Razvoj ljudskog embrija složen je proces. A važnu ulogu u pravilnom formiranju svih organa i održivosti buduće osobe imaju ekstraembrionalni organi, koji se također nazivaju privremeni. Koji su to organi? Kada nastaju i kakvu ulogu imaju? Kakva je evolucija ljudskih izvanembrionalnih organa?
Specifičnosti predmeta
U drugom ili trećem tjednu postojanja ljudskog embrija počinje formiranje ekstraembrionalnih organa, drugim riječima, membrana embrija.
Embrij ima pet žumanjčanih vrećica, amnion, horion, alantois i placentu. Sve su to privremene tvorevine koje neće imati ni rođeno dijete ni odrasla osoba. Osim toga, izvanembrionalni organi nisu dio tijela samog embrija. Ali njihove su funkcije raznolike. Najvažnija od njih je da izvanembrionalni ljudski organi igraju značajnu ulogu u osiguravanju prehrane i reguliranju procesa interakcije između embrija i majke.
Evolucijski izlet
Ekstraembrionalni organi pojavili su se na pozornici evolucije kao prilagodba kralježnjaka životu na kopnu. Najstarija ljuska, žumanjčana vrećica, pojavila se u ribama. U početku je njegova glavna funkcija bila skladištenje i skladištenje hranjivih tvari za razvoj embrija (žumanjka). Kasnije se uloga privremenih vlasti proširila.
Zatim se kod ptica i sisavaca formira dodatna membrana - amnion. Ekstraembrionalni organi korion i placenta privilegija su sisavaca. Oni osiguravaju vezu između majčinog tijela i embrija, preko koje se potonji opskrbljuje hranjivim tvarima.
Ljudski privremeni organi
Ekstraembrionalni organi uključuju:
- Žumanjčana vrećica.
- Vodenjak.
- Korion.
- Alantois.
- Posteljica.
Općenito, funkcije izvanembrionalnih organa svode se na stvaranje vodenog okoliša oko embrija - najpovoljnijeg za njegov razvoj. Ali oni također obavljaju zaštitne, respiratorne i trofičke funkcije.
Najstarija membrana
Žumanjčana vrećica pojavljuje se kod ljudi nakon 2 tjedna i predstavlja vestigialni organ. Nastaje od izvanembrionalnog epitela (endoderma i mezoderma) – zapravo, dio je primarnog crijeva embrija, koji se prenosi izvan tijela. Upravo zahvaljujući ovoj membrani moguć je transport hranjivih tvari i kisika iz šupljine maternice. Njegovo postojanje traje oko tjedan dana, budući da od 3. tjedna embrij prodire kroz zidove maternice i prelazi na hematotrofnu prehranu. Ali tijekom svog postojanja, upravo ova fetalna membrana daje embrionalne procese hematopoeze (krvni otoci) i primarne zametne stanice (gonoblasti), koje kasnije migriraju u tijelo embrija. Kasnije će ova membrana biti stisnuta kasnije formiranim membranama, pretvarajući se u žumanjčanu peteljku, koja će potpuno nestati do 3. mjeseca embrionalnog razvoja.
Vodena opna – amnion
Vodena membrana pojavljuje se u ranim fazama gastrulacije i vrećica je ispunjena tekućinom. Formira ga vezivno tkivo - njegovi ostaci nazivaju se "košulja" novorođenčeta. Ova ljuska je ispunjena tekućinom, pa je stoga njena funkcija zaštititi embrij od udaraca i spriječiti sljepljivanje rastućih dijelova njegova tijela. Amnionska tekućina sastoji se od 99% vode i 1% organskih i anorganskih tvari.
Alantois
Ova opna nastaje do 16. dana embrionalnog razvoja iz kobasičastog izdanka stražnje stijenke žumanjčanog mjehura. Na mnogo načina, to je i vestigijalni organ koji obavlja funkcije prehrane i disanja embrija. Tijekom 3-5 tjedana razvoja u alantoisu se formiraju krvne žile pupkovine. U 8. tjednu degenerira se i pretvara u vrpcu koja povezuje mjehur i pupčani prsten. Nakon toga se alantois sjedinjuje sa seroznim slojevima i formira horion - žilnicu s mnogo resica.
Korion
Korion je membrana s mnogo resica prožetih krvnim žilama. Formira se u tri faze:
- Previlous - membrana uništava sluznicu endometrija maternice uz stvaranje praznina ispunjenih majčinom krvlju.
- Formiranje resica primarnog, sekundarnog i tercijarnog reda. Tercijarne resice s krvnim žilama označavaju razdoblje placentacije.
- Stadij kotiledona - strukturne jedinice posteljice, koje su matične resice s granama. Do 140. dana trudnoće formira se oko 12 velikih, do 50 malih i 150 rudimentarnih kotiledona.
Aktivnost koriona ostaje do kraja trudnoće. U ovoj fetalnoj membrani dolazi do sinteze gonadotropina, prolaktina, prostaglandina i drugih hormona.
Mjesto za djecu
Važan privremeni organ za razvoj fetusa je placenta (od latinske placenta - "kolač") - mjesto gdje se krvne žile koriona i endometrija maternice isprepliću (ali se ne spajaju). Na mjestima ovih pleksusa dolazi do izmjene plinova i prodiranja hranjivih tvari iz majčinog tijela u fetus. Položaj posteljice najčešće ne utječe na tijek trudnoće i razvoj fetusa. Njegovo formiranje završava do kraja prvog tromjesečja, a do rođenja ima promjer do 20 centimetara i debljinu do 4 centimetra.
Teško je precijeniti važnost posteljice - ona osigurava razmjenu plinova i prehranu, obavlja hormonsku regulaciju tijeka trudnoće, obavlja zaštitnu funkciju dopuštajući antitijelima da prođu kroz krv majke i formira imunološki sustav fetusa.
Placenta ima dva dijela:
- fetalna (strana embrija),
- maternice (sa strane maternice).
Na taj način se formira stabilan sustav interakcije majka-fetus.
Vezan istom posteljicom
Tijelo majke i djeteta zajedno s placentom čine sustav majka-fetus, reguliran neurohumoralnim mehanizmima: receptorskim, regulatornim i izvršnim.
U maternici se nalaze receptori koji prvi primaju informacije o razvoju fetusa. Predstavljeni su svim vrstama: kemo-, mehano-, termo- i baroreceptori. Kada je majka nadražena, mijenja se intenzitet disanja, krvni tlak i drugi pokazatelji.
Regulatorne funkcije osigurava središnji živčani sustav - hipotalamus, retikularna formacija, hipotalamičko-endokrini sustav. Ti mehanizmi osiguravaju sigurnost trudnoće i funkcionalno funkcioniranje svih organa i sustava, ovisno o potrebama ploda.
Receptori privremenih organa fetusa reagiraju na promjene u stanju majke, a regulatorni mehanizmi sazrijevaju tijekom razvoja. O razvoju fetalnih živčanih centara svjedoče motoričke reakcije koje se javljaju u 2-3 mjesecu.
Najslabija karika
U opisanom sustavu posteljica postaje takva poveznica. Patologije njegovog razvoja najčešće dovode do prekida trudnoće. Mogu postojati sljedeći problemi s razvojem posteljice:
Patologije razvoja membrana
Osim posteljice, u osiguravanju normalnog tijeka trudnoće ulogu imaju i amnion i horion. Posebno su opasne patologije koriona u prvom tromjesečju (formiranje hematoma - 50% patologija, heterogena struktura - 28% i hipoplazija - 22%), povećavaju vjerojatnost spontanog pobačaja od 30 do 90%, ovisno o patologiji. .
Konačno
Organizmi majke i fetusa tijekom trudnoće sustav su dinamičke povezanosti. A kršenja u bilo kojoj od njegovih veza dovode do nepopravljivih posljedica. Poremećaji u funkcioniranju majčina tijela jasno koreliraju sa sličnim poremećajima u funkcioniranju fetalnih sustava. Na primjer, povećana proizvodnja inzulina u trudnice s dijabetesom dovodi do različitih patologija u formiranju gušterače u fetusu. Zato je vrlo važno da sve trudnice prate svoje zdravlje i ne zanemaruju preventivne preglede, jer svako odstupanje od norme može signalizirati nepovoljan razvoj fetusa.
Karakteristično je formiranje privremenih (provizornih) organa kao što su horion, žumanjčana vreća, alantois i amnion. Posljednji od njih igra jednu od najvažnijih uloga, jer proizvodi amnionsku tekućinu, koja osigurava okruženje za razvoj tijela. Čitajte dalje kako biste saznali što je amnion, kako nastaje, koja mu je struktura i svrha.
Što je amnionska membrana?
Amnionska membrana ili amnion je privremeni organ koji pruža ugodan vodeni okoliš za razvoj embrija. To je kontinuirana membrana koja sudjeluje u stvaranju amnionske tekućine, počevši od sedmog tjedna embriogeneze.
Amnion nastaje u bliskom odnosu s korionom ili, kako se često naziva, serozom. Njihov anlage pojavljuje se na određenoj udaljenosti od glave embrija u obliku poprečnog nabora, koji se kasnije, dok raste, savija preko njega i zatvara ga poput kukuljice. Nadalje, amnionski nabori, odnosno njihovi bočni dijelovi, rastu s obje strane embrija u smjeru od naprijed prema natrag, sve bliže i bliže. Na kraju se međusobno povezuju i rastu zajedno. Embrij je zatvoren vodenom ovojnicom (amnionska šupljina).
Međutim, ne puni se tekućinom odmah, već postupno. U početku, šupljina izgleda kao uski jaz između unutarnje površine amnionskog nabora i embrija. Zatim se puni amnionskom tekućinom (otpadnim produktom stanica) i rasteže se. Zametak je s izvanembrionalnim dijelovima tijela povezan samo pupčanom vrpcom. Gornja fotografija prikazuje ljudski embrij u 7. tjednu razvoja.
Amnioti i anamnije
Amnion je nastao u procesu evolucije u vezi s prijelazom kralježnjaka na kopno iz vode. U početku je njegova glavna svrha bila zaštititi embrije od isušivanja tijekom razvoja u nevodenom okolišu. U tom smislu, svi kralježnjaci koji polažu jaja (gmazovi i ptice), kao i sisavci, su amnioti ili, drugim riječima, životinje čiji embriji imaju jajne ovojnice.
Razredi koji im prethode (vodozemci, ciklostomi, glavonohordati) polažu jaja u vodenom okolišu i ne zahtijevaju dodatnu ljusku. Stoga se ova skupina životinja naziva anamnija. Njihovo postojanje vezano je uz vodeni okoliš u kojem provode veći dio života, odnosno njegove početne faze (jaje, ličinke).
Razvoj amniona i značajke strukture
Formiranje amniona događa se iz ekstraembrionalnog ektoderma i mezenhima. U ljudskom embriju pojavljuje se u drugom stadiju gastrulacije u obliku male vezikule unutar epiblasta. Krajem sedmog tjedna dolazi do kontakta vezivnog tkiva amniona i koriona. Epitel amnionske vrećice prelazi na amnionsku peteljku, koja se kasnije pretvara u pupčanu vrpcu i spaja se s epitelnim pokrovom kože embrija u području pupčanog prstena. Amnionska ovojnica čini stijenku svojevrsnog rezervoara ispunjenog tekućinom u kojem se nalazi embrij.
U ranim stadijima, epitel amniona je jednoslojni, ravni niz velikih poligonalnih stanica bliskih jedna uz drugu. Mnogi od njih se dijele mitozom. U trećem mjesecu embriogeneze epitel postaje prizmatičan, a na njegovoj se površini pojavljuju resice. U apikalnom dijelu stanica nalaze se vakuole različitih veličina, čiji se sadržaj ispušta u amnionsku šupljinu. Epitel amniona u području placentarnog diska je prizmatičan i jednoslojan, samo mjestimično višeredan. Obavlja uglavnom sekretornu funkciju. Epitel izvan amniona posteljice uglavnom vrši resorpciju amnionske tekućine.
Vezivna stroma amnijske membrane ima bazalnu membranu, sloj fibroznog, gustog vezivnog tkiva i sloj rastresitog, spužvastog vezivnog tkiva koje povezuje amnion s korionom.
Amnion kod gmazova
Kao što je već spomenuto, amnioti su hordatne životinje kod kojih se tijekom procesa individualnog razvoja formiraju posebne embrionalne ovojnice (alantois i amnion). Kod sisavaca, ptica i gmazova embriogeneza ima zajedničke značajke. Međutim, na najnižem stupnju evolucije su gmazovi.
Provizorni (privremeni) organi, koji uključuju amnion, pojavljuju se u embrionima gmazova na isti način kao u koštanim i hrskavičnim ribama. Velika količina žumanjka dovodi do stvaranja žumanjčane vrećice. Prve životinje čiji su embriji tijekom procesa evolucije razvili vodeni oklop bili su gmazovi. Njihova jajašca nemaju bjelančevine i embrij u razvoju je usko uz membrane podljuske. Postupno tone u prorijeđeni žumanjak, savijajući sloj ekstraembrionalnog ektoderma, te formira amnionske nabore oko svog tijela. Proces njihovog zatvaranja je postupan. Na kraju se formira amnionska šupljina. Nabori se ne zatvaraju samo na stražnjem kraju embrija. Ostaje uski kanal koji povezuje amnionsku i seroznu šupljinu.
Stvaranje amniona kod ptica
Proces formiranja privremenih organa kod ptica i gmazova ima mnogo toga zajedničkog. Žumanjčana vrećica kod ptica nastaje na isti način. Formiranje serozne i amnionske membrane odvija se različito. Ptičja jaja imaju debeli sloj proteina koji se nalazi ispod ljuske. Embrij ne uranja u žumanjak, on se izdiže iznad njega, a s obje strane nastaju udubljenja koja se zovu trupni nabori. Rastući i produbljujući se, podižu embrij i promiču savijanje crijevnog endoderma u cijev. Zatim se nabori trupa nastavljaju u amnijske nabore koji se stapaju preko embrija i tvore amnionsku šupljinu.
Razlika kod i gmazova nije utjecala na mehanizam razvoja alantoisa. Kod predstavnika ove dvije skupine amniota to se događa slično. Alantois ptica i gmazova obavlja identične funkcije.
Amnion značenje
Korion, alantois i amnion su embrionalne ovojnice karakteristične za sve više kralježnjake i neke beskralješnjake. S evolucijskog gledišta, ovi se organi mogu smatrati razvijenima tijekom dugog razdoblja embrionalne prilagodbe. One ga zajedno sa žumanjčanom vrećicom štite od raznih čimbenika okoline. Ove embrionalne prilagodbe nastale su i poboljšane prirodnom selekcijom, odnosno pod utjecajem promjenjivih uvjeta biotičkog i abiotskog okoliša.
Slikovito rečeno, amnion je akvarij u kojem embriji kralješnjaka i nekih beskralježnjaka ponavljaju vodeni način života svojih dalekih predaka. Prisutnost ljuske jamči razvoj fetusa u okruženju s najoptimalnijim sastavom proteina, elektrolita i ugljikohidrata.
Amnionska tekućina sadrži antitijela koja štite embrij od patogenih čimbenika. Osim toga, vodeni okoliš obavlja funkciju amortizacije tijekom raznih šokova, šokova i kao preventivnu funkciju u slučaju mehaničkih oštećenja fetusa.
Jedna od značajki razvoja sisavaca smatra se da tijekom izolecitalne jajne stanice i holoblastične fragmentacije dolazi do stvaranja privremenih organa. Kao što je poznato, u evoluciji hordata, provizorni organi su akvizicija kralješnjaka s telolecitalnim, polilecitalnim jajima i meroblastičnim cijepanjem.
Druga značajka razvoja sisavaca je vrlo rano odvajanje embrionalnog od neembrionalnog dijela. Dakle, već na početku drobljenja nastaju blastomeri koji tvore pomoćnu membranu izvan embrija - trofoblast, uz pomoć koje embrij počinje primati hranjive tvari iz šupljine maternice. Nakon formiranja zametnih listova, trofoblast koji se nalazi iznad embrija se reducira. Nereducirani dio trofoblasta, spajajući se s ektodermom, tvori jedan sloj. Uz ovaj sloj s unutarnje strane rastu listovi nesegmentiranog mezoderma i ekstraembrionalnog ektoderma.
Istodobno s formiranjem tijela embrija odvija se razvoj fetalnih ovoja: žumanjčane vrećice, amniona, koriona, alantoisa.
Žumanjčana vrećica, kao i kod ptica, formirana je od ekstraembrionalnog endoderma i visceralnog sloja mezoderma. Za razliku od ptica, ne sadrži žumanjak, već proteinsku tekućinu. U stijenci žumanjčane vrećice stvaraju se krvne žile. Ova membrana obavlja hematopoetske i trofičke funkcije. Potonji se svodi na preradu i isporuku hranjivih tvari iz majčinog tijela u embrij (Sl. 70,71). Trajanje funkcije žumanjčane vrećice razlikuje se od životinje do životinje.
Kao i kod ptica, kod sisavaca razvoj membrana počinje stvaranjem dvaju nabora - prtljažnika i amnionskog. Trupni nabor podiže embrij iznad žumanjčane vrećice i odvaja njegov embrionalni dio od neembrionalnog dijela, a embrionalni endoderm se zatvara u crijevnu cijev. Međutim, crijevna cijev ostaje povezana sa žumanjčanom vrećicom uskom žućnjačkom peteljkom (kanalom). Vrh trupnog nabora usmjeren je ispod tijela embrija, dok se svi zametni listići savijaju: ektoderm, nesegmentirani mezoderm, endoderm.
Formiranje amnionskog nabora uključuje trofoblast, spojen s ekstraembrionalnim ektodermom i parijetalnim slojem mezedermisa. Amnionski nabor ima dva dijela: unutarnji i vanjski. Svaki od njih izgrađen je od istoimenih listova, ali se razlikuje po redoslijedu rasporeda. Dakle, unutarnji sloj unutarnjeg dijela amnionskog nabora je ektoderm, koji će u vanjskom dijelu amnionskog nabora biti izvana. To se također odnosi i na redoslijed pojavljivanja parijetalnog sloja mezoderma. Amnionski nabor usmjeren je iznad tijela embrija. Nakon što se njegovi rubovi spoje, embrij postaje okružen dvjema membranama odjednom - amnionom i korionom. Amnion se razvija iz unutarnjeg dijela amnionskog nabora, horion - iz vanjskog dijela. Šupljina koja se formira oko embrija naziva se amnionska šupljina. Ispunjena je prozirnom vodenastom tekućinom u čijem nastanku sudjeluju amnion i embrij. Amnionska tekućina štiti embrij od prekomjernog gubitka vode, služi kao zaštitna sredina, ublažava udarce, stvara mogućnost pokretljivosti embrija i osigurava izmjenu amnionske tekućine. Amnijska stijenka se sastoji od izvanembrionalnog ektoderma usmjerenog u amnionsku šupljinu i parijetalnog sloja mezoderma koji se nalazi izvan ektoderma.
Korion je homologan serozi ptica i drugih životinja. Razvija se iz vanjskog dijela amnionskog nabora, pa je građen od trofoblasta povezanog s ektodermom i parijetalnim slojem mezoderma. Na površini koriona formiraju se procesi - sekundarne resice, koje rastu u zid maternice. Ova zona je jako zadebljana, obilno prokrvljena krvnim žilama i naziva se bebino mjesto ili posteljica. Glavna funkcija posteljice je opskrba embrija hranjivim tvarima, kisikom i oslobađanje njegove krvi od ugljičnog dioksida i nepotrebnih produkata metabolizma. Protok tvari u krv embrija i iz nje odvija se difuzijom ili aktivnim prijenosom, odnosno uz utrošak energije za taj proces. Međutim, treba napomenuti da se majčina krv ne miješa s krvlju fetusa ni u placenti ni u drugim dijelovima koriona.
Posteljica, kao organ prehrane, izlučivanja i disanja fetusa, također obavlja funkciju organa endokrinog sustava. Hormoni koje sintetizira trofoblast, a zatim posteljica osiguravaju normalan tijek trudnoće.
Postoji nekoliko vrsta posteljica na temelju njihovog oblika.
1. Difuzna posteljica - njezine sekundarne papile se razvijaju po cijeloj površini koriona. Nalazi se u svinjama, konjima, devama, tobolčarima, kitovima i nilskim konjima. Korionske resice prodiru u žlijezde stijenke maternice bez uništavanja tkiva maternice. Budući da je potonji prekriven epitelom, prema svojoj strukturi ova vrsta posteljice naziva se epiteliohorijalna ili hemiplacenta (slika 73). Embrij se hrani na sljedeći način - žlijezde maternice izlučuju matičnu mliječ koja se apsorbira u krvne žile korionskih resica. Tijekom porođaja korionske resice se pomiču iz žlijezda maternice bez razaranja tkiva, pa obično nema krvarenja.
2. Cotyledon placenta (slika 74) - korionske resice nalaze se u grmovima - cotyledons. Spajaju se na zadebljanja stijenke maternice, koja se nazivaju karunkule. Kompleks kotiledon-karunkul naziva se placentom. U ovoj zoni dolazi do rastvaranja epitela stijenke maternice i kotiledoni uronjuju u dublji (vezivno tkivni) sloj stijenke maternice. Takva posteljica naziva se desmohorijalna i karakteristična je za artiodaktile. Prema nekim znanstvenicima, preživači također imaju epiteliohorionsku posteljicu.
3. Pojasna posteljica (slika 75). Zona korionskih resica u obliku širokog pojasa okružuje amnionsku vrećicu. Veza između embrija i stijenke maternice je tješnja: korionske resice smještene su u vezivnom sloju stijenke maternice, u kontaktu s endotelnim slojem stijenke krvne žile. Ovaj. Placenta se naziva endoteliohorionska.
4. Diskoidna posteljica. Kontaktno područje između korionskih resica i stijenke maternice ima oblik diska. Korionske resice su uronjene u krvlju ispunjene praznine koje leže u sloju vezivnog tkiva stijenke maternice. Ova vrsta placente naziva se hemohorionska i nalazi se u primata.
Alantois je izdanak ventralne stijenke stražnjeg crijeva. Kao i crijevo, sastoji se od endoderma i visceralnog sloja mezoderma. U nekih se sisavaca u njemu nakupljaju produkti metabolizma dušika, pa funkcionira poput mjehura. Kod većine životinja, zbog vrlo ranog razvoja embrija s majčinim organizmom, alantois je mnogo slabije razvijen nego kod ptica. Kroz stijenku alantoisa prolaze krvne žile iz embrija i posteljice. Nakon što krvne žile prerastu u alantois, ovaj počinje sudjelovati u metabolizmu embrija.
Spoj alantoisa s horionom naziva se horioalantois ili alantoična posteljica. Embrij je pupčanom vrpcom povezan s placentom. Sastoji se od uskog kanala žumanjčane vrećice, alantoisa i krvnih žila. Kod nekih životinja žumanjčana vrećica Et povezana je s posteljicom. Ova vrsta placente naziva se žumanjčana placenta.
Dakle, trajanje embriogeneze varira u različitih placentnih životinja. Određuje se zrelošću rođenja beba i prirodom veze između embrija i majčinog tijela, odnosno strukturom posteljice.
Embriogeneza domaćih životinja odvija se slično i razlikuje se od primata. Ove razvojne značajke bit će ukratko raspravljene u nastavku.
U opstetričkoj praksi intrauterini razvoj dijeli se na tri razdoblja: embrionalno (fetalno), prefetalno i fetalno. Embrionalno razdoblje karakterizira razvoj karakteristika tipičnih za sve kralješnjake i sisavce. Tijekom prefetalnog razdoblja polažu se karakteristike karakteristične za ovu obitelj. Tijekom plodnog razdoblja razvijaju se vrste, pasmine i individualne građevne značajke.
U goveda, trajanje intrauterinog razvoja je 270 dana (9 mjeseci). Prema G. A. Schmidtu, germinalno (embrionalno) razdoblje traje prva 34 dana, preferirano razdoblje - od 35. do 60. dana, fetalno razdoblje - od 61. do 270. dana.
Tijekom prvog tjedna zigota se fragmentira i formira se trofoblast. Embrij se hrani žumanjkom jajeta. U tom slučaju dolazi do razgradnje hranjivih tvari bez kisika.
Od 8. do 20. dana je stadij razvoja zametnih listića, aksijalnih organa, amniona i žumanjčane vrećice (slika 76). Prehrana i disanje provode se, u pravilu, uz pomoć trofoblasta.
20. - 23. dana razvija se trupni nabor, formiraju se probavna cijev i alantois. Prehrana i disanje odvijaju se uz sudjelovanje krvnih žila.
24 - 34 dana - faza formiranja posteljice, kotiledona koriona i mnogih organskih sustava. Prehrana i disanje embrija odvijaju se kroz žile alantoisa, povezane s trofoblastom.
35 - 50 dana - rano pre-fetalno razdoblje. U tom razdoblju povećava se broj kotiledona, formiraju se hrskavični kostur i mliječna žlijezda.
50 - 60 dana - kasno prefetalno razdoblje, karakterizirano stvaranjem koštanog kostura, razvojem znakova spola životinje.
61 - 120 dana - rano fetalno razdoblje: razvoj karakteristika pasmine.
121 - 270 dana - kasno fetalno razdoblje: formiranje i rast svih organskih sustava, razvoj pojedinih strukturnih značajki.
Kod drugih vrsta domaćih životinja, razdoblja intrauterinog razvoja proučavana su manje detaljno. Kod ovaca embrionalno razdoblje nastupa tijekom prvih 29 dana nakon oplodnje. Prefetalno razdoblje traje od 29. do 45. dana. Zatim dolazi plodno razdoblje.
Trajanje razdoblja intrauterinog razvoja svinja razlikuje se od goveda i ovaca. Embrionalno razdoblje traje 21 dan, preferirano razdoblje traje od 21. dana do početka drugog mjeseca, a zatim počinje plodno razdoblje.
Embriogenezu primata karakteriziraju sljedeće značajke: ne postoji korelacija u razvoju trofoblasta, izvanembrionalnog mezoderma i embrija; rano formiranje amniona i žumanjčane vrećice; zadebljanje trofoblasta koji leži iznad embrioblasta, što pomaže u jačanju veze između embrija i majčinog tijela.
Stanice trofoblasta sintetiziraju enzime koji uništavaju tkivo maternice, a germinalni mjehurić, uranjajući u njih, dolazi u kontakt s majčinim tijelom.
Iz proširenog endoderma, koji nastaje raslojavanjem embrioblasta, nastaje žumanjčana vezikula. Ektoderm embrioblasta se cijepa. U zoni cijepanja nastaje najprije beznačajna, a zatim brzo rastuća šupljina - amnionska vrećica.
Područje embrioblasta koje graniči s žućnjakom i amnionskim vrećicama zadeblja se i postaje dvoslojni embrionalni štit. Sloj okrenut prema amnionskoj vrećici je ektoderm, a sloj okrenut prema žumanjčanoj vrećici je endoderm. U embrionalnom štitu nastaje primarna pruga s Hensenovim čvorom - izvori razvoja notohorda i mezoderma. Izvana je embrij prekriven trofoblastom. Njegov unutarnji sloj je ekstraembrionalni mezoderm ili takozvana amnionska noga. Ovdje se nalazi alantois. Potonji se također razvija iz intestinalnog endoderma. Žile zida alantoisa povezuju embrij s placentom
vodenjak
žumanjčana vrećica
alantois
korion
posteljica
Vodenjak oblikuje zatvorenu šupljinu oko embrija (slika 26).
Funkcije amniona:
Stvaranje vodene sredine određenog kemijskog sastava i pritiska za slobodan razvoj embrija i fetusa;
Zaštita od mehaničkih i gravitacijskih naprezanja;
Sprječavanje lijepljenja fetusa za okolna tkiva.
Stjenke amniona čine amnionski epitel (ekstraembrionalni ektoderm koji se razvija iz epiblasta) s unutarnje strane i izvanembrionalni mezoderm s vanjske strane. Postupno, amnijska šupljina raste. Do 7. tjedna razvoja, amnionski mezoderm dolazi u kontakt s mezodermom koriona (amnio-korionska membrana). Osim toga, amnionski epitel raste preko amnionske peteljke. Amnion funkcionira do rođenja (fetalna vrećica). Do kraja trudnoće, amnijska šupljina ispunjena je s 1-1,5 litara amnionske tekućine (amnionske tekućine).
Žumanjčana vrećica
Stijenku žumanjčane vrećice iznutra čini ekstraembrionalni endoderm. Nastaje intenzivnim dijeljenjem stanica hipoblasta koje se kreću po unutarnjoj površini trofoblasta. Izvana je izvanembrionalni endoderm obrastao izvanembrionalnim mezodermom.
Kod ljudi žumanjčana vrećica funkcionira samo u ranim fazama razvoja (7-8 tjedana).
Funkcije žumanjčane vrećice:
· stijenka žumanjčane vrećice mjesto je prvih žarišta hematopoeze i stvaranja krvnih žila (u 3. tjednu razvoja);
· stijenka žumanjčane vrećice mjesto je nastanka primarnih spolnih stanica (gonoblasta).
· nakon 7-8 tjedana, žumanjčana vrećica prolazi kroz regresiju i ostaje u obliku vrpce stanica u pupkovini, usmjeravajući krvne žile prema placenti.
Allant O je
Alantois se razvija 16-17. dana u obliku malog izdanka stražnje stijenke žumanjčane vrećice, stoga ima iste membrane kao i žumanjčana vrećica: iznutra izvanembrionalni endoderm, a izvana izvanembrionalni mezoderm (sl. 26). Alantois raste u amnionsku nogu, a razvoj se odvija u njegovoj stijenci. umbilikalne krvne žile , koju donosi na horion. Dakle, alantois obavlja istu funkciju kao i regresirajuća žumanjčana vrećica - oni igraju ulogu dirigenta i usmjeravaju rast fetalnih žila do posteljice. U drugom mjesecu embrionalnog razvoja alantois se reducira i zajedno s ostacima žumanjčane vrećice čini staničnu vrpcu u sklopu pupkovine. Osim toga, alantois je uključen u razvoj mokraćnog mjehura.
Sl.26. Shema formiranja ekstraembrionalnih organa u ljudskoj embriogenezi.
x O rion
U formiranju koriona razlikuju se tri razdoblja: previlozno (7-8 dana), razdoblje formiranja vilosa (do 50. dana) i razdoblje kotiledona (od 50 do 90 dana).
Formiran zreli korion korionska ploča (ekstraembrionalni mezoderm ) i pločasti izdanci – grananje tercijarnih resica, pokriveno trofoblast. Dio koriona koji razara stijenku maternice i sudjeluje u stvaranju posteljice oblikuje složeno razgranate resice i tzv. vilozni horion ( Sl.25 ). Preostala površina je glatki horion. Najveće resice koje izlaze iz korionske ploče nazivaju se resice stabljike . Resice stabljike se obilno granaju, najmanji ogranci se zovu terminalne resice . Krvne žile u završnim resicama predstavljene su fetalnim kapilarama. Sve su resice izvana prekrivene trofoblastom. Resice koje prodiru kroz bazalnu laminu endometrija nazivaju se sidro resice . Tipično, matične resice su sidrene resice.
Vježbalište e nta
Placentacija– razdoblje embriogeneze, tijekom kojeg se razvija posteljica, jedno od kritičnih razdoblja embriogeneze, odgovara 3-6 tjednu trudnoće.
Posteljica- jedini organ koji se sastoji od stanica dvaju genetski različitih organizama: fetalnog dijela (korion s resicama) i majčinog dijela.
Fetalni dio posteljice– vilozni horion(korionska ploča s resicama). Korionske resice uronjene su u praznine ispunjene majčinom krvlju (slika 27).
Materinski dio posteljice predstavljena modificiranom sluznicom maternice, koja se zove endometrija. Endometrij, osim najdubljeg bazalnog sloja, otpada pri rođenju djeteta, zbog čega se ove strukture nazivaju decidualni (otpadanje)školjke. Ovisno o položaju u odnosu na mjesto implantacije, postoje:
Decidua parietalis (parijetalni) - endometrij koji oblaže šupljinu maternice s izuzetkom mjesta implantacije;
Decidua capsularis (burza) - dio endometrija koji okružuje embrij u razvoju, formirajući na njegovom vrhu kapsulu, i odvaja embrij od šupljine maternice (do 16. tjedna);
decidua basalis (glavna), majčinski dio posteljice, onaj dio endometrija koji se nalazi između fetusa i bazalnog sloja endometrija.
Tako, materinski dio posteljice predstavili:
Bazalna ploča (decidua basalis) endometrija;
Lakune ispunjene majčinom krvlju.
Sl.27. Dijagram strukture posteljice
Krv majke i djeteta se ne miješa. Oni su razdvojeni krvno-placentarna barijera. Komponente krvno-placentarne barijere koja razdvaja majčinu i fetalnu krv (Sl. 28) :
endotel kapilara fetusa;
Bazalna membrana u stijenci kapilara ploda;
Vilozno vezivno tkivo (sa stanicama makrofaga);
Trofoblast bazalna membrana;
citotorofoblast;
Sinciciotrofoblast.
Sl.28. Hematoplacentalna barijera.
Završne resice u presjeku.
EP – crvene krvne stanice fetusa; 1.fetalni kapilarni endotel; 2.bazalna membrana u fetalnoj kapilarnoj stijenci; 3.ekstraembrionalni mezoderm (vezno tkivo resica); 4. bazalna membrana trofoblasta;
5.citotrofoblast; 6. sinciciotrofoblast; EM – crvene krvne stanice majke.
Resice okrenute prema decidua basalis raspoređene su neravnomjerno, u skupinama koje se nazivaju kotiledoni. Kotiledon– strukturna i funkcionalna jedinica formirane posteljice. Cotyledon se sastoji od resice stabljike i njenih grana. Kotiledoni su djelomično odvojeni vezivnotkivnim pregradama (placentarnim pregradama) koje se protežu od bazalne ploče (slika 29).
Sl.29. Dijagram strukture ljudske placente
Do kraja trudnoće posteljica ima oblik diska.
Veza između cirkulacije krvi fetusa i majke je preko pupkovine.
Funkcije posteljice:
trofički - širok izbor hranjivih tvari, elektrolita, vitamina i nekih hormona dolazi iz majčinog tijela u fetus (tablica 2);
dišni - prijenos kisika u krv fetusa i prijenos ugljičnog dioksida u krv majke;
ekskretorni - produkti metabolizma ulaze u krv majke iz krvi fetusa i izlučuju se kroz bubrege majke;
zaštitnički - sprječava razvoj imunološkog sukoba (imunosupresivna funkcija, zbog sinteze niza biološki aktivnih tvari), sprječava prodor mikroorganizama (barijera nije apsolutna - tablica 3);
endokrini – ovdje dolazi do sinteze niza hormona i drugih biološki aktivnih tvari (korionski gonadotropin, progesteron, faktor rasta fibroblasta, transferin, prolaktin, relaksin i drugi), koji su važni za normalan tijek trudnoće i razvoj fetusa.
tablica 2
Hematoplacentalna barijera nije apsolutna i propusna je za brojne tvari i patogene (Tablica 3)
Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja jednostavno je. Koristite obrazac u nastavku
Studenti, diplomanti, mladi znanstvenici koji koriste bazu znanja u svom studiju i radu bit će vam vrlo zahvalni.
Objavljeno na http://allbest.ru
Državna proračunska obrazovna ustanova visokog stručnog obrazovanja "Volgogradsko državno medicinsko sveučilište"
Ministarstvo zdravlja i socijalnog razvoja Rusije
Zavod za histologiju, embriologiju, citologiju
Izvanembrionalni organi i njihov funkcionalni značaj
Izvršio: student 1. godine, 5. grupa
Stomatološki fakultet
Dadykina A.V.
Provjerio: dr. sc., viši nastavnik
T.S. Smirnova
Volgograd-2014
Uvod
1. Razvoj izvanembrionalnih organa
2.Žumanjčana vrećica
4.Alantois
6. Placenta
7. Sustav majka-fetus
Bibliografija
Uvod
Važnu ulogu u razvoju embrija kralježnjaka imaju izvanembrionalne membrane, odnosno provizorni organi. Oni su privremeni organi i odsutni su u odraslom organizmu. Privremeni organi obavljaju najvažnije funkcije embrija u razvoju, ali nisu dio njegova tijela, stoga su izvanembrionalni organi. Tu spadaju žumanjčana vrećica, amnion, horion, alantois i placenta. Izvanembrionalno područje ribljih klica tvori samo žumanjčanu vrećicu. U vodozemaca se zbog potpune diobe zigote ne razvija. Za razliku od riba i vodozemaca (anamnija), kod gmazova, ptica i sisavaca (amniota) se osim žumanjčane kese razvijaju amnion, horion (seroza, serozna membrana) i alantois.
Dinamika odnosa između embrija, izvanembrionalnih organa i ovoja maternice: A- ljudski embrij 9,5 tjedana razvoja (mikrografija): 1 - amnion; 2 - korion; 3 - placenta u razvoju; 4 - pupčana vrpca
Razvoj izvanembrionalnih organa u ljudskom embriju (dijagram):
1 - amnionska vrećica;
1a - amnijska šupljina;
2 - tijelo embrija;
3 - žumanjčana vrećica;
4 - ekstraembrionalni coelom;
5-primarne korionske resice;
6 - sekundarne korionske resice;
7 - stabljika alantoisa;
8 - tercijarne korionske resice;
9 - Allan-Tois;
10 - pupčana vrpca;
11 - glatki korion;
12 - kotiledoni
1. Razvoj ekstraembrionalnih organa
Izvori provizornih organa su strukture blastociste, uključujući hipoblast i trofoblast.
Hipoblast. Blastocista se sastoji od unutarnje stanične mase (embrioblasta) i trofoblasta. 8-9. dana unutarnja stanična masa je stratificirana u epiblast (primarni ektoderm) i hipoblast (primarni endoderm). Stanice hipoblasta ne sudjeluju u formiranju fetalnih struktura, njihovi potomci prisutni su isključivo kao dio provizornih organa. Ekstraembrionalni endoderm tvori unutarnji sloj žumanjčane vrećice i alantoisa.
Ekstraembrionalni ektodermis uključen je u stvaranje unutarnjeg sloja amniona. Ekstraembrionalni mezoderm podijeljen je na unutarnji i vanjski sloj. Unutarnji sloj zajedno s trofoblastom tvori horion, dok stanice ekstraembrionalnog mezoderma rastu preko trofoblasta tvoreći endocelomičnu šupljinu, odnosno šupljinu koriona. Vanjski sloj ekstraembrionalnog mezoderma uključen je u stvaranje vanjskih slojeva amniona, žumanjčane vrećice i alantoisa.
Trofoblast(Slika 3-22). U trofoblastu se razlikuje polarno područje koje prekriva unutarnju staničnu masu i parijetalni (muralni) dio koji tvori blastocel. Muralne stanice trofoblasta uspostavljaju kontakt s tkivom majke u implantacijskoj kripti endometrija maternice. Trofoblast razvija dva sloja: unutarnji (citotrofoblast) i vanjski (sinciciotrofoblast).
¦ Citotrofoblast(Langhansov sloj) sastoji se od stanica koje se intenzivno množe. Njihove jezgre sadrže jasno vidljive jezgrice, a njihove stanice sadrže brojne mitohondrije, dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks. Citoplazma sadrži masu slobodnih ribosoma i glikogenskih granula.
¦ Sinciciotrofoblast- visoko ploidna multinuklearna struktura, nastala od stanica citotrofoblasta i služi kao izvor placentnog somatomamotropina (placentarnog laktogena), humanog korionskog gonadotropina (hGT) i estrogena.
2. Žumanjčana vrećica
Žumanjčana vrećica najstariji je ekstraembrionalni organ u evoluciji, nastao kao organ koji taloži hranjive tvari (žumanjak) potrebne za razvoj embrija. Kod čovjeka je to rudimentarna tvorevina (žumanjčana vezikula). Tvore ga izvanembrionalni endoderm i izvanembrionalni mezoderm (mezenhim). Žumanjčana vreća je dio primarnog crijeva koji se nalazi izvan embrija.
Pojavivši se u 2. tjednu razvoja kod ljudi, žumanjčani mjehurić vrlo kratko sudjeluje u prehrani embrija, budući da se od 3. tjedna razvoja uspostavlja veza između fetusa i majčinog tijela, odnosno hematotrofna prehrana. . U razdoblju najvećeg razvoja žumanjčane vrećice, njezine su krvne žile odvojene od stijenke maternice tankim slojem tkiva, što omogućuje apsorpciju hranjivih tvari i kisika iz maternice. Ekstraembrionalni mezoderm služi kao mjesto embrionalne hematopoeze (hematopoeze).
Ovdje nastaju krvni otoci. U ekstraembrionalnom endodermu žumanjčane vrećice privremeno su smještene primordijalne zametne stanice (na putu njihove migracije u primordije gonada). Nakon formiranja trupnog nabora, žumanjčana vreća se povezuje s crijevom stručak žumanjka.
Sama žumanjčana vrećica pomiče se u prostor između korionskog mezenhima i amnionske membrane.
Kasnije, nabori amniona stisnu žumanjčanu vrećicu; formira se uski most koji ga povezuje sa šupljinom primarnog crijeva - stabljika žumanjka. Ta se struktura izdužuje i dolazi u dodir s tjelesnom peteljkom koja sadrži alantois. Stručak žumanjka i distalni dio alantoisa zajedno sa svojim žilama formiraju se pupčana vrpca, koja se proteže od embrija u području pupčanog prstena. Žumanjka obično potpuno preraste do kraja 3. mjeseca fetalnog razvoja.
Funkcionalno značenje:
Kod embrija riba, gmazova i ptica obavlja funkcije prehrane i disanja, kod viših kralježnjaka obavlja funkcije hematopoeze i stvaranja primarnih spolnih stanica (gonoblasta), koje zatim migriraju u embrij i doprinose formiranje embrija određenog spola.
U sisavaca, žumanjčana vrećica, koja funkcionira samo nekoliko dana, također obavlja, uz potonju, trofičku funkciju, olakšavajući apsorpciju sekreta žlijezda maternice. Žumanjčana vrećica kralježnjaka je prvi organ u stijenci od kojih se razvijaju krvni otoci, tvoreći prve krvne stanice i prve krvne žile koje opskrbljuju fetus prehranom kisikom i hranjivim tvarima.
Kao hematopoetski organ, funkcionira do 7.-8. tjedna, a zatim prolazi obrnuti razvoj. Još krajem 19. stoljeća veliki francuski fiziolog Claude Bernard primijetio je da...po svojoj biokemijskoj aktivnosti žumanjčana vrećica umnogome podsjeća na jetru.
Hematopoeza u stijenci žumanjčane vrećice. Kod ljudi počinje krajem 2. - početkom 3. tjedna embrionalnog razvoja. U mezenhimu stijenke žumanjčane vrećice rudimenti vaskularne krvi, odn krvni otoci.
U njima mezenhimske stanice gube nastavke, zaokružuju se i pretvaraju u krvne matične stanice. Stanice koje graniče s krvnim otocima su spljoštene, međusobno povezane i tvore endotelnu oblogu buduće žile. Neki HSC se diferenciraju u primarne krvne stanice (blaste), velike stanice s bazofilnom citoplazmom i jezgrom u kojoj su jasno vidljive velike jezgrice. Većina primarnih krvnih stanica mitotski se dijeli i postaje primarni eritroblasti, karakterizira velika veličina (megaloblasti).
Ova transformacija nastaje zbog nakupljanja embrionalnog hemoglobina u citoplazmi blasta, a najprije polikromatofilni eritroblasti, i onda acidofilni eritroblasti s visokim sadržajem hemoglobina. U nekim primarnim eritroblastima, jezgre prolaze kroz karioreksiju i uklanjaju se iz stanica; u drugim stanicama, jezgre se zadržavaju. Kao rezultat toga, bez jezgre i sadržava jezgre primarne crvene krvne stanice, razlikuju se po svojoj većoj veličini od acidofilnih eritroblasta i stoga se nazivaju megalociti. Ova vrsta hematopoeze naziva se megaloblastičan. Karakteristična je za embrionalno razdoblje, ali se može pojaviti iu postnatalnom razdoblju uz određene bolesti (maligna anemija).
Uz megaloblastičnu hematopoezu u stijenci žumanjčane vrećice počinje normoblastična hematopoeza u kojoj iz blasta nastaju sekundarni eritroblasti; prvo se nakupljanjem hemoglobina u njihovoj citoplazmi pretvaraju u polikromatofilne eritroblaste, potom u normoblaste iz kojih nastaju sekundarni eritrociti (normociti); veličina potonjeg odgovara eritrocitima (normocitima) odrasle osobe . Razvoj crvenih krvnih stanica u stijenci žumanjčane vrećice događa se unutar primarnih krvnih žila, tj. intravaskularno.
Istodobno, mali broj granulocita - neutrofila i eozinofila - ekstravaskularno se razlikuje od blasta smještenih oko žila. Neki od HSC ostaju u nediferenciranom stanju i prenose se krvotokom u različite organe embrija, gdje se dalje diferenciraju u krvne stanice ili vezivno tkivo. Nakon smanjenja žumanjčane vrećice, jetra privremeno postaje glavni hematopoetski organ.
Do 6. tjedna trudnoće žumanjčana vrećica za bebu ima ulogu primarne jetre i proizvodi vitalne proteine: transferine, alfa-fetoprotein, alfa2-mikroglobulin. Žumanjčana vrećica ima različite funkcije koje određuju održivost fetusa. Svoju ulogu primarne nutritivne tvari u potpunosti ispunjava do kraja 1. tromjesečja, sve do formiranja slezene, jetre i retikuloendotelnog sustava u fetusu (sustav koji je kasnije odgovoran za razvoj makrofaga – dijela imunološkog sustava).
Nakon 12-13 tjedana trudnoće žumanjčana vreća prestaje sa svojim funkcijama, uvlači se u šupljinu embrija, kontrahira i ostaje u obliku cistične tvorevine - žumanjčane peteljke, u blizini baze pupkovine. Ako se prijevremeno smanjenje žumanjčane vrećice dogodi kada fetalni organi (jetra, slezena, retikuloendotelni sustav) još nisu dovoljno formirani, tada će ishod trudnoće biti nepovoljan (spontani pobačaj, trudnoća koja se ne razvija).
Abnormalnosti žumanjčane vrećice:
Anomalije žumanjčane vrećice su raznolike: aplazija, duplikacija, prerano smanjenje, povećanje, smanjenje veličine i dr. i u pravilu prate različite vrste abnormalnosti u razvoju fetusa i tijeku trudnoće.
Dakle, promjene veličine i udvostručenje žumanjčane vrećice opažene su u 20-80% slučajeva s malformacijama i kromosomskim sindromima u fetusu. Aplazija, hiperehogenost sadržaja, prerano smanjenje u 60-70% slučajeva opažaju se u trudnoćama koje se ne razvijaju, a ponekad se dijagnosticiraju 1-2 tjedna prije smrti fetusa u prvom tromjesečju.
Provedene studije dokazale su mogućnost predviđanja više dugoročnih komplikacija trudnoće. Utvrđeno je da patologija žumanjčane vrećice (smanjenje veličine, prijevremeno smanjenje) u kombinaciji sa smanjenjem volumena korionske šupljine ukazuje na razvoj intrauterinog zastoja u rastu fetusa (u drugom i trećem tromjesečju) s vjerojatnost od 74%. Uz patološki razvoj žumanjčane vrećice, trudnoća se možda neće razviti ili može doći do pobačaja.
3. Vodenjak
Amnion – amnionska vreća – voluminozna vreća ispunjena amnionskom tekućinom (amnionskom tekućinom). Nastao je u evoluciji u vezi s izlaskom kralješnjaka iz vode na kopno. U ljudskoj embriogenezi pojavljuje se u drugom stadiju gastrulacije, najprije kao mala vezikula unutar epiblasta. Istovremeno s raslojavanjem unutarnje stanične mase na epiblast i hipoblast, formira se amnionska šupljina, omeđena epiblastom i ekstraembrionom. (amnionski) ektoderm. Tijekom gastrulacije, stanice ekstraembrionalnog mezoderma rastu preko amnionskog ektoderma, tvoreći vanjski sloj amniona.
U području pupčanog prstena amnion prelazi u pupkovinu, a zatim u fetalni dio posteljice, formirajući njihov epitelni pokrov. Germinalno (embrionalno) i fetalno razdoblje ljudskog razvoja događa se unutar fetalnog mjehura.
Stijenka amnionske vezikule sastoji se od sloja izvanembrionalnih stanica ektoderma i izvanembrionalnog mezenhima, koji tvori njeno vezivno tkivo. Epitel amniona u ranim fazama je jednoslojni ravan, formiran od velikih poligonalnih stanica koje su blisko jedna uz drugu, od kojih se mnoge mitotski dijele. U 3. mjesecu embriogeneze epitel prelazi u prizmatični. Na površini epitela nalaze se mikrovilli.
Citoplazma uvijek sadrži male kapljice lipida i granule glikogena. U apikalnim dijelovima stanica nalaze se vakuole različitih veličina, čiji se sadržaj ispušta u amnionsku šupljinu. Epitel amniona u području placentarnog diska je jednoslojan, prizmatičan, mjestimično višeredan i obavlja prvenstveno sekretornu funkciju, dok epitel ekstraplacentnog amniona primarno vrši resorpciju amnionske tekućine.
U vezivnoj stromi amnijske membrane nalazi se bazalna membrana, sloj gustog fibroznog vezivnog tkiva i spužvasti sloj rahlog fibroznog veziva koji povezuje amnion s korionom. U sloju gustog vezivnog tkiva razlikuju se acelularni dio koji leži ispod bazalne membrane i stanični dio. Potonji se sastoji od nekoliko slojeva fibroblasta, između kojih se nalazi gusta mreža tankih snopova kolagenskih i retikularnih vlakana koja su čvrsto povezana jedni s drugima, tvoreći rešetku nepravilnog oblika usmjerenu paralelno s površinom ljuske.
Spužvasti sloj tvori rastresito mukozno vezivno tkivo s rijetkim snopovima kolagenih vlakana, koja su nastavak onih koja leže u sloju gustog vezivnog tkiva, povezujući amnion s korionom. Ova veza je vrlo krhka, pa se obje ljuske lako odvajaju jedna od druge. Osnovna tvar vezivnog tkiva sadrži mnogo glikozaminoglikana.
* Amnionski nabori. Na kranijalnom kraju, amnion tvori amnionski nabor glave. Kako se veličina embrija povećava, njegova glava raste prema naprijed u amnionski nabor. Bočni amnionski nabori formiraju se s obje strane embrija zahvaljujući rubovima nabora glave. Kaudalni amnionski nabor formira se na kaudalnom kraju embrija i raste u kranijalnom smjeru.
Glava, bočni i repni amnionski nabori konvergiraju iznad embrija i zatvaraju amnionsku šupljinu. Spoj amnionskih nabora je amnionska sutura; ovdje nastaje tkivna nit koja kasnije nestaje.
* Amnionska tekućina. Formirana amnionska vrećica ispunjena je tekućinom koja štiti embrij tijekom šoka, omogućuje kretanje fetusa i sprječava sljepljivanje rastućih dijelova tijela jedan za drugi i za okolna tkiva. 99% amnionske tekućine sastoji se od vode, 1% čine bjelančevine, masti, ugljikohidrati, enzimi, hormoni, anorganske soli, kao i epitelne stanice amniona, kože, crijeva, dišnog i mokraćnog trakta. Do kraja trudnoće, volumen tekućine je 700-1000 ml.
Amnion se brzo povećava, a krajem 7. tjedna njegovo vezivno tkivo dolazi u kontakt s vezivnim tkivom koriona. U ovom slučaju, epitel amniona prelazi na amnionsku peteljku, koja se kasnije pretvara u pupkovinu, au području pupčanog prstena zatvara se epitelnim pokrovom kože embrija.
Amnionska membrana tvori stijenku rezervoara ispunjenog amnionskom tekućinom u kojoj se nalazi fetus. Glavna funkcija amnionske membrane je proizvodnja amnionske tekućine, koja stvara okruženje za razvoj organizma i štiti ga od mehaničkih oštećenja. Epitel amniona, okrenut prema njegovoj šupljini, ne samo da luči amnionsku tekućinu, već također sudjeluje u njihovoj reapsorpciji. Amnionska tekućina održava potreban sastav i koncentraciju soli do kraja trudnoće. Amnion također ima zaštitnu funkciju, sprječavajući ulazak štetnih tvari u fetus.
Amnion se vrlo brzo povećava i do kraja 7. tjedna njegovo vezivno tkivo dolazi u dodir s vezivnim tkivom koriona. U ovom slučaju, epitel amniona prelazi na amnionsku peteljku, koja se kasnije pretvara u pupčanu vrpcu, au području pupčanog prstena zatvara se ektodermalnim pokrovom kože embrija.
Funkcionalno značenje:
Amnionska vrećica tvori stijenku rezervoara koji sadrži fetus. Njegova glavna funkcija je proizvodnja amnionske tekućine, koja stvara okruženje za razvoj organizma i štiti ga od mehaničkih oštećenja. Epitel amniona, okrenut prema njegovoj šupljini, izlučuje amnionsku tekućinu i također sudjeluje u njihovoj reapsorpciji.
U epitelu amniona koji prekriva placentni disk, vjerojatno se pretežno odvija sekrecija, au epitelu ekstraplacentarnog amniona pretežno resorpcija amnionske tekućine. Amnionska tekućina stvara vodeni okoliš neophodan za razvoj embrija, održavajući potreban sastav i koncentraciju soli u amnionskoj tekućini do kraja trudnoće. . Količina amnionske tekućine također se mijenja kako bi se bebi omogućila sloboda kretanja i zaštitila od vanjskih utjecaja, na primjer, ako trudnica padne. Ponekad su funkcije amniona iz različitih razloga poremećene i te smetnje uzrokuju oligohidramnij ili polihidramnij. Amnion također ima zaštitnu funkciju, sprječavajući ulazak štetnih tvari u fetus.
Omogućuje stabilne uvjete za razvoj fetusa. Amnionska stijenka tvori amnionsku membranu koja izlučuje amnionsku tekućinu. Održava dosljednost njihovog sastava. Voda u amnionskoj tekućini ima veliki toplinski kapacitet pa joj se temperatura ne mijenja. Temperatura majčina tijela može se mijenjati tijekom dana, ali se temperatura amnionske tekućine neće promijeniti. U biti, amnion je termostat koji osigurava razvoj amniona i fetusa.
Zaštitna funkcija. Amnion štiti plod od prodora mikroba iz rodnice, a manjim dijelom i od mehaničkih oštećenja. Međutim, to je minimalno. Stoga je glavna funkcija amniona osigurati stabilne uvjete za razvoj fetusa.
Amnion zajedno s glatkim korionom aktivno sudjeluje u izmjeni amnionske tekućine, kao iu paraplacentarnoj izmjeni. Fizička svojstva fetalnih ovoja međusobno se razlikuju. Budući da je amnionska ovojnica vrlo gusta i može izdržati pritisak nekoliko puta veći od glatkog koriona, tijekom poroda dolazi do pucanja glatkog koriona prije nego amniona.
4. Alantois
Do 16. dana razvoja, stražnja stijenka žumanjčane vrećice formira malu izraslinu - alantois (grč. alias u obliku kobasice), koju čine ekstraembrionalni endoderm i mezoderm. . Kod ljudi, alantois ne postiže značajan razvoj, ali njegova je uloga u osiguravanju prehrane i disanja embrija još uvijek velika, budući da žile koje se nalaze u pupkovini rastu duž nje do koriona. Proksimalni dio alantoisa nalazi se duž žućkovite peteljke, a distalni dio, rastući, urasta u procjep između amniona i koriona. Kod ljudi je alantois vestigialan; ne funkcionira kao dišni organ ili spremnik za konačne metaboličke produkte, ali je važan u embrionalnoj hematopoezi i angiogenezi.
U 3-5 tjednu razvoja dolazi do hematopoeze u stijenci alantoisa i formiranja krvnih žila pupkovine (dvije umbilikalne arterije i jedna umbilikalna vena). U 7. tjednu embriogeneze urorektalni septum dijeli kloaku na rektum i urogenitalni sinus, povezan s alantoisom. Stoga je proksimalni dio alantoisa povezan s nastankom mjehura. U 2. mjesecu embriogeneze alantois degenerira i na njegovom mjestu se pojavljuje urachus- gusta vlaknasta vrpca koja se proteže od vrha mjehura do pupčanog prstena. U postnatalnom razdoblju urachus je organiziran u medijalni umbilikalni ligament.
U ptica, gmazova i većine nižih sisavaca, distalni dio alantoičnog divertikuluma širi se u vrećicu koja strši u ekstraembrionalni kolom. Ljudski alantois ima samo rudimentarni cjevasti lumen koji graniči s područjem trbušne stabljike, ali njegov mezoderm i krvne žile rastu daleko izvan lumena, slično sličnom odnosu alantoidnih žila u primitivnijih vrsta koje imaju vrećasti alantois.
Bez obzira na razlike u obliku i veličini lumena, alantois, povećavajući se, na kraju dolazi u dodir i stapa se s unutarnjom površinom serozne membrane. Pojam korion odnosi se na embrionalnu membranu, sekundarno formiranu spajanjem alantoisa sa serozom. Kod vrsta koje imaju sakularni alantois (na primjer, svinje), korion je u biti sloj alantoične splanhnopleure, spojen mezodermalnom površinom sa slojem serozne somatopleure. Kod embrija primata, gdje je lumen alantoisa rudimentaran, formiranje koriona razlikuje se po tome što u njemu ne sudjeluje endoderm. Međutim, alantoidni mezoderm i žile nastavljaju se distalno iza vestigijalnog lumena alantoisa i šire se duž unutarnje površine seroze u biti na isti način kao u manje organiziranih životinja.
Veličina lumena alantoisa igra sekundarnu ulogu, jer glavno funkcionalno značenje ove fuzije između alantoisa i serozne membrane leži u odnosima stvorenim između krvnih žila. Kod nižih sisavaca, na koje moramo obratiti pozornost da bismo razumjeli podrijetlo ovih odnosa, seroza je tanka membrana koja se proteže relativno daleko od svog mjesta formiranja na trbušnoj stijenci tijela. Vrlo je siromašan krvnim žilama.
Metoda formiranja amniona iz unutarnjih krila istih nabora iz kojih nastaje serozna membrana dovodi do stvaranja vrlo slabe opskrbe krvlju; Kada se amnion izdvoji u obliku zasebne vrećice, početna veza serozne membrane s embrijem je oštro smanjena, što stvara mehaničke poteškoće za održavanje čak i malih početnih vaskularnih veza. Prisutnost alantoisa stvara izlaz iz ove slijepe ulice. Gusti pleksus krvnih žila brzo se razvija u stijenkama alantoisa formiranog iz stražnjeg crijeva. Ovaj pleksus je preko velikih arterija i vena povezan izravno s glavnim krvnim žilama embrija.
Stoga spajanje alantoisa s unutarnjom površinom serozne membrane osigurava ovom slabo vaskulariziranom sloju obilnu opskrbu krvlju. Različite skupine životinja razlikuju se u odnosima između sastavnih dijelova koriona, a sam horion nailazi na potpuno različite uvjete okoline. Ipak, opisani mehanizam vaskularizacije najudaljenijih membrana embrija u osnovi je posvuda isti. Bilo da se radi o ptičjem embriju, ovisnom o krvožilnom sustavu za izmjenu plinova s vanjskim zrakom kroz poroznu membranu, ili o embriju sisavca, ovisnom o njemu za izmjenu tvari s maternicom, sve to ne mijenja bit. stvari.
Krajnja vanjska membrana koja okružuje embrij je sloj najpovoljniji za razmjenu s okolinom. Da bi se ova izmjena odvijala, embrij mora imati obilnu vaskularnu mrežu koja komunicira s mjestom na kojem se odvija izmjena. Ako pri razmatranju koriona imamo na umu te karakteristične vitalne vaskularne odnose i način na koji su ti odnosi uspostavljeni, tada će analogija između ljudskog koriona i primitivnijeg tipa alantoidnog koriona postati sasvim očita. Ako primijetimo samo takve slučajne pojave kao što je razlika u veličini lumena alantoisa, tada jasnoća tih odnosa mora neizbježno nestati.
Funkcionalna uloga alantoisa:
1) kod ptica, šupljina alantoisa dostiže značajan razvoj i u njoj se nakuplja urea, zbog čega se naziva mokraćna vrećica;
2) osoba ne treba akumulirati ureu, stoga je šupljina alantoisa vrlo mala i potpuno obrasla do kraja 2. mjeseca.
Međutim, u mezenhimu alantoisa razvijaju se krvne žile koje se na svojim proksimalnim krajevima spajaju sa žilama tijela embrija (te se žile pojavljuju u mezenhimu tijela embrija kasnije nego u alantoisu). Žile alantoisa svojim distalnim krajevima urastaju u sekundarne resice viloznog dijela koriona i pretvaraju ih u tercijarne. Od 3. do 8. tjedna intrauterinog razvoja, zahvaljujući ovim procesima, formira se placentni optok. Amnionska noga se zajedno s žilama produžuje i pretvara u pupkovinu, a žile (dvije arterije i vena) nazivaju se pupkovine.
Mezenhim pupkovine pretvara se u mukozno vezivno tkivo. Pupčana vrpca također sadrži ostatke alantoisa i peteljke žućnjaka. Funkcija alantoisa je doprinos funkcijama posteljice.
Trenutačno se velika važnost pridaje dopplerskim studijama krvotoka u sustavu majka-placenta-fetus u razvoju.
Posljednjih godina uvjerljivo je pokazano da funkcionalno stanje vaskularne stijenke, posebice endotela, ima veliku patogenetsku ulogu u mnogim komplikacijama trudnoće. Vodeću važnost u razvoju uteroplacentalne cirkulacije i, posljedično, u morfogenezi posteljice imaju spiralne arterije.
Intervilozni prostor, koji je važna strukturna jedinica posteljice, ispunjen je krvlju koja dolazi iz spiralnih arterija u kojima postupno dolazi do funkcionalnih promjena. Kraj
Do 13-14 tjedana trudnoće, dijelove ovih arterija karakterizira endotelna hipertrofija i degeneracija mišićnog sloja, zbog čega je vaskularna stijenka lišena glatkih mišićnih elemenata i gubi sposobnost kontrakcije i širenja.
U fiziološkim uvjetima, po završetku procesa invazije trofoblasta (nakon 14 tjedana trudnoće), protok krvi u interviloznom prostoru postaje konstantan Proveli smo prospektivnu populacijsku studiju (1035 pacijentica), počevši od rane trudnoće, koja je uključivala proučavanje uteroplacente. cirkulaciju pomoću Doppler metrije.
U 140 trudnica zabilježeni su patološki pokazatelji protoka krvi u maternici i spiralnim arterijama (u 10. tjednu) u obliku povećanog sistoličko-dijastoličkog omjera, indeksa pulsacije i indeksa otpora. Većina ovih bolesnica (124 - 88,5%) bile su trudnice, koje su kasnije (u 2.-3. tromjesečju) razvile kliničke znakove gestoze (komplikacije normalne trudnoće, karakterizirane poremećajem niza organa i sustava Vjeruje se da je osnova patogeneze generalizirani vazospazam i naknadne promjene povezane s poremećenom mikrocirkulacijom, hipoperfuzijom, hipovolemijom).
5. Korion
horion, ili vilozna membrana, pojavljuje se prvi put kod sisavaca, razvija se iz trofoblasta i ekstraembrionalnog mezoderma.
U nastanku koriona razlikuju se tri razdoblja: predvilozno, razdoblje nastajanja resica i razdoblje kotiledona. Trotjedni zametak u stadiju gastrule.
Formiraju se amnijska šupljina i žumanjčana vrećica. Stanice trofoblasta koje tvore placentu dolaze u kontakt s krvnim žilama maternice. Embrij je povezan s trofoblastom tjelesnom deblom koje potječe iz izvanembrionalnog mezoderma. Alantois urasta u peteljku tijela, ovdje dolazi do angiogeneze, a zatim se formira pupčana vrpca kroz koju prolaze pupčane (alantoične) žile: dvije pupčane arterije i jedna pupčana vena.
* Prethodno razdoblje. Tijekom implantacije, stanice trofoblasta proliferiraju i formiraju citotrofoblaste. U interakciji s endometrijem, trofoblast počinje citolitički uništavati tkivo endometrija, što rezultira šupljinama (lakunama) ispunjenima majčinom krvlju. Lakune su odvojene pregradama stanica trofoblasta; to su primarne resice. Nakon pojave praznina, blastocista se može nazvati amnionskom vrećom.
* Vilozno razdoblje. U tom razdoblju sukcesivno nastaju primarne, sekundarne i tercijarne resice.
¦ Primarne resice- nakupine stanica citotrofoblasta okružene sinciciotrofoblastom.
¦ Sekundarne resice. 12-13 dana ekstraembrionalni mezoderm prerasta u primarne resice, što dovodi do stvaranja sekundarnih resica, ravnomjerno raspoređenih po cijeloj površini fetalnog jajašca. Epitel sekundarnih resica predstavljen je svijetlim stanicama okruglog oblika s velikim jezgrama. Iznad epitela nalazi se sincicij nejasnih granica, tamne granularne citoplazme, četkastog ruba i polimorfnih jezgri.
¦ Tercijarne resice. Od 3. tjedna razvoja pojavljuju se tercijarne resice koje sadrže krvne žile. Ovo razdoblje naziva se placentacija. Resice okrenute prema bazalnom dijelu decidue opskrbljuju se krvlju ne samo iz žila koje potječu iz korionskog mezoderma, već i iz žila alantoisa.
Razdoblje povezivanja grana pupčanih žila s lokalnom cirkulacijskom mrežom podudara se s početkom srčanih kontrakcija (21. dan razvoja), a cirkulacija embrionalne krvi počinje u tercijarnim resicama. Vaskularizacija korionskih resica završava u 10. tjednu trudnoće. Do tog vremena formira se placentna barijera. Nisu sve korionske resice jednako dobro razvijene. Resice okrenute prema kapsularnom dijelu padajuće membrane su slabo razvijene i postupno nestaju. Stoga se horion u ovom dijelu naziva glatkim.
* Razdoblje kotiledona. Kotiledon, strukturna i funkcionalna jedinica formirane placente, formiran je od resica stabljike i njegovih ogranaka koji sadrže fetalne žile. Do 140. dana trudnoće u posteljici se formira 10-12 velikih, 40-50 malih i do 150 rudimentarnih kotiledona. Do 4. mjeseca trudnoće završava formiranje glavnih struktura posteljice. Praznine potpuno formirane posteljice sadrže oko 150 ml majčine krvi, koja se potpuno zamijeni 3-4 puta u minuti. Ukupna površina resica doseže 14 m2, što osigurava visoku razinu razmjene između trudnice i fetusa.
Glatki korion nalazi se između vodene i decidualne membrane i sastoji se od četiri sloja: stanične, retikularne, pseudobazalne membrane i trofoblasta.
Stanični sloj je uz spužvasti sloj amniona. Dobro se razlikuje u ranim stadijima trudnoće i gotovo se ne može detektirati u zrelim membranama. Retikularni (ili vlaknasti) sloj koriona je najizdržljiviji.
Trofoblast je nejasno odvojen od susjedne decidue. Njegove stanice prodiru duboko, osiguravajući blisku vezu između korionske i decidualne membrane, u vezi s kojom neki autori [Govorka E. 1970; Wulf K N., 1981] ove slojeve smatraju jedinstvenim koriodecidualnim kompleksom. Trofoblast se sastoji od nekoliko redova stanica okruglog ili poligonalnog oblika, jedne ili više jezgri. Između koriotrofoblasta nalaze se tubuli, obrubljeni, poput amnijskih tubula, mikrovilima i sadrže tkivnu tekućinu.
U citoplazmi stanica trofoblasta dobro su razvijeni mikrofibrili, dezmosomi, veliki mitohondriji, endoplazmatski retikulum i druge ultrastrukture. Visoka funkcionalna aktivnost, uključujući pinocitozu, naznačena je prisutnošću vakuola. Ovdje je pronađen visok sadržaj RNA, glikogena, proteina, aminokiselina, mukoproteina i mukopolisaharida, kao i spojeva fosfora i mnogih enzima, uključujući termostabilnu alkalnu fosfatazu. Fibrinoid se taloži u trofoblastu, u kojem su vidljivi ostaci resica, bez epitela i zadržavajući samo fibroznu fibroznu stromu bez žila.
Funkcionalna aktivnost glatkog koriona ostaje do kraja trudnoće. Postoje indikacije o sintezi ljudskog korionskog gonadotropina, AK.TG, prolaktina i prostaglandina, čiji se prekursor - arahidonska kiselina - nalazi u visokim koncentracijama u korionu kao dio fosfolipida. U korionskoj membrani nema antigena fetalne skupine.
Fizička svojstva fetalnih ovoja međusobno se razlikuju. Amnionska membrana ima veliku gustoću i može izdržati pritisak 5 puta veći od koriona. Puknuće glatkog koriona tijekom poroda događa se ranije od amniona. Eksperiment je pokazao mogućnost regeneracije membrana nakon njihovog pucanja.
Korionske patologije:
Također je važno pažljivo proučiti veličinu i strukturu koriona u prvom tromjesečju trudnoće. Normalno, od 8-9 tjedana korion prestaje biti kružni, dio se zgusne i postaje mjesto formiranja fetalnog dijela. posteljica. Debljina koriona raste s tijekom trudnoće i iznosi 7,5 mm u 7 tjednu i 13,3 mm u 13 tjednu. Patologija koriona, otkrivena ehografijom u prvom tromjesečju, predstavljena je retrokorijskim hematomima (50%), strukturnom heterogenošću (28%), hipoplazijom (22%).
Prema mnogim istraživačima, u prisutnosti retrokorijalnih hematoma, vjerojatnost spontanog pobačaja prelazi 30%; Korionska hipoplazija u 85-90% slučajeva prethodi fetalnoj smrti (trudnoća koja se ne razvija); Heterogenost strukture koriona jasno korelira s intrauterinom infekcijom (do 75%).
Presjek resica koriona 17 dana starog ljudskog embrija ("Krim"). Mikrofotografija: 1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - mezenhim koriona (prema N.P. Barsukovu)
6. Posteljica
Placenta (dječje mjesto) ljudski pripada tipu diskoidne hemohorijalne vilozne placente (vidi sl. 21.16; sl. 21.17). Ovo je važan privremeni organ s različitim funkcijama koje osiguravaju vezu fetusa s majčinim tijelom. U isto vrijeme posteljica stvara barijeru između krvi majke i fetusa.
Posteljica se sastoji od dva dijela: embrionalnog ili fetalnog (pars fetalis), i majčinski (pars materna). Fetalni dio predstavlja razgranati horion i amnionska membrana pričvršćena na horion s unutarnje strane, a majčinski dio predstavlja modificirana sluznica maternice, koja se odbacuje tijekom poroda. (decidua basalis).
Razvoj posteljice počinje u 3. tjednu, kada krvne žile počinju rasti u sekundarne resice i formiraju se tercijarne resice, a završava do kraja 3. mjeseca trudnoće.
U 6-8 tjedana elementi vezivnog tkiva diferenciraju se oko žila. Vitamini A i C igraju važnu ulogu u diferencijaciji fibroblasta i njihovoj sintezi kolagena, bez čijeg dostatnog unosa u organizam trudnice dolazi do narušavanja čvrstoće veze između embrija i majčinog tijela i opasnosti od spontanog pobačaja. stvorio. zametak embrio kralježnjak
Glavna tvar vezivnog tkiva koriona sadrži značajnu količinu hijaluronske i kondroitinsumporne kiseline, koje su povezane s regulacijom propusnosti placente.
Tijekom razvoja posteljice dolazi do destrukcije sluznice maternice uzrokovane proteolitičkom aktivnošću koriona i promjene histiotrofne prehrane u hematotrofnu. To znači da se korionske resice ispiraju majčinom krvlju, koja teče iz uništenih endometrijskih žila u praznine. Međutim, krv majke i fetusa nikada se ne miješaju u normalnim uvjetima.
hematohorijalna barijera, razdvajajući oba krvotoka, sastoji se od endotela fetalnih žila, okolnih žila vezivnog tkiva, epitela korionskih resica (citotrofoblasta i simplastotrofoblasta), a osim toga, fibrinoida, koji na nekim mjestima prekriva resice izvana.
Germinal, ili fetalni dio posteljica do kraja 3. mjeseca predstavljena je razgranatom korionskom pločom, koja se sastoji od fibroznog (kolagenskog) vezivnog tkiva prekrivenog cito- i simplastotrofoblastom (višejezgrena struktura koja pokriva redukcijski citotrofoblast).
Razgranate korionske resice (stablo, sidro) dobro su razvijene samo na strani okrenutoj prema miometriju. Ovdje prolaze kroz cijelu debljinu posteljice i svojim su vrhovima uronjeni u bazalni dio razorenog endometrija.
Korionski epitel, ili citotrofoblast, u ranim fazama razvoja predstavljen je jednoslojnim epitelom s ovalnim jezgrama. Ove se stanice razmnožavaju mitotički. Iz njih se razvija simplastotrofoblast.
Simplastotrofoblast sadrži veliki broj različitih proteolitičkih i oksidativnih enzima (ATPaze, alkalne i kisele
Između simplastotrofoblasta i staničnog trofoblasta postoje submikroskopski prostori poput proreza, koji na nekim mjestima dopiru do bazalne membrane trofoblasta, što stvara uvjete za bilateralni prodor trofičnih tvari, hormona itd.
U drugoj polovici trudnoće, a posebno na kraju, trofoblast postaje vrlo istanjen, a resice se prekrivaju oksifilnom masom nalik na fibrin, koja je produkt koagulacije plazme i razgradnje trofoblasta („Langhansov fibrinoid“). ).
Povećanjem gestacijske dobi smanjuje se broj makrofaga i diferenciranih fibroblasta koji proizvode kolagen te se pojavljuju fibrociti. Količina kolagenih vlakana, iako raste, ostaje beznačajna u većini resica do kraja trudnoće. Većina stromalnih stanica (miofibroblasta) karakterizirana je povećanim sadržajem citoskeletnih kontraktilnih proteina (vimentin, desmin, aktin i miozin).
Strukturna i funkcionalna jedinica formirane placente je kotiledon, koji se sastoji od stabljike ("sidra") resica i njegovih sekundarnih i tercijarnih (terminalnih) grana. Ukupan broj kotiledona u posteljici doseže 200.
Placentalna barijera u 28. tjednu trudnoće. Elektronska mikrografija, povećanje 45 000 (prema U. Yu. Yatsozhinskaya): 1 - simplastotrofoblast; 2 - citotrofoblast; 3 - bazalna membrana trofoblasta; 4 - bazalna membrana endotela; 5 - endotelna stanica; 6 - crvena krvna zrnca u kapilari
Placenta hemohorijskog tipa. Dinamika razvoja korionskih resica: A- građa posteljice (strelice označavaju cirkulaciju krvi u žilama i u jednoj od praznina gdje su resice uklonjene): 1 - epitel amniona; 2 - korionska ploča; 3 - resica; 4 - fibrinoid; 5 - žumanjčana vezikula; 6 - pupčana vrpca; 7 - placentni septum; 8 - praznina; 9 - spiralna arterija; 10 - bazalni sloj endometrija; 11 - miometrij; b- struktura resica primarnog trofoblasta (1. tjedan); V- građa sekundarnih epitelno-mezenhimalnih korionskih resica (2. tjedan); G- građa tercijarnih korionskih resica - epitelno-mezenhimalna s krvnim žilama (3. tjedan); d- građa korionskih resica (3. mjesec); e- građa korionskih resica (9. mjesec): 1 - intervilozni prostor; 2 - mikrovili; 3 - simplastotrofoblast; 4 - jezgre simplastotrofoblasta; 5 - citotrofoblast; 6 - jezgra citotrofoblasta; 7 - bazalna membrana; 8 - međustanični prostor; 9 - fibroblast;
10 - makrofagi (stanice Kashchenko-Hoffbauer); 11 - endotelna stanica; 12 - lumen krvne žile; 13 - eritrocit; 14 - bazalna membrana kapilare (prema E.M. Schwirstu)
Materinski dio Placenta je predstavljena bazalnom pločom i pregradama vezivnog tkiva koje odvajaju kotiledone jedne od drugih, kao i prazninama ispunjenim majčinom krvlju. Trofoblastične stanice (periferni trofoblast) također se nalaze na mjestima dodira između resica stabljike i ovojnice koja otpada.
U ranoj fazi trudnoće korionske resice razaraju slojeve glavne padajuće sluznice maternice najbliže fetusu, a na njihovom mjestu nastaju praznine ispunjene majčinom krvlju u koje slobodno vise korionske resice.
Duboki, nerazoreni dijelovi padajuće membrane, zajedno s trofoblastom, čine bazalnu ploču.
Bazalni sloj endometrija (lamina basalis)- vezivno tkivo sluznice maternice koje sadrži decidualni Stanice. Ove velike stanice vezivnog tkiva bogate glikogenom nalaze se u dubokim slojevima sluznice maternice. Imaju jasne granice, zaobljene jezgre i oksifilnu citoplazmu. Tijekom 2. mjeseca trudnoće decidualne stanice postaju znatno veće. U njihovoj citoplazmi, osim glikogena, otkrivaju se lipidi, glukoza, vitamin C, željezo, nespecifične esteraze, dehidrogenaza jantarne i mliječne kiseline. U bazalnoj lamini, često na mjestu pripajanja resica na majčinski dio posteljice, nalaze se nakupine stanica perifernog citotrofoblasta. Nalikuju decidualnim stanicama, ali se razlikuju po intenzivnijoj bazofiliji citoplazme. Na površini bazalne ploče okrenutoj prema korionskim resicama nalazi se amorfna tvar (Rohrov fibrinoid). Fibrinoid ima ključnu ulogu u osiguravanju imunološke homeostaze u sustavu majka-fetus.
Dio glavne padajuće membrane, koji se nalazi na granici razgranatog i glatkog koriona, tj. Uz rub placentarnog diska, nije uništen tijekom razvoja posteljice. Srastajući čvrsto uz horion, formira se završna ploča, sprječavanje protoka krvi iz placentarnih praznina.
Krv u prazninama neprekidno cirkulira. Dolazi iz materničnih arterija, koje ovdje ulaze iz mišićne sluznice maternice. Ove arterije prolaze duž placentarnih pregrada i otvaraju se u praznine. Majčina krv teče iz posteljice kroz vene koje izlaze iz praznina s velikim rupama.
Formiranje posteljice završava krajem 3. mjeseca trudnoće. Placenta osigurava prehranu, disanje tkiva, rast, regulaciju rudimenata fetalnih organa formiranih do tog vremena, kao i njegovu zaštitu.
Funkcije posteljice . Glavne funkcije posteljice: 1) respiratorna; 2) transport hranjivih tvari; voda; elektroliti i imunoglobulini; 3) ekskretorni; 4) endokrini; 5) sudjelovanje u regulaciji kontrakcije miometrija.
Dah fetus dobiva kisik vezan za hemoglobin u krvi majke, koji difundira kroz placentu u krv fetusa, gdje se spaja s fetalnim hemoglobinom
(HbF). CO 2 vezan za fetalni hemoglobin u krvi fetusa također difundira kroz placentu i ulazi u majčinu krv, gdje se spaja s majčinim hemoglobinom.
Prijevoz sve hranjive tvari potrebne za razvoj fetusa (glukoza, aminokiseline, masne kiseline, nukleotidi, vitamini, minerali) dolaze iz majčine krvi kroz placentu u krv fetusa, i obrnuto, metabolički produkti izlučeni iz krvi fetusa ulaze u majčinu krv iz njegovog tijela (funkcija izlučivanja). Elektroliti i voda prolaze kroz placentu difuzijom i pinocitozom.
Pinocitozni vezikuli simplastotrofoblasta sudjeluju u transportu imunoglobulina. Imunoglobulin koji ulazi u krv fetusa pasivno ga imunizira od mogućeg djelovanja bakterijskih antigena koji mogu ući tijekom bolesti majke. Nakon rođenja, majčin imunoglobulin se uništava i zamjenjuje novo sintetiziranim u tijelu djeteta kada je izložen bakterijskim antigenima. IgG i IgA prodiru kroz placentu u amnionsku tekućinu.
Endokrina funkcija jedan je od najvažnijih, budući da posteljica ima sposobnost sintetizirati i izlučivati brojne hormone koji osiguravaju interakciju između embrija i majčinog tijela tijekom cijele trudnoće. Mjesto stvaranja placentnih hormona je citotrofoblast i posebno simplastotrofoblast, kao i decidualne stanice.
Placenta je jedna od prvih koja sintetizira ljudski korionski gonadotropin,čija koncentracija brzo raste u 2-3 tjednu trudnoće, dostižući maksimum u 8-10 tjednu, au krvi fetusa je 10-20 puta veća nego u krvi majke. Hormon potiče stvaranje adrenokortikotropnog hormona (ACTH) hipofize i pojačava lučenje kortikosteroida.
Igra važnu ulogu u razvoju trudnoće placentni laktogen, koji ima aktivnost prolaktina i luteotropnog hormona hipofize. Podržava steroidogenezu u žutom tijelu jajnika u prva 3 mjeseca trudnoće, a također sudjeluje u metabolizmu ugljikohidrata i proteina. Njegova koncentracija u majčinoj krvi progresivno raste u 3-4. mjesecu trudnoće i zatim nastavlja rasti, dostižući maksimum do 9. mjeseca. Ovaj hormon, zajedno s prolaktinom hipofize majke i fetusa, igra određenu ulogu u proizvodnji plućnog surfaktanta i fetoplacentalnoj osmoregulaciji. Njegova visoka koncentracija nalazi se u amnionskoj tekućini (10-100 puta više nego u krvi majke).
Progesteron i pregnandiol se sintetiziraju u korionu, kao iu decidui.
Progesteron (stvara ga najprije žuto tijelo u jajniku, a od 5-6. tjedna u posteljici) potiskuje kontrakcije maternice, potiče njezin rast i djeluje imunosupresivno, potiskujući reakciju odbacivanja ploda. Oko 3/4 progesterona u majčinom tijelu se metabolizira i transformira u estrogene, a dio se izlučuje urinom.
Estrogeni (estradiol, estron, estriol) stvaraju se u simplasto-trofoblastu resica posteljice (horion) sredinom trudnoće, a pred kraj trudnoće.
Tijekom trudnoće njihova se aktivnost povećava 10 puta. Uzrokuju hiperplaziju i hipertrofiju maternice.
Osim toga, u placenti se sintetiziraju melanocitostimulirajući i adrenokortikotropni hormoni, somatostatin itd.
Posteljica sadrži poliamine (spermin, spermidin), koji utječu na pojačanu sintezu RNA u glatkim mišićnim stanicama miometrija, kao i oksidaze koje ih razaraju. Važnu ulogu imaju aminooksidaze (histaminaza, monoaminooksidaza), koje uništavaju biogene amine - histamin, serotonin, tiramin. Tijekom trudnoće njihova se aktivnost povećava, što pridonosi uništavanju biogenih amina i smanjenju koncentracije potonjih u posteljici, miometriju i krvi majke.
Tijekom poroda histamin i serotonin su, uz kateholamine (norepinefrin, adrenalin), stimulansi kontraktilne aktivnosti glatkih mišićnih stanica (SMC) maternice, a do kraja trudnoće njihova koncentracija značajno raste zbog naglog pada (2 puta) u aktivnosti aminooksidaza (histaminaza, itd.).
Uz slab rad, dolazi do povećanja aktivnosti aminooksidaza, na primjer histaminaze (5 puta).
Normalna posteljica nije apsolutna prepreka za proteine. Konkretno, na kraju trećeg mjeseca trudnoće, fetoprotein prodire u maloj količini (oko 10%) iz fetusa u majčinu krv, ali majčino tijelo ne reagira na ovaj antigen odbacivanjem, jer citotoksičnost majčinog limfociti se smanjuju tijekom trudnoće.
Posteljica sprječava prolaz određenog broja majčinih stanica i citotoksičnih protutijela do fetusa. Glavnu ulogu u tome ima fibrinoid koji prekriva trofoblast kada je djelomično oštećen. Time se sprječava ulazak placentnih i fetalnih antigena u intervilozni prostor, a također se slabi humoralni i stanični "napad" majke na embrij.
Zaključno, bilježimo glavne značajke ranih faza razvoja ljudskog embrija: 1) asinkroni tip potpune fragmentacije i formiranje "svjetlih" i "tamnih" blastomera; 2) rano odvajanje i formiranje ekstraembrionalnih organa; 3) rano formiranje amnionske vrećice i odsutnost amnionskih nabora; 4) prisutnost dva mehanizma u fazi gastrulacije - delaminacija i imigracija, tijekom kojih se također javlja razvoj provizornih organa; 5) intersticijski tip implantacije; 6) jak razvoj amniona, koriona, placente i slab razvoj žumanjčane kese i alantoisa.
7. Sustav majka-fetus
Sustav majka-fetus nastaje tijekom trudnoće i uključuje dva podsustava - majčino tijelo i tijelo fetusa, kao i posteljicu, koja je povezna karika između njih.
Interakcija između tijela majke i tijela fetusa osigurava se prvenstveno neurohumoralnim mehanizmima. Istodobno, u oba podsustava razlikuju se sljedeći mehanizmi: receptorski, koji percipira informacije, regulatorni, koji ih obrađuje, i izvršni.
Receptorski mehanizmi majčinog tijela nalaze se u maternici u obliku osjetljivih živčanih završetaka, koji prvi percipiraju informacije o stanju fetusa u razvoju. Endometrij sadrži kemo-, mehano- i termoreceptore, a krvne žile baroreceptore. Receptorni živčani završeci slobodnog tipa posebno su brojni u stijenkama vene maternice i decidui u području pričvršćivanja posteljice. Iritacija receptora maternice uzrokuje promjene u intenzitetu disanja i krvnog tlaka u tijelu majke, što osigurava normalne uvjete za razvoj fetusa.
Regulacijski mehanizmi majčinog tijela uključuju dijelove središnjeg živčanog sustava (temporalni režanj mozga, hipotalamus, mezencefalički dio retikularne formacije), kao i hipotalamičko-endokrini sustav. Važnu regulatornu funkciju obavljaju hormoni: spolni hormoni, tiroksin, kortikosteroidi, inzulin i dr. Tako tijekom trudnoće dolazi do povećanja aktivnosti kore nadbubrežne žlijezde majke i povećanja proizvodnje kortikosteroida koji sudjeluju u regulacija fetalnog metabolizma. Posteljica proizvodi korionski gonadotropin, koji potiče stvaranje ACTH iz hipofize, što aktivira aktivnost kore nadbubrežne žlijezde i pojačava lučenje kortikosteroida.
Regulacijski neuroendokrini aparat majke osigurava nastavak trudnoće, potrebnu razinu funkcioniranja srca, krvnih žila, krvotvornih organa, jetre te optimalnu razinu metabolizma i plinova, ovisno o potrebama ploda.
Receptorski mehanizmi fetalnog tijela percipiraju signale o promjenama u majčinom tijelu ili vlastitoj homeostazi. Nalaze se u stjenkama pupčanih arterija i vena, na ušćima jetrenih vena, u koži i crijevima fetusa. Iritacija ovih receptora dovodi do promjene otkucaja srca fetusa, brzine protoka krvi u njegovim žilama, utječe na razinu šećera u krvi itd.
Regulacijski neurohumoralni mehanizmi fetalnog tijela formiraju se tijekom razvoja. Prve motoričke reakcije u fetusa javljaju se u 2-3 mjesecu razvoja, što ukazuje na sazrijevanje živčanih centara. Mehanizmi koji reguliraju homeostazu plinova formiraju se na kraju drugog tromjesečja embriogeneze. Početak rada središnje endokrine žlijezde - hipofize - bilježi se u 3. mjesecu razvoja. Sinteza kortikosteroida u nadbubrežnim žlijezdama fetusa počinje u drugoj polovici trudnoće i povećava se s njegovim rastom. Fetus ima povećanu sintezu inzulina, koji je neophodan kako bi se osigurao njegov rast povezan s metabolizmom ugljikohidrata i energije.
Slični dokumenti
Privremeni organi u životinjskih embrija i ličinki koji nestaju tijekom daljnjeg razvoja. Imenovanje privremenih vlasti. Uloga amniona u zaštiti embrija. Posljedice malovodosti, karakteristike patologija koriona. Funkcije alantoisa, sudbina žumanjčane vrećice.
prezentacija, dodano 30.05.2016
Opći opis ljudske embriologije. Formiranje izvanembrionalnih membrana. Opis faza i stadija razvoja embrija. Karakteristike ponašanja djeteta tijekom toksičnih učinaka, posljedice alkoholnog sindroma. Sindrom stečene imunodeficijencije.
sažetak, dodan 13.12.2008
Embriološka periodizacija. Dijagram strukture spermija. Ženske spolne stanice. Faze razvoja jajeta i embrija. Placenta i njezine funkcije. Odnos između fetusa i majčinog tijela. Kritična razdoblja ljudskog razvoja. Ekstraembrionalni organi.
prezentacija, dodano 29.01.2014
Razmatranje specijaliziranog perifernog anatomskog i fiziološkog sustava koji omogućuje prikupljanje i analizu informacija. Evolucija osjetilnih organa kod beskralješnjaka i kralješnjaka. Značaj organa vida, sluha, ravnoteže, okusa, dodira, mirisa.
prezentacija, dodano 20.11.2014
Opći plan strukture kralješnjaka. Usporedba pojedinih organa u kralješnjaka koji pripadaju različitim klasama. Homologni i konvergentni organi. Rudimenti i atavizmi, prijelazni oblici. Sličnost i različitost karakteristika u embrija.
sažetak, dodan 02.10.2009
Opće karakteristike ženskih spolnih organa, struktura i funkcije maternice i njezinih dodataka. Značajke sluznice i mišićne membrane. Odnos maternice prema peritoneumu i njegovom ligamentarnom aparatu. Protok krvi, protok limfe i inervacija organa. Građa i funkcije jajnika.
sažetak, dodan 04.09.2011
Opće karakteristike i svojstva epitela. Složena klasifikacija epitela viših kralježnjaka: bazalna membrana, pokrovni epitel kože. Specijalizirane stanice epidermisa, njihove karakteristike i funkcije. Epitel sluznice.
predavanje, dodano 09.12.2010
Značajke i raznolikost hibridogenih kralješnjaka. Genetski mehanizmi hibridne nekompatibilnosti. Klonski kralježnjaci, mrežasta specijacija. Proučavanje genoma hibridnog kralježnjaka. Lokus-specifična lančana reakcija polimeraze.
diplomski rad, dodan 02.02.2018
Pojam procesa probave i njegove glavne funkcije. Embriogeneza organa probavnog sustava, građa i funkcionalni značaj njegovih organa: usne šupljine, ždrijela, jednjaka, želuca, tankog i debelog crijeva, jetre, žučnog mjehura, gušterače.
kolegij, dodan 05.06.2011
Formiranje dišnih organa čovjeka u embrionalnoj fazi. Razvoj bronhalnog stabla u petom tjednu embriogeneze; komplikacija strukture alveolarnog stabla nakon rođenja. Anomalije razvoja: defekti grkljana, traheoezofagealne fistule, bronhiektazije.