(uz sudjelovanje niza drugih tkiva) tvori živčani sustav, koji osigurava regulaciju svih životnih procesa u tijelu i njegovu interakciju s vanjskim okruženjem.
Anatomski se živčani sustav dijeli na središnji i periferni. Središnji uključuje mozak i leđnu moždinu, periferni ujedinjuje živčane čvorove, živce i živčane završetke.
Živčani sustav se razvija iz neuralna cijev I ganglijska ploča. Od kranijalnog dijela neuralne cijevi razlikuju se mozak i osjetilni organi. Iz dijela debla neuralne cijevi - leđne moždine, iz ganglijske ploče formiraju se spinalni i vegetativni čvorovi i kromafinsko tkivo tijela.
Živčani čvorovi (gangliji)
Živčani gangliji ili gangliji su skupovi neurona izvan središnjeg živčanog sustava. Istaknuti osjetljiv I vegetativniživčani čvorovi.
Osjetljivi živčani gangliji leže duž dorzalnih korijena leđne moždine i duž kranijalnih živaca. Aferentni neuroni u spiralnom i vestibularnom gangliju su bipolarni, u preostalim osjetnim ganglijima - pseudounipolarni.
Spinalni ganglij (spinalni ganglij)
Spinalni ganglij ima fuziformni oblik, okružen kapsulom gustog vezivnog tkiva. Iz kapsule tanki slojevi vezivnog tkiva prodiru u parenhim čvora, u kojem se nalaze krvne žile.
Neuroni Spinalni ganglij karakterizira veliko sferno tijelo i svijetla jezgra s jasno vidljivim nukleolom. Stanice su smještene u skupinama, uglavnom duž periferije organa. Središte spinalnog ganglija sastoji se uglavnom od neuronskih procesa i tankih slojeva krvnih žila koje nose endoneurij. Dendriti živčanih stanica idu u sklopu osjetljivog dijela mješovitih spinalnih živaca na periferiju i tu završavaju s receptorima. Aksoni zajednički tvore dorzalne korijene, koji prenose živčane impulse do leđne moždine ili produljene moždine.
U spinalnim ganglijima viših kralježnjaka i čovjeka postaju bipolarni neuroni pseudounipolarni. Jedan proces se proteže od tijela pseudounipolarnog neurona, koji se mnogo puta obavija oko stanice i često oblikuje loptu. Ovaj se proces u obliku slova T dijeli na aferentne (dendritičke) i eferentne (aksonske) grane.
Dendriti i aksoni stanica u čvoru i izvan njega prekriveni su mijelinskim ovojnicama izgrađenim od neurolemocita. Tijelo svake živčane stanice u spinalnom gangliju okruženo je slojem spljoštenih oligodendroglijalnih stanica, koje su tzv. gliociti plašta, ili ganglijskih gliocita, ili satelitskih stanica. Nalaze se oko tijela neurona i imaju male okrugle jezgre. S vanjske strane, glijalna membrana neurona prekrivena je tankom vlaknastom membranom vezivnog tkiva. Stanice ove membrane razlikuju se po ovalnom obliku jezgre.
Neuroni spinalnih ganglija sadrže neurotransmitere kao što su acetilkolin, glutaminska kiselina, supstanca P.
Autonomni (vegetativni) čvorovi
Autonomni živčani čvorovi nalaze se:
- duž kralježnice (paravertebralni gangliji);
- ispred kralježnice (prevertebralni gangliji);
- u stijenci organa - srce, bronhi, probavni trakt, mokraćni mjehur (intramuralni gangliji);
- blizu površine ovih organa.
Mijelinska preganglijska vlakna koja sadrže procese neurona središnjeg živčanog sustava približavaju se vegetativnim čvorovima.
Autonomni živčani gangliji se prema funkcionalnim karakteristikama i lokalizaciji dijele na simpatičan I parasimpatički.
Većina unutarnjih organa ima dvostruku autonomnu inervaciju, tj. prima postganglijska vlakna iz stanica smještenih i u simpatičkim i u parasimpatičkim čvorovima. Reakcije posredovane njihovim neuronima često imaju suprotne smjerove (na primjer, simpatička stimulacija povećava srčanu aktivnost, a parasimpatička stimulacija je inhibira).
Generalni plan zgrade vegetativni čvorovi su slični. S vanjske strane, čvor je prekriven tankom kapsulom vezivnog tkiva. Autonomni gangliji sadrže multipolarne neurone, koje karakterizira nepravilno oblikovana, ekscentrično smještena jezgra. Česti su višenuklearni i poliploidni neuroni.
Svaki neuron i njegovi procesi okruženi su ljuskom glijalnih satelitskih stanica - gliociti plašta. Vanjska površina glijalne membrane prekrivena je bazalnom membranom, izvan koje se nalazi tanka membrana vezivnog tkiva.
Intramuralni živčani gangliji unutarnji organi i pridruženi putovi, zbog svoje visoke autonomije, složenosti organizacije i karakteristika razmjene medijatora, ponekad se razlikuju kao neovisni metasimpatički odjel autonomnog živčanog sustava.
U intramuralnim čvorovima ruski histolog A.S. Opisane su tri vrste neurona:
- duge aksonske eferentne stanice tipa I;
- ekviprocesne aferentne stanice tipa II;
- asocijacijske stanice tipa III.
Eferentni neuroni dugog aksona ( Dogelove stanice tipa I) - brojni i veliki neuroni s kratkim dendritima i dugim aksonom, koji je usmjeren izvan čvora do radnog organa, gdje tvori motorne ili sekretorne završetke.
Ekvilateralni aferentni neuroni ( Dogelove stanice tipa II) imaju duge dendrite i akson koji se proteže izvan danog čvora do susjednih. Te su stanice uključene kao receptorska veza u lokalne refleksne lukove, koji se zatvaraju bez ulaska živčanog impulsa u središnji živčani sustav.
Asocijacijski neuroni ( Dogelove stanice tipa III) su lokalni interneuroni koji svojim procesima povezuju nekoliko stanica tipa I i II.
Neuroni autonomnih živčanih ganglija, kao i oni spinalnih ganglija, ektodermalnog su podrijetla i razvijaju se iz stanica neuralnog grebena.
Periferni živci
Živci ili živčana debla povezuju živčane centre mozga i leđne moždine s receptorima i radnim organima, odnosno sa živčanim ganglijima. Živci se tvore od snopova živčanih vlakana, koji su spojeni membranama vezivnog tkiva.
Većina živaca je mješovita, tj. uključuju aferentna i eferentna živčana vlakna.
Snopovi živčanih vlakana sadrže i mijelinizirana i nemijelinizirana vlakna. Promjer vlakana i omjer između mijeliniziranih i nemijeliniziranih živčanih vlakana nisu isti u različitim živcima.
Poprečni presjek živca prikazuje dijelove aksijalnih cilindara živčanih vlakana i glijalnih ovojnica koje ih prekrivaju. Neki živci sadrže pojedinačne živčane stanice i male ganglije.
Između živčanih vlakana u živčanom snopu nalaze se tanki slojevi rastresitog vlaknastog tkiva - endoneurij. U njemu ima malo stanica, prevladavaju retikularna vlakna, prolaze male krvne žile.
Okruženi su pojedinačni snopovi živčanih vlakana perineurium. Perineurij se sastoji od izmjeničnih slojeva gusto poredanih stanica i tankih kolagenih vlakana usmjerenih duž živca.
Vanjska ovojnica živčanog debla - epineurij- je gusto fibrozno tkivo, bogato fibroblastima, makrofagima i masnim stanicama. Sadrži krvne i limfne žile, osjetne živčane završetke.
Živčani sustav dijelimo na središnji i periferni. Središnji živčani sustav uključuje mozak i leđnu moždinu, periferni živčani sustav uključuje periferne živčane ganglije, živčane debla i živčane završetke. Na temelju funkcionalnih karakteristika živčani sustav dijelimo na somatski i autonomni. Somatski živčani sustav inervira cijelo tijelo, osim unutarnjih organa, egzokrinih i endokrinih žlijezda te kardiovaskularnog sustava. Autonomni živčani sustav inervira sve osim tijela.
ŽIVČANA STABLA sastoje se od živčanih mijeliniziranih i nemijeliniziranih aferentnih i eferentnih vlakana; živci mogu sadržavati pojedinačne neurone i pojedinačne živčane ganglije. Živci sadrže slojeve vezivnog tkiva. Sloj rastresitog vezivnog tkiva koji okružuje svako živčano vlakno naziva se endoneurij; oko snopa živčanih vlakana nalazi se perineurium, koji se sastoji od 5-6 slojeva kolagenih vlakana; između slojeva nalaze se šupljine poput proreza obložene neuroepitelom; u tim šupljinama cirkulira tekućina. Cijeli živac okružen je slojem vezivnog tkiva koji se naziva epineurium. Perineurij i epineurij sadrže krvne žile i živčane živce.
OSJETNI ŽIVČANI GANGLIJI prisutni su u području glave i osjetne kralježnice (ganglion spinalis), odnosno spinalnih ganglija. SPINALNI GANGLIJE nalaze se duž dorzalnih korijenova leđne moždine. Anatomski i funkcionalno, spinalni gangliji su usko povezani s dorzalnim i prednjim korijenima i spinalnim živcem.
S vanjske strane, gangliji su prekriveni čahurom (capsula fibrosa), koja se sastoji od gustog vezivnog tkiva, od kojeg se slojevi vezivnog tkiva protežu duboko u čvor, tvoreći njegovu stromu. Dorzalni gangliji uključuju osjetljive pseudounipolarne neurone, iz kojih izlazi jedan zajednički proces, koji nekoliko puta isprepliće okruglo tijelo neurona, a zatim se dijeli na akson i dendrit.
Stanična tijela neurona nalaze se duž periferije ganglija. Okruženi su glija stanicama (gliocyti ganglii), koje tvore glija ovojnicu oko neurona. Izvan glijalne ovojnice nalazi se ovojnica vezivnog tkiva oko tijela svakog neurona.
Procesi pseudounipolarnih neurona nalaze se bliže središtu ganglija. DENDRITI neurona usmjereni su u sklopu spinalnih živaca prema periferiji i završavaju receptorima. SPINALNE
ŽIVCI se sastoje od dendrita pseudounipolarnih neurona spinalnog ganglija (senzorna živčana vlakna) i na njih pričvršćenih prednjih korijena leđne moždine (motorna živčana vlakna). Dakle, spinalni živac je miješan. Većina živaca u ljudskom tijelu su ogranci spinalnih živaca.
Aksoni PSEUDOUNIPOLARNIH NEURONA u sklopu dorzalnih korijenova usmjereni su prema leđnoj moždini. Neki od tih aksona ulaze u sivu tvar leđne moždine i završavaju u sinapsama na njezinim neuronima. Neki od njih tvore tanka vlakna koja nose tvar P i glutaminsku kiselinu, tj. posrednici. Tanka vlakna provode osjetne impulse iz kože (kožna osjetljivost) i unutarnjih organa (visceralna osjetljivost). Druga deblja vlakna prenose impulse iz tetiva, zglobova i skeletnih mišića (propriocepcija). Drugi dio aksona pseudounipolarnih neurospinalnih ganglija ulazi u bijelu tvar i formira nježne (tanke) i klinaste fascikule, unutar kojih se šalju u produženu moždinu i završavaju na neuronima jezgre nježnog fascikulusa i jezgra klinastog fascikulusa, odn.
KRALJEŽNIČKA MOŽDINA (medulla spinalis) nalazi se u kanalu kičmenog stupa. Na presjeku se vidi da se leđna moždina sastoji od 2 simetrične polovice (desne i lijeve). Granica između ove dvije polovice prolazi kroz stražnji vezivnotkivni septum (komisuru), središnji kanal i prednji usjek leđne moždine. Na presjeku se također vidi da se leđna moždina sastoji od sive i bijele tvari. Siva tvar (substantia grisea) nalazi se u središnjem dijelu i podsjeća na oblik leptira ili slova H. Siva tvar ima stražnje rogove (cornu posterior), prednje rogove (cornu anterior) i bočne rogove (cornu lateralis). Između prednjeg i stražnjeg roga nalazi se međuzona (zona intermedia). U središtu sive tvari nalazi se središnji kanal leđne moždine. S histološkog gledišta, SIVA TVAR se sastoji od neurona, njihovih nastavaka, prekrivenih membranom, tj. živčanih vlakana i neuroglije. Svi neuroni sive tvari su multipolarni. Među njima se razlikuju stanice sa slabo razgranatim dendritima (izodendritični neuroni), s jako razgranatim dendritima (idiodendritični neuroni) i intermedijarne stanice s umjereno razgranatim dendritima. Konvencionalno je siva tvar podijeljena na 10 Rexedovih ploča. Stražnji rogovi predstavljeni su I-V pločama, međuzonom - VI-VII pločama, prednjim rogovima - VIII-IX pločama i prostorom oko središnjeg kanala - X pločom.
ŽELUČA TVAR stražnjeg roga (I-IV pl.). U neuronima ovoga
tvar, enkefalin (medijator boli) se proizvodi. Neuroni I i III ploče sintetiziraju metenkefalin i neurotenzin, koji su sposobni inhibirati impulse boli koji dolaze s tankim radikularnim vlaknima (aksonima spinalnih ganglijskih neurona) koji nose tvar P. U neuronima IV ploča, stvara se gama-aminomaslačna kiselina (medijator koji inhibira prolaz impulsa kroz sinapsu). Neuroni želatinozne tvari potiskuju osjetne impulse koji dolaze iz kože (kožna osjetljivost) i dijelom iz unutarnjih organa (visceralna osjetljivost), a dijelom i iz zglobova, mišića i tetiva (propriocepcijska osjetljivost). Neuroni povezani s provođenjem različitih osjetilnih impulsa koncentrirani su u određenim pločama leđne moždine. Osjetljivost kože i unutarnjih organa povezana je sa želatinoznom supstancom (I-IV ploče). Djelomično osjetljivi, dijelom proprioceptivni impulsi prolaze kroz jezgru pravog dorzalnog roga (ploča IV), a proprioceptivni impulsi prolaze kroz torakalnu jezgru, odnosno Clarkovu jezgru (ploča V) i medijalni intermedijarni nukleus (ploča VI-VII).
NEURONI SIVE TVARI KRALJEŽNIČNE MOŽDINE predstavljeni su 1) čupavim neuronima (neurocytus fasciculatus); 2) neuroni korijena (neurocytus radiculatus); 3) unutarnji neuroni (neurocytus internus). Neuroni čuperka i korijena formiraju se u jezgre. Osim toga, neki čupavi neuroni su difuzno raspršeni u sivoj tvari.
UNUTARNJI NEURONI su koncentrirani u spužvastoj i želatinoznoj supstanci dorzalnih rogova iu jezgri Cajala, smještenoj u prednjim rogovima (ploča VIII), i difuzno su raspršeni u dorzalnim rogovima i intermedijarnoj zoni. Na unutarnjim neuronima aksoni pseudounipolarnih stanica spinalnih ganglija završavaju sinapsama.
Spužvasta tvar stražnjeg roga (substantia spongiosa cornu posterior) sastoji se uglavnom od isprepletanja glijalnih vlakana, u čijim se petljama nalaze unutarnji neuroni. Neki znanstvenici nazivaju spužvastu tvar dorzalnog roga dorzomarginalnom jezgrom (nucleus dorsomarginalis) i vjeruju da se aksoni nekog dijela ove jezgre spajaju sa spinotalamičkim traktom. Istodobno, opće je prihvaćeno da aksoni unutarnjih stanica spužvaste tvari povezuju aksone pseudounipolarnih neurona spinalnih ganglija s neuronima vlastite polovice leđne moždine (asocijativni neuroni) ili s neuronima suprotne strane. polovica (komisuralni neuroni).
Želatinozna tvar stražnjeg roga (substantia gelatinosa cornu posterior) predstavljena je glijalnim vlaknima, između kojih se nalaze unutarnji neuroni. Svi neuroni, koncentrirani u spužvastoj i želatinoznoj tvari i difuzno raspršeni, imaju asocijativne ili interkalarne funkcije. Ti se neuroni dijele na asocijativne i komisuralne. Asocijativni neuroni su oni koji povezuju aksone osjetnih neurona spinalnih ganglija s dendritima neurona njihove polovice leđne moždine. Komisuralni neuroni su neuroni koji povezuju aksone neurona u spinalnim ganglijima s dendritima neurona u suprotnoj polovici leđne moždine. Intrinzični neuroni Cajalove jezgre povezuju aksone pseudounipolarnih stanica spinalnih ganglija s neuronima motoričkih jezgri prednjih rogova.
JEZGRE živčanog sustava su nakupine živčanih stanica slične strukture i funkcije. Gotovo svaka jezgra leđne moždine počinje u mozgu i završava na kaudalnom kraju leđne moždine (proteže se u obliku stupa).
JEZGRA KOJA SE SASTOJI OD SKUPOVA NEURONA: 1) vlastita jezgra stražnjeg roga (nucleus proprius cornu posterior); 2) torakalna jezgra (nucleus thoracicus); medijalna jezgra intermedijarne zone (nucleus intermediomedialis). Svi neuroni ovih jezgri su multipolarni. Nazivaju se fascikularnim jer njihovi aksoni, napuštajući sivu tvar leđne moždine, tvore snopove (uzlazne puteve) koji povezuju leđnu moždinu s mozgom. Po funkciji su ti neuroni asocijativno aferentni.
PRAVILNA JEZGRA STRAŽNJEG ROGA nalazi se u njegovom središnjem dijelu. Dio aksona iz ove jezgre ide u prednju sivu komisuru, prelazi u suprotnu polovicu, ulazi u bijelu tvar i tvori prednji (ventralni) spinocerebelarni put (tractus spinocerrebillaris ventralis). Kao dio tog puta, aksoni u obliku penjajućih živčanih vlakana ulaze u koru malog mozga. Drugi dio aksona neurona vlastite jezgre tvori spinotalamički trakt (tractus spinothalamicus), prenoseći impulse u vizualni talamus. Debeli radikularni korijeni približavaju se pravoj jezgri dorzalnog roga.
vlakna (aksoni neurona dorzalnih ganglija) koja prenose proprioceptivnu osjetljivost (impulse iz mišića, tetiva, zglobova) i tanka vlakna korijena koja prenose impulse iz kože (kožna osjetljivost) i unutarnjih organa (visceralna osjetljivost).
TORAKALNI NUKLEUS, ILI CLARKOV NUKLEUS, nalazi se u medijalnom dijelu baze dorzalnog roga. Najdeblja živčana vlakna formirana od aksona neurona spinalnih ganglija približavaju se živčanim stanicama Clarkove jezgre. Preko ovih vlakana propriocepcijska osjetljivost (impulsi iz tetiva, zglobova, skeletnih mišića) prenosi se na torakalnu jezgru. Aksoni neurona ove jezgre protežu se u bijelu tvar svoje polovice i tvore stražnji, odnosno dorzalni spinocerebelarni put (tractus spinocerebellaris dorsalis). Aksoni neurona torakalne jezgre u obliku penjajućih vlakana dopiru do kore malog mozga.
MEDIJALNI INTERMEDIJARNI NUKLEUS nalazi se u intermedijarnoj zoni u blizini središnjeg kanala leđne moždine. Aksoni čupavih neurona ove jezgre pridružuju se spinocerebelarnom traktu svoje polovice leđne moždine. Osim toga, u medijalnoj intermedijarnoj jezgri postoje neuroni koji sadrže kolecistokinin, VIP i somatostatin, njihovi aksoni su usmjereni na lateralnu intermedijarnu jezgru. Neuronima medijalne intermedijarne jezgre pristupaju tanka vlakna korijena (aksoni spinalnih ganglijskih neurona) koja nose medijatore: glutaminsku kiselinu i supstancu P. Tim vlaknima se osjetljivi impulsi iz unutarnjih organa (visceralna osjetljivost) prenose na neurone medijalna intermedijarna jezgra. Dodatno, debela radikularna vlakna koja nose proprioceptivnu osjetljivost približavaju se medijalnoj jezgri intermedijarne zone. Tako su aksoni čupavih neurona sve tri jezgre usmjereni prema kori malog mozga, a iz jezgre vlastitog dorzalnog roga usmjereni su prema optičkom talamusu. Od ROOT neurona formiraju se: 1) jezgre prednjeg roga, uključujući 5 jezgri; 2) lateralna intermedijarna jezgra (nucleus intermediolateralis).
LATERALNI INTERMEDIJARNI NUKLEUS pripada autonomnom živčanom sustavu i po funkciji je asocijativno-eferentan i sastoji se od velikih radikularnih neurona. Dio jezgre koji se nalazi na razini od 1. torakalnog (Th1) do 2. lumbalnog (L2) segmenta, uključivo, pripada simpatičkom živčanom sustavu. Dio jezgre koji se nalazi kaudalno od 1. sakralnog (S1) segmenta pripada parasimpatičkom živčanom sustavu. Aksoni neurona simpatičkog odjela lateralne intermedijarne jezgre napuštaju leđnu moždinu kao dio prednjih korijena, zatim se odvajaju od tih korijena i idu do perifernih simpatičkih ganglija. Aksoni neurona koji čine parasimpatički odjel usmjereni su na intramuralne ganglije. Neurone lateralne intermedijarne jezgre karakterizira visoka aktivnost acetilkolinesteraze i kolin acetiltransferaze, koje uzrokuju cijepanje neurotransmitera. Ti se neuroni nazivaju radikularnim jer njihovi aksoni napuštaju leđnu moždinu u prednjim korijenima u obliku preganglijskih mijeliniziranih kolinergičkih živčanih vlakana. Tanka vlakna korijena (aksoni neurona spinalnih ganglija) pristupaju lateralnoj jezgri intermedijarne zone, noseći glutaminsku kiselinu kao medijator, vlakna iz medijalne jezgre intermedijarne zone, vlakna iz unutarnjih neurona leđne moždine.
KORIJENSKI NEURONI prednjeg roga smješteni su u 5 jezgri: lateralna anteriorna, lateralna posteriorna, medijalna anteriorna, medijalna posteriorna i središnja. Aksoni radikularnih neurona ovih jezgri napuštaju leđnu moždinu u sklopu prednjih korijenova leđne moždine, koji se spajaju s dendritima osjetnih neurona spinalnih ganglija, što rezultira stvaranjem spinalnog živca. Kao dio ovog živca, aksoni radikularnih neurona prednjeg roga usmjereni su na vlakna skeletnog mišićnog tkiva i završavaju u neuromuskularnim završecima (motornim plakovima). Svih 5 jezgri prednjih rogova su motorne. Neuroni korijena prednjeg roga najveći su u spinalnom rogu
mozak. Zovu se radikularni jer njihovi aksoni sudjeluju u formiranju prednjih korijena leđne moždine. Ovi neuroni pripadaju somatskom živčanom sustavu. Približavaju im se aksoni unutarnjih neurona spužvaste supstance, želatinozna supstanca, jezgra Cajala, neuroni difuzno raspršeni u sivoj tvari leđne moždine, pseudounipolarne stanice spinalnih ganglija, raspršeni fascikulirani neuroni i vlakna silaznih trakta koji dolaze iz mozga. . Zbog toga nastaje oko 1000 sinapsi na tijelu i dendritima motornih neurona.
U prednjem rogu razlikuju se medijalne i lateralne skupine jezgri. Lateralne jezgre, koje se sastoje od radikularnih neurona, nalaze se samo u području cervikalnih i lumbosakralnih proširenja leđne moždine. Od neurona ovih jezgri, aksoni su usmjereni na mišiće gornjih i donjih ekstremiteta. Medijalna skupina jezgri inervira mišiće trupa.
Dakle, u sivoj tvari leđne moždine razlikuje se 9 glavnih jezgri, od kojih se 3 sastoje od fascikuliranih neurona (jezgra pravog dorzalnog roga, torakalna jezgra i medijalna intermedijarna jezgra), 6 se sastoji od radikularnih neurona (5 jezgre prednjeg roga i lateralne intermedijarne jezgre).
MALI (RASJEČANI) SKUPNI NEURONI raspršeni su u sivoj tvari leđne moždine. Njihovi aksoni napuštaju sivu tvar leđne moždine i formiraju vlastite puteve. Napuštajući sivu tvar, aksoni ovih neurona dijele se na silaznu i uzlaznu granu, koja dolazi u kontakt s motornim neuronima prednjeg roga na različitim razinama leđne moždine. Dakle, ako impuls pogodi samo 1 malu čupavu stanicu, tada se odmah širi na mnoge motorne neurone koji se nalaze u različitim segmentima leđne moždine.
BIJELA TVAR LEĐNE MOŽDINE (substantia alba) predstavljena je mijeliniziranim i nemijeliniziranim živčanim vlaknima koja tvore provodne puteve. Bijela tvar svake polovice leđne moždine podijeljena je na 3 vrpce: 1) prednja vrpca (funiculus anterior), ograničena prednjim usjekom i prednjim korijenima; 2) bočna vrpca (funiculus lateralis), ograničena prednjim i stražnjim korijenima leđne moždine; 3) stražnja vrpca (funiculus dorsalis), ograničena stražnjim septumom vezivnog tkiva i dorzalnim korijenima.
U PREDNJIM SVIJEĆAMA nalaze se silazni putevi koji povezuju mozak s leđnom moždinom; u STRAŽNJIM VŽDINAMA - uzlazni putevi koji povezuju leđnu moždinu s mozgom; u BOČNIM SVIJEĆAMA - i silazni i uzlazni put.
Postoji 5 GLAVNIH ASCENDENTNIH PUTEVA: 1) nježni fascikul (fasciculus gracilis) i 2) klinasti fascikul (fasciculus cuneatus) tvore ih aksoni osjetnih neurona spinalnih ganglija, prolaze u stražnjoj moždini i završavaju u medulla oblongata na istoimenim jezgrama (nucleus gracilis i nucleus cuneatus); 3) prednji spinocerebellaris trakt (tractus spinocerebellaris ventralis), 4) posterior spinocerebellaris trakt (tractus spinocerebellaris dorsalis) i 5) spinothalamus trakt (tractus spinothalamicus) prolazi u lateralnoj vrpci.
PREDNJI SPINALNI CEREBELLA TRACT formiran je od aksona živčanih stanica jezgre dorzalnog roga i medijalne jezgre srednje zone, smještenih u lateralnoj vrpci bijele tvari leđne moždine.
POSTERIOR SPINAL CEREBELLA TRACT formiran je od aksona neurocita torakalne jezgre i nalazi se u bočnoj moždini iste polovice leđne moždine.
SPINOTALAMSKI PUT čine aksoni živčanih stanica jezgre stražnjeg roga i nalazi se u lateralnoj vrpci.
PIRAMIDNI PUTEVI su glavni silazni putevi. Postoje dva od njih: anteriorni piramidalni trakt i lateralni piramidalni trakt. Piramidni putevi nastaju iz većih piramida kore velikog mozga. Neki od aksona velikih piramida idu bez križanja i tvore prednje (ventralne) piramidalne puteve. Neki od aksona piramidalnih neurona presijecaju se u produljenoj moždini i tvore lateralne piramidne puteve. Piramidni putevi završavaju na motornim jezgrama prednjih rogova sive tvari leđne moždine.
Zavod za histologiju, citologiju i embriologiju SSMU Tema predavanja: “Živčani sustav. Spinalni gangliji. Leđna moždina“ Svrha predavanja. Dendrit ide u sklopu osjetljivog dijela mješovitih spinalnih živaca na periferiju i završava receptorima. Bijela tvar leđne moždine Bijela tvar leđne moždine Bijela tvar sastoji se od živčanih vlakana i neuroglijalnih stanica. Rogovi sive tvari dijele bijelu tvar u tri vrpce: 1. stražnje vrpce nalaze se između stražnjeg septuma i stražnjih korijena, 2. bočne vrpce leže između prednjih i stražnjih korijena, 3. prednje vrpce su razgraničene. prednjom fisurom i prednjim korijenima. Ispred sive komisure nalazi se dio bijele tvari koji povezuje prednje vrpce - bijela komisura. Putovi su oblikovani lancem neurona povezanih u seriju svojim procesima; osiguravaju provođenje ekscitacije od neurona do neurona (od jezgre do jezgre). Prednji rog leđne moždine 1. Multipolarni motorički neuron sive tvari.
Smješten duž kralježnice. Prekrivena kapsulom vezivnog tkiva. Pregrade idu prema unutra od njega. Žile prodiru kroz njih u spinalni čvor. U središnjem dijelu čvora nalaze se živčana vlakna. Prevladavaju mijelinska vlakna.
U perifernom dijelu čvora, u pravilu, pseudounipolarne osjetne živčane stanice smještene su u skupinama. Oni čine 1 osjetljivu kariku somatskog refleksnog luka. Imaju okruglo tijelo, veliku jezgru, široku citoplazmu i dobro razvijene organele. Oko tijela nalazi se sloj glija stanica – gliociti plašta. Stalno podržavaju vitalnu aktivnost stanica. Oko njih se nalazi tanka vezivnotkivna opna koja sadrži krvne i limfne kapilare. Ova školjka obavlja zaštitne i trofičke funkcije.
Dendrit je dio perifernog živca. Na periferiji tvori osjetljivo živčano vlakno gdje počinje receptor. Drugi neuritički akson se proteže prema leđnoj moždini, tvoreći dorzalni korijen, koji ulazi u leđnu moždinu i završava u sivoj tvari leđne moždine. Ako izbrišete čvor. Osjetljivost će patiti ako se križa stražnji korijen - isti rezultat.
Kičmena moždina
Meninge mozga i leđne moždine. Mozak i leđna moždina prekriveni su s tri membrane: mekan, neposredno uz moždano tkivo, arahnoidna i tvrda, koji graniči s koštanim tkivom lubanje i kralježnice.
Pia mater neposredno uz moždano tkivo i od njega omeđeno marginalnom glijalnom membranom. Rahlo vlaknasto vezivno tkivo membrane sadrži veliki broj krvnih žila koje opskrbljuju mozak, brojna živčana vlakna, završni aparat i pojedinačne živčane stanice.
Arahnoidni predstavljena tankim slojem rahlog fibroznog vezivnog tkiva. Između njega i pia mater nalazi se mreža poprečnih traka koja se sastoji od tankih snopova kolagena i tankih elastičnih vlakana. Ova mreža međusobno povezuje školjke.
Između pia mater, koja prati reljef moždanog tkiva, i arahnoidne, koja se proteže uzdignutim područjima bez zalaska u udubljenja, nalazi se subarahnoidni (subarahnoidni) prostor, prožet tankim kolagenskim i elastičnim vlaknima koja povezuju membrane sa svakim. drugo. Subarahnoidni prostor komunicira s komorama mozga i sadrži cerebrospinalnu tekućinu. Dura mater
U prednjem dijelu leđne moždine nalazi se bijela tvar koja sadrži živčana vlakna koja tvore puteve leđne moždine. Srednji dio sadrži sivu tvar. Sprijeda su odvojene polovice leđne moždine središnju prednju fisuru, a iza stražnju vezivnotkivnu pregradu.
U središtu sive tvari nalazi se središnji kanal leđne moždine. Spaja se s moždanim klijetkama, obložena je ependimom i ispunjena cerebrospinalnom tekućinom koja neprestano cirkulira i stvara se.
U sivoj tvari sadrži živčane stanice i njihove nastavke (mijelinizirana i nemijelinizirana živčana vlakna) i glija stanice. Većina živčanih stanica nalazi se difuzno u sivoj tvari. Oni su interkalarni i mogu biti asocijativni, komisuralni ili projekcijski. Neke živčane stanice grupirane su u klastere koji su sličnog porijekla i funkcije. Određeni su jezgre sive tvari. U dorzalnim rogovima, međuzoni, medijalnim rogovima, neuroni ovih jezgri su interkalarni.
Neurociti. Stanice slične veličine, fine strukture i funkcionalnog značaja nalaze se u sivoj tvari u skupinama koje se nazivaju jezgre. Među neuronima leđne moždine mogu se razlikovati sljedeće vrste stanica: radikularne stanice(neurocytus radiculatus), čiji neuriti napuštaju leđnu moždinu kao dio prednjih korijenova, unutarnje stanice(neurocytus interims), čiji procesi završavaju u sinapsama unutar sive tvari leđne moždine, i čuperkaste stanice(neurocytus funicularis), čiji aksoni prolaze kroz bijelu tvar u zasebnim snopovima vlakana, noseći živčane impulse od određenih jezgri leđne moždine do njezinih drugih segmenata ili do odgovarajućih dijelova mozga, tvoreći putove. Pojedinačna područja sive tvari leđne moždine značajno se međusobno razlikuju po sastavu neurona, živčanih vlakana i neuroglije.
Postoje prednji rogovi, stražnji rogovi, srednja zona i bočni rogovi.
U stražnjim rogovima dodijeliti spužvasti sloj. Sadrži veliki broj malih interneurona. Želatinozni sloj(tvar) sadrži glija stanice i mali broj interneurona. U srednjem dijelu stražnjih rogova nalazi se jezgra dorzalnog roga, koji sadrži čupave neurone (multipolarni). Čupavi neuroni su stanice čiji se aksoni protežu u sivu tvar suprotne polovice, probijaju je i ulaze u bočne vrpce bijele tvari leđne moždine. Oni tvore uzlazne osjetne puteve. U podnožju stražnjeg roga u unutarnjem dijelu nalazi se dorzalna ili torakalna jezgra (Clarkova jezgra). Sadrži čupave neurone, čiji se aksoni protežu u bijelu tvar iste polovice leđne moždine.
U međuzoni dodijeliti medijalna jezgra. Sadrži fascikularne neurone, čiji se aksoni također protežu u bočne vrpce bijele tvari, iste polovice leđne moždine, i tvore uzlazne putove koji prenose aferentne informacije od periferije do središta. Lateralna jezgra sadrži radikularne neurone. Ove jezgre su spinalna središta autonomnih refleksnih lukova, uglavnom simpatičkih. Aksoni ovih stanica izlaze iz sive tvari leđne moždine i sudjeluju u formiranju prednjih korijena leđne moždine.
U dorzalnim rogovima i medijalnom dijelu intermedijarne zone nalaze se interkalarni neuroni, koji čine drugu interkalarnu kariku somatskog refleksnog luka.
Prednji rogovi sadrže velike jezgre u kojima su smješteni veliki multipolarni korijenski neuroni. Formiraju se medijalne jezgre, koji su jednako dobro razvijeni u cijeloj leđnoj moždini. Ove stanice i jezgre inerviraju skeletno mišićno tkivo tijela. Lateralne jezgre bolje razvijen u vratnom i lumbalnom dijelu. Oni inerviraju mišiće udova. Aksoni motornih neurona protežu se od prednjih rogova izvan leđne moždine i tvore prednje korijene leđne moždine. Oni su dio miješanog perifernog živca i završavaju u neuromuskularnoj sinapsi na vlaknu skeletnog mišića. Motorni neuroni prednjih rogova čine treću efektorsku kariku somatskog refleksnog luka.
Vlastiti aparat leđne moždine. U sivoj tvari, osobito u dorzalnim rogovima i intermedijarnoj zoni, velik je broj čupavih neurona smješten difuzno. Aksoni ovih stanica protežu se u bijelu tvar i odmah na granici sa sivom tvari dijele se u 2 izdanka u obliku slova T. Jedan ide gore. A drugi je dolje. Zatim se vraćaju natrag u sivu tvar u prednjim rogovima i završavaju u jezgrama motornih neurona. Te stanice tvore vlastiti aparat leđne moždine. Omogućuju komunikaciju, mogućnost prijenosa informacija unutar susjedna 4 segmenta leđne moždine. Ovo objašnjava sinkroni odgovor mišićne skupine.
Bijela tvar sadrži uglavnom mijelinizirana živčana vlakna. Idu u snopove i tvore putove leđne moždine. Oni osiguravaju komunikaciju između leđne moždine i dijelova mozga. Snopovi su odvojeni glijalnim pregradama. Pritom razlikuju uzlazne staze, koji prenose aferentne informacije od leđne moždine do mozga. Ovi putovi nalaze se u stražnjim vrpcama bijele tvari i perifernim dijelovima bočnih vrpci. Silazni putevi To su efektorski putovi, oni prenose informacije od mozga do periferije. Nalaze se u prednjim vrpcama bijele tvari iu unutarnjem dijelu bočnih vrpci.
Regeneracija.
Siva tvar se vrlo slabo obnavlja. Bijela tvar je sposobna regenerirati, ali taj proces je vrlo dug. Ako je tijelo živčane stanice sačuvano. Tada se vlakna regeneriraju.
Privatna histologija.
Privatna histologija– znanost o mikroskopskoj građi i podrijetlu organa. Svaki organ se sastoji od 4 tkiva.
Organi živčanog sustava.
Funkcionalno
1. Somatski živčani sustav– sudjeluje u inervaciji ljudskog tijela i višoj živčanoj djelatnosti.
a. Centralni odjel:
ja Leđna moždina - jezgre stražnjeg i prednjeg roga
ii. Mozak – kora malog mozga i hemisfere velikog mozga
b. Periferni odjel:
ja Spinalni gangliji
ii. Kranijalni gangliji
iii. Živčana debla
2. Autonomni živčani sustav– osigurava rad unutarnjih organa, inervira glatke miocite i predstavlja sekretorne živce.
1) Simpatičan:
a. Centralni odjel:
ja Leđna moždina - jezgre bočnih rogova torakolumbalne regije
ii. Mozak – hipotalamus
b. Periferni odjel:
ja Simpatički gangliji
ii. Živčana debla
2) Parasimpatički:
a. Centralni odjel:
ja Leđna moždina - jezgre bočnih rogova sakralne regije
ii. Mozak - jezgre moždanog debla, hipotalamus
b. Periferni odjel:
ja Parasimpatički gangliji
ii. Živčana debla
iii. Spinalni i kranijalni gangliji
Anatomski Organi živčanog sustava dijele se na:
1. Periferni živčani sustav.
2. Središnji živčani sustav.
Embrionalni izvori razvoja:
1. Neuroektoderm(daje nastanak parenhima organa).
2. Mezenhim(stvara stromu organa, skup pomoćnih struktura koje osiguravaju funkcioniranje parenhima).
Organi živčanog sustava funkcioniraju u relativnoj izolaciji od okoline, odvajajući se od nje biološke barijere. Vrste bioloških barijera:
1. Hematoneuralni (odvaja krv od neurona).
2. Liquoroneuralni (odvaja cerebrospinalnu tekućinu od neurona).
3. Hematocerebrospinalna tekućina (odvaja likvor od krvi).
Funkcije živčanog sustava:
1. Regulacija funkcija pojedinih unutarnjih organa.
2. Integracija unutarnjih organa u organske sustave.
3. Osiguravanje odnosa tijela s vanjskom okolinom.
4. Osiguravanje više živčane aktivnosti.
Sve funkcije se temelje na principu refleks. Materijalna osnova je refleksni luk, koji se sastoji od 3 poveznice: aferentni, asocijativni I eferentna. Oni su raspoređeni po pojedinim organima živčanog sustava.
Organi perifernog živčanog sustava:
1. Živčana debla (živci).
2. Živčani čvorovi (gangliji).
3. Živčani završeci.
Živčana debla - to su snopovi živčanih vlakana ujedinjeni sustavom membrana vezivnog tkiva. Živčana debla su mješovita, t.j. svaki sadrži mijelin i amijelinska vlakna, što rezultira opsluživanjem somatskog i autonomnog živčanog sustava.
Građa živčanog debla:
1. Parenhim: nemijelinizirana i mijelinizirana živčana vlakna + mikrogangliji.
2. Stroma: membrane vezivnog tkiva:
1) Perineurij(perineuralne ovojnice: RVNST + krvne žile + ependimogliociti + cerebrospinalna tekućina).
2) Epineurium(PVNST + krvne žile).
3) Perineurij(odvajajući se od epineurija u trup).
4) Endoneurij(RVNST + krvne žile).
U perineuriju postoji prostor sličan prorezu - prorezna perineuralna vagina, koji je popunjen cerebrospinalna tekućina(cirkulirajuća biološka tekućina). Strukturne komponente stijenki perineuralne vagine:
1. Niski prizmatični ependimogliociti.
2. Bazalna membrana.
3. Subependimalna ploča.
4. Krvne žile.
U perineuralnoj ovojnici možda nema cerebrospinalne tekućine. Ponekad se u njih ubrizgavaju anestetici i antibiotici (budući da se bolest širi preko njih).
Funkcije živčanih debla:
1. Provođenje (provođenje živčanog impulsa).
2. Trofički (prehrambeni).
4. Oni su početna karika u lučenju i cirkulaciji likvora.
Regeneracija živčanih debla:
1. Fiziološka regeneracija(vrlo aktivna obnova membrana zbog fibroblasta).
2. Reparativna regeneracija(obnavlja se onaj dio živčanog debla čija živčana vlakna nisu izgubila vezu s perikarionom - sposobna su rasti za 1 mm/dan; periferni segmenti živčanih vlakana nisu obnovljeni).
Živčani čvorovi (gangliji) – skupine ili suradnja neurona smještenih izvan mozga. Živčani čvorovi su "odjeveni" u kapsule.
Vrste ganglija:
1. Spinalna.
2. Kranijalni.
3. Vegetativni.
Spinalni gangliji – zadebljanja na početnim dijelovima dorzalnih korijenova leđne moždine; ovo je skup aferentnih (osjetljivih) neurona (oni su prvi neuroni u lancu refleksnog luka).
Građa spinalnog ganglija:
1. Stroma:
1) vanjska kapsula vezivnog tkiva, koja se sastoji od 2 lista:
a. vanjski sloj (gusto vezivno tkivo - nastavak epineurija spinalnog živca)
b. unutarnji sloj (višetkivni: RVNST, gliociti; analog perineurija spinalnog živca; postoje rascjepi koji se protežu do intraorganskih pregrada, ispunjenih cerebrospinalnom tekućinom).
2) intraorganske pregrade koje se protežu od kapsule u čvor
b. krvne i limfne žile
c. živčana vlakna
d. živčanih završetaka
3) vlastite vezivnotkivne kapsule pseudounipolarnih neurona
a. fibrozno vezivno tkivo
b. jednoslojni skvamozni ependimoglijalni epitel
c. perineuronski prostor s cerebrospinalnom tekućinom
2. Parenhim:
1) središnji dio (mijelinizirana živčana vlakna - procesi pseudounipolarnih neurona)
2) periferni dio (pseudounipolarni neuroni + gliociti plašta (oligodendrogliociti)).
Funkcije spinalnog ganglija:
1. Sudjelovanje u refleksnoj aktivnosti (prvi neuroni u lancu refleksnog luka).
2. Oni su početna karika u obradi aferentnih informacija.
3. Funkcija barijere (krvno-neuralna barijera).
4. Oni su karika u cirkulaciji cerebrospinalne tekućine.
Izvori embrionalnog razvoja dorzalnog ganglija:
1. Ganglijska ploča (iz nje nastaju elementi parenhima organa).
2. Mezenhim (daje nastanak elementima strome organa).
Gangliji autonomnog živčanog sustava – smještene iza leđne moždine, sudjeluju u stvaranju autonomnih lukova.
Vrste ganglija autonomnog živčanog sustava:
1. Simpatičan:
1) paravertebralni;
2) Prevertebralni;
2. Parasimpatički:
1) Intraorgan (intramuralni);
2) Periorgan (paraorgan);
3) Autonomni gangliji glave (duž toka kranijalnih živaca).
Građa ganglija autonomnog živčanog sustava:
1. Stroma: struktura slična stromi spinalnog ganglija.
2.1. Parenhim simpatičkih ganglija: neuroni smješteni kaotično po cijelom gangliju + satelitske stanice + kapsula vezivnog tkiva.
1) veliki multipolarni eferentni adrenergički neuroni dugih aksona
2) mali jednako procesirani multipolarni asocijativni adrenergički intenzivno fluorescentni (MIF) neuroni
3) preganglijska mijelinska kolinergička vlakna (aksoni neurona bočnih rogova leđne moždine)
4) postganglijska nemijelinizirana adrenergička živčana vlakna (aksoni velikih ganglijskih neurona)
5) intraganglijska nemijelinizirana asocijativna živčana vlakna (aksoni MIF neurona).
2.2. Parenhim parasimpatičkih ganglija:
1) dugoaksonski multipolarni eferentni kolinergički neuroni (Dogel tip I).
2) dugodendritični multipolarni aferentni kolinergički neuroni (Dogel tip II): dendrit - na receptor, akson - na tipove 1 i 3.
3) jednakoprocesirani multipolarni asocijativni kolinergički neuroni (Dogel tip III).
4) preganglijska mijelinizirana kolinergička živčana vlakna (aksoni bočnih rogova leđne moždine).
5) postganglijska nemijelinizirana kolinergička živčana vlakna (aksoni Dogelovih neurona tipa I).
Funkcije ganglija autonomnog živčanog sustava:
1. simpatičan:
1) Provođenje impulsa do radnih tijela (2.1.1)
2) Širenje impulsa unutar ganglija (inhibicijski učinak) (2.1.2)
2. Parasimpatički:
1) Provođenje impulsa radnim tijelima (2.2.1)
2) Provođenje impulsa iz interoreceptora unutar lokalnih refleksnih lukova (2.2.2)
3) širenje impulsa unutar ili između ganglija (2.2.3).
Izvori embrionalnog razvoja ganglija autonomnog živčanog sustava:
1. Ganglijska ploča (neuroni i neuroglija).
2. Mezenhim (vezivno tkivo, krvne žile).