Medicinski aspekti teorije parabioze. Fiziologija parabioze. Pojam parabiotika i njihovih mehanizama djelovanja U kojoj fazi parabioze nema odgovora

Profesor ekscitabilnih tkiva N. E. Vvedensky, proučavajući rad neuromuskularnog lijeka kada je izložen različitim podražajima.

Enciklopedijski YouTube

    1 / 3

    ✪ PARABIOZA: ljepota, zdravlje, učinak (Cognitive TV, Oleg Multsin)

    ✪ Zašto menadžment nije prikladan za Ruse? (Edukativna TV, Andrej Ivanov)

    ✪ Sustav za stvaranje budućnosti: Proizvodnja idiota (Edukativna TV, Mikhail Velichko)

    titlovi

Uzroci parabioze

To su različiti štetni učinci na ekscitabilno tkivo ili stanice koji ne dovode do velikih strukturnih promjena, ali u jednom ili drugom stupnju narušavaju njegovo funkcionalno stanje. Takvi razlozi mogu biti mehanički, toplinski, kemijski i drugi iritanti.

Suština fenomena parabioze

Kao što je sam Vvedensky vjerovao, osnova parabioze je smanjenje ekscitabilnosti i vodljivosti povezano s inaktivacijom natrija. Sovjetski citofiziolog N.A. Petroshin je vjerovao da se parabioza temelji na reverzibilnim promjenama u protoplazmatskim proteinima. Pod utjecajem štetnog agensa, stanica (tkivo), bez gubitka strukturne cjelovitosti, potpuno prestaje funkcionirati. Ovo stanje se razvija u fazama, kako djeluje štetni čimbenik (to jest, ovisi o trajanju i snazi ​​podražaja koji djeluje). Ako se štetni agens ne ukloni na vrijeme, dolazi do biološke smrti stanice (tkiva). Ako se ovo sredstvo na vrijeme ukloni, i tkivo se postupno vraća u svoje normalno stanje.

Eksperimenti N.E. Vvedenski

Vvedensky je proveo eksperimente na neuromuskularnom preparatu žabe. Ispitni podražaji različite jačine uzastopno su primijenjeni na išijatični živac neuromuskularnog preparata. Jedan je podražaj bio slab (snaga praga), odnosno izazvao je minimalnu kontrakciju mišića potkoljenice. Drugi podražaj bio je jak (maksimalan), odnosno najmanji od onih koji izazivaju maksimalnu kontrakciju gastrocnemiusa. Zatim je u nekom trenutku na živac apliciran oštećujući agens i svakih nekoliko minuta testiran je neuromuskularni pripravak: naizmjenično sa slabim i jakim podražajima. Istovremeno su se sukcesivno razvijale sljedeće faze:

  1. Izjednačavanje kada se u odgovoru na slab podražaj veličina kontrakcije mišića nije promijenila, ali u odgovoru na jak podražaj amplituda mišićne kontrakcije naglo se smanjila i postala ista kao u odgovoru na slab podražaj;
  2. Paradoksalno kada je, kao odgovor na slab podražaj, veličina kontrakcije mišića ostala ista, a kao odgovor na jak podražaj, veličina amplitude kontrakcije je postala manja nego u odgovoru na slab podražaj, ili se mišić nije kontrahirao na svi;
  3. Kočnica, kada mišić nije reagirao kontrakcijom ni na jake ni na slabe podražaje. To je stanje tkiva koje se naziva parabioza.

Biološki značaj parabioze

. Po prvi put je sličan učinak primijećen u kokainu, međutim, zbog toksičnosti i sposobnosti izazivanja ovisnosti, trenutno se koriste sigurniji analozi - lidokain i tetrakain. Jedan od sljedbenika Vvedenskog, N.P. Rezvyakov je predložio da se patološki proces smatra stadijem parabioze, stoga je za njegovo liječenje potrebno koristiti antiparabiotike.

Parabioza (u prijevodu: “para” - oko, “bio” - život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je ono izloženo toksičnim tvarima poput lijekova, fenola, formaldehida, raznih alkohola, lužina. i drugi, kao i produljeno djelovanje električne struje. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela

Kao što je poznato, tkiva mogu biti u dva funkcionalna stanja - inhibicija i ekscitacija. Ekscitacija je aktivno stanje tkiva, praćeno aktivnošću organa ili sustava. Inhibicija je također aktivno stanje tkiva, ali karakterizirano inhibicijom aktivnosti bilo kojeg organa ili sustava u tijelu. Prema Vvedenskom, postoji jedan biološki proces u tijelu, koji ima dvije strane - inhibiciju i ekscitaciju, što dokazuje doktrinu parabioze.

Klasični eksperimenti Vvedenskog u proučavanju parabioze provedeni su na neuromuskularnom preparatu. U ovom slučaju korišten je par elektroda postavljenih na živac između kojih je stavljena vata navlažena KCl (kalijeva parabioza). Tijekom razvoja parabioze identificirane su četiri faze.

1. Faza kratkotrajnog povećanja ekscitabilnosti. Rijetko se hvata i leži u činjenici da se pod utjecajem subthreshold podražaja mišić kontrahira.

2. Faza izjednačavanja (transformacija). Očituje se u činjenici da mišić na česte i rijetke podražaje odgovara kontrakcijama iste jačine. Izjednačavanje snage mišićnih učinaka događa se, prema Vvedenskom, zbog parabiotskog mjesta, u kojem se labilnost smanjuje pod utjecajem KCl. Dakle, ako se labilnost u parabiotičkom području smanjila na 50 impulsa/s, onda prolazi toliku frekvenciju, dok češći signali kasne u parabiotičkom području, jer neki od njih padaju u refraktorni period, koji nastaje prethodnim impuls i stoga ne pokazuje svoj učinak.

3. Paradoksalna faza. Karakterizira ga činjenica da se pri izlaganju čestim podražajima opaža slab kontraktilni učinak mišića ili se uopće ne opaža. Istodobno, kao odgovor na djelovanje rijetkih impulsa, dolazi do nešto veće kontrakcije mišića nego kod češćih. Paradoksalna reakcija mišića povezana je s još većim smanjenjem labilnosti u parabiotskom području, koje praktički gubi sposobnost provođenja čestih impulsa.

4. Faza kočenja. U tom razdoblju stanja tkiva kroz parabiotičko područje ne prolaze ni česti ni rijetki impulsi, uslijed čega dolazi do kontrakcije mišića. Možda je tkivo umrlo u parabiotskom području? Ako zaustavite djelovanje KCl, tada neuromuskularni lijek postupno vraća svoju funkciju, prolazeći kroz faze parabioze obrnutim redoslijedom, ili djelujete na njega pojedinačnim električnim podražajima, na koje se mišić lagano kontrahira.

Prema Vvedenskom, u parabiotskom području tijekom faze inhibicije razvija se stacionarna ekscitacija, blokirajući provođenje ekscitacije u mišić. To je rezultat zbrajanja ekscitacije stvorene iritacijom KCl i impulsa koji dolaze s mjesta električnog podražaja. Prema Vvedenskom, parabiotičko mjesto ima sve znakove ekscitacije, osim jednog - sposobnost širenja. Kako slijedi, inhibitorna faza parabioze otkriva jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.

Prema suvremenim podacima, smanjenje labilnosti u parabiotskom području očito je povezano s postupnim razvojem inaktivacije natrija i zatvaranjem natrijevih kanala. Štoviše, što mu češće dolaze impulsi, to se više manifestira. Parabiotička inhibicija je široko rasprostranjena i javlja se u mnogim fiziološkim, a posebno patološkim stanjima, uključujući i korištenje raznih narkotika.

Datum objave: 2015-02-03; Očitano: 2741 | Kršenje autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,001 s)…

4. Labilnost- funkcionalna pokretljivost, brzina elementarnih ciklusa ekscitacije u živčanom i mišićnom tkivu. Koncept "L." uveo ruski fiziolog N.

E. Vvedensky (1886), koji je mjeru L. smatrao najvećom frekvencijom iritacije tkiva koju je reproducirao bez pretvaranja ritma. L. odražava vrijeme tijekom kojeg tkivo obnavlja svoje performanse nakon sljedećeg ciklusa ekscitacije. Najveći L.

procesi živčanih stanica su različiti - aksoni, sposobni reproducirati do 500-1000 impulsa u 1 sekundi; središnje i periferne dodirne točke - sinapse - manje su labilne (na primjer, motorni živčani završetak može prenijeti ne više od 100-150 ekscitacija u sekundi na skeletni mišić).

Inhibicija vitalne aktivnosti tkiva i stanica (na primjer, hladnoćom, lijekovima) smanjuje L., jer to usporava procese oporavka i produljuje refraktorno razdoblje.

Parabioza- državna granica između života i smrti stanice.

Uzroci parabioze– različiti štetni učinci na ekscitabilno tkivo ili stanice koji ne dovode do grubih strukturnih promjena, ali u određenoj mjeri narušavaju njegovo funkcionalno stanje.

Takvi razlozi mogu biti mehanički, toplinski, kemijski i drugi iritanti.

Suština parabioze. Kao što je sam Vvedensky vjerovao, osnova parabioze je smanjenje ekscitabilnosti i vodljivosti povezano s inaktivacijom natrija.

Sovjetski citofiziolog N.A. Petroshin je vjerovao da se parabioza temelji na reverzibilnim promjenama u protoplazmatskim proteinima. Pod utjecajem štetnog agensa, stanica (tkivo), bez gubitka strukturne cjelovitosti, potpuno prestaje funkcionirati. Ovo stanje se razvija u fazama, kako djeluje štetni čimbenik (to jest, ovisi o trajanju i snazi ​​podražaja koji djeluje). Ako se štetni agens ne ukloni na vrijeme, dolazi do biološke smrti stanice (tkiva).

Ako se ovo sredstvo na vrijeme ukloni, i tkivo se postupno vraća u svoje normalno stanje.

Eksperimenti N.E. Vvedenski.

Vvedensky je proveo eksperimente na neuromuskularnom preparatu žabe. Ispitni podražaji različite jačine uzastopno su primijenjeni na išijatični živac neuromuskularnog preparata. Jedan je podražaj bio slab (snaga praga), odnosno izazvao je minimalnu kontrakciju mišića potkoljenice. Drugi podražaj bio je jak (maksimalan), odnosno najmanji od onih koji izazivaju maksimalnu kontrakciju gastrocnemiusa.

Zatim je u nekom trenutku na živac apliciran oštećujući agens i svakih nekoliko minuta testiran je neuromuskularni pripravak: naizmjenično sa slabim i jakim podražajima. Istovremeno su se sukcesivno razvijale sljedeće faze:

1. Izjednačavanje kada se u odgovoru na slab podražaj veličina kontrakcije mišića nije promijenila, ali u odgovoru na jak podražaj amplituda mišićne kontrakcije naglo se smanjila i postala ista kao u odgovoru na slab podražaj;

Paradoksalno kada je, kao odgovor na slab podražaj, veličina kontrakcije mišića ostala ista, a kao odgovor na jak podražaj, veličina amplitude kontrakcije je postala manja nego u odgovoru na slab podražaj, ili se mišić nije kontrahirao na svi;

3. Kočnica, kada mišić nije reagirao kontrakcijom ni na jake ni na slabe podražaje. To je stanje tkiva koje se označava kao parabioza.

FIZIOLOGIJA SREDIŠNJEG ŽIVČANOG SUSTAVA

Neuron kao strukturna i funkcionalna jedinica središnjeg živčanog sustava. Njegova fiziološka svojstva. Građa i klasifikacija neurona.

Neuroni– ovo je glavna strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava, koja ima specifične manifestacije ekscitabilnosti.

Neuron je sposoban primati signale, prerađivati ​​ih u živčane impulse i provoditi do živčanih završetaka koji dolaze u kontakt s drugim neuronom ili refleksnim organima (mišićima ili žlijezdama).

Vrste neurona:

Unipolarni (imaju jedan proces - akson; karakterističan za ganglije beskralježnjaka);

2. Pseudounipolarni (jedan proces koji se dijeli na dvije grane; tipičan za ganglije viših kralježnjaka).

Bipolarni (postoji akson i dendrit, tipičan za periferne i senzorne živce);

4. Multipolarni (akson i nekoliko dendrita – tipično za mozak kralježnjaka);

5. Izopolarni (teško je razlikovati procese bi- i multipolarnih neurona);

6. Heteropolarni (lako je razlikovati procese bi- i multipolarnih neurona)

Funkcionalna klasifikacija:

1. Aferentni (osjetljivi, osjetilni - percipiraju signale iz vanjskog ili unutarnjeg okruženja);

2. Interkalarni neuroni koji se međusobno povezuju (osiguravaju prijenos informacija unutar središnjeg živčanog sustava: od aferentnih neurona do eferentnih).

Eferentni (motorni, motorički neuroni – prenose prve impulse od neurona do izvršnih organa).

Dom strukturna značajka neuron – prisutnost procesa (dendriti i aksoni).

1 – dendriti;

2 – tijelo stanice;

3 – brežuljak aksona;

4 – akson;

5 – Schwannova stanica;

6 – Ranvier presretanje;

7 – eferentni živčani završeci.

Formira se sekvencijalna sinoptička kombinacija sva 3 neurona refleksni luk.

Uzbuđenje, koji nastaje u obliku živčanog impulsa na bilo kojem dijelu membrane neurona, prolazi kroz cijelu njegovu membranu i duž svih njegovih nastavaka: i duž aksona i duž dendrita. Preneseno ekscitacija iz jedne živčane stanice u drugu samo u jednom smjeru- od aksona odašiljajući neuron per opažač neuron putem sinapse nalazi se na njegovim dendritima, tijelu ili aksonu.

Sinapse omogućuju jednosmjerni prijenos ekscitacije.

Živčano vlakno (produžetak neurona) može prenositi živčane impulse u oba smjera, a pojavljuje se samo jednosmjerni prijenos pobude u živčanim krugovima, koji se sastoji od nekoliko neurona povezanih sinapsama. Sinapse su te koje osiguravaju jednosmjerni prijenos ekscitacije.

Živčane stanice percipiraju i obrađuju informacije koje im dolaze.

Ove informacije dolaze do njih u obliku kontrolnih kemikalija: neurotransmitera . Može biti u obliku poticajan ili kočnica kemijskim signalima, kao iu obliku modulirajući signale, tj.

oni koji mijenjaju stanje ili rad neurona, ali ne prenose uzbuđenje na njega.

Iznimnu ulogu ima živčani sustav integrirajući uloga u životnoj djelatnosti organizma, budući da ga spaja (integrira) u jedinstvenu cjelinu i integrira u okolinu.

Osigurava usklađeno funkcioniranje pojedinih dijelova tijela ( koordinacija), održavanje ravnoteže u tijelu ( homeostaza) i prilagodbe organizma promjenama u vanjskom ili unutarnjem okruženju ( adaptivno stanje i/ili adaptivno ponašanje).

Neuron je živčana stanica s procesima, koja je glavna strukturna i funkcionalna jedinica živčanog sustava.

Ima strukturu sličnu ostalim stanicama: membranu, protoplazmu, jezgru, mitohondrije, ribosome i druge organele.

Postoje tri dijela u neuronu: tijelo stanice - soma, dugi nastavak - akson i mnogo kratkih razgranatih nastavaka - dendriti.

Soma obavlja metaboličke funkcije, dendriti su specijalizirani za primanje signala iz vanjskog okruženja ili iz drugih živčanih stanica, akson provodi i prenosi uzbuđenje u područje udaljeno od zone dendrita.

Akson završava u skupini završnih grana za prijenos signala drugim neuronima ili izvršnim organima. Uz opću sličnost u građi neurona postoji velika raznolikost zbog njihovih funkcionalnih razlika (slika 1).

Doktrina N. E. Vvedenskog o parabiozi

Parabioza(u prijevodu: “para” - oko, “bio” - život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je ono izloženo toksičnim tvarima kao što su lijekovi, fenol, formaldehid, razni alkoholi, lužine i drugi, a također i dugotrajna električna struja. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije, koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela (I.P. Pavlov nazvao je ovaj problem "prokletim pitanjem fiziologije").

Parabioza se razvija u patološkim stanjima kada se smanjuje labilnost struktura središnjeg živčanog sustava ili dolazi do vrlo masivne istodobne ekscitacije velikog broja aferentnih putova, kao, na primjer, tijekom traumatskog šoka.

Pojam parabioze uveo je u fiziologiju Nikolaj Evgenijevič Vvedenski.

Godine 1901. objavljena je njegova monografija "Ekcitacija, inhibicija i anestezija", u kojoj je autor na temelju svojih istraživanja sugerirao jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.

N. E. Vvedensky je 1902. godine pokazao da dio živca koji je pretrpio promjenu - trovanje ili oštećenje - dobiva nisku labilnost.

Ovo stanje smanjene labilnosti N.E. Vvedensky ju je nazvao parabiozom (od riječi "para" - oko i "bios" - život) kako bi naglasio da je u području parabioze poremećena normalna životna aktivnost.

N. E. Vvedensky je parabiozu smatrao posebnim stanjem uporne, nepokolebljive ekscitacije, kao da je zamrznuta u jednom dijelu živčanog vlakna.

Vjerovao je da se valovi pobude koji dolaze u ovo područje iz normalnih dijelova živca, takoreći, zbrajaju sa ovdje prisutnom "stacionarnom" pobudom i produbljuju je. N. E. Vvedensky je ovaj fenomen smatrao prototipom prijelaza ekscitacije u inhibiciju u živčanim centrima.

Inhibicija, prema N. E. Vvedenskom, rezultat je "pretjerane ekscitacije" živčanog vlakna ili živčane stanice.

Parabioza- riječ je o reverzibilnoj promjeni koja, kada se djelovanje uzročnika produbi i pojača, prelazi u nepovratan poremećaj života - smrt.

Klasični eksperimenti N.

E. Vvedensky provedena su na neuromuskularnom preparatu žabe. Živac koji se proučava bio je podvrgnut promjeni na malom području, tj. izazvao promjenu svog stanja pod utjecajem primjene bilo kojeg kemijskog sredstva - kokaina, kloroforma, fenola, kalijevog klorida, jake faradične struje, mehaničkih oštećenja itd.

Iritacija je primijenjena ili na zatrovano područje živca ili iznad njega, tako da su impulsi nastajali u parabiotskom području ili prolazili kroz njega na putu do mišića.

U normalnom neuromuskularnom uzorku, povećanje snage ritmičke stimulacije živca dovodi do povećanja snage mišićne kontrakcije.

S razvojem parabioze ti se odnosi prirodno mijenjaju.

Uočavaju se sljedeće faze parabioze:

1. Izjednačujuća ili provizorna faza. Ovaj stadij parabioze prethodi ostalima, pa otuda i naziv - provizorni. Naziva se izjednačavanjem jer tijekom tog razdoblja razvoja parabiotskog stanja mišić odgovara kontrakcijama iste amplitude na jake i slabe iritacije koje se primjenjuju na područje živca koje se nalazi iznad promijenjenog područja.

U prvoj fazi parabioze opaža se transformacija (promjena, prevođenje) čestih ritmova uzbude u rjeđe. Međutim, kako je pokazao Vvedensky, ovo smanjenje oštrije utječe na učinke jačih podražaja nego umjerenijih: kao rezultat toga, učinci oba su gotovo izjednačeni.

2. Paradoksalna faza slijedi nakon faze izjednačavanja i najkarakterističnija je faza parabioze.

Ova faza nastaje kao rezultat stalnih i sve dubljih promjena u funkcionalnim svojstvima parabiotičkog segmenta živca. Prema N. E. Vvedensky, karakterizirana je činjenicom da se jake ekscitacije koje izlaze iz normalnih točaka živca uopće ne prenose na mišić kroz anestezirano područje ili uzrokuju samo početne kontrakcije, dok vrlo umjerene ekscitacije mogu uzrokovati prilično značajne mišiće. kontrakcije.


Riža.

2. Paradoksalni stadij parabioze. Neuromuskularni preparat žabe tijekom razvoja parabioze 43 minute nakon podmazivanja područja živca kokainom.

Jaki nadražaji (na udaljenosti od 23 i 20 cm između zavojnica) izazivaju brzoprolazne kontrakcije, dok slabi (na 28, 29 i 30 cm) i dalje izazivaju dugotrajne kontrakcije (prema N.

5. Parabioza.

E. Vvedensky)

3. Inhibicijska faza je posljednji stadij parabioze. Karakteristična značajka ove faze je da u parabiotičkom dijelu živca ne samo da su ekscitabilnost i labilnost oštro smanjene, već također gubi sposobnost provođenja slabih (rijetkih) valova ekscitacije u mišić.

NE. Vvedenski 1902. pokazao je da dio živca koji je pretrpio promjenu - trovanje ili oštećenje - poprima nisku labilnost. To znači da stanje uzbuđenja koje se javlja u ovom području nestaje sporije nego u normalnom području. Stoga, u određenom stadiju trovanja, kada je iznad normalno područje izloženo čestom ritmu iritacije, otrovano područje nije u stanju reproducirati taj ritam, te se ekscitacija ne prenosi preko njega.

N.E. Vvedensky nazvao je ovo stanje smanjene labilnosti parabioza(od riječi "para" - oko i "bios" - život), kako bi se naglasilo da je u području parabioze poremećena normalna životna aktivnost.

Parabioza- to je reverzibilna promjena, koja, kada se produbi i pojača djelovanje uzročnika, prelazi u nepovratan poremećaj života - smrt.

Klasični eksperimenti N.

E. Vvedensky provedena su na neuromuskularnom preparatu žabe. Živac koji se proučava bio je podvrgnut promjeni na malom području, tj.

Odnosno, uzrokovali su promjenu njegovog stanja pod utjecajem primjene bilo kojeg kemijskog agensa - kokaina, kloroforma, fenola, kalijevog klorida, jake faradičke struje, mehaničkih oštećenja itd.

n. Iritacija je primijenjena ili na zatrovano područje živca ili iznad njega, odnosno na način da su impulsi nastajali u parabiotskom području ili prolazili kroz njega na putu do mišića.

N. E. Vvedensky prosudio je provođenje ekscitacije duž živca kontrakcijom mišića.

U normalnom živcu, povećanje snage ritmičke stimulacije živca dovodi do povećanja snage tetaničke kontrakcije (slika 160, A). S razvojem parabioze ti se odnosi prirodno mijenjaju, te se uočavaju sljedeći stadiji.

  1. Provizorna ili faza izjednačenja.

    Tijekom ove početne faze promjene, sposobnost živca da provodi ritmičke impulse smanjuje se s bilo kojom jačinom iritacije. Međutim, kako je pokazao Vvedensky, ovo smanjenje oštrije utječe na učinke jačih podražaja nego umjerenijih: kao rezultat toga, učinci oba su gotovo jednaki (Sl.

  2. Paradoksalna faza slijedi nakon faze izjednačavanja i najkarakterističnija je faza parabioze. Prema N. E. Vvedensky, karakterizirana je činjenicom da se jake ekscitacije koje izlaze iz normalnih točaka živca uopće ne prenose na mišić kroz anestezirano područje ili uzrokuju samo početne kontrakcije, dok vrlo umjerene ekscitacije mogu uzrokovati prilično značajne tetaničke kontrakcije (sl.
  3. Inhibicijska faza je posljednja faza parabioze. Tijekom tog razdoblja, živac potpuno gubi sposobnost provođenja uzbuđenja bilo kojeg intenziteta.

Ovisnost učinaka iritacije živaca o snazi ​​struje je zbog činjenice da se s povećanjem snage podražaja povećava broj pobuđenih živčanih vlakana i povećava se učestalost impulsa koji nastaju u svakom vlaknu, budući da jak podražaj može izazvati salvu impulsa.

Dakle, živac reagira visokom frekvencijom ekscitacija kao odgovor na snažnu stimulaciju.

S razvojem parabioze smanjuje se sposobnost reprodukcije čestih ritmova, odnosno labilnost. To dovodi do razvoja gore opisanih fenomena.

S malom snagom ili rijetkim ritmom stimulacije, svaki impuls generiran u neoštećenom području živca također se provodi kroz parabiotičko područje, jer do trenutka kada stigne u ovo područje, ekscitabilnost, smanjena nakon prethodnog impulsa, je vrijeme da se potpuno oporavi.

S jakom iritacijom, kada impulsi slijede jedan drugog s visokom frekvencijom, svaki sljedeći impuls koji dolazi na parabiotsko mjesto ulazi u fazu relativne refraktornosti nakon prethodnog.

U ovoj fazi, ekscitabilnost vlakana je oštro smanjena, a amplituda odgovora je smanjena.

Labilnost. Parabioza i njezine faze (N.E.Vvedensky).

Stoga ne dolazi do širenja ekscitacije, već samo do još većeg smanjenja ekscitabilnosti.

U području parabioze, čini se da impulsi koji brzo dolaze jedan za drugim blokiraju vlastiti put. U fazi izjednačavanja parabioze sve su te pojave još slabo izražene, pa dolazi samo do prelaska učestalog ritma u rjeđi.

Kao rezultat toga, učinci česte (jake) i relativno rijetke (umjerene) stimulacije su izjednačeni, dok su u paradoksalnom stadiju ciklusi vraćanja ekscitabilnosti toliko produženi da se česta (jaka) stimulacija uglavnom pokazuje neučinkovitom.

S posebnom jasnoćom, ti se fenomeni mogu pratiti na pojedinačnim živčanim vlaknima kada su nadražena podražajima različitih frekvencija. Tako je I. Tasaki utjecao na jedno od Ranvierovih presretanja mijeliniziranog živčanog vlakna žabe s otopinom uretana i proučavao provođenje živčanih impulsa kroz takvo presretanje.

Pokazao je da dok rijetki podražaji prolaze kroz presretanje nesmetano, oni česti su blokirani njime.

N. E. Vvedensky je parabiozu smatrao posebnim stanjem uporne, nepokolebljive ekscitacije, kao da je zamrznuta u jednom dijelu živčanog vlakna. Vjerovao je da se valovi pobude koji dolaze u ovo područje iz normalnih dijelova živca, takoreći, zbrajaju sa ovdje prisutnom "stacionarnom" pobudom i produbljuju je.

N. E. Vvedensky je ovaj fenomen smatrao prototipom prijelaza ekscitacije u inhibiciju u živčanim centrima. Inhibicija, prema N. E. Vvedenskom, rezultat je "pretjerane ekscitacije" živčanog vlakna ili živčane stanice.

Proučavajući učinak različitih kemijskih i fizičkih podražaja na živac neuromuskularnog preparata žabe N.E. Vvedensky je utvrdio obrasce promjena u funkcionalnom stanju živca u nadraženom području. Dokazao je da se procesi ekscitacije i inhibicije odvijaju u istim živčanim vlaknima, a njihovo prekomjerno uzbuđenje dovodi do razvoja inhibicije. Rezultati istraživanja bili su temelj njegove teorije o parabiozi (grč.

para - o, bios - život).

Parabioza je stanje živca u kojem je živ, ali je privremeno izgubio sposobnost provođenja ekscitacije.

Parabioza nastaje pod utjecajem toksina, otrova i lijekova na živac. U području djelovanja ovih tvari smanjuje se labilnost živca i uočavaju se 3 stupnja parabioze:

Izjednačavanje, kada se zbog smanjenja labilnosti živaca uočava isti odgovor na podražaj velike i niske snage.

2. Paradoksalno, kada se javlja mali odgovor na podražaj velike snage, a veliki odgovor na podražaj male snage.

3. Inhibicija, kada kada je živac izložen iritansu bilo koje snage i frekvencije, mišić se ne kontrahira.

Ako djelovanje opojnih tvari ne prestane, živac odumire.

Kada njihovo djelovanje prestane, živčana vodljivost se uspostavlja obrnutim redoslijedom.

Kontrolna pitanja: 1. Osnovna fiziološka svojstva mišića i živaca (fiziološki mir, ekscitacija, inhibicija).

2. Nadražujuće tvari i njihova klasifikacija. 3.Obilježja ekscitabilnih tkiva: prag ekscitacije, korisno vrijeme, kronaksija, labilnost. 4. Poprečno-prugasti mišići (građa, ekscitabilnost, vodljivost, kontraktilnost). 5.Vrste mišićne kontrakcije.

Parabioza Vvedenskog

6. Apsolutna snaga, rad, tonus i zamor mišića. 7.Značajke fiziologije glatke muskulature. 8. Živčana vlakna i njihova svojstva. 9. Sinapse, struktura, klasifikacija, mehanizam i značajke sinaptičkog prijenosa ekscitacije. 10. Parabioza i njezini stadiji.

| Zaštita osobnih podataka |

Niste pronašli ono što ste tražili? Koristite pretraživanje.

Asimilacija ritma podražaja ekscitabilnim strukturama

Labilnost se može promijeniti tijekom dugotrajne izloženosti podražajima. To, posebice, potvrđuje sposobnost tkiva da tijekom života poveća svoju funkcionalnu pokretljivost. Istodobno, tkivo dobiva nova svojstva, te stječe sposobnost reprodukcije višeg ritma stimulacije. Ovaj fenomen uočen u tkivima proučavao je Vvedenskyjev učenik i sljedbenik, akademik A.A. Ukhtomsky, i nazvao ga proces svladavanje ritma .

Vvedensky je objasnio pojavu pesimalne kontrakcije mišića kao rezultat prijelaza ekscitatornog procesa u inhibitorni proces, koji nastaje kao rezultat prekomjerne depolarizacije tkiva i javlja se kao katodna depresija.

Eksperimentalne činjenice koje čine temelj doktrine parabioze opisao je N.E. Vvedensky (1901.) u svom klasičnom djelu "Uzbuđenje, inhibicija i anestezija".

Pokusi su provedeni na neuromuskularnom preparatu. Eksperimentalna shema prikazana je na sl. 2092313240 i 209231324.

Neuromuskularni preparat stavljen je u vlažnu komoru, a na njegov živac su aplicirana tri para elektroda:

1. izazvati iritaciju (stimulaciju)

2. za preusmjeravanje biostruja u područje koje je trebalo biti zahvaćeno kemikalijom.

3. za preusmjeravanje biostruja nakon područja koje je trebalo biti zahvaćeno kemikalijom.

Osim toga, eksperimenti su zabilježili mišićnu kontrakciju i živčani potencijal između intaktnih i promijenjenih područja.

Učestalost impulsa nakon promijenjenog područja može se procijeniti prema prisutnosti, prirodi i amplitudi tetaničke kontrakcije gastrocnemius mišića. Ali na to ćemo se vratiti nakon proučavanja fiziologije mišićne kontrakcije (predavanje 5).

Ako je područje između iritirajućih elektroda i mišića izloženo opojnim tvarima i nastavi iritirati živac, tada odgovor na iritaciju nestaje nakon nekog vremena.

Riža. 209231324. Shema pokusa

N. E. Vvedensky, proučavajući učinak lijekova u sličnim uvjetima i koristeći telefon za slušanje biostruja živaca ispod anesteziranog područja, primijetio je da se ritam iritacije počinje transformirati neko vrijeme prije nego što reakcija mišića na iritaciju potpuno nestane.

Uočivši ovaj fenomen, N.E. Vvedensky ga je pažljivo proučavao i pokazao da se u reakciji živca na djelovanje narkotičkih tvari mogu razlikovati tri faze koje se uzastopno mijenjaju:

1. izjednačavanje

2. paradoksalan

3. kočnica



Identificirane faze karakterizirane su različitim stupnjevima ekscitabilnosti i vodljivosti kada je na živac primijenjena slaba (rijetka), umjerena i jaka (česta) stimulacija (slika).

Riža. 050601100. Parabioza i njene faze. A - podražaji različite snage i odgovori na njih; B - do parabioze; C - do ekvilajzera; D - paradoksalno; E - inhibicijska faza parabioze

U faza izjednačenja odgovor na podražaje različite snage se izjednačava i dolazi trenutak kada se bilježe odgovori jednake veličine na podražaje različite snage. To se događa jer je u fazi izjednačavanja pad ekscitabilnosti izraženiji za jaku i umjerenu stimulaciju nego za slabu stimulaciju. Brže smanjenje ekscitabilnosti i vodljivosti za veću snagu (frekvenciju) unaprijed određuje razvoj sljedeće paradoksalne faze.

U paradoksalnoj fazi što je reakcija veća, jačina iritacije je manja. U ovom slučaju može se primijetiti da se reakcija bilježi na slabe i umjerene iritacije, ali ne i na jake.

Paradoksalna faza je zamijenjena inhibicijska faza kada svi podražaji postanu neučinkoviti i ne mogu izazvati odgovor.

Ako lijek nastavi djelovati nakon razvoja inhibicijske faze, tada u živcu mogu nastupiti nepovratne promjene i on odumire. Ako se prekine djelovanje lijeka, živac polako vraća svoju izvornu ekscitabilnost i vodljivost, a proces oporavka prolazi kroz razvoj paradoksalne faze.

Galvanometrijske studije otkrile su da područje živca na koje tvar djeluje ima negativan naboj u odnosu na intaktno, jer je depolarizirano.

Nakon toga, Vvedensky je koristio različite metode utjecaja na živce: kemikalije (amonijak, itd.), Grijanje i hlađenje, istosmjernu električnu struju, itd., I u svim slučajevima promatrao je slične promjene u ekscitabilnosti u ispitivanom lijeku. Smatrajući da otkriveni fenomeni mogu proizaći ne samo iz djelovanja lijekova, već i iz drugih različitih utjecaja, Vvedensky je izabrao termin parabioza , budući da tijekom inhibicijske faze živac gubi svoja fiziološka svojstva i sličan je mrtvom živcu, a osim toga, prava smrt može uslijediti nakon inhibicijske faze.

Sažimajući rezultate istraživanja o parabiozi, N.E. Vvedensky je zaključio da je parabioza osebujno, lokalno, dugotrajno stanje uzbuđenja koje se javlja kao odgovor na različite vanjske utjecaje koji mogu utjecati na širenje uzbuđenja, a razvija se u pozadini prekomjernog uzbuđenja. , prekomjerna depolarizacija.

Žive formacije u stanju parabioze karakterizira smanjenje ekscitabilnosti i labilnosti. Studije parabioze mikroelektrodama potvrđuju njezinu valjanost. Konkretno, registracija promjena membranskog potencijala pokazala je da se razvoj faza parabioze zapravo događa u pozadini progresivne depolarizacije. Vjeruje se da je mehanizam inhibicije depolarizacije posljedica inaktivacije protoka natrijevih iona u stanicu ili vlakno.

Učenje N.E. Vvedenskog o parabiozi je univerzalno, budući da su obrasci reakcije identificirani u proučavanju neuromuskularnog lijeka svojstveni cijelom organizmu. Parabioza je oblik adaptivne reakcije živih tvorevina na različite utjecaje, a doktrina parabioze naširoko se koristi za objašnjenje različitih mehanizama odgovora ne samo stanica, tkiva, organa, već i cijelog organizma.

Koristeći izolirani beskrvni neuromuskularni pripravak žabe, N. E. Vvedensky kombinirao je kontinuiranu i isprekidanu živčanu stimulaciju. Utvrđeno je da kada se dio živca izloži lijekovima ili kada se zagrijava ili hladi, kada se stisne, pod jakim utjecajem itd., to se područje smanjuje. Kada valovi ekscitacije uzrokovani isprekidanim ritmičkim podražajem živca prolaze kroz ovo područje, tri glavna funkcionalna stanja ovog područja, odnosno stupnja, opažaju se iznad ovog područja, tj. dalje od mišića. Prva faza je pripremna (provizorna) ili izjednačenje. U ovoj fazi slabi i jaki valovi ekscitacije koji dolaze iz normalnog dijela živca, prolazeći kroz promijenjeni dio, daju približno istu visinu tetanusa. Ovi valovi ekscitacije smanjuju labilnost i dovode do pojave drugog stadija - paradoksalnog. U ovoj fazi jaka iritacija normalnog dijela živca ili ne uzrokuje tetanus ili uzrokuje slab tetanus. Konačno, počinje posljednji stadij - inhibicijski stadij, kada i slabi i vrlo jaki nadražaji normalnog dijela živca ne uzrokuju tetanus. U ovoj fazi uočava se potpuna refraktornost, kada je promijenjeni živac privremeno izgubio sposobnost funkcioniranja, ali je još uvijek živ, budući da kada prestane djelovanje podražaja, vraćaju se njegova fiziološka svojstva. N. E. Vvedensky je ovu pojavu nazvao parabiozom.

U području parabioze dolazi do alteracije - promjene, denaturacije i promjene strukture živčanih vlakana. Promjena fizioloških svojstava promijenjenog područja može dovesti do njegove smrti. N. E. Vvedensky (1901.) dao je sljedeći dijagram sekvencijalnih stanja izmijenjenog područja: mirovanje - uzbuđenje - inhibicija - smrt. Prema tome, parabioza je državna granica između života i smrti.

Parabioza se odvija u dvije faze: 1) povećanje ekscitabilnosti i povećanje maksimalnog i optimalnog ritma ekscitacije (faza elektropozitivnog žarišta parabioze, hiperpolarizacija) i 2) smanjenje ekscitabilnosti, smanjenje optimalnog i posebno maksimalnog ritma ekscitacije (faza elektronegativnosti parabioze). žarište parabioze, depolarizacija). Posljedično, u prvoj fazi parabioze javljaju se pojave karakteristične za naknadno djelovanje istosmjerne anode (anelektroton), a u drugoj fazi parabioze pojave tipične za naknadno djelovanje istosmjerne katode (katelektroton). Ovisno o prirodi podražaja, jače su izražene prva ili druga faza parabioze. Neki autori prepoznaju parabiotičko dugodometno djelovanje - nevalno (bez pulsa) širenje promjena u ekscitabilnosti (povećana i smanjena ekscitabilnost), uzrokovano nastankom parabiotskog žarišta. Ovo je tonička živčana signalizacija povezana s postojanjem perielektrotona. Uz povećanu stimulaciju jednog živčanog vlakna, akcijske struje postaju učestalije. Povećanje iritacije do određene kritične granice povećava tetanus.

Parabioza (u prijevodu: “para” - oko, “bio” - život) je stanje na granici života i smrti tkiva koje nastaje kada je tkivo izloženo toksičnim tvarima poput lijekova, fenola, formaldehida, raznih alkohola, lužina. i drugi, kao i produljeno djelovanje električne struje. Doktrina parabioze povezana je s razjašnjavanjem mehanizama inhibicije koji su u osnovi vitalne aktivnosti tijela

Kao što je poznato, tkiva mogu biti u dva funkcionalna stanja - inhibicija i ekscitacija. Ekscitacija je aktivno stanje tkiva, praćeno aktivnošću organa ili sustava. Inhibicija je također aktivno stanje tkiva, ali karakterizirano inhibicijom aktivnosti bilo kojeg organa ili sustava u tijelu. Prema Vvedenskom, postoji jedan biološki proces u tijelu, koji ima dvije strane - inhibiciju i ekscitaciju, što dokazuje doktrinu parabioze.

Klasični eksperimenti Vvedenskog u proučavanju parabioze provedeni su na neuromuskularnom preparatu. U ovom slučaju korišten je par elektroda postavljenih na živac između kojih je stavljena vata navlažena KCl (kalijeva parabioza). Tijekom razvoja parabioze identificirane su četiri faze.

1. Faza kratkotrajnog povećanja ekscitabilnosti. Rijetko se hvata i leži u činjenici da se pod utjecajem subthreshold podražaja mišić kontrahira.

2. Faza izjednačavanja (transformacija). Očituje se u činjenici da mišić na česte i rijetke podražaje odgovara kontrakcijama iste jačine. Izjednačavanje snage mišićnih učinaka događa se, prema Vvedenskom, zbog parabiotskog mjesta, u kojem se labilnost smanjuje pod utjecajem KCl. Dakle, ako se labilnost u parabiotičkom području smanjila na 50 impulsa/s, onda prolazi toliku frekvenciju, dok češći signali kasne u parabiotičkom području, jer neki od njih padaju u refraktorni period, koji nastaje prethodnim impuls i stoga ne pokazuje svoj učinak.

3. Paradoksalna faza. Karakterizira ga činjenica da se pri izlaganju čestim podražajima opaža slab kontraktilni učinak mišića ili se uopće ne opaža. Istodobno, kao odgovor na djelovanje rijetkih impulsa, dolazi do nešto veće kontrakcije mišića nego kod češćih. Paradoksalna reakcija mišića povezana je s još većim smanjenjem labilnosti u parabiotskom području, koje praktički gubi sposobnost provođenja čestih impulsa.

4. Faza kočenja. U tom razdoblju stanja tkiva kroz parabiotičko područje ne prolaze ni česti ni rijetki impulsi, uslijed čega dolazi do kontrakcije mišića. Možda je tkivo umrlo u parabiotskom području? Ako zaustavite djelovanje KCl, tada neuromuskularni lijek postupno vraća svoju funkciju, prolazeći kroz faze parabioze obrnutim redoslijedom, ili djelujete na njega pojedinačnim električnim podražajima, na koje se mišić lagano kontrahira.

Prema Vvedenskom, u parabiotskom području tijekom faze inhibicije razvija se stacionarna ekscitacija, blokirajući provođenje ekscitacije u mišić. To je rezultat zbrajanja ekscitacije stvorene iritacijom KCl i impulsa koji dolaze s mjesta električnog podražaja. Prema Vvedenskom, parabiotičko mjesto ima sve znakove ekscitacije, osim jednog - sposobnost širenja. Kako slijedi, inhibitorna faza parabioze otkriva jedinstvo procesa ekscitacije i inhibicije.

Prema suvremenim podacima, smanjenje labilnosti u parabiotskom području očito je povezano s postupnim razvojem inaktivacije natrija i zatvaranjem natrijevih kanala. Štoviše, što mu češće dolaze impulsi, to se više manifestira. Parabiotička inhibicija je široko rasprostranjena i javlja se u mnogim fiziološkim, a posebno patološkim stanjima, uključujući i korištenje raznih narkotika.