Fréquence d'irritation optimale et pessimum. Idées modernes sur la structure et la fonction des membranes. Transport actif et passif de substances à travers les membranes. Approche analytique et systématique de l’étude des fonctions corporelles

N. E. Vvedensky a montré qu'il existe conditions optimales, à laquelle la valeur du tétanos est la plus élevée, et elle peut dépasser considérablement la valeur du tétanos attendue selon la théorie de Helmholtz. D'un autre côté, il existe des conditions dans lesquelles l'effet est affaibli - des conditions pessimales avec des stimulations trop fortes et fréquentes - ce qui, là encore, ne concorde pas avec la théorie de la superposition. La force et la fréquence modérées des irritations sont ainsi optimales, tandis que les irritations fortes et fréquentes provoquent le pessimisme - un affaiblissement de l'effet, une inhibition.

Sur cette base, N. E. Vvedensky pensait que la hauteur du tétanos était déterminée non seulement par la superposition de contractions individuelles les unes sur les autres, mais également par les changements que ces irritations laissaient dans les tissus. Il a été démontré que les impulsions pénétrant dans le tissu modifient son état fonctionnel ; Ces changements dépendent de la nature des impulsions entrantes. Si chaque impulsion suivante frappe à un intervalle tel qu'elle trouve le tissu dans un état de réactivité accrue, alors l'effet de contraction sera fort et la hauteur du tétanos sera plus grande que prévu (selon Helmholtz). N. E. Vvedensky a appelé cette condition excitabilité accrue suite à l’effet contractile, survient la phase d’exaltation. La phase d'exaltation est précédée d'un état de réactivité réduite - la phase réfractaire. Les impulsions qui suivent à une fréquence à laquelle elles entrent dans la phase réfractaire provoquent un effet pessimal, une diminution de la hauteur du tétanos.

La réaction du tissu, donc pessimale ou optimale, dépend de l'état dans lequel se trouve le tissu au moment où arrive l'impulsion qui agit sur lui. Pour les frais et non fatigués muscle du mollet Pour les grenouilles, la fréquence optimale de stimulation, qui donne le tétanos le plus élevé à la force de stimulation physiologiquement maximale, est de 100 fois par seconde ; une augmentation de la fréquence de stimulation à 200, 300 fois par seconde entraîne un effet pessimal. Pour un muscle fatigué, l’optimum passe à une stimulation plus modérée et l’effet pessimal est plus facile.
Le muscle se contracte en réponse à une impulsion nerveuse provenant du système nerveux central. ^ Innervation des fibres musculaires striées les vertébrés sont réalisés à partir des motoneurones moelle épinière ou du tronc cérébral. Un motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires avec ses axones collatéraux. Le complexe, qui comprend un motoneurone et le groupe de fibres musculaires innervées par celui-ci, est unité neuromotrice (motrice). Il représente le principal élément fonctionnel et structurel du système neuromusculaire. En pratique, l’ensemble du système neuromusculaire peut être considéré comme un ensemble d’unités motrices.

Dans leur structure et leurs caractéristiques fonctionnelles, les unités motrices ne sont pas identiques. Ils diffèrent par la taille du corps du motoneurone, l’épaisseur de l’axone et le nombre de fibres musculaires qui composent l’unité motrice.

Donc, petit bloc moteur, comprend un motoneurone relativement petit avec un axone mince, qui possède un petit nombre de branches terminales et, par conséquent, innerve un petit nombre de fibres musculaires (les plus petites - jusqu'à plusieurs dizaines). Les petites unités motrices font partie de tous les petits muscles des muscles du visage, des doigts et des orteils, des mains et en partie dans les gros muscles du tronc et des membres. Grande unité motrice comprend un gros motoneurone avec un axone relativement épais, qui forme un grand nombre de branches terminales dans le muscle et, par conséquent, innerve un grand nombre (jusqu'à plusieurs milliers) de fibres musculaires. Ainsi, plus le corps d’un motoneurone est grand, plus son axone est épais et plus il y a de fibres musculaires innervées par ce motoneurone. Les grosses unités motrices se trouvent principalement dans les gros muscles du tronc et des membres.

Par conséquent, chaque muscle est composé d’unités motrices de différentes tailles, de petite à grande. Dans le même temps, la plus petite unité motrice d'un muscle particulier peut être nettement plus grande que la plus grande unité motrice d'un autre muscle (par exemple, la petite unité motrice du muscle du tronc est plus grande que la grande unité motrice du muscle qui bouge l’œil).

Le nombre moyen de fibres musculaires innervées par un motoneurone caractérise la taille moyenne des unités motrices musculaires. Sa quantité inverse s'appelle densité d'innervation.

La densité d'innervation est élevée (MU est petite) dans les muscles adaptés aux mouvements « fins » (muscles des doigts, de la langue, muscles externes des yeux). Au contraire, dans les muscles qui effectuent des mouvements « brusques » (par exemple les muscles du tronc), la densité d’innervation est faible (les UM sont grandes).

Distinguer types d'innervation simples et multiples fibre musculaire. Plus commun un seul type d'innervation, réalisé par les terminaisons motrices plus ou moins compactes de l'axone d'un motoneurone. Les fibres musculaires dotées d'une telle innervation, en réponse à l'influx nerveux, génèrent des potentiels d'action qui se propagent le long de la fibre. On les appelle souvent phase et rapide, car ils produisent des contractions rapides.

^ Plusieurs types d'innervation se produit moins fréquemment. les fibres sont présentées dans les muscles squelettiques amphibiens, ainsi qu'en externe muscles des yeux les mammifères, où se trouvent également des fibres innervées simples. Chaque fibre musculaire à innervation multiple contient de nombreuses synapses motrices provenant d'un ou plusieurs motoneurones. Ces fibres musculaires répondent aux influx nerveux uniquement avec des potentiels postsynaptiques locaux. Les potentiels d'action n'y sont pas générés en raison de l'absence de canaux Na + dépendants du potentiel dans leur membrane, mais la propagation électrotonique de la dépolarisation à partir des zones synaptiques dans toute la fibre est possible, ce qui est nécessaire au déclenchement généralisé de l'acte contractile. L'acte contractile est ici plus lent que dans les fibres à innervation unique, c'est pourquoi ces fibres sont souvent appelées tonique et lent.
^ Réguler les tensions musculaires .

Contrôle de mouvement et sauvegarde certaine position le corps est principalement associé au travail de la centrale système nerveux. En plus de sélectionner les muscles nécessaires et les moments de leur activation, le système nerveux central, lors du contrôle des mouvements et du maintien de la posture, doit réguler le degré de tension (raccourcissement de ces muscles). Pour résoudre le dernier problème, il utilise trois mécanismes : 1) régulation du nombre d'unités motrices actives (motoneurones) d'un muscle donné, 2) sélection de leur mode de fonctionnement, 3) détermination de la nature de la connexion temporelle des activité des unités motrices. Considérons ces mécanismes séquentiellement.

1. . Plus un muscle donné possède d’unités motrices actives, plus il développe de tension.

Nombre d'unités motrices actives déterminé par l’intensité des influences stimulantes, auxquels sont exposés les motoneurones d'un muscle donné à partir des neurones des niveaux moteurs supérieurs (cortex moteur, centres moteurs sous-corticaux), des neurones intermédiaires de la moelle épinière et des récepteurs.

Puisque tout muscle est innervé par des motoneurones de tailles inégales, et ce taille plus petite le corps du motoneurone, plus le seuil d'excitation est bas, alors leur réaction à ces influences excitantes sera différente. Par conséquent, avec des influences excitatrices relativement faibles, les potentiels d'action n'apparaissent que dans le plus petit des motoneurones d'un muscle donné. Une plus grande tension musculaire nécessite une plus grande intensité d’influences stimulantes sur ses motoneurones. Parallèlement, outre les petites unités motrices, des unités motrices de plus en plus grandes deviennent actives. Ainsi, une tension musculaire importante est assurée par l'activité de plusieurs de ses unités motrices. Ce mécanisme de recrutement des unités motrices en fonction de leur taille est appelé « règle de taille ».

Selon cette règle, les plus petites unités motrices d’un muscle sont actives à n’importe quelle tension, tandis que les grandes unités motrices qui composent un muscle donné ne sont actives qu’à des tensions élevées. Par conséquent, dans un même muscle, le degré d’utilisation des grandes unités motrices par rapport aux petites unités est plus faible. En d’autres termes, lors d’une activité normale, les fibres musculaires des grandes unités motrices sont relativement peu entraînées.

2. Mode d'activité de l'unité motrice . Comme déjà noté††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† †††††††† †††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† †††††††††† †††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† †††††††††† †††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† †††††††††† †††††††††††††††††††††††††††††††††††††††† †††††††††† ††††††††† un mécanisme important qui détermine la tension musculaire.

La fréquence des impulsions des motoneurones dépend de l'intensité des influences excitantes auxquelles ils sont exposés. Si l'intensité est faible, alors les petits motoneurones à seuil bas fonctionnent et la fréquence de leurs impulsions est relativement faible. Dans ce cas, les petites unités motrices fonctionnent en mode contraction unique. Cette activité des unités motrices ne procure qu'une contraction musculaire faible mais moins fatigante. Il suffit, par exemple, de maintenir une posture verticale du corps.

À cet égard, il est clair pourquoi l’activité musculaire posturale peut être maintenue sans fatigue pendant plusieurs heures consécutives.

Une augmentation de la tension musculaire se produit en raison de l'augmentation des influences excitatrices sur ses motoneurones. Cette amélioration conduit non seulement à l’inclusion de nouveaux motoneurones à seuil plus élevé, mais également à une augmentation de la cadence de déclenchement des motoneurones à seuil relativement bas. Dans le même temps, l’intensité des influences excitatrices auxquelles sont exposés les motoneurones actifs au seuil le plus élevé est encore insuffisante pour provoquer leur décharge à haute fréquence. Par conséquent, parmi les unités motrices actives, celles à seuil inférieur fonctionnent pour elles avec une fréquence relativement élevée et, par conséquent, en mode de contraction tétanique, et celles à seuil le plus élevé fonctionnent en mode de contraction unique. À des tensions musculaires très élevées, la plupart des unités motrices fonctionnent en mode tétanique (en raison de la fréquence de déclenchement élevée de leurs motoneurones), et par conséquent des tensions musculaires importantes ne peuvent pas être maintenues longtemps.

3. Relation dans le timing de l'activité des différentes unités motrices . La tension musculaire dépend dans une certaine mesure de la manière dont les impulsions envoyées par les différents motoneurones d'un muscle donné sont liées dans le temps. Si les impulsions atteignent le muscle en même temps, alors les unités motrices se contractent simultanément (de manière synchrone). Dans ce cas, la tension musculaire globale est plus élevée, mais les fluctuations de tension sont très importantes. Si les motoneurones n'envoient pas d'impulsions simultanément, les unités motrices fonctionnent à des fréquences différentes et non simultanément (de manière asynchrone), donc les phases de contraction de leurs fibres musculaires ne coïncident pas, la tension musculaire totale est moindre que dans le premier cas, mais la tension les fluctuations sont également nettement moindres.

mode de contraction unique, mais de manière asynchrone, la tension totale de l'ensemble du muscle fluctue légèrement. Comment plus grand nombre En contractant les unités motrices de manière asynchrone, moins il y a de fluctuations dans la tension musculaire. En conséquence, le mouvement est effectué plus en douceur ou la posture requise est tenue avec plus de précision (l'amplitude du tremblement physiologique est moindre). DANS conditions normales La plupart des unités motrices d'un muscle travaillent de manière asynchrone, indépendamment les unes des autres, ce qui assure la douceur normale de sa contraction.

Pour la fatigue causée par une travail musculaire, l'activité normale des unités motrices est perturbée et elles commencent à être excitées simultanément (de manière synchrone). En conséquence, le mouvement perd sa douceur, sa précision est altérée et des tremblements de fatigue apparaissent - de grands mouvements tremblants avec une fréquence d'environ 6 vibrations par seconde.

Si les unités motrices fonctionnent mode complet(ou presque terminé) tétanos, alors la nature de la connexion temporelle de leur activité n'a presque aucun effet sur l'ampleur de la tension maximale développée par le muscle dans son ensemble. Dans le tétanos complet, le niveau de tension de chacune des unités motrices en travail est maintenu presque constant (tétanos lisse). Par conséquent, avec des contractions musculaires relativement longues et fortes, la nature de la connexion dans le temps de l'activité impulsionnelle des motoneurones n'affecte pratiquement pas la tension musculaire maximale.

La synchronisation de l'activité impulsionnelle des motoneurones joue un rôle important lors des contractions à court terme ou au début de toute contraction musculaire, influençant la vitesse de développement de la tension, c'est-à-dire l'ampleur du « gradient de force ». Plus il y a de coïncidences dans les cycles contractiles des différentes unités motrices au début du développement de la tension musculaire, plus celle-ci croît rapidement.

Cette synchronisation se produit particulièrement souvent au début de mouvements rapides effectués contre une charge externe importante. Cela est dû en grande partie au fait qu'au début de la décharge, la fréquence d'activation des motoneurones est plus élevée que plus tard. En raison de la cadence de tir initiale et de l'activité élevées grand nombre motoneurones, la probabilité de coïncidence des cycles contractiles de nombreuses unités motrices (synchronisation) au début du mouvement est très élevée. Ainsi, le taux d'augmentation de la tension musculaire (« gradient de force » ou « force explosive ») dépend à la fois du nombre d'unités motrices activées et de la fréquence initiale et du degré de synchronisation des impulsions des motoneurones d'un muscle donné.

Travaux de laboratoire № 7. Enregistrement de la contraction des muscles squelettiques à différentes fréquences de stimulation
Si vous stimulez un muscle avec une série d'impulsions espacées de grands intervalles de temps (une fois toutes les 1 s), il répond à chaque impulsion par une seule contraction. De tels intervalles sont suffisants pour une contraction musculaire et une relaxation complète. Si vous envoyez des impulsions avec une fréquence plus élevée (plus de 10 fois par 1 s) et, par conséquent, à des intervalles plus courts, alors contraction tétanique, ou tétanos, qui est comprise comme la réponse d'un muscle à une stimulation rythmique. Distinguer tétanos dentelé et lisse.

Si chaque nouvelle impulsion irritante survient à un moment où le muscle ne s'est pas complètement détendu après la contraction précédente, alors la forme du tétanos sera cranté Si l'impulsion suivante survient au moment du raccourcissement musculaire, le tétanos apparaît solide, lisse. Lorsqu'un nerf d'une préparation neuromusculaire est irrité par deux impulsions espacées de telle manière que la deuxième impulsion arrive au muscle au cours de son excitabilité accrue, des courbes de superposition se produisent. Dans ce cas, une contraction de plus grande hauteur se produit à la deuxième impulsion qu'à la première.

Matériel nécessaire au travail : électrodes avec borne pour préparation neuromusculaire, stimulateur, kymographe, myographe, grenouille, jeu d'outils de dissection, support avec couplage, solution de Ringer, pipette.

Méthode d'exécution des travaux

Préparez une préparation neuromusculaire. Renforcez l'os du fémur de la préparation dans la pince à électrode. Attachez le tendon musculaire au levier d'écriture à l'aide d'un fil. Placez le scribe contre le papier recouvrant le tambour du kymographe. Allumez le stimulateur, réglez les paramètres de stimulation souhaités : fréquence 1 impulsion/s, durée 1 ms, amplitude 0. Sélectionnez l'intensité de stimulation suffisante pour obtenir une courbe de contraction. Réglez le tambour du kymographe à grande vitesse. Notez plusieurs contractions simples.

Augmentez la fréquence de stimulation à 10 impulsions/s. et enregistrez le tétanos denté avec une telle irritation. A noter la plus grande hauteur du tétanos denté par rapport à une seule contraction à même intensité de stimulation. Pour obtenir un tétanos complet, augmentez la fréquence de stimulation à 20-30 impulsions/s. Laissez la force de l’irritation la même. Le tétanos lisse sera écrit sur papier.

^ Expliquer le mécanisme d'apparition du tétanos lisse et dentelé
Travail de laboratoire n°8 Observation de l'optimum et du pessimum de la force et de la fréquence de l'irritation.
Les phénomènes d'optimum et de pessimum surviennent lorsque des stimuli qui diffèrent en fréquence (optimum et pessimum de fréquence) et en force (optimum et pessimum de force) sont utilisés. À l'aide d'un stimulateur, vous pouvez obtenir une fréquence et une force de stimulation optimales et pessimum. L'apparition d'une réponse pessimale, exprimée par une diminution réponse avec une augmentation de la force ou de la fréquence de stimulation, elle est associée au développement d'une inhibition pessimale. Selon son mécanisme, il appartient au type dépolarisation. La preuve de la présence d'une inhibition peut être le fait que lorsque l'intensité de la stimulation diminue, le muscle répond à nouveau avec un effet optimal. Si la diminution de l'effet était associée au développement de la fatigue, le médicament ne réagirait pas à une moindre irritation.
Pour le travail il vous faut : stimulateur, électrodes, kymographe, myographe, grenouille, jeu d'outils de dissection, trépied, solution de Ringer.

Méthode d'exécution des travaux.

1. Le rôle de la contraction musculaire dans l'organisation de l'activité comportementale humaine. Classification des muscles et de leurs fonctions. Types et modes de contractions musculaires.

2. Les muscles lisses, leurs caractéristiques morphologiques et physiologiques.

3. Contraction d'un seul muscle, ses phases. Somme des abréviations.

4. Contraction tétanique, ses types. Optimum et pessimum selon Vvedensky

5. Appareil contractile des fibres musculaires. Le mécanisme de contraction musculaire.

6. Synapse. Classification. Caractéristiques de la structure. Le mécanisme de transmission de l'excitation dans une synapse chimique. Propriétés des synapses.

7.Médiateur. Types de médiateurs. Propriétés des médiateurs.

8. Synapses électriques et inhibitrices. Caractéristiques de la transmission du signal.

9.Moyens de régulation pharmacologique de la transmission synaptique de l'excitation.

1. Le rôle de la contraction musculaire dans l'organisation de l'activité comportementale humaine. Classification des muscles et de leurs fonctions. Types et modes de contractions musculaires.

Une propriété commune à tous les êtres vivants et la base du comportement actif est mouvement .

Organe de mouvement est appareil musculaire qui comprend 3 types de muscles :squelettique, lisse Et cardiaque muscles.

Ils font ce qui suit les fonctions :

1. Créer une pose et maintenir le corps dans l'espace, en surmontant l'inertie.

1. Fonction moteur les organes internes(fonction motrice intestinale, fonction contractile cœur, assurant la respiration grâce à la contraction des muscles respiratoires).

2. Mécanisme effecteur de l'activité mentale (parole parlée) et comportementale.

3. Conversion de l'énergie chimique des composés à haute énergie en énergie mécanique, thermique et électrique.

Les muscles squelettiques

Ils représentent 35 à 40 % du poids corporel, leur nombre atteint 600.

Composé de paquets fibre musculaire, enfermé dans une membrane de tissu conjonctif commune.

Fibre musculaire est une cellule musculaire géante multinucléée (diamètre de 1 à 100 microns, longueur de 5 à 400 mm), contenant des centaines myofibrilles , qui sont unité structurelle Et présent appareil contractile fibre musculaire. Les myofibrilles comprennent actine Et la myosine.

Fibres squelettiques sont divisées en phase les fibres (elles génèrent des potentiels d'action) et Tonique(incapable de générer une excitation propagée).

Les fibres de phase sont divisées en fibres rapides(blanc, glycolytique) et fibres lentes(rouge, oxydant).

Propriétés physiques des muscles squelettiques.

Extensibilité est la capacité d'un muscle à changer de longueur sous l'influence d'une force de traction.

Élasticité - la capacité d'un muscle à retrouver sa longueur initiale après l'arrêt de la force de traction ou de déformation.

Forcer - déterminé par la charge maximale que le muscle est capable de soulever.

Capacité à faire du travail – est déterminé par le produit de la masse de la charge levée et de la hauteur de levage.

Propriétés physiologiques des muscles squelettiques : excitabilité, conductivité, contractilité, labilité.

Pour squelettique les muscles sont caractéristiques trois principal mode réduction :

ISOTONIQUE – raccourcissement muscles sans changement son tonique tension(lorsque le muscle n'a pas besoin de déplacer la charge, par exemple contraction des muscles de la langue).

ISOMÉTRIQUE – longueur les fibres musculaires restent constante en arrière-plan augmentation de la tension(tentative de soulever une charge insupportable)

AUXOTONIQUE – changement longueur accompagné par changement de tension(travail musculaire pendant le travail, sports et autres actes moteurs).

Pour squelettique les muscles sont caractéristiques deux type d'abréviations :

CÉLIBATAIRE contraction - se produit pendant l'action célibataire stimulus (irritant) directement sur le muscle (irritation directe), ou via le nerf moteur qui l'innerve (indirect).

TÉTANIQUE réduction (sommée) – longue contraction muscles en réponse à irritation rythmique.

(Dans des conditions naturelles, le muscle squelettique reçoit du système nerveux central non pas des impulsions uniques, mais une série d'impulsions se succédant à certains intervalles).

2. Les muscles lisses, leur morphologie et caractéristiques physiologiques

Muscle lisse sont situés:

· dans les organes internes(tube digestif, vessie) ;

· dans les vaisseaux sanguins, la peau, les yeux (muscles de l'iris, muscle ciliaire).

Ils sont divisés en

Tonique – Pas capable développer coupes "rapides".

Phase-tonique – capables de se contracter rapidement et sont divisés en avec automatique Et ne pas avoir automatique.

Caractéristiques morphologiques.

1. Formé par des cellules musculaires lisses en forme de fuseau.

2. Situé de manière chaotique et entouré de tissu conjonctif (donc dépourvu de stries transversales).

3. Contactez-vous en utilisant des liens.

4. L'appareil contractile est représenté par des myofibrilles, constituées principalement d'actine. La myosine se présente uniquement sous des formes dispersées et agrégées.

Caractéristiques physiologiques.

1. La contraction est basée sur le processus de conversion de l’énergie ATP en énergie de contraction mécanique.

2.Les contractions sont lentes grâce à un mécanisme coulissant.

3. La contraction se produit avec une faible consommation d'énergie.

4. Avoir une plasticité prononcée (rétention à long terme de la longueur modifiée).

5. Avoir un fonctionnement automatique.

Les irritants sont :

1. Étirement rapide et fort des muscles lisses.

2. Produits chimiques (en particulier les hormones et les médiateurs, auxquels les muscles lisses sont très sensibles).

Caractéristiques des processus électriques.

1.Potentiel de repos moins dans les muscles lisses que dans les muscles squelettiques.

Cela est dû à la perméabilité plus élevée de la membrane aux ions Na.

Dans les cellules sans automatique il est stable et =– 60–70 mV.

Dans les cellules avec automatique, il est instable avec des fluctuations de –30 à –70 mV.

Potentiel d'action Il a longue période de latence.

Plus bas que dans les muscles squelettiques.

Il en existe deux types : en forme de pic et en forme de plateau.

Associé à une perméabilité accrue aux ions Ca.

Un peu en avance sur la réduction.

2.P gestion de l'excitation se produit si le stimulus appliqué excite simultanément un certain nombre minimum de cellules musculaires.

Il peut se propager aux fibres musculaires voisines (en raison de la faible résistance dans la zone de contact) et ne se propage que sur une certaine distance, qui dépend de la force du stimulus ; la vitesse est bien inférieure à celle du muscle squelettique et varie de 2 à 15 cm. /s.

3. Contraction d'un seul muscle, ses phases. Somme des abréviations

Contraction d'un seul muscle dure environ 100 ms et se développe par phase:

Période latente (cachée) dure jusqu'à 3 ms et représente le temps écoulé depuis le début action du stimulus avant le début réponse visible(contraction) des muscles.

Phase de contraction dure 40-50 ms caractérisé raccourcissement longueur des fibres musculaires, qui est associée à augmenter la concentration de Ca 2+ dans les espaces protofibrillaires et la formation liaisons actine-myosine.

Phase de détente dure 50-60 ms caractérisé augmenter(restauration) de la longueur des fibres. Se produit quand diminution de la concentration de Ca 2+ dans les espaces protofibrillaires et affaiblissement liaisons actine-myosine.

Si deux irritations ou plus sont appliquées à un muscle à intervalles moins durée contraction unique, Mais plus durée période réfractaire PD, alors ça arrive résumé des abréviations, à la suite de quoi l'effet contractile est renforcé.

Existe deux types de sommation :partiel Et complet

Partiel (ou incomplet) addition se produit si

moins durée contraction d'un seul muscle;

· plus durée phases de contraction, c'est à dire. Si deuxième irritation entre en phase relaxation.

Par conséquent amplitude contraction musculaire augmente avec l'éducation deux sommets.

Résumé complet se produit si :

intervalle entre les stimulations moins durée de la phase réductions, Mais plus durée période réfractaire;

· deuxième irritation entre en phase abréviations.

Par conséquent amplitude contraction musculaire changements(augmente ou diminue par rapport à une seule contraction) avec la formation un pic

Une augmentation ou une diminution de l'amplitude est associée à changement d'excitabilité en cours excitation et dépend de la phase d'excitabilité modifiée à laquelle la prochaine stimulation est appliquée.

Considérant que dans le muscle squelettique, le processus d'excitation dure environ 8 ms (la période de latence du PA est de 2,5 ms et le potentiel maximal est d'environ 5 ms), il devient clair que le raccourcissement de la fibre musculaire commencera lorsqu'une dépolarisation rapide se produira environ 1/3 de la fibre musculaire. amplitudes potentielles maximales.

On sait que lors de la formation du pic de potentiel, l'excitabilité des tissus est réduite (phase de réfractarité absolue et phase de réfractaire relative). Par conséquent, si la prochaine irritation est appliquée pendant cette période, l’amplitude de la contraction musculaire sera réduite.

La période d'excitation dans le muscle squelettique se termine par une trace de dépolarisation, durant de 20 à 40 ms.

Pendant cette période, l'excitabilité et, par conséquent, la contractilité augmentent. Par conséquent, si la prochaine irritation survient pendant cette période, l'amplitude de la contraction musculaire augmentera (plus l'excitabilité augmentera).

3. Contraction tétanique, ses types. Optimum et pessimum selon Vvedensky

Distinguer deux types de tétanos :cranté Et lisse.

Ils sont basés sur mécanismes de partielle ou résumé complet.

Type de contraction tétanique déterminé par l'état mécanique du muscle au moment de la réexcitation. L'état d'excitabilité musculaire au moment d'excitations répétées.

Tétanos dentelé intervalle entre lesquels plus durée phases de contraction, Mais moins durée contraction d'un seul muscle(intervalle de 100 à 50 ms à une fréquence de stimulation de 10 à 20 Hz).

De plus, chacun nouveau détente inachevée muscles, formant de nouveaux pics de contractions ultérieures (« dents »). La hauteur de la contraction totale dépend du rythme et de la force de la stimulation et est déterminée par le niveau initial de formation de chaque contraction ultérieure (plus le niveau est élevé, plus l'amplitude est grande).

Au début de la phase de relaxation, ce niveau est plus élevé qu'à la fin.

Tétanos lisse évolue vers une série d'irritations successives, intervalle entre lesquels moins durée phases de contraction, Mais plus durée potentiel d'action(intervalle de 50 à 5 ms à une fréquence de 20 à 200 Hz).

Chaque nouveau la contraction se forme sur le fond réduction inachevée muscles, formant un sommet unique et lisse. Sa hauteur est déterminée par le niveau d'excitabilité altérée au cours du processus d'excitation.

Si chaque stimulus ultérieur tombe dans la phase d'exaltation (excitabilité accrue), alors l'amplitude de contraction sera grande.

Si les impulsions tombent dans une période d'excitabilité réduite (caractère réfractaire relatif), l'amplitude sera réduite.

Le phénomène de changements d'amplitude en fonction de l'excitabilité musculaire a été expliqué par N.E. Vvedensky, introduisant les concepts d'optimum et de pessimum.

Optimum - Il s'agit d'une contraction tétanique d'amplitude maximale.

Fréquence optimale – la fréquence maximale de stimulation à laquelle se produit l'amplitude maximale de la réponse tétanique.

Pessimum – diminution de l'amplitude de contraction tétanique avec l'augmentation de la fréquence de stimulation (au-dessus de la valeur optimale).

Fréquence pessimale – la fréquence maximale (au-dessus de la fréquence optimale) à laquelle se produit l'amplitude minimale de la réponse tétanique.

4. Appareil contractile de la fibre musculaire. Mécanisme de contraction musculaire

Unité structurelle les fibres musculaires sont myofibrilles .

Ils sont divisés en sections alternées (disques) qui ont des propriétés optiques.

Les disques biréfringents sont appelés disques anisotropes (A) .

Les disques qui ne sont pas biréfringents sont appelés disques isotropes (I).

Disques anisotropes sous une lumière ordinaire, ils semblent sombres et se composent de deux bandes sombres séparées par une bande claire en « H ».

Disques isotropes sous une lumière ordinaire, ils semblent clairs et ont une bande sombre en « Z » au milieu.

La bande Z est une fine membrane qui prolonge la membrane superficielle en profondeur dans la fibre musculaire.

Elle effectue fonction d'assistance, car à travers ses pores passent protofibrilles.

Dans la zone Z les membranes sont également situées triades ou Triade des systèmes T représentent des saillies de la membrane plasmique avec formation de tubes transversaux en forme d'étages et de citernes.

Ils se présentent réticulum sarcoplasmique, qui contient une forte concentration Ions Ca.

Lorsque la membrane Z est excitée, le calcium s'écoule selon un gradient de concentration du réticulum sarcoplasmique vers l'espace protofibrillaire, provoquant un processus de contraction. La réabsorption active des ions Ca dans le réticulum sarcoplasmique en raison du travail de la pompe Ca conduit à la relaxation du muscle fibre.

L'unité structurelle de la myofibrille est protofibrilles

Protofibrilles inclure des brins de protéines actine Et myosine , ainsi que les protéines troponine et tropomyosine.

Filaments de myosine - ce sont des filaments épais et courts qui sont inclus uniquement dans le disque anisotrope.

Filaments d'actine - ce sont des fils fins et longs qui font partie à la fois des isotropes et disques anisotropes. Ils sont insérés entre les filaments de myosine. Seule la bande H du disque anisotrope en est exempte.

Le processus de contraction se produit à la suite du glissement des filaments d'actine par rapport aux filaments de myosine, qui est déclenché par l'accumulation de Ca, tandis que des complexes actine-myosine (ponts) se forment et que les filaments d'actine se déplacent dans les espaces entre les filaments de myosine.

Les filaments d'actine se rapprochent les uns des autres.

La largeur de la bande H et des disques anisotropes diminue, mais le disque isotrope ne change pas de taille.

Le mécanisme de contraction et de relaxation musculaire.

1. Irritation.

2. L'émergence du potentiel d'action.

3. Conduire l'excitation le long de la membrane cellulaire jusqu'à la membrane Z, puis profondément dans la fibre le long des tubules du réticulum sarcoplasmique.

4. Libération de Ca des triades.

5. Diffusion du Ca vers les protofibrilles.

6. Interaction du Ca avec la troponine.

7. Changement conformationnel du complexe tropomyosine-troponine.

8. Libération des centres actifs d'actine.

9.Fixation de l'actine à la myosine.

10. En présence de la protéine actomyosine, dégradation de l'ATP avec libération d'énergie.

11. Glissement des filaments d'actine par rapport à la myosine.

12. Raccourcissement de la myofibrille.

13.Activation de la pompe à calcium.

14. Resynthèse de l'ATP.

15. Diminution de la concentration d'ions Ca libres dans le sarcoplasme.

16. Destruction des complexes actine-myosine.

17. Glissement inverse des filaments d'actine par rapport à la myosine.

18.Augmentation (restauration) de la myofibrille.

5. Synapse. Classification. Caractéristiques de la structure. Le mécanisme de transmission de l'excitation dans une synapse chimique. Propriétés des synapses

Synapse (connecter, fermer, lier) est éducation structurelle, qui fournit transition d'excitation de la fibre nerveuse à la cellule innervée.

Classification et caractéristiques structurelles selon le manuel.

Le mécanisme de transmission synoptique de l'excitation.

1.Dépolarisation (excitation) de la membrane présynaptique.

2. Modification de la perméabilité aux ions calcium.

3. Les ions calcium ou ses complexes ionisés pénètrent dans la terminaison nerveuse selon un gradient de concentration (les antagonistes du calcium sont les ions magnésium et les toxines botuliques).

4. Réduction des influences électrostatiques (charges du même nom) entre la membrane présynaptique et les vésicules.

5.Approche et fusion des vésicules avec la membrane présynaptique.

6.Changer tension superficielle vésicule.

7. Rupture des vésicules.

8. Sortie du médiateur dans la fente synoptique.

9. Le transmetteur (excitant au niveau de la synapse neuromusculaire : l'acétylcholine) diffuse à travers la fente synoptique jusqu'aux récepteurs de la membrane postsynaptique.

10.L'acétylcholine interagit avec les récepteurs cholinergiques (ils ont une sensibilité sélective à l'acétylcholine).

11. Avec la participation simultanée des ions calcium et du phosphate de haute énergie, des changements conformationnels se produisent dans les molécules protéiques du récepteur.

12. Les canaux de la membrane postsynaptique pour Na ou Ca sont ouverts.

13. Les ions Na le long d'un gradient de concentration pénètrent dans la cellule qui perçoit l'excitation.

14. La dépolarisation se développe – potentiel postsynaptique excitateur , qui est de nature locale, ressemble à une réponse locale dans sa forme et ses propriétés (n'obéit pas à la loi du « tout ou rien » et est capable de sommation).

15. Somme des potentiels post-synaptiques excitateurs

16.Potentiel de la plaque d'extrémité.

17. Lorsqu'il atteint une certaine (valeur critique), des courants locaux apparaissent entre les zones excitées de la membrane postsynaptique et les zones non excitées de la membrane ordinaire (électriquement excitable) adjacente.

18. Dans la zone adjacente de la membrane électriquement excitable, potentiel d'action.

Propriétés des synapses chimiques.

1. Mécanisme neurochimique de transmission d'excitation (la transmission d'excitation est réalisée à l'aide d'une substance chimique spécifique - un médiateur, qui est sécrété par la terminaison nerveuse et dont la quantité est proportionnelle à la fréquence de l'influx nerveux entrant).

2. Le principe de Dale (dans toutes les synapses formées par les terminaisons nerveuses d'un neurone, un seul type de transmetteur est libéré - soit excitateur, soit inhibiteur).

3. Conduction unilatérale de l'excitation (l'excitation est transmise dans une seule direction - de la membrane présynaptique à la membrane postsynaptique).

4. Retard synaptique (la vitesse d'excitation dans la synapse est beaucoup plus lente que dans les fibres nerveuses et musculaires).

5. Faible labilité fonctionnelle de la synapse.

6.Transformation du rythme d'excitation (avec une fréquence élevée de l'influx nerveux dans la terminaison présynaptique, une diminution de la fréquence des excitations dans les formations postsynaptiques se produit).

7. Fatigue élevée (perte temporaire de performances due à un écart entre la synthèse et la consommation du médiateur).

8. Haute sensibilité aux produits chimiques (les substances organophosphorées sont des inhibiteurs de la cholinestérase), aux poisons (curare - empêche le développement du potentiel de la plaque terminale ; botulique - bloque la libération de l'émetteur ; venin de serpent - bloque les récepteurs sous-synaptiques).

Questions d'auto-apprentissage (à partir du manuel).

1.Médiateur. Types de médiateurs. Propriétés des médiateurs.

2. Synapses électriques et inhibitrices. Caractéristiques de la transmission du signal.

3.Moyens de régulation pharmacologique de la transmission synaptique de l'excitation.

Pessimum (du latin pessimum - le pire)

(physiologique), inhibition de l'activité d'un organe ou d'un tissu provoquée par une fréquence ou une force excessive des irritations appliquées ; décrit en 1886 par N. E. Vvedensky (Voir Vvedensky). Étudier les particularités de la conduction de l'influx nerveux chez médicament neuromusculaire grenouille, il a découvert que le renforcement d'une contraction musculaire continue - ce qu'on appelle le tétanos a, provoqué par une augmentation progressive de la fréquence ou de la force de la stimulation (voir Optimum), avec leur augmentation ou intensification ultérieure, est soudainement remplacé par un relâchement de le muscle et inhibition complète de son activité. Vvedensky a interprété ce phénomène du point de vue de sa théorie de la Parabiose a. Selon cette théorie, les performances des terminaisons nerveuses qui transmettent les impulsions au muscle diminuent fortement après le passage de l'onde d'excitation, et il faut un certain temps pour restaurer leurs performances (dans la préparation neuromusculaire du muscle gastrocnémien de grenouille - 0,02-0,03 seconde). Ce temps détermine la fonctionnalité des terminaisons nerveuses - leur labilité. Si l'intervalle entre les irritations est inférieur à cette période requise, c'est-à-dire s'il dépasse la labilité des terminaisons nerveuses, une sorte d'excitation persistante et non propagée se développe en elles - la parabiose, qui bloque la conduction de l'influx nerveux vers le muscle et inhibe ainsi son activité, le protégeant du surmenage. Le phénomène décrit est réversible : une diminution de l'intensité de la stimulation rétablit la contraction musculaire. Le phénomène de P. a été retrouvé dans un certain nombre d'organes et de tissus ; de nombreux chercheurs pensent qu’elle est à la base de la régulation réflexe de l’activité du corps par le système nerveux.

Lit. : Vvedensky N. E., Sur la relation entre irritation et excitation dans le tétanos, Complete. collection soch., tome 2, L., 1951 ; lui, Excitation, inhibition et anesthésie, ibid., tome 4, L., 1953 ; Ukhtomsky A. A., Excitation, fatigue, inhibition, Collection. soch., tome 2, L., 1951 ; lui, De l'histoire de la doctrine de inhibition nerveuse, ibid. ; Beritov I.S., Physiologie générale système musculaire et nerveux, 3e éd., tome 1, M., 1959 ; Physiologie humaine, M., 1972.

N.D. Agracheva.

Grande Encyclopédie soviétique. - M. : Encyclopédie soviétique. 1969-1978 .

Synonymes:

Voyez ce qu'est « Pessimum » dans d'autres dictionnaires :

PESSIMUM- PESSIMUM, spécial physiologique. un état du système neuromusculaire, décrit pour la première fois par le physiologiste russe N. E. Vvedensky en 1886. Sous l'influence d'une stimulation tétanique indirecte à une fréquence d'au moins 100 par seconde et de la force du courant d'induction sur ... ... Grand encyclopédie médicale

- (du lat. pessimum pire) (physiol.), l'inhibition de l'activité des tissus nerveux et musculaires provoquée par une fréquence excessive de stimulation du tronc nerveux ne peut être reproduite sous forme de biopotentiels du nerf lui-même et de contractions synchrones... ... Dictionnaire encyclopédique biologique

Nom, nombre de synonymes : 1 freinage (13) Dictionnaire des synonymes ASIS. V.N. Trishin. 2013… Dictionnaire de synonymes

- (lat. pessimum pire) biol. affaiblissement de l'activité d'un organe ou d'un tissu dû à une stimulation trop forte ou fréquente dépassant sa fonctionnalité (labilité). Nouveau dictionnaire mots étrangers. par EdwART, 2009. pessimum (pe), a, pl... Dictionnaire des mots étrangers de la langue russe

Pessimum de rythme et- force du stimulus (du latin pessimus pire) - une diminution de l'excitabilité des tissus qui se produit lorsque la fréquence et la force de la stimulation augmentent au-dessus des valeurs qui présentent la réponse maximale... Glossaire de termes sur la physiologie des animaux de ferme

Ou le pessimum de l'ère de la Grande Migration des Peuples, le refroidissement général du climat en Europe, qui a duré plusieurs siècles après l'optimum climatique romain. Le pessimum climatique a culminé avec une vague de froid en 535 536. Pour remplacer... ... Wikipédia

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Billet 23
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Billet 25
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2. Une idée des fonctions homéostatiques des reins (régulation du volume de liquide, de la pression artérielle, de l'équilibre acido-basique, de la quantité de substances inorganiques et organiques, de la pression artérielle, de l'hématopoïèse).
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Fonctionnement du système reproducteur
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1 Question 1. Asymétrie fonctionnelle des hémisphères cérébraux chez l'homme. Classement, caractéristiques
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Division sympathique du système nerveux autonome
la fibre musculaire se raccourcit librement.
3. Auxotonique : changements de longueur et de tension.
Modes (types) de réduction de selon la durée de la contraction :
 Contraction d'un seul muscle- il s'agit d'une contraction pour une seule irritation de courte durée,
stimulus seuil ou supraseuil. Caractéristique du cœur.
Il se compose de périodes :
1) Latent – en raison de l’excitation de la membrane des fibres musculaires et de sa propagation
2) Période de raccourcissement (développement de tensions) ;
3) Période de relaxation - lorsque la concentration de Ca diminue et que les têtes de myosine se détachent
à partir de filaments d'actine.
 Contraction tétanique - est une contraction prolongée des muscles squelettiques qui se produit en réponse à
stimulation rythmique (c'est-à-dire à une série de stimuli successifs) Elle est basée sur
phénomène de contractions musculaires.
 Tétanos dentelé – se produit lorsque chaque irritation ultérieure entre dans la phase
relaxation musculaire
 Tétanos lisse– se produit lorsque chaque contraction tétanique suivante entre en phase
contraction (raccourcissement) du muscle.
Le mécanisme de contraction tétanique repose sur le phénomène de sommation des contractions musculaires. –
il s'agit d'une augmentation de la force (ou de l'amplitude) et de la durée de la contraction musculaire sous l'influence de ses répétitions.
irritation lors de la contraction précédente.Unités motrices incluses dans ce muscle
sont inclus dans le processus d'irritation ; plus il y a d'unités, plus l'amplitude de contraction et le tonus musculaire sont grands.
Optimum et pessimum de force et de fréquence d'irritation.
Conditions optimales (fréquence) dans lesquelles la valeur du tétanos est la plus élevée et
écurie.
Pessimal - fréquence élevée dépassant la labilité de la synapse neuromusculaire, avec
lequel le muscle se détend. L'intensité et la fréquence des irritations sont donc modérées.
des irritations optimales, mais fortes et fréquentes provoquent le pessimisme - affaiblissement de l'effet, inhibition.
La réponse tissulaire est donc pessimale ou optimale et dépend de la condition dans laquelle
le tissu est localisé au moment où arrive l'impulsion agissant sur lui. Pour les frais et non fatigués
muscle gastrocnémien de la grenouille, la fréquence de stimulation optimale, qui donne des résultats physiologiques
la force maximale d'irritation du tétanos de la plus grande ampleur est de 100 fois par seconde ; augmenter
des fréquences d'irritation allant jusqu'à 200, 300 fois par seconde entraînent un effet pessimal. Pour les muscles fatigués
l'optimum se déplace vers des irritations plus modérées, l'effet pessimal s'obtient plus facilement.
Billet 22
1. Le rôle des différentes parties du système nerveux central dans la régulation des fonctions physiologiques. Physiologie de la moelle épinière. Réflexes spinaux cliniquement importants.
La moelle épinière est la partie la plus ancienne du système nerveux central. Il contient plusieurs types de neurones. Environ 3 % sont des motoneurones. Ils sont à leur tour divisés en motoneurones alpha, motoneurones toniques lents et gamma (sensibilité proprioceptive). De plus, 95 % sont des interneurones ou interneurones, parmi lesquels se trouvent les neurones spinaux et de projection.
Se ferme dans les structures de la moelle épinière un grand nombre de des arcs réflexes qui participent à la régulation des fonctions somatiques et autonomes de l'organisme. Certains des réflexes spinaux sont associés à l'activité des mécanismes neuronaux de la moelle épinière elle-même (réflexes segmentaires), l'autre est associé à l'activité de divers centres du cerveau (réflexes suprasegmentaux) et donc les réflexes médullaires peuvent différer très différents degrés de complexité.
Il existe plusieurs classifications des réflexes spinaux, les deux principales d'entre elles sont les suivantes : la première est basée sur les récepteurs dont l'irritation provoque le réflexe. On distingue :
Étirement phasique (se produit en réponse à un étirement musculaire à très court terme) ils ont été décrits par Erb et Westphal, par exemple, le réflexe du genou.
L'étirement tonique (se produit en réponse à un étirement prolongé, durant des dizaines de secondes) a été découvert en 1924 par Sherington. Par exemple, une tension musculaire.
Mieux qu'un extenseur - provoque une contraction réflexe tonique des fibres musculaires, qui neutralise l'étirement. De tels réflexes sont également appelés myotatiques et les réflexes phasiques sont simplement appelés tendons. Ces types de réflexes sont utilisés dans le corps pour maintenir la posture et réguler les mouvements.
Deuxième la classification regroupe les réflexes spinaux selon leurs organes effecteurs.
Les réflexes de position comprennent un groupe de réactions réflexes réunies sur le principe du maintien à long terme d'une contraction réflexe nécessaire pour donner à l'animal une certaine posture (flexion et extension, réflexes de position toniques cervicaux).
Le choc rachidien est une inhibition réversible des réflexes moteurs et autonomes après une rupture, voir avec transection unilatérale de la colonne vertébrale, le syndrome de Brown-Séquard se produit, caractérisé par le fait que du côté affecté il y a une paralysie, un trouble sensoriel musculaire et des troubles de la vasodilatation. . Du côté opposé, la sensibilité musculaire et le mouvement sont préservés, mais la douleur et la température sont perdues.

La sommation des contractions et du tétanos se produit lorsque non pas une, mais plusieurs irritations sont appliquées à un muscle à un certain intervalle de temps.

Regardons un exemple :

Si l'intervalle entre les stimulations est supérieur à la durée d'une seule contraction (plus de 100 ms), alors 2 contractions simples seront enregistrées. Réduire l'intervalle entre les stimulations de 100 à 50 ms

(fréquence 10-20 Hz), c'est-à-dire la deuxième irritation sera appliquée pendant la phase de relaxation et l'amplitude de contraction musculaire lors de la deuxième irritation sera plus grande, car la deuxième contraction se produit lorsque le muscle n'a pas encore eu le temps de se détendre complètement, c'est-à-dire les contractions sont résumées. Dans ce cas, deux pics sont enregistrés sur le myogramme.

Si l'intervalle entre les stimulations est inférieur à 50 ms

(fréquence supérieure à 20 Hz), alors la deuxième irritation affecte le muscle dans la dernière période de la phase de contraction et une fusion complète des deux contractions se produira. Cependant, cela s'observera tant que l'intervalle entre les stimulations dépasse la durée de l'AP survenant avant la contraction, car au cours de son développement, l'excitabilité chute fortement (phase de réfractaire absolu) et jusqu'à la deuxième stimulation, qui suit avec un intervalle de moins de 5 ms.

(fréquence supérieure à 200 Hz) - ne répond pas.

Tétanos dentelé

Elle se transforme en une série d'irritations successives dont l'intervalle est supérieur à la durée de la phase de contraction musculaire.

Tétanos lisse

Se produit lorsque l'intervalle entre les stimulations est inférieur à la durée de la phase de contraction, mais supérieur à la durée du potentiel d'action.

Pour différents muscles, la durée des phases d'une même contraction n'est pas la même et, par conséquent, la fréquence de stimulation ou d'excitation naturelle du muscle pour obtenir une contraction tétanique est différente.

Le tétanos se caractérise par la fusion de contractions musculaires uniques en un raccourcissement continu du muscle, dont l'amplitude dépasse le niveau atteint avec une seule contraction.

Dans le cas du tétanos lisse, après les premières impulsions, les réponses ultérieures des fibres musculaires ne modifient pas la tension obtenue, mais la maintiennent seulement. Dans ce mode, les unités motrices des muscles humains travaillent tout en développant des efforts isométriques maximaux. Avec le tétanos lisse, la tension développée par les unités motrices est 2 à 4 fois supérieure à celle des contractions simples.

En mode contraction tétanique, le muscle ne peut travailler que un bref délais. Cela s'explique par le fait qu'en raison de l'absence de période de détente, il ne peut pas restaurer son potentiel énergétique et fonctionne comme « sur dettes ».

Dans des conditions naturelles, les fibres musculaires, les unités motrices et le muscle squelettique dans son ensemble fonctionnent selon un seul mode de contraction uniquement lorsque la durée de l'intervalle entre les impulsions successives d'un motoneurone est égale ou supérieure à la durée d'une seule contraction du muscle. fibres innervées par celui-ci.

Ainsi, le mode de contraction unique des fibres lentes du muscle soléaire humain est assuré lorsque le taux d'impulsion des motoneurones est inférieur à 12 impulsions par seconde, et les fibres rapides des muscles oculomoteurs sont assurées lorsque le taux d'impulsion des motoneurones est inférieur à 12 impulsions par seconde. plus de 50 impulsions par seconde.

Le tétanos lisse pour les muscles rapides et lents est obtenu à différentes fréquences d'impulsions des motoneurones. Cela dépend du moment d'une seule contraction. Alors, lissez le tétanos rapidement muscle extraoculaire se manifeste à une fréquence de plus de 150 à 200 impulsions par seconde et dans le muscle soléaire lent à une fréquence d'environ 30 impulsions par seconde.

Optimum et pessimum (Vvedensky)

Vvedensky a appelé les fréquences d'irritation élevées qui provoquent une diminution de la contraction musculaire, les fréquences d'irritation pessimales, et la réponse musculaire à cette irritation - les contractions pessimales. La réduction de la fréquence de stimulation entraîne immédiatement la récupération haut niveau contraction tétanique.

Pour que la situation analysée ait des spécificités expressions numériques, ce qui facilitera la compréhension, définissons conditionnellement les intervalles de temps

Considérons les phases : caractère réfractaire absolu = 5 ms.

Caractère réfractaire relatif de 5 à 10 ms.

Supernormal. excitabilité de 10 à 40 ms

Le calcul montre que

Lorsqu'il est irrité avec une fréquence de rythme de 200 impulsions/sec, de nombreuses impulsions de courant agiront sur le tissu lorsqu'il se trouve dans un état réfractaire absolu et n'est pas en mesure d'y répondre et, par conséquent, elles seront inefficaces, et le rythme d'irritation subit une transformation en un rythme d’excitation plus lent. Si cela se produit lors de l'étude de la contractilité musculaire, alors dans ces conditions, le degré de contraction musculaire sera moindre que lors de l'irritation d'un courant de fréquence inférieure.

En augmentant l'intervalle entre les stimulations de 5 à 10 ms (de 200 à 100 impulsions par seconde), chaque stimulation ultérieure sera appliquée dans la phase de réfractarité relative. Dans cet intervalle de fréquence, il y a fréquence la plus élevée, qui est susceptible d'être reproduit par la structure étudiée sans en dénaturer le rythme, ce qui correspond à la labilité de cette structure.

Une augmentation ultérieure de l'intervalle entre les irritations de 10 à 40 ms (fréquence de 100 à 25 impulsions par seconde) crée des conditions dans lesquelles chaque irritation se produit dans la phase d'excitabilité supranormale, ce qui favorise l'apparition d'une excitation, et en même temps on peut attendez-vous à une contraction musculaire maximale. La fréquence qui provoque l'effet contractile maximal a été appelée par Vvedensky la fréquence optimale de stimulation, et la contraction a été appelée optimale.

En modifiant la force de stimulation à une fréquence fixe, Vvedensky a montré que l'optimum et le pessimum de la contraction dépendent également de la force de stimulation.

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Physiologie

Physiologie générale. Base physiologique comportement. Plus haut activité nerveuse. Base physiologique fonctions mentales personne. Physiologie de l'activité ciblée. Adaptation du corps à conditions différentes existence. Cybernétique physiologique. Physiologie privée. Sang, lymphe, liquide tissulaire. Circulation. Haleine. Digestion. Métabolisme et énergie. Nutrition. Système nerveux central. Méthodes d'étude des fonctions physiologiques. Physiologie et biophysique des tissus excitables.

Ce matériel comprend des sections :

Le rôle de la physiologie dans la compréhension dialectique-matérialiste de l'essence de la vie. Relation entre la physiologie et d'autres sciences

Les principales étapes du développement de la physiologie

Approche analytique et systématique de l’étude des fonctions corporelles

Le rôle de I.M. Sechenov et I.P. Pavlov dans la création des fondements matérialistes de la physiologie

Systèmes de protection du corps qui assurent l'intégrité de ses cellules et de ses tissus

Propriétés générales des tissus excitables

Idées modernes sur la structure et la fonction des membranes. Transport actif et passif de substances à travers les membranes

Phénomènes électriques dans les tissus excitables. L'histoire de leur découverte

Potentiel d'action et ses phases. Modifications de la perméabilité des canaux potassiques, sodiques et calciques lors de la formation d'un potentiel d'action

Potentiel membranaire, son origine

Corrélation des phases d'excitabilité avec les phases de potentiel d'action et de contraction unique

Lois d'irritation des tissus excitables

L'effet du courant continu sur les tissus vivants

Propriétés physiologiques du muscle squelettique

Types et modes de contraction des muscles squelettiques. Contraction d'un muscle unique et ses phases

Tétanos et ses types. Optimum et pessimum d’irritation

Labilité, parabiose et ses phases (N.E.Vvedensky)

Force et fonction musculaire. Dynamométrie. Ergographie. Loi des charges moyennes

Propagation de l'excitation le long des fibres nerveuses non pulpaires

Structure, classification et propriétés fonctionnelles des synapses. Caractéristiques du transfert d'excitation en eux

Propriétés fonctionnelles des cellules glandulaires

Formes de base d'intégration et de régulation des fonctions physiologiques (mécaniques, humorales, nerveuses)

Organisation systémique des fonctions. I.P. Pavlov - le fondateur d'une approche systématique pour comprendre les fonctions du corps

Enseignement de PK Anokhin sur les systèmes fonctionnels et l'autorégulation des fonctions. Mécanismes nodaux d'un système fonctionnel

Le concept d'homéostasie et d'homéokinèse. Principes d'autorégulation du maintien de la constance de l'environnement interne du corps

Le principe réflexe de régulation (R. Descartes, G. Prokhazka), son développement dans les travaux de I.M. Sechenov, I.P. Pavlov, P.K. Anokhin

Principes de base et caractéristiques de la propagation de l'excitation dans le système nerveux central

Inhibition du système nerveux central (I.M. Sechenov), ses types et son rôle. Compréhension moderne des mécanismes de l'inhibition centrale

Principes de l'activité de coordination du système nerveux central. Principes généraux de l'activité de coordination du système nerveux central

Systèmes nerveux autonome et somatique, leurs différences anatomiques et fonctionnelles

Caractéristiques comparatives des divisions sympathiques et parasympathiques du système nerveux autonome

Forme innée de comportement (réflexes et instincts inconditionnés), leur importance pour l'activité adaptative

Réflexe conditionné comme forme d'adaptation des animaux et des humains à des conditions d'existence changeantes. Modèles de formation et de manifestation de réflexes conditionnés ; classification des réflexes conditionnés

Mécanismes physiologiques de formation des réflexes. Leur base structurelle et fonctionnelle. Développement des idées d'I.P. Pavlov sur les mécanismes de formation de connexions temporaires

Le phénomène d'inhibition dans VNI. Types de freinage. Compréhension moderne des mécanismes de freinage

Activité analytique et synthétique du cortex cérébral

L'architecture d'un acte comportemental intégral du point de vue de la théorie du système fonctionnel de P.K. Anokhin

Motivations. Classification des motivations, mécanisme de leur apparition

La mémoire, son importance dans la formation de réactions adaptatives holistiques

La doctrine d'I.P. Pavlov sur les types de pression interne, leur classification et leurs caractéristiques

Rôle biologique des émotions. Théories des émotions. Composantes autonomes et somatiques des émotions

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Digestion dans l'estomac. Composition et propriétés du suc gastrique. Régulation de la sécrétion gastrique. Phases de séparation du suc gastrique

Types de contractions gastriques. Régulation neurohumorale des mouvements gastriques

Digestion dans le duodénum. Activité exocrine du pancréas. Composition et propriétés du suc pancréatique. Régulation et caractère adaptatif de la sécrétion pancréatique aux types d'aliments et de régimes

Constance de la température de l'environnement interne du corps comme condition nécessaire au déroulement normal des processus métaboliques. Un système fonctionnel qui assure le maintien d'une température constante dans l'environnement interne du corps

Température du corps humain et ses fluctuations quotidiennes. Température de diverses zones de la peau et des organes internes

Dissipation de la chaleur. Méthodes de transfert de chaleur et leur régulation

L'excrétion comme l'un des composants de systèmes fonctionnels complexes qui assurent la constance de l'environnement interne de l'organisme. Organes excréteurs, leur participation au maintien des paramètres les plus importants de l'environnement interne

Bourgeon. Formation d'urine primaire. Filtre, sa quantité et sa composition

Formation de l'urine finale, sa composition et ses propriétés. Caractéristiques du processus de réabsorption de diverses substances dans les tubules et l'anse. Processus de sécrétion et d'excrétion dans les tubules rénaux

Régulation de l'activité rénale. Le rôle des facteurs nerveux et humoraux

Le processus de miction et sa régulation. Excrétion urinaire

Fonction excrétrice de la peau, des poumons et du tractus gastro-intestinal

La formation et la sécrétion d'hormones, leur transport dans le sang, leur effet sur les cellules et les tissus, leur métabolisme et leur excrétion. Mécanismes d'autorégulation des relations neurohumorales et de la fonction hormonale dans le corps

Hormones de l'hypophyse, ses connexions fonctionnelles avec l'hypothalamus et sa participation à la régulation de l'activité des organes endocriniens

Physiologie de la thyroïde et des glandes parathyroïdes

Fonction endocrinienne du pancréas et son rôle dans la régulation du métabolisme

Physiologie des glandes surrénales. Le rôle des hormones du cortex et de la moelle épinière dans la régulation des fonctions corporelles

Glandes sexuelles. Hormones sexuelles masculines et féminines et leur rôle physiologique dans la formation du sexe et la régulation des processus de reproduction. Fonction endocrinienne du placenta

Le rôle de la moelle épinière dans les processus de régulation de l'activité du système musculo-squelettique et des fonctions autonomes de l'organisme. Caractéristiques des animaux spinaux. Principes de la moelle épinière. Réflexes spinaux cliniquement importants

Medulla oblongata et pons, leur participation aux processus d'autorégulation des fonctions

Physiologie du mésencéphale, son activité réflexe et sa participation aux processus d'autorégulation des fonctions

La rigidité décérébrée et les mécanismes de son apparition. Le rôle du mésencéphale et de la moelle allongée dans la régulation du tonus musculaire

Réflexes statiques et statocinétiques (R. Magnus). Mécanismes d'autorégulation pour maintenir l'équilibre corporel

Physiologie du cervelet, son influence sur les fonctions motrices et autonomes de l'organisme

Formation réticulaire du tronc cérébral et son influence descendante sur l'activité réflexe de la moelle épinière. Influences activatrices ascendantes de la formation réticulaire du tronc cérébral sur le cortex cérébral. Implication de la formation réticulaire

Thalamus. Caractéristiques fonctionnelles et caractéristiques des groupes nucléaires du thalamus. Hypothalamus. Caractéristiques des principaux groupes nucléaires. Participation de l'hypothalamus à la régulation des fonctions autonomes et à la formation des émotions et des motivations

Système limbique du cerveau. Son rôle dans la formation des motivations biologiques et des émotions

Le rôle des noyaux gris centraux dans la formation du tonus musculaire et des actes moteurs complexes

Idée moderne de la localisation des fonctions dans le cortex cérébral. Localisation de fonctions dynamiques

Enseignements d'I.P. Pavlov sur les analyseurs

Département récepteur des analyseurs. Classification, propriétés fonctionnelles et caractéristiques des récepteurs. Mobilité fonctionnelle (P.G. Snyakin). Département conducteur d'analyseurs. Caractéristiques des excitations afférentes

Adaptation des analyseurs, de ses mécanismes périphériques et centraux

Caractéristiques de l'analyseur visuel. Appareil récepteur. Perception des couleurs. Mécanismes physiologiques de l'accommodation oculaire

Analyseur auditif. Dispositifs de collecte et de conduction du son. Section réceptrice de l'analyseur auditif. Le mécanisme d'apparition du potentiel récepteur dans les cellules ciliées de l'organe spiralé

Le rôle de l'analyseur vestibulaire dans la perception et l'évaluation de la position du corps dans l'espace et lors de son mouvement

Analyseur moteur, son rôle dans la perception et l'évaluation de la position du corps dans l'espace et la formation des mouvements

Analyseur tactile. Classification des récepteurs tactiles, caractéristiques de leur structure et fonctions

Le rôle de l'analyseur de température dans la perception de l'environnement externe et interne du corps

Caractéristiques physiologiques de l'analyseur olfactif. Classification des odeurs, mécanisme de leur perception

Caractéristiques physiologiques de l'analyseur de goût. Le mécanisme de génération du potentiel des récepteurs sous l'influence de stimuli gustatifs de différentes modalités

Le calcul des oscillations du vilebrequin du moteur à combustion interne est effectué à l'aide de la méthode des paramètres initiaux, qui permet de prendre en compte une fréquence d'oscillation donnée. valeurs connues les déplacements et les efforts internes en début de section déterminent les valeurs des mêmes variables en fin de section.