ito ay tinatawag na presumptive mesoderm. Sa lancelet, ayon kay Conklin (E. Conclin), kahit na sa isang fertilized egg cell, posible na makilala ang isang espesyal na seksyon ng protoplasm, kung saan ang M ay kasunod na nabuo. ng germinal M. sa vertebrates. Ang mga myotome ay nagbibigay ng di-makatwirang "somatic na kalamnan, nephrotomes, o segmental na mga binti, ang epithelium ng excretory organs at mga bahagi ng excretory ducts ng lalaki, at sa ilang lower vertebrates, ang babaeng reproductive apparatus. Ang panloob na lining ay nabuo mula sa splanchnotomes (tingnan ang Fig. Mesothelium) serous cavities, tinatawag na. interrenal organs (tingnan adrenal glands), kalamnan ng puso at sa mas matataas na vertebrates, tila bahagi Ang galaw ni Müller(s "m.) at ang mga derivatives nito. Samakatuwid, hindi maaaring hindi aminin ng isa na ang M. ay mahalagang isang pinagsama-samang konsepto na naglalaman ng napakamagkakaibang mga simulain. Ito ay nagbibigay ng katotohanan na maraming mga biologist ang hindi itinuturing na posible na tingnan ang M. bilang sa isang solong layer ng mikrobyo. Lit.: Ccnclin E., The embryology of Amphio-xus, Journ. ng morph., v. LIV, 1932; G R A P E R L., Die Primitiventwicklung des htihnchens nach stereokinemato-graphischen Untersuchungen, Kontroliert (Lurch Vitale Farbmarkierung Und Verglich Mit Der Der Wicklung andre Wirbeltiere, Arch. F. Entwicklungsmesh. D. Org., B. O.CXVI, 19. B,., Die Colomtheorie, Versuch einer Erkbirung des mittleren Keimblattes, Jenaer Zeitschr. f. Naturw., B. XV, 1881; der Wirbeltiere, hrsg. v. O. Hertwig B I, vol. 1, Jena, 1906); E , a b 1 C, Theorie des Mesoderms, Morphol. Jahrb., B. XV u. XIX, 1889-93; V o g t W., Gestaltungsanalyse am Amphibienkeim mit ortlicher Vitalfarbung, Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org., B CXXX, 1929.H.Tingnan din ang `Mesoderm` sa ibang mga diksyunaryo
(mesoderma, LNE; meso- + Greek derma skin; synonym mesoblast) - ang gitnang layer ng mikrobyo, na nabuo sa mga mammal sa pamamagitan ng pagpapalaki ng pangunahing strip sa anyo ng isang layer ng mga cell sa pagitan ng ecto- at endoderm.
mesoderm extraembryonic (m. extraembryonicum, LNE) - bahagi ng M., na bahagi ng pansamantalang (pansamantalang) organo ng embryo - ang embryonic membranes at yolk
visceral mesoderm (m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; kasingkahulugan: splanchnomesoderm, splanchnopleura) - bahagi ng lateral M., kung saan ang visceral sheet ng pleura, peritoneum at mesentery, puso, endothelium ng mga daluyan ng dugo, nag-uugnay at makinis nabuo ang kalamnan tissue ng mga panloob na organo.
dermal mesoderm (m. paraxiale, LNE; m. dermale) - bahagi ng M., na kalaunan ay bumubuo ng connective tissue na bahagi ng balat (dermis).
dorsal mesoderm (m. dorsale; kasingkahulugan M. parachordal) - bahagi ng M., na isang pares ng mga pampalapot sa magkabilang panig ng chord, na bumubuo ng mga somite.
larval mesoderm (m. larvale; lat. larva mask ...
(mula sa meso ... at dermis), mesoblast, gitnang layer ng mikrobyo sa mga multicellular na hayop (maliban sa mga espongha at coelenterates). Matatagpuan sa pagitan ng ectoderm at endoderm. Iba't ibang grupo ng mga hayop ang bumubuo. mga paraan (tingnan ang Gastrulation). Sa flatworms at nemertines, ang M. strips ay nagbibigay ng connect, isang tissue na pumupuno sa espasyo sa pagitan ng panloob. organo, sa annelids at karamihan sa iba pang mga invertebrates, ang M. strips ay nahahati sa magkapares na mga somite na may pangalawang lukab, ang coelom. Sa vertebrates, sa panahon ng neurulation, mula sa mga gilid ng chord rudiment, ang M- ay nahahati sa dorsal (pangunahing) mga segment - somites, nephrotomes, at non-segmented na tiyan M. - lateral plates. Sa pagitan ng dalawang sheet ng bawat isa sa kanila ay nabuo nang buo. M. at ang mga derivatives nito ay may nakaka-induce na epekto ((tingnan. Induction) sa pagbuo ng mga derivatives ng ectoderm at endoderm at, sa turn, nakakaranas ng inducing effect sa kanilang bahagi. (tingnan ang Germ Sheets).
ang gitnang layer ng embryo, kung saan nabuo ang maraming mga tisyu ng katawan.
(Pinagmulan: "Diksyunaryo ng mga salitang banyaga na kasama sa wikang Ruso". Pavlenkov F., 1907)
1. Uri ng embryonic tissue.
(mesoderm) - ang gitnang layer ng mikrobyo ng embryo sa mga unang yugto ng pag-unlad. Ito ay nagsisilbing pinagmumulan ng pagbuo ng kartilago, kalamnan, buto, dugo, bato, gonad at kanilang mga duct at connective tissue. Ang mesoderm ay nahahati sa dalawang layer: ang panlabas na somatic at malalim, visceral, na pinaghihiwalay ng isang lukab - ang kabuuan (coelom), na nagiging lukab ng katawan. Ang dorsal somatic mesoderm ay nahahati sa isang serye ng mga somite. tingnan din ang Mesenchyme. - Mesodermal (mesoderm).
MESODERM
(atmezo... At dermis)(mesoblast), ang gitnang layer ng mikrobyo sa mga multicellular na hayop (maliban sa mga espongha at coelenterates) at mga tao. Ang mga kalamnan, kartilago, buto, mga organo ng pagbuo ng dugo at lymph, mga pagtatago, mga genital organ, atbp. ay nabubuo mula sa M.. Cf. Ectoderm, Endoderm.
MESODERM
MESODERM, isang average na GEM sheet ng tissue na nabuo sa isang maagang yugto ng pagbuo ng isang fertilized egg (EGG) sa halos lahat ng multicellular na organismo. Sa mga huling yugto ng pag-unlad, ito ay nagbibigay ng mga kalamnan, dugo, at nag-uugnay na tisyu. Ang iba pang mga layer ng mikrobyo ay ECTODERM at ENDODERM.
mesoderm
mesoblast
Diksyunaryo ng mga kasingkahulugan ng RusoMesoderm
mezod\"erma, -s
Diksyonaryo ng spelling ng Ruso. / Ang Russian Academy of Sciences. In-t rus. lang. sila. V. V. Vinogradova. - M.: "Azbukovnik". V. V. Lopatin (executive editor), B. Z. Bukchina, N. A. Eskova at iba pa.. 1999 .
MESODERM (mula sa meso ... at dermis) (mesoblast) - ang gitnang layer ng mikrobyo sa mga multicellular na hayop (maliban sa mga espongha at coelenterates) at mga tao. Ang mga kalamnan, kartilago, buto, mga organo ng pagbuo ng dugo at lymph, mga pagtatago, mga genital organ, atbp. ay nabubuo mula sa mesoderm. Cf. Ectoderm, Endoderm.
Mesoderm
mesode e/ rma, -s
pinagsanib. Bukod. Sa pamamagitan ng isang gitling.. B. Z. Bookchin.
Mesoderm
(mesoderma, LNE; meso- + Greek derma skin; synonym mesoblast) ay ang gitnang layer ng mikrobyo, na nabuo sa mga mammal sa pamamagitan ng paglaki ng pangunahing strip sa anyo ng isang layer ng mga cell sa pagitan ng ecto- at endoderm.
Mesoderm tingnan ang mga sheet ng mikrobyo.
Mesoderm (mesoderm, LNE; Meso- + Greek derma skin; syn. mesoblast)
ang gitnang layer ng mikrobyo, na nabuo sa mga mammal sa pamamagitan ng paglaki ng pangunahing strip sa anyo ng isang layer ng mga cell sa pagitan ng ecto- at endoderm. Mesoderm extraembryonic(m. extraembryonicum, LNE) - bahagi ng M., na bahagi ng pansamantalang (pansamantalang) organo ng embryo - ang embryonic membranes at ang yolk sac. Panloob na mesoderm(m. splanchnicum, m. viscerale, LNE; kasingkahulugan: splanchnomesoderm, splanchpoppleura) - bahagi ng lateral M., mula sa kung saan ang visceral sheet ng pleura, peritoneum at mesentery, puso, endothelium ng mga daluyan ng dugo, nag-uugnay at makinis na kalamnan tissue Ang mga panloob na organo ay nabuo. Mesoderm na balat (... Mesoderm (mula sa Meso... at Greek dérma - balat)
mesoblast, gitnang layer ng mikrobyo (Tingnan ang mga layer ng Germ) sa mga multicellular na hayop (maliban sa mga espongha at coelenterates) at mga tao. Bilang resulta ng gastrulation (Tingnan ang Gastrulation), ito ay matatagpuan sa pagitan ng panlabas na germinal layer - ang ectoderm (Tingnan ang Ectoderm) at ang panloob - endoderm (Tingnan ang Endoderm). Sa mga protostomes (Tingnan ang Protostomes) na mga hayop (karamihan sa mga invertebrates), ang M. ay nabuo sa pamamagitan ng teloblastic na pamamaraan - mula sa malalaking selula - teloblast, na nasa pagitan ng ectoderm at endoderm sa posterior na dulo ng embryo at pumasok sa pangunahing lukab ng katawan sa panahon ng gastrulation, kung saan sila ay dumami at nagiging dalawang mesodermal streak. Sa karamihan ng mga deuterostomes (Tingnan. Deuterostomes) mga hayop - echinoderms, brachiopods ...
Ang pag-unlad ng organismo ng tao at hayop ay nagsisimula sa isang cell na lumitaw pagkatapos ng paglilihi. Dumadaan ito sa ilang yugto ng paghahati bago mabuo ang embryo. Ang microscopic formation na ito ay naglalaman na ng lahat ng kinakailangang mga istruktura para sa pagbuo ng mga tisyu at organo ng hinaharap na organismo. Isa sa mga ito ay ang tinatawag na middle germ layer, o mesoderm.
Ano ang mesoderm?
Ang mesoderm ay isang espesyal na layer ng mga selula na nabubuo sa embryo sa panahon ng pag-unlad ng embryo. Ito ay nabuo sa iba't ibang paraan sa iba't ibang grupo ng mga multicellular na hayop sa mga unang yugto ng pag-unlad ng isang fertilized na itlog o itlog, ngunit mayroon din itong mga karaniwang tampok. Kasunod nito, ang tissue ng kalamnan, ang genitourinary system, ang serous membranes ng mga panloob na organo - ang pleura, pericardium, at peritoneum - ay nabuo mula sa mesoderm. Ang pagbuo ng gitnang layer ng mikrobyo ay nauuna sa isang bilang ng mga yugto ng pag-unlad ng embryonic. Ang posibilidad na mabuhay ng hinaharap na organismo ay nakasalalay sa kanilang tama at pare-parehong daloy.
Cleavage ng zygote
Ang mesoderm ay isang layer ng mga cell na lumitaw sa embryo sa isa sa mga yugto ng intrauterine development. Sa anumang organismo, ito ay nagsisimula pagkatapos ng pagsasanib ng dalawang selulang mikrobyo, o gametes, na naglalaman ng lahat ng kinakailangang genetic na impormasyon. Ang resultang zygote ay tumatanggap ng dobleng hanay ng mga kromosom at nagpapatuloy sa paghahati. Ito ay nangyayari sa pamamagitan ng paulit-ulit na pagdodoble ng mga selula - pagdurog. Sa yugtong ito, nabuo ang isang maliit na embryo - isang morula. Hindi ito tumataas sa dami kumpara sa zygote, ngunit kahawig ng hugis ng mulberry. Ang mas mababang mga cell ng morula ay mas malaki kaysa sa itaas, dahil ang cytoplasm ay hindi pantay na ipinamamahagi.
Ang pagbuo ng blastula
Sa yugtong ito, nagpapatuloy ang muling pamimigay at pagkapira-piraso ng mga selula ng morula. Sila ay bumababa sa laki at pumila sa isang layer. Ang embryo ay unti-unting tumataas sa laki at anyong bola. Sa loob, nabuo ang isang lukab na puno ng likido - ang blastocoel. Ito ay kung paano nabuo ang isang multicellular single-layer embryo - ang blastula, o germinal bladder. Sa yugtong ito, ang proseso ng pagdurog sa zygote ay ganap na nakumpleto. Sa ilang mas mababang aquatic na hayop, ang blastula ay maaaring umalis sa yolk membrane ng itlog at malayang gumagalaw sa tubig. Sa mga mammal at tao, ang embryonic sac ay patuloy na nabubuo sa utero.
Gastrulation, ang pagbuo ng isang dalawang-layer na embryo
Ang proseso ng gastrulation ay may sariling mga mekanismo at sanhi. Ito ay naghihikayat ng pagtaas sa bilang ng mga selula bilang resulta ng paghahati. Kapag ang kanilang bilang ay umabot sa isang tiyak na antas, magsisimula ang gastrulation. Ang iba pang mga dahilan ay maaaring pag-abot ng cell, ang kanilang polariseysyon, pagbabago ng hugis, kakayahang lumipat.
Sa iba't ibang mga hayop, ang proseso ng gastrulation ay nangyayari sa iba't ibang paraan. Sa lancelet, sa isa sa mga pole ng blastula, ang isang layer ng mga cell ay inilabas, na nagsisimula sa pag-umbok sa blastocoel. Ito ay nagpapatuloy hanggang ang mga cell ay malapit sa kabaligtaran. Kaya mayroong isang dalawang-layer na embryo - gastrula. Sa loob nito ay ang pangunahing digestive cavity - ang gastrocoel. Nakikipag-ugnayan ito sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng pagbukas sa isa sa mga pole - ang pangunahing bibig, o blastopore.
Bilang resulta ng gastrulation, ang dalawang layer ng mga cell ng gastrula ay bumubuo ng dalawang layer ng mikrobyo: ang panlabas ay ang ectoderm at ang panloob ay ang endoderm. Nang maglaon, bubuo ang mesoderm sa pagitan nila. Nangyayari ito sa susunod na hakbang.
Mga uri ng gastrulation
Ang proseso ng gastrulation sa iba't ibang mga hayop ay nangyayari sa maraming paraan:
- Invagination: ang invagination ng isang site na may mga cell sa loob ng blastocoel nang hindi lumalabag sa integridad ng embryo. Ang pamamaraang ito ng gastrulation ay katangian ng lancelet.
- Involution: pag-screwing sa panlabas na layer ng mga cell papunta sa embryo. Ang pamamaraan ay katangian ng mga amphibian.
- Imigrasyon: ang aktibong paglipat ng isang bahagi ng mga selula ng mga panlabas na dingding ng blastula patungo sa embryo, ay nangyayari sa mga ibon at mammal. Maaari itong magsimula sa isang poste (unipolar immigration) o mula sa dalawa nang sabay-sabay (bipolar immigration).
- Delamination: ang pangalawang layer ay nabuo sa pamamagitan ng dibisyon at lacing ng mga cell ng unang layer. Ang paraan ng gastrulation ay katangian ng mga ibon at mammal.
- Epiboly: ang maliliit na selula ng isang poste ng embryo ay nagpapalaki ng mas malalaking selula ng isa pa. Natagpuan sa mga amphibian.
Ang isang mahalagang bahagi ng proseso ng gastrulation ay ang pagkakaiba-iba ng cell. Ito ay namamalagi sa katotohanan na ang mga cell ay nakakakuha ng higit at higit pang mga pagkakaiba sa kanilang mga sarili sa antas ng morpolohiya at biochemistry. Ang kanilang karagdagang pag-unlad ay nagiging lubhang dalubhasa. Ito ay nagpapahintulot sa iyo na maunawaan kung ano ang mesoderm at kung paano ito nabuo.
Pagbuo ng dalawang layer ng mikrobyo
Matapos ang pagtatapos ng gastrulation o kahanay nito, nabuo ang mga layer ng mikrobyo. Ito ang unang senyales ng embryonic differentiation. Mula sa cellular na materyal na natitira sa ibabaw, ang panlabas na layer ng mikrobyo ay nabuo - ang ectoderm. Ang mga derivatives nito ay pangunahing gagawa ng isang integumentary at sensitibong function. Mula sa mga cell na lining sa gastrocoel, nabuo ang endoderm - ang panloob na layer ng mikrobyo. Ang mga organo na nagsasagawa ng nutritional at respiratory function ay bubuo mula dito. Sa karamihan ng mga hayop, lumalabas ang mesoderm sa pagitan ng ecto- at endoderm - ito ay isang koleksyon ng mga cell na bumubuo sa ikatlong layer ng mikrobyo. Ang mga derivatives nito ay gagawa ng function ng paggalaw, suporta, metabolismo.
Pagbuo ng mesoderm
Ang pagbuo ng mesoderm sa iba't ibang grupo ng mga hayop ay napupunta sa dalawang paraan:
Sa ilang mga hayop, pagkatapos ng pagbuo ng mesoderm, ang pag-unlad nito ay bumubuo sa panloob na lukab ng katawan, o ang kabuuan. Ito ang puwang sa pagitan ng mga dingding ng katawan at mga panloob na organo. Ang kabuuan ay puno ng likido, na nagsisiguro sa patuloy na panloob na kapaligiran, metabolismo at hugis ng katawan dahil sa presyon na nilikha. Ang iba pang mga grupo ng mga hayop ay nagpapanatili ng gastrocoel, na sa proseso ng pag-unlad ng organismo ay binago sa lukab ng midgut. Kasabay nito, ang isang bilang ng mga bahagi ng mga organo at ang kanilang mga sistema ay nabuo mula sa mesoderm.
Organogenesis
Sa unang pagkakataon pagkatapos ng pagbuo ng mga layer ng mikrobyo, ang kanilang komposisyon ay nananatiling homogenous. Pagkatapos ay nakikipag-ugnayan sila at nakikipag-ugnayan sa isa't isa at bubuo sa isang tiyak na direksyon. Ang prosesong ito ay tinatawag na organogenesis. Sa kurso nito, ang mga selula ay nakahiwalay, nakagrupo, nagbabago ang kanilang kemikal na komposisyon.
Ang Ectoderm, mesoderm at endoderm (ang talahanayan ay makakatulong upang maunawaan ang pagkakaiba sa pagitan nila) sa kurso ng karagdagang pag-unlad ay bumubuo ng mga simulain ng hinaharap na mga organo at tisyu. Sa mga unang yugto, nabuo ang neural tube. Sa kahanay, ang isang chord (axial skeleton) at isang bituka na tubo ay inilatag. Ang mesoderm ay unti-unting nagbabago. Nangyayari ito nang sunud-sunod sa pamamagitan ng paghahati sa magkapares na mga segment - somites. Mula sa kanila lumabas ang mga rudiment ng dermis, striated na kalamnan, balangkas. Dagdag pa, ang pagbuo ng ilang mga organo ay nangyayari.
Ang ectoderm, mesoderm at endoderm (talahanayan sa ibaba) sa kurso ng karagdagang pag-unlad ng embryo ay kasangkot sa pagbuo ng mga organo ng hinaharap na organismo. Upang matukoy mula sa kung aling bahagi ng blastula ang isang partikular na istraktura ay bubuo, ang pamamaraan ng V. Vogt (1929) ay tumutulong. Pinapayagan ka nitong markahan ang mga bahagi ng embryo at subaybayan ang paggalaw at pagbabago ng mga cell sa loob nito.
layer ng mikrobyo | derivatives ng layer ng mikrobyo |
ectoderm | Balat, derivatives ng epidermis (buhok, kuko, balahibo, lana, balbas), mga bahagi ng mga organo ng paningin, amoy at pandinig, enamel ng ngipin, nervous system |
Endoderm | Mga bahagi ng digestive at pulmonary system, endocrine glands |
Mesoderm | Ang tissue ng buto, kalamnan, circulatory at lymphatic system, mga bahagi ng excretory at reproductive system |
Karagdagang pag-unlad
Sa mga pagitan sa pagitan ng mga layer ng mikrobyo, ang isang maluwag na istraktura ay inilatag - ang mesenchyme. Ito ay nagmumula sa mga selula ng endoderm, ectoderm at mesoderm. Ang mga makinis na kalamnan at lahat ng uri ng nag-uugnay na mga tisyu ay nabuo mula dito - ang mga dermis, dugo, lymph. Sa una, ang isang partikular na organ ay nabuo mula sa isang solong layer ng mikrobyo. Pagkatapos ito ay nagiging mas kumplikado. Bilang resulta, maraming mga layer ng mikrobyo ang maaaring lumahok sa pagbuo ng isang organ nang sabay-sabay. Matapos ang pagpapatupad ng pangkalahatang plano ng istraktura ng katawan, ang pangwakas na pagkakaiba-iba ng mga tisyu, organo at mga sistema ay nangyayari.