Хрящевой ткани функционально присуща опорная роль. Она работает не на растяжение, как плотная соединительная ткань, а благодаря внутреннему напряжению хорошо сопротивляется сдавливанию и служит амортизатором для костного аппарата.
Эта особая ткань служит для неподвижного соединения костей, образуя синхондрозы. Покрывая суставные поверхности костей, смягчает движение и трение в суставах.
Хрящевая ткань очень плотная и вместе с тем достаточно эластичная. Ее биохимический состав богат плотным аморфным веществом. Развивается хрящ из промежуточной мезенхимы.
На месте будущего хряща мезенхимные клетки ускоренно размножаются, отростки их укорачиваются и клетки тесно соприкасаются друг с другом.
Затем появляется промежуточное вещество, благодаря чему в зачатке отчетливо просматриваются одноядерные участки, которые являются первичными хрящевыми клетками -- хондроб ластами. Они размножаются и дают все новые массы промежуточного вещества.
Скорость размножения хрящевых клеток к этому периоду сильно замедляется, и они вследствие большого количества промежуточного вещества оказываются далеко отодвинутыми друг от друга. Вскоре клетки утрачивают способность делиться митозом, но еще сохраняют способность делиться амитотически.
Однако теперь дочерние клетки далеко не расходятся, так как окружающее их промежуточное вещество уплотнилось.
Поэтому хрящевые клетки располагаются в массе основного вещества группами по 2--5 и более клеток. Все они происходят от одной начальной клетки.
Такую группу клеток называют изогенной (isos-- равный, одинаковый, genesis -- возникновение).
Рис. 1.
А -- гиалиновый хрящ трахеи;
Б -- эластический хрящ ушной раковины теленка;
В -- волокнистый хрящ межпозвоночного диска теленка;
а -- надхрящница; б ~ хрящ; в -- более старый участок хряща;
- 1 -- хондробласт; 2 -- хондроцит;
- 3 -- изогенная группа хондроцитов; 4 -- эластические волокна;
- 5 -- пучки коллагеновых волокон; 6 -- основное вещество;
- 7 -- капсула хондроцита; 8 -- базофилъная и 9 -- оксифильная зона основного вещества вокруг изогенной группы.
Клетки изогенной группы не делятся митозом, дают мало промежуточного вещества несколько иного химического состава, которое образует вокруг отдельных клеток хрящевые капсулы, а вокруг изогенной группы -- поля.
Хрящевая капсула, как выявлено электронной микроскопией, образована тонкими фибриллами, концентрически расположенными вокруг клетки.
Следовательно, в начале развитие хрящевой ткани животных рост ее происходит увеличением массы хряща изнутри.
Затем наиболее старый участок хряща, где не размножаются клетки и не образуется промежуточное вещество, перестает увеличиваться в размере, а хрящевые клетки даже дегенерируют.
Однако рост хряща в целом не прекращается. Вокруг устаревшего хряща из окружающей мезенхимы обособляется слой клеток, которые становятся хондробластами. Они выделяют вокруг себя промежуточное вещество хряща и постепенно им уплотняется.
Вместе с тем по мере развития хондробласты теряют способность делиться митозом, меньше образуют промежуточного вещества и становятся хондроцитами. На образовавшийся таким путем слой хряща за счет окружающей мезенхимы наслаиваются все новые и новые слои его. Следовательно, хрящ растет не только изнутри, но и снаружи.
У млекопитающих различают: гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый хрящ.
Гиалиновый хрящ (рис. 1--А) наиболее распространенный, молочно-белого цвета и несколько просвечивает, поэтому его часто называют стекловидным.
Он покрывает суставные поверхности всех костей, из него образованы реберные хрящи, хрящи трахеи и некоторые хрящи гортани. Гиалиновый хрящ состоит, как и все ткани внутренней среды, из клеток и промежуточного вещества.
Клетки хряща представлены хондробластами и хондроцитами. Отличается от гиалинового хряща сильным развитием коллагеновых волокон, которые образуют пучки, лежащие почти параллельно друг другу, как в сухожилиях!
Аморфного вещества в волокнистом хряще меньше, чем в гиалиновом. Округлые светлые клетки волокнистого хряща лежат между волокнами параллельными рядами.
В местах, где волокнистый хрящ расположен между гиалиновым хрящом и оформленной плотной соединительной тканью, в его строении наблюдается постепенный переход от одного вида ткани к другому. Так, ближе к соединительной ткани коллагеновые волокна в хряще образуют грубые параллельные пучки, а хрящевые клетки лежат рядами между ними, подобно фиброцитам плотной соединительной ткани. Ближе к гиалиновому хрящу пучки разделяются на отдельные коллагеновые волокна, образующие нежную сеть, а клетки утрачивают правильность расположения.
Здравствуйте, друзья мои!
В этой статье мы разберём, что такое хрящ коленного сустава . Рассмотрим из чего состоят хрящи и какая у них функция. Как Вы понимаете, во всех суставах нашего организма хрящевая ткань одинаковая, и всё нижеописанное относится и к другим суставам.
Концы наших костей в коленном суставе покрыты хрящом, между ними лежат два мениска – это тоже хрящи, но только немного отличающиеся по своему составу. О менисках читайте в статье « ». Я только скажу, что хрящи и мениски отличаются видом хрящевой ткани: хрящи кости – это гиалиновый хрящ , а мениски – волокнистый хрящ . Это мы сейчас и разберём.
Толщина хряща, покрывающего концы кости, в среднем 5-6 мм, состоит он из нескольких слоёв. Хрящ плотный и гладкий, что позволяет костям легко скользить относительно друг друга при сгибательных и разгибательных движениях. Обладая упругостью, хрящ выполняет роль амортизатора при движениях.
В здоровом суставе, в зависимости от его величины, жидкости от 0,1 до 4 мл, расстояние между хрящами (суставная щель) - от 1,5 до 8 мм, кислотно-щелочное равновесие 7,2-7,4, воды 95%, белка 3%. Состав хряща подобен сыворотке крови: лейкоцитов 200-400 в 1 мл, из них лимфоцитов 75%.
Хрящи являются одним из видов соединительной ткани нашего организма. Основное отличие хрящевой ткани от других – это отсутствие нервов и кровеносных сосудов, непосредственно питающих эту ткань. Кровеносные сосуды не выдержали бы нагрузок и постоянного давления, а наличие там нервов отдавалось бы болью при каждом нашем движении.
Хрящи предназначены для снижения трения в местах соединения костей. Покрывают обе головки кости и внутреннюю сторону надколенника (коленной чашечки). Постоянно омываемые синовиальной жидкостью, они, в идеале, снижают процессы трения в суставах до нуля.
Хрящи не имеют доступа к кровеносным сосудам и питанию соответственно, а если нет питания, то нет ни роста, ни восстановления. Но хрящ тоже состоит из живых клеток и им тоже нужно питание. Получают они питание за счёт всё той же синовиальной жидкости.
Хрящ мениска пронизан волокнами, поэтому он называется волокнистым хрящом и по структуре плотнее и твёрже гиалинового, поэтому имеет большую прочность на разрыв и может противостоять давлению.
Отличаются хрящи соотношением волокон: . Всё это придаёт хрящу ни сколько твёрдости, сколько упругости. Работая, как губка при нагрузках, хрящи и мениски сжимаются, разжимаются, сплющиваются, растягиваются, как хотите. Они постоянно вбирают в себя новую порцию жидкости и отдают старую, заставляют её постоянно циркулировать; при этом жидкость обогащается питательными веществами и снова несёт их хрящам. Про синовиальную жидкость мы поговорим позже.
Основные составляющие хряща
Суставной хрящ - это сложная по своей структуре ткань. Рассмотрим основные составляющие этой ткани. составляют почти половину межклеточного пространства в суставных хрящах. Коллаген по своей структуре состоит из очень крупных молекул, переплетенных в тройные спирали. Такое строение коллагеновых волокон позволяет хрящу противодействовать любым видам деформации. Коллаген придаёт ткани упругость. придают эластичность, возможность возвращаться в первоначальное состояние.
Второй имеющий огромное значение элемент хрящей – вода , которая в большом количестве содержится в межклеточном пространстве. Вода – уникальный природный элемент, она не подвержена никаким деформациям, её нельзя ни растянуть, ни сжать. Это прибавляет хрящевой ткани жёсткости и упругости. Кроме того, чем больше воды, тем лучше и функциональнее межсуставная жидкость. Она легко распределяется и циркулирует. При недостатке воды суставная жидкость становится более вязкой, менее текучей и, понятное дело, хуже выполняет свою роль в обеспечении питания хряща. !
Гликозамины – вещества, вырабатываемые хрящевой тканью суставов, также входят в состав синовиальной жидкости. По своей структуре, глюкозамин является полисахаридом, служит в качестве важной составляющей хряща.
Глюкозамин является предшественником гликозаминогликанов (основной компонент суставных хрящей), поэтому считается, что его дополнительное применение извне может способствовать восстановлению хрящевой ткани.
У нас в организме глюкозамин связывает клетки и входит в состав клеточных мембран и белков, делая ткани более прочными и более устойчивыми к растяжению. Тем самым, глюкозамин поддерживает и укрепляет наши суставы и связки. При снижении количества глюкозаминов уменьшается также сопротивляемость хрящевой ткани нагрузкам, хрящ становится более чувствительным к повреждениям.
Вопросами восстановления хрящевой ткани и выработки необходимых соединений и веществ занимаются хондроциты .
Хондроциты , по своей природе, не отличаются от других клеток в плане развития и регенерации, скорость их метаболизма достаточна велика. Но проблема в том, что этих самых хондроцитов очень мало. В суставном хряще количество хондроцитов составляет всего 2-3 % от массы хряща. Поэтому восстановление хрящевой ткани так ограничено.
Итак, питание хрящей происходит трудно, обновление хрящевой ткани тоже очень долговременный процесс, а уж восстановление и того проблематичнее. Что же делать?
Учитывая всё вышесказанное, приходим к выводу, что для того, чтобы хрящ коленного сустава восстановился, необходимо добиться высокой численности и активности клеток хондроцитов. И наша задача состоит в их обеспечении полноценным питанием, которое они могут получить только через синовиальную жидкость. Но, даже если питание будет богатейшим, оно не достигнет свой цели без движения сустава. Поэтому, больше двигаетесь – лучше идёт восстановление!
При долгом обездвиживании сустава или всей ноги (гипс, лангеты и т.п.), уменьшаются и атрофируются не только мышцы; установлено, что уменьшается и хрящевая ткань, так как она не получает достаточно питания без движения. Я повторюсь уже сотый раз, но это ещё одно доказательство необходимости в постоянном движении. Человек создан природой таким образом, что постоянно должен бегать за едой и убегать от мамонта, как и другие животные. Уж извините, если я этим обижу некоторых «Венцов творения природы». В масштабе эволюционного развития, мы прошли слишком малый путь, чтобы организм вёл себя по-другому, не приспособился он пока к другим условиям существования. А если организм чувствует, что в его составе что-то не нужно или плохо работает, он избавляется от этого. Зачем кормить то, что не приносит пользы? Перестали ходить ногами – ноги атрофируются, перестал культурист качаться (использовать всю свою мышечную массу) – сразу сдулся. Ну, это я отвлёкся.
В других статьях мы, конечно, коснёмся вопросов (операционными методами и консервативными), их питанием и движением. Что я, со своей травмой хряща и пытаюсь внедрять. Расскажу и Вам.
Ну а пока мои наставления: , ПОЛНОЦЕННОЕ РАЗНООБРАЗНОЕ ПИТАНИЕ, .
Можете приступать сию минуту.
Всего доброго, не болейте!
Хрящевая ткань является особым видом соединительной ткани и в сформированном организме выполняет опорную функцию. В челюстно-лицевой области хрящ входит в состав ушной раковины, слуховой трубы, носа, суставного диска височно-нижнечелюстного сустава, а также обеспечивает связь между мелкими костями черепа.
В зависимости от состава, метаболической активности и способности к регенерации различают три типа хрящевой ткани - гиалино- вый, эластический и волокнистый.
Гиалиновый хрящ формируется первым на эмбриональной стадии развития, и в определённых условиях из него образуются остальные два вида хряща. Эта хрящевая ткань определяется в составе реберных хрящей, хрящевого остова носа и образует хрящи, покрывающие поверхности суставов. Он обладает более высокой метаболической активностью по сравнению с эластическим и волокнистым типами и содержит большое количество углеводов и липидов. Это позволяет осуществлять активный синтез белков и дифференцировку хондрогенных клеток для обновления и регенерации гиалинового хряща. С возрастом в гиалиновом хряще происходит гипертрофия и апоптоз клеток с последующим обызвествлением внеклеточного матрикса.
Эластический хрящ имеет сходное строение с гиалиновым хрящом. Из такой хрящевой ткани сформированы, например, ушные раковины, слуховая труба и некоторые хрящи гортани. Для этого типа хряща характерно присутствие в хрящевом матриксе сети эластических волокон, содержится малое количество липидов, углеводов и хондроитинсульфатов. Ввиду низкой метаболической активности эластический хрящ не обызвествляется и практически не регенерируется.
Волокнистый хрящ по своей структуре занимает промежуточное положение между сухожилием и гиалиновым хрящом. Характерной особенностью волокнистого хряща является наличие в межклеточном матриксе большого количества коллагеновых волокон, преимущественно I типа, которые располагаются параллельно друг другу, а клетки в виде цепочки между ними. Волокнистый хрящ благодаря своему особому строению может испытывать значительные механические нагрузки как при сжатии, так и растяжении.
Хрящевой компонент височно-нижнечелюстного сустава представлен в виде диска волокнистого хряща, который располагается на поверхности суставного отростка нижней челюсти и отделяет его от суставной ямки височной кости. Так как волокнистый хрящ не имеет надхрящницы, то питание клеток хряща осуществляется через синовиальную жидкость. Состав синовиальной жидкости зависит от транссудации метаболитов из кровеносных сосудов синовиальной оболочки в суставную полость. Синовиальная жидкость содержит низкомолекулярные компоненты - ионы Na + , K + , мочевую кислоту, мочевину, глюкозу, которые близки в количественном соотношении к плазме крови. Однако содержание белков в синовиальной жидкости в 4 раза выше, чем в плазме крови. Помимо гликопротеинов, иммуноглобулинов синовиальная жидкость богата гликозаминогликанами, среди кото- рых первое место занимает гиалуроновая кислота, присутствующая в виде натриевой соли.
2.1. СТРУКТУРА И СВОЙСТВА ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ
Хрящевая ткань, подобно любой другой ткани, содержит клетки (хондробласты, хондроциты), которые погружены в большой межкле- точный матрикс. В процессе морфогенеза хондрогенные клетки дифференцируются в хондробласты. Хондробласты начинают синтезировать и секретировать в хрящевой матрикс протеогликаны, которые стимулируют дифференцировку хондроцитов.
Межклеточный матрикс хрящевой ткани обеспечивает её сложную микроархитектонику и состоит из коллагенов, протеогликанов, а также неколлагеновых белков - в основном гликопротеинов. Коллагеновые волокна переплетены в трёхмерную сеть, которая связывает остальные компоненты матрикса.
В цитоплазме хондробластов содержится большое количество гликогена и липидов. Распад этих макромолекул в реакциях окисли- тельного фосфорилирования сопровождается образованием молекул АТФ, необходимых для синтеза белков. Синтезируемые в гранулярной эндоплазматической сети и комплексе Гольджи протеогликаны и гликопротеины упаковываются в везикулы и выделяются в межклеточный матрикс.
Упругость хрящевого матрикса определяется количеством воды. Для протеогликанов характерна высокая степень связывания воды, чем и обусловлены их размеры. Хрящевой матрикс содержит до 75%
воды, которая связана с протеогликанами. Высокая степень гидратации обусловливает большие размеры межклеточного матрикса и позволяет осуществлять питание клеток. Высушенный агрекан после связывания воды может увеличиться в объёме в 50 раз, однако ввиду обусловленных коллагеновой сетью ограничений набухание хряща не превышает 20 % от максимально возможного значения.
При сжатии хряща вода вместе с ионами вытесняется из областей вокруг сульфатированных и карбоксильных групп протеогликана, группы сближаются, и силы отталкивания между их отрицательными зарядами препятствуют дальнейшему сжатию ткани. После снятия нагрузки происходит электростатическое притяжение катионов (Na + , К + , Са 2+) с последующим притоком воды в межклеточный матрикс (рис. 2.1).
Рис. 2.1. Связывание воды протеогликанами в матриксе хряща. Вытеснение воды при его сжатии и восстановление структуры после снятия нагрузки.
Коллагеновые белки хрящевой ткани
Прочность хрящевой ткани определяют коллагеновые белки, которые представлены коллагенами II, VI, IX, XII, XIV типов и погружены в макромолекулярные агрегаты протеогликанов. На долю коллагенов II типа приходится около 80-90% всех коллагеновых белков хряща. Остальные 15-20% коллагеновых белков - так называемые минорные коллагены IX, XII, XIV типов, которые сшивают фибриллы коллагена II типа и ковалентно связывают гликозаминогликаны. Особенностью матрикса гиалинового и эластического хрящей является присутствие коллагена VI типа.
Коллаген IX типа, обнаруженный в гиалиновом хряще, не только обеспечивает взаимодействие коллагена II типа с протеогликанами, но и регулирует диаметр фибрилл коллагена II типа. С коллагеном IX типа по своей структуре сходен коллаген X типа. Этот тип коллагена синтезируется только гипертрофированными хондроцитами ростовой пластинки и накапливается вокруг клеток. Данное уникальное свойство коллагена X типа предполагает участие этого коллагена в процессах костеобразования.
Протеогликаны . В целом содержание протеогликанов в хрящевом матриксе достигает 3%-10%. Основным протеогликаном хрящевой ткани является агрекан, который собирается в агрегаты с гиалуроновой кислотой. По форме молекула агрекана напоминает бутылочный ёршик и представлена одной полипептидной цепью (коровый белок) с присоединёнными к ней до 100 цепей хондроитинсульфата и около 30 цепей кератансульфата (рис. 2.2).
Рис. 2.2. Протеогликановый агрегат хрящевого матрикса. Протеогликановый агрегат состоит из одной молекулы гиалуроновой кислоты и около 100 молекул агрекана.
Таблица 2.1
Неколлагеновые белки хрящевой ткани
Название | Свойства и функции |
Хондрокальцин | Кальций-связывающий белок, являющийся C-про- пептидом коллагена II типа. Белок содержит 3 остатка 7-карбоксиглутаминовой кислоты. Синтезируется гипертрофическими хондробластами и обеспечивает минерализацию хрящевого матрикса |
Gla-белок | В отличие от костной ткани в хряще присутствует высокомолекулярный Gla-белок, который содержит 84 аминокислотных остатка (в кости - 79 аминокислотных остатков) и 5 остатков 7-карбоксиглутаминовой кислоты. Является ингибитором минерализации хрящевой ткани. При нарушении его синтеза под влиянием варфарина образуются очаги минерализации с последующим обызвествлением хрящевого матрикса |
Хондроадерин | Гликопротеин с мол. массой 36 кДа, богатый лейцином. Короткие олигосахаридные цепи, состоящие из сиаловых кислот и гексозаминов, присоединяются к остаткам серина. Хондроадерин связывает коллагены II типа и протеогликаны с хондроцитами и контролирует структурную организацию внеклеточного матрикса хрящевой ткани |
Белок хряща (CILP) | Гликопротеин с мол. массой 92 кДа, содержащий олигосахаридную цепь, связаную с белком N-гликозид- ной связью. Белок синтезируется хондроцитами, участвует в расщеплении протеогликановых агрегатов и необходим для поддержания постоянства структуры хрящевой ткани |
Матрилин-1 | Адгезивный гликопротеин с мол. массой 148 кДа, состоящий из трёх полипептидных цепей, связанных дисульфидными связями. Существуют несколько изоформ этого белка - матрилин -1,-2,-3,-4. В здоровой зрелой хрящевой ткани матрилин не обнаруживается. Он синтезируется в процессе морфогенеза хрящевой ткани и гипертрофическими хондроцитами. Его активность проявляется при ревматическом артрите. При развитии патологического процесса связывает фибриллярные волокна коллагена II типа с протеогликановыми агрегатами и таким образом способствует восстановлению структуры хрящевой ткани |
В структуре корового белка агрекана выделяют N-концевой домен, который обеспечивает связывание агрекана с гиалуроновой кислотой и низкомолекулярными связывающими белками, и С-концевой домен, связывающий агрекан с другими молекулами межклеточного матрикса. Синтез компонентов протеогликановых агрегатов осуществляется хондроцитами, и окончательный процесс их формирования завершается в межклеточном матриксе.
Наряду с большими протеогликанами в хрящевом матриксе приутствуют малые протеогликаны: декорин, бигликан и фибромодулин. Они составляют всего 1-2% от общей массы сухого вещества хряща, однако их роль очень велика. Декорин, связываясь в определённых участках с волокнами коллагена II типа, участвует в процессах фибриллогенеза, а бигликан участвует в формировании белковой матрицы хряща в процессе эмбриогенеза. С ростом эмбриона количество бигликана в хрящевой ткани уменьшается и после рождения этот протеогликан исчезает совсем. Регулирует диаметр коллагена II типа фибромодулин.
Помимо коллагенов и протеогликанов, во внеклеточном матриксе хряща содержатся неорганические соединения и небольшое количество неколлагеновых белков, характерных не только для хряща, но и для других тканей. Они необходимы для связывания протеогликанов с коллагеновыми волокнами, клеток, а также отдельных компонентов хрящевого матрикса в единую сеть. Это адгезивные белки - фибронектин, ламинин и интегрины. Большинство специфических неколлагеновых белков в хрящевом матриксе присутствует только в период морфогенеза, обызвествления хрящевого матрикса или появляются при патологических состояниях (табл. 2.1). Чаще всего это кальцийсвязывающие белки, содержащие остатки 7-карбоксиглутаминовой кислоты, а также гликопротеины, богатые лейцином.
2.2. ФОРМИРОВАНИЕ ХРЯЩЕВОЙ ТКАНИ
На ранней стадии эмбрионального развития хрящевая ткань состоит из недифференцированных клеток, содержащихся в виде аморфной массы. В процессе морфогенеза клетки начинают дифференцироваться, аморфная масса увеличивается и приобретает форму будущего хряща (рис. 2.3).
Во внеклеточном матриксе развивающейся хрящевой ткани количественно и качественно меняется состав протеогликанов, гиалуроновой кислоты, фибронектина и коллагеновых белков. Переход от
Рис. 2.3. Этапы формирования хрящевой ткани.
прехондрогенных мезенхимальных клеток к хондробластам характеризуется сульфатированием гликозаминогликанов, увеличением количества гиалуроновой кислоты и предшествует началу синтеза специфического для хряща большого протеогликана (агрекан). На начальных
этапах морфогенеза синтезируются высокомолекулярные связующие белки, которые позднее подвергаются ограниченному протеолизу с образованием низкомолекулярных белков. Молекулы агрекана при помощи низкомолекулярных связующих белков связываются с гиалуроновой кислотой и формируются протеогликановые агрегаты. В последующем количество гиалуроновой кислоты снижается, что связано как со снижением синтеза гиалуроновой кислоты, так и с повышением активности гиалуронидазы. Несмотря на снижение количества гиалуроновой кислоты, длина отдельных её молекул, необходимых для формирования протеогликановых агрегатов при хондрогенезе, возрастает. Синтез коллагена II типа хондробластами происходит позднее син- теза протеогликанов. Вначале прехондрогенные клетки синтезируют коллагены I и III типа, поэтому в цитоплазме зрелых хондроцитов обнаруживают коллаген I типа. Далее в процессе хондрогенеза происходит смена компонентов внеклеточного матрикса, контролирующих морфогенез и дифференцировку хондрогенных клеток.
Хрящ как предшественник кости
Все закладки костного скелета проходят три стадии: мезенхимную, хрящевую и костную.
Механизм обызвествления хряща является очень сложным процессом и до конца ещё не изучен. Физиологическому обызвествлению подвержены точки окостенения, продольные перегородки в нижней гипертрофической зоне зачатков хряща, а также прилегающий к кости слой суставного хряща. Вероятной причиной такого развития событий является присутствие на поверхности гипертрофических хондроцитов щелочной фосфатазы. В подверженном обызвествле- нию матриксе образуются так называемые матриксные пузырьки, содержащие фосфатазу. Считают, что эти пузырьки являются, по всей видимости, первичной областью минерализации хряща. Вокруг хондроцитов растёт локальная концентрация фосфатных ионов, что способствует минерализации ткани. Гипертрофические хондроциты синтезируют и выделяют в матрикс хряща белок - хондрокальцин, обладающий способностью связывать кальций. Для подверженных минерализации областей характерны высокие концентрации фосфолипидов. Их присутствие стимулирует образование кристаллов гидроксиапатита в этих местах. В зоне обызвествления хряща происходит частичная деградация протеогликанов. Те из них, которых деградация не коснулась, тормозят обызвествление.
Нарушение индуктивных взаимоотношений, а также изменение (задержка или ускорение) сроков появления и синостезирование центров окостенения в составе отдельных закладок костей, обусловливают формирование структурных дефектов черепа у зародыша человека.
Регенерация хряща
Пересадка хряща в пределах одного и того же вида (так называемые аллогенные трансплантации) обычно не сопровождается возникнове- нием у реципиента симптомов реакции отторжения. Такого эффекта не удается достичь в отношении других тканей, так как трансплантаты этих тканей подвергаются атакам и разрушению клетками иммунной системы. Затруднённый контакт хондроцитов донора с клетками иммунной системы реципиента, в первую очередь, обусловлен наличием в хряще большого количества межклеточного вещества.
Наибольшей регенеративной способностью обладает гиалиновый хрящ, что связано с высокой метаболической активностью хондроцитов, а также присутствием надхрящницы - плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани, окружающей хрящ и содержащей большое количество кровеносных сосудов. В наружном слое надхрящницы присутствует коллаген I типа, а внутренний слой сформирован хондрогенными клетками.
Благодаря таким особенностям пересадка хрящевой ткани практикуется в пластической хирургии, например, для реконструкции изуродованного контура носа. При этом аллогенная пересадка одних хондроцитов, без окружающей их ткани, сопровождается отторжением трансплантата.
Регуляция метаболизма хрящевой ткани
Формирование и рост хрящевой ткани регулируется гормонами, факторами роста и цитокинами. Хондробласты являются клеткамимишенями для тироксина, тестостерона и соматотропина, которые стимулируют рост хрящевой ткани. Глюкокортикоиды (кортизол) тормозят пролиферацию и дифференцировку клеток. Определённую роль в регуляции функционального состояния хрящевой ткани выполняют половые гормоны, которые ингибируют высвобождение протеолитических ферментов, разрушающих матрикс хряща. К тому же сам хрящ синтезирует ингибиторы протеиназ, подавляющих активность протеиназ.
Целый ряд факторов роста - ТФР-(3, фактор роста фибробластов, инсулиноподобный фактор роста-1 стимулируют рост и развитие
хрящевой ткани. Связываясь с рецепторами мембран хондроцитов, они активируют синтез коллагенов и протеогликанов и тем самым способствуют поддержанию постоянства хрящевого матрикса.
Нарушение гормональной регуляции сопровождается избыточным или недостаточным синтезом факторов роста, что приводит к разнообразным дефектам в формировании клеток и межклеточного матрикса. Так, ревматоидный артрит, остеоартрит и другие заболевания связаны с повышенным образованием скелетогенных клеток, и хрящевая ткань начинает замещаться на костную. Под влиянием тромбоцитарного фактора роста сами хондроциты начинают синтезировать ИЛ-1α и ИЛ-1(3, накопление которых угнетает синтез протеогликанов и коллагенов II и IX типов. Это способствует гипертрофии хондроцитов и в конечном итоге обызвествлению межклеточного матрикса хрящевой ткани. Деструктивные изменения также связаны с активацией матриксных металлопротеиназ, участвующих в деградации хрящевого матрикса.
Возрастные изменения в хрящевой ткани
При старении в хряще происходят дегенеративные изменения, меняется качественный и количественный состав гликозаминогликанов. Так, цепи хондроитинсульфата в молекуле протеогликана, синтезируемые молодыми хондроцитами, почти в 2 раза длиннее, чем цепи, вырабатываемые более зрелыми клетками. Чем длиннее молекулы хондроитинсульфата в составе протеогликана, тем больше воды структурирует протеогликан. В связи с этим протеогликан старых хондроцитов связывает меньше воды, поэтому хрящевой матрикс пожилых людей становится менее упругим. Изменение микроархитектоники межклеточного матрикса в отдельных случаях является причиной развития остеоартрита. Также в составе протеогликанов, синтезируемых молодыми хондроцитами, содержится большое количество хондроитин-6-сульфата, а у пожилых людей, напротив, в хрящевом матриксе преобладают хондроитин-4-сульфаты. Состояние хрящевого матрикса определяется и длиной цепей гликозаминогликанов. У молодых людей хондроциты синтезируют короткоцепочечный кератансульфат, а с возрастом эти цепи удлиняются. Также наблюдается уменьшение размеров протеогликановых агрегатов за счёт укорочения не только цепей гликозаминогликанов, но и длины корового белка в одной молекуле протеогликана. При старении в хряще увеличивается содержание гиалуроновой кислоты от 0,05 до 6%.
Характерным проявлением дегенеративных изменений хрящевой ткани является её нефизиологическое обызвествление. Обычно оно встречается у пожилых людей и характеризуется первичной дегенерацией суставного хряща с последующим поражением сочленяющихся компонентов сустава. Изменяется структура коллагеновых белков и разрушается система связей между коллагеновыми волокнами. Эти изменения связаны как с хондроцитами, так и с компонентами матрикса. Возникающая гипертрофия хондроцитов приводит к росту массы хряща в области хрящевых полостей. Постепенно исчезает коллаген II типа, который замещается коллагеном X типа, принимающим участие в процессах костеобразования.
Заболевания, связанные с пороками развития хрящевой ткани
В стоматологической практике наиболее часто манипуляции проводят на верхней и нижней челюстях. Существует ряд особенностей их эмбрионального развития, которые связаны с различными путями эволюции этих структур. У зародыша человека на ранних этапах эмбриогенеза в составе верхней и нижней челюстей обнаруживается хрящ.
На 6-7-й неделе внутриутробного развития в мезенхиме нижнечелюстных отростков начинается образование костной ткани. Верхняя челюсть развивается вместе с костями лицевого скелета и подвергается окостенению намного раньше, чем нижнечелюстная кость. К 3-месяч- ному возрасту эмбриона на передней поверхности кости уже отсутствуют места слияния верхней челюсти с костями черепа.
На 10-й неделе эмбриогенеза в составе будущих ветвей нижней челюсти образуются вторичные хрящи. Один из них соответствует мыщелковому отростку, который в середине плодного развития замещается костной тканью по принципу эндохондрального окостенения. Также вторичный хрящ образуется вдоль переднего края венечного отростка, который исчезает перед самым рождением. В месте сращения двух половинок нижней челюсти имеются один или два островка хрящевой ткани, которые окостеневают на последних месяцах внутриутробного развития. На 12-й неделе эмбриогенеза появляется мыщелковый хрящ. На 16-й неделе мыщелок ветви нижней челюсти вступает в контакт с закладкой височной кости. Необходимо отметить, что гипоксия плода, отсутствие или слабое движение зародыша способствует нарушению образования суставных щелей или полному слиянию эпифизов противолежащих закладок костей. Это приводит к деформации отростков нижней челюсти и их сращению с височной костью (анкилоз).
Хрящевая ткань играет опорную роль. Она работает не на растяжение, как плотная соединительная ткань, а благодаря внутреннему напряжению хорошо сопротивляется сдавливанию. Эта ткань составляет основу гортани
Нбринлчо, служит для неподвижного соединения костей, образуя синхондрозы. Покрывая суставные поверхности костей, смягчает движение в суставах. Хрящевая ткань довольно плотная и вместе с тем достаточно эластичная. Промежуточное вещество ее богато плотным аморфным веществом. Развивается хрящ из мезенхимы. На месте будущего хряща мезенхим-ные клетки усиленно размножаются, отростки их укорачиваются и клетки тесно соприкасаются друг с другом. Затем появляется промежуточное вещество, благодаря чему в зачатке отчетливо просматриваются одноядерные участки, которые являются первичными хрящевыми клетками - хондро-б ластами. Они размножаются и дают все новые массы промежуточного вещества.
Количество последнего начинает преобладать над массой клеток. Темп размножения хрящевых клеток к этому времени замедляется, и они вследствие большого количества промежуточного вещества оказываются далеко отодвинутыми друг от друга. Вскоре клетки утрачивают способность делиться митозом, но еще сохраняют способность делиться амитотически. Однако теперь дочерние клетки далеко не расходятся, так как окружающее их промежуточное вещество уплотнилось. Поэтому хрящевые клетки располагаются в массе основного вещества группами по 2-5 и более клеток. Все они происходят от одной начальной клетки. Такую группу клеток называют изо-гениой (isos- равный, одинаковый, genesis - возникновение). Клетки
Рис. 56. Различные виды хряща:
А - гиалиновый хрящ трахеи; Б - эластический хрящ ушной раковины теленка; В - волокнистый хрящ межпозвоночного диска теленка; а - надхрящница; б ~ хрящ; в - более старый участок хряща; 1 - хондробласт; 2 - хондроцит; 3 - изогенная группа хондроцитов; 4 - эластические волокна; 5 - пучки коллагеновых волокон; 6 - основное вещество; 7 - капсула хондроцита; 8 - базофилъная и 9 - оксифильная зона основного вещества вокруг изогенной группы.
Изогенной группы не делятся митозом, дают мало промежуточного вещества несколько иного химического состава, которое образует вокруг отдельных клеток хрящевые капсулы, а вокруг изогенной группы - поля. Хрящевая капсула, как выявлено электронной микроскопией, образована тонкими фибриллами, концентрически расположенными вокруг клетки.
Таким образом, вначале развитие хряща сопровождается ростом всей массы хряща изнутри. Позже наиболее старый участок хряща, где не размножаются клетки и не образуется промежуточное вещество, перестает увеличиваться в размере, а хрящевые клетки даже дегенерируют. Однако рост хряща в целом не прекращается. Вокруг устаревшего хряща из окружающей мезенхимы обособляется слой клеток, которые становятся хондробластами. Они выделяют вокруг себя промежуточное вещество хряща и постепенно им замуровываются. Вскоре хондробласты теряют способность делиться митозом, меньше образуют промежуточного вещества и становятся хондроцитами. На образовавшийся таким путем слой хряща за счет окружающей мезенхимы наслаиваются все новые и новые слои его. Следовательно, хрящ растет не только изнутри, но и снаружи.
У млекопитающих различают: гиалиновый (стекловидный), эластический и волокнистый хрящ.
Гиалиновый хрящ (рис. 56-А) наиболее распространенный, молочно-белого цвета и несколько просвечивает, поэтому его часто называют стекловидным. Он покрывает суставные поверхности всех костей, из него образованы реберные хрящи, хрящи трахеи и некоторые хрящи гортани. Гиалиновый хрящ состоит, как и все ткани внутренней среды, из клеток и промежуточного вещества.
Клетки хряща представлены хондробластами (на разных стадиях дифференцировки) и хондроцитами. Отличается от гиалинового хряща сильным развитием коллагеновых волокон, которые образуют пучки, лежащие почти параллельно друг другу, как в сухожилиях! Аморфного вещества в волокнистом хряще меньше, чем в гиалиновом. Округлые светлые клетки волокнистого хряща лежат между волокнами параллельными рядами. В местах, где волокнистый хрящ расположен между гиалиновым хрящом и оформленной плотной соединительной тканью, в его строении наблюдается постепенный переход от одного вида ткани к другому. Так, ближе к соединительной ткани коллагеновые волокна в хряще образуют грубые параллельные пучки, а хрящевые клетки лежат рядами между ними, подобно фиброцитам плотной соединительной ткани. Ближе к гиалиновому хрящу пучки разделяются на отдельные коллагеновые волокна, образующие нежную сеть, а клетки утрачивают правильность расположения.
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ
Общая характеристика: относительно низкий уровень метаболизма, отсутствие сосудов, гидрофильность, прочность и эластичность.
Строение: клетки хондроциты и межклеточное вещество (волокна, аморфное вещество, интерстициальная вода).
Лекция: ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ
Клетки (хондроциты
) составляют не более 10% массы хряща. Основной объем в хрящевой ткани приходится на межклеточное вещество
. Аморфное вещество достаточно гидрофильно, что позволяет доставлять клеткам питательные вещества путем диффузии из капилляров надхрящницы.
Дифферон хондроцитов : стволовые, полустволовые клетки, хондробласты, молодые хондроциты, зрелые хондроциты.
Хондроциты являются производными хондробластов и единственной популяцией клеток в хрящевой ткани, расположены в лакунах. Хондроциты можно подразделить по степени зрелости на молодые и зрелые. Молодые сохраняют черты строения хондробластов. Они имеют продолговатую форму, развитую грЭПС, крупный аппарат Гольджи, способны образовывать белки для коллагеновых и эластических волокон и сульфатированные гликозаминогликаны, гликопротеины. Зрелые хондроциты имеют овальную или округлую форму. Синтетический аппарат развит в меньшей степени при сравнении с молодыми хондроцитами. В цитоплазме происходит накопление гликогена и липидов.
Хондроциты способны к делению и образуют изогенные группы клеток, окруженные одной капсулой. В гиалиновом хряще изогенные группы могут содержать до 12 клеток, в эластическом и волокнистом хрящах – меньшее число клеток.
Функции хрящевых тканей: опорная, формирование и функционирование сочленений.
Классификация хрящевых тканей
Различают: 1) гиалиновую, 2) эластическую и 3) волокнистую хрящевую ткань.
Гистогенез . В эмбриогенезе хрящи образуются из мезенхимы.
1-я стадия. Образование хондрогенного островка.
2-я стадия. Дифференциация хондрробластов и начало образования волокон и хрящевого матрикса.
3-я стадия. Рост хрящевой закладки двумя путями:
1) Интерстициальный рост – обусловлен увеличением ткани изнутри (образование изогенных групп, накопление межклеточного матрикса), происходит при регенерации и в эмбриональном периоде.
2) Аппозиционный рост – обусловлен наслоением ткани за счёт деятельности хондробластов в надхрящнице.
Регенерация хряща . При повреждении хряща регенерация происходит из камбиальных клеток в надхрящнице, при этом образуются новые слои хряща. Полноценная регенерация происходит только в детском возрасте. Для взрослых характерна неполная регенерация: на месте хряща образуется ПВНСТ.
Возрастные изменения . Эластический и волокнистый хрящи устойчивы к повреждениям и мало меняются с возрастом. Гиалиновая хрящевая ткань может подвергаться обызвествлению, трансформируясь иногда в костную ткань.
Хрящ как орган состоит из нескольких тканей: 1) хрящевая ткань, 2) надхрящница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также содержит стволовые, полустволовые клетки и хондробласты.
1. ГИАЛИНОВАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Локализация: хрящи носа, гортани (щитовидный хрящ, перстневидный хрящ, черпаловидный, кроме голосовых отростков), трахеи и бронхов; суставные и рёберные хрящи, хрящевые пластинки роста в трубчатых костях.
Строение: клетки хряща хондроциты (описаны выше) и межклеточное вещество, состоящее из коллагеновых волокон, протеогликанов и интерстициальной воды. Коллагеновые волокна (20-25%) состоят из коллагена II типа, расположены неупорядоченно. Протеогликаны, составляющие 5-10% от массы хряща, представлены сульфатированными гликозоаминогликанами, гликопротеинами, которые связывают воду и волокна. Протеогликаны гиалинового хряща препятствуют его минерализации. Интерстициальная вода (65-85%) обеспечивает несжимаемость хряща, является амортизатором. Вода способствует эффективному обмену веществ в хряще, переносит соли, питательные вещества, метаболиты.
Суставной хрящ является разновидностью гиалинового хряща, не имеет надхрящницы, питание получает из синовиальной жидкости. В суставном хряще выделяют: 1) поверхностную зону, которую можно назвать бесклеточной, 2) среднюю (промежуточную) – содержащую колонки хрящевых клеток и 3) глубокую зону, в которой хрящ взаимодействует с костью.
Предлагаю посмотреть видеоролик с Ютуб «АРТРОЗ КОЛЕННОГО СУСТАВА »
2. ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Локализация: ушная раковина, хрящи гортани (надгортанный, рожковидные, клиновидные, а также голосовой отросток у каждого черпаловидного хряща), евстахиевой трубы. Этот вид ткани необходим для тех участков органов, которые способны менять свой объем, форму и обладают обратимой деформацией.
Строение: клетки хряща хондроциты (описаны выше) и межклеточное вещество, состоящее из эластических волокон (до 95%) волокон и аморфного вещества. Для визуализации используются красители, выявляющие эластические волокна, например, орсеин.
3. ВОЛОКНИСТАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Локализация: фиброзные кольца межпозвоночных дисков, суставные диски и мениски, в симфизе (лонное сочленение), суставные поверхности в височно-нижнечелюстном и грудинно-ключичном суставах, в местах прикрепления сухожилий к костям или гиалиновому хрящу.
Строение: хондроциты (чаще поодиночке) удлинённой формы и межклеточное вещество, состоящее из небольшого количества аморфного вещества и большого количества коллагеновых волокон. Волокна располагаются упорядоченно параллельными пучками.