Ηλεκτρική δραστηριότητα των κέντρων του οπτικού συστήματος.^ Ηλεκτρικά φαινόμενα στον αμφιβληστροειδή και το οπτικό νεύρο. Κάτω από τη δράση του φωτός στους υποδοχείς, και στη συνέχεια στους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς, δημιουργούνται ηλεκτρικά δυναμικά που αντανακλούν τις παραμέτρους του ενεργού ερεθίσματος.
Η συνολική ηλεκτρική απόκριση του αμφιβληστροειδούς στο φως ονομάζεται ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (ERG). Μπορεί να καταγραφεί από ολόκληρο το μάτι ή απευθείας από τον αμφιβληστροειδή. Για να γίνει αυτό, ένα ηλεκτρόδιο τοποθετείται στην επιφάνεια του κερατοειδούς και το άλλο - στο δέρμα του προσώπου κοντά στο μάτι ή στον λοβό του αυτιού. Στο ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα διακρίνονται αρκετά χαρακτηριστικά κύματα (Εικ. 14.8). Κύμα ΕΝΑαντανακλά τη διέγερση των εσωτερικών τμημάτων των φωτοϋποδοχέων (όψιμο δυναμικό υποδοχέα) και των οριζόντιων κυττάρων. Κύμα σι προκύπτει ως αποτέλεσμα της ενεργοποίησης των νευρογλοιακών (Müllerian) κυττάρων του αμφιβληστροειδούς από ιόντα καλίου που απελευθερώνονται κατά τη διέγερση των διπολικών και αμακρινών νευρώνων. Κύμα Μεαντανακλά την ενεργοποίηση των χρωστικών επιθηλιακών κυττάρων, και το κύμα ρε - οριζόντια κελιά.
Η ένταση, το χρώμα, το μέγεθος και η διάρκεια του ερεθίσματος φωτός αντανακλώνται καλά στο ERG. Το πλάτος όλων των κυμάτων ERG αυξάνεται ανάλογα με τον λογάριθμο της έντασης του φωτός και το χρόνο κατά τον οποίο το μάτι ήταν στο σκοτάδι. Κύμα ρε (αντίδραση στο σβήσιμο) όσο μεγαλύτερη, τόσο περισσότερο ενεργούσε το φως. Δεδομένου ότι η δραστηριότητα σχεδόν όλων των κυττάρων του αμφιβληστροειδούς (εκτός από τα γαγγλιακά κύτταρα) αντανακλάται στο ERG, αυτός ο δείκτης χρησιμοποιείται ευρέως στην κλινική οφθαλμικών παθήσεων για τη διάγνωση και την παρακολούθηση της θεραπείας για διάφορες ασθένειες του αμφιβληστροειδούς.
Η διέγερση των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς οδηγεί στο γεγονός ότι οι ώσεις ορμούν κατά μήκος των αξόνων τους (ίνες του οπτικού νεύρου) στον εγκέφαλο. Το γαγγλιακό κύτταρο του αμφιβληστροειδούς είναι ο πρώτος νευρώνας του «κλασικού» τύπου στο κύκλωμα φωτοϋποδοχέα-εγκεφάλου. Τρεις κύριοι τύποι γαγγλιακών κυττάρων έχουν περιγραφεί: ανταποκρίνονται στην ενεργοποίηση (on-reaction), στο σβήσιμο (off-reaction) φωτός και και στα δύο (on-off-reaction) (Εικ. 14.9).
Η διάμετρος των δεκτικών πεδίων των γαγγλιακών κυττάρων στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς είναι πολύ μικρότερη από ό,τι στην περιφέρεια. Αυτά τα δεκτικά πεδία είναι στρογγυλά και ομόκεντρα: ένα στρογγυλό διεγερτικό κέντρο και μια δακτυλιοειδής ανασταλτική περιφερειακή ζώνη ή αντίστροφα. Με την αύξηση του μεγέθους της φωτεινής κηλίδας που αναβοσβήνει στο κέντρο του δεκτικού πεδίου, η απόκριση του γαγγλιακού κυττάρου αυξάνεται (χωρική άθροιση). Η ταυτόχρονη διέγερση των στενά τοποθετημένων γαγγλιακών κυττάρων οδηγεί στην αμοιβαία αναστολή τους: οι αποκρίσεις κάθε κυττάρου γίνονται λιγότερες από ό,τι με μία μόνο διέγερση. Αυτό το αποτέλεσμα βασίζεται στην πλευρική ή πλευρική αναστολή. Τα δεκτικά πεδία των γειτονικών γαγγλιακών κυττάρων επικαλύπτονται εν μέρει, έτσι ώστε οι ίδιοι υποδοχείς να μπορούν να εμπλέκονται στη δημιουργία αποκρίσεων από πολλούς νευρώνες. Λόγω του στρογγυλού τους σχήματος, τα δεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς παράγουν μια λεγόμενη περιγραφή τελεία προς σημείο της εικόνας του αμφιβληστροειδούς: εμφανίζεται από ένα πολύ λεπτό μωσαϊκό που αποτελείται από διεγερμένους νευρώνες.
^ Ηλεκτρικά φαινόμενα στο υποφλοιώδες οπτικό κέντρο και τον οπτικό φλοιό. Η εικόνα της διέγερσης στα νευρωνικά στρώματα του υποφλοιώδους οπτικού κέντρου - το εξωτερικό ή το πλάγιο γεννητικό σώμα (NKT), όπου έρχονται οι ίνες του οπτικού νεύρου, είναι από πολλές απόψεις παρόμοια με αυτή που παρατηρείται στον αμφιβληστροειδή. Τα δεκτικά πεδία αυτών των νευρώνων είναι επίσης στρογγυλά, αλλά μικρότερα από ό,τι στον αμφιβληστροειδή. Οι αποκρίσεις των νευρώνων που δημιουργούνται ως απόκριση σε μια λάμψη φωτός είναι πιο σύντομες εδώ από ό,τι στον αμφιβληστροειδή. Στο επίπεδο των εξωτερικών γεννητικών σωμάτων, η αλληλεπίδραση των προσαγωγών σημάτων που προέρχονται από τον αμφιβληστροειδή συμβαίνει με απαγωγά σήματα από τον οπτικό φλοιό, καθώς και μέσω του δικτυωτού σχηματισμού από το ακουστικό και άλλα αισθητήρια συστήματα. Αυτές οι αλληλεπιδράσεις διασφαλίζουν την επιλογή των πιο σημαντικών συστατικών του αισθητηριακού σήματος και τις διαδικασίες επιλεκτικής οπτικής προσοχής.
Οι παλμικές εκκενώσεις νευρώνων του εξωτερικού γεννητικού σώματος κατά μήκος των αξόνων τους εισέρχονται στο ινιακό τμήμα των εγκεφαλικών ημισφαιρίων, όπου βρίσκεται η κύρια περιοχή προβολής του οπτικού φλοιού (ραβδωτός φλοιός ή πεδίο 17). Εδώ, η επεξεργασία πληροφοριών είναι πολύ πιο εξειδικευμένη και πολύπλοκη από ό,τι στον αμφιβληστροειδή και στα εξωτερικά γεννητικά σώματα. Οι νευρώνες του οπτικού φλοιού δεν έχουν στρογγυλά, αλλά επιμήκη (οριζόντια, κάθετα ή σε μία από τις πλάγιες κατευθύνσεις) μικρά δεκτικά πεδία. Λόγω αυτού, είναι σε θέση να επιλέξουν μεμονωμένα τμήματα γραμμών με τον ένα ή τον άλλο προσανατολισμό και θέση από ολόκληρη την εικόνα (ανιχνευτές προσανατολισμού) και να αντιδράσουν επιλεκτικά σε αυτά.
Οι φωτοχημικές αλλαγές στους υποδοχείς αντιπροσωπεύουν τον αρχικό κρίκο στην αλυσίδα μετατροπής της φωτεινής ενέργειας σε νευρική διέγερση. Μετά από αυτά, δημιουργούνται ηλεκτρικά δυναμικά στους υποδοχείς, και στη συνέχεια στους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς, αντανακλώντας τις παραμέτρους του ενεργού φωτός.
Ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα.Η συνολική ηλεκτρική απόκριση του αμφιβληστροειδούς στο φως ονομάζεται ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα και μπορεί να καταγραφεί από ολόκληρο το μάτι ή απευθείας από τον αμφιβληστροειδή. Για την καταγραφή ενός ηλεκτροαμφιβληστροειδούς, το ένα ηλεκτρόδιο τοποθετείται στην επιφάνεια του κερατοειδούς και το άλλο εφαρμόζεται στο δέρμα του προσώπου κοντά στο μάτι ή στον λοβό του αυτιού.
Στο ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα των περισσότερων ζώων, που καταγράφεται όταν το μάτι φωτίζεται για 1-2 δευτερόλεπτα, διακρίνονται αρκετά χαρακτηριστικά κύματα (Εικ. 216). Το πρώτο κύμα α είναι μια ηλεκτραρνητική ταλάντωση μικρού πλάτους. Μεταμορφώνεται σε ένα ταχέως ανερχόμενο και αργά φθίνον ηλεκτροθετικό κύμα b, το οποίο έχει πολύ μεγαλύτερο πλάτος. Μετά το κύμα b, συχνά παρατηρείται ένα αργό ηλεκτροθετικό κύμα c. Τη στιγμή της διακοπής της φωτεινής διέγερσης εμφανίζεται ένα άλλο ηλεκτροθετικό κύμα c1. Το ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα ενός ατόμου έχει παρόμοιο σχήμα, με τη μόνη διαφορά ότι σημειώνεται πάνω του ένα βραχυπρόθεσμο κύμα x μεταξύ των κυμάτων α και β.
Το κύμα α αντανακλά τη διέγερση των εσωτερικών τμημάτων των φωτοϋποδοχέων (όψιμη
δυναμικό υποδοχέα) και οριζόντια κύτταρα. Το κύμα b προκύπτει ως αποτέλεσμα της ενεργοποίησης των νευρογλοιακών (Müllerian) κυττάρων του αμφιβληστροειδούς από ιόντα καλίου που απελευθερώνονται κατά τη διέγερση των διπολικών και αμακρινών νευρώνων. κύμα c - χρωστικά επιθηλιακά κύτταρα, και κύμα c1 - οριζόντια κύτταρα.
Το πλάτος όλων των κυμάτων του ηλεκτροαμφιβληστρογράμματος αυξάνεται ανάλογα με τον λογάριθμο της έντασης του φωτός και το χρόνο κατά τον οποίο το μάτι βρισκόταν στο σκοτάδι. Μόνο. Το κύμα D (αντίδραση στην απενεργοποίηση) είναι όσο μεγαλύτερο, τόσο περισσότερο ενεργούσε το φως.
Το ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα αντανακλά επίσης καλά τέτοιες ιδιότητες του φωτεινού ερεθίσματος όπως το χρώμα, το μέγεθος και τη διάρκεια δράσης του. Δεδομένου ότι αντανακλά σε μια ολοκληρωμένη μορφή τη δραστηριότητα σχεδόν όλων των κυτταρικών στοιχείων του αμφιβληστροειδούς (εκτός από τα γαγγλιακά κύτταρα), αυτός ο δείκτης χρησιμοποιείται ευρέως στην κλινική οφθαλμικών παθήσεων για τη διάγνωση και τον έλεγχο της θεραπείας για διάφορες ασθένειες του αμφιβληστροειδούς.
Ηλεκτρική δραστηριότητα μονοπατιών και κέντρων του οπτικού αναλυτή.Η διέγερση των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς οδηγεί στο γεγονός ότι κατά μήκος των αξόνων τους - των ινών του οπτικού νεύρου - ηλεκτρικά σήματα τρέχουν στον εγκέφαλο. Εντός των ορίων του ίδιου του αμφιβληστροειδούς, η μετάδοση της πληροφορίας για τη δράση του φωτός γίνεται χωρίς παρόρμηση (με διάδοση και διασυναπτική μετάδοση σταδιακών δυναμικών)". Το γαγγλιακό κύτταρο αμφιβληστροειδούς είναι ο πρώτος νευρώνας του "κλασικού" τύπου στο άμεση αλυσίδα μετάδοσης πληροφοριών από φωτοϋποδοχείς στον εγκέφαλο.
Υπάρχουν τρεις κύριοι τύποι γαγγλιακών κυττάρων. ανταποκρίνεται στο άναμμα του φωτός (αντίδραση op-αντίδραση), στο σβήσιμο του (op-reaction) και στα δύο (op-oGG-reaction) (Εικ. 217). Η εκτροπή των παλμών από μία μόνο ίνα του οπτικού νεύρου με ένα μικροηλεκτρόδιο με σημειακή διέγερση του φωτός διαφορετικών τμημάτων του αμφιβληστροειδούς κατέστησε δυνατή τη μελέτη των δεκτικών πεδίων των γαγγλιακών κυττάρων, δηλαδή εκείνου του τμήματος του πεδίου του υποδοχέα στο οποίο αποκρίνεται ο νευρώνας με παλμική εκκένωση. Αποδείχθηκε ότι στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς τα δεκτικά πεδία είναι μικρά, ενώ στην περιφέρεια του αμφιβληστροειδούς είναι πολύ μεγαλύτερα σε διάμετρο. Το σχήμα τους είναι στρογγυλό και αυτά τα πεδία κατασκευάζονται στις περισσότερες περιπτώσεις ομόκεντρα.
Από το 1945, η ηλεκτροαμφιβληστροειδογραφία (ERG) κατέχει ιδιαίτερη θέση μεταξύ των μεθόδων λειτουργικής έρευνας στην κλινική οφθαλμικών παθήσεων. Μαζί με τις γνωστές φυσιολογικές και ψυχοφυσικές μεθόδους, οι οποίες παρέχουν δεδομένα για τη λειτουργία του οπτικού αναλυτή σε όλη την οπτική διαδρομή από τον αμφιβληστροειδή προς τα κεντρικά τμήματα, το ERG χρησιμοποιείται για την ποσοτικοποίηση της λειτουργικής κατάστασης των νευρώνων του αμφιβληστροειδούς, τον ακριβέστερο προσδιορισμό του εντοπισμού της παθολογικής διαδικασίας.
Το ERG είναι μια γραφική απεικόνιση των αλλαγών στη βιοηλεκτρική δραστηριότητα των κυτταρικών στοιχείων του αμφιβληστροειδούς ως απόκριση στη διέγερση του φωτός. Στους φωτοϋποδοχείς, η φωτεινή ενέργεια μετατρέπεται σε νευρική διέγερση. Στους υποδοχείς, και στη συνέχεια στους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς, δημιουργούνται ηλεκτρικά δυναμικά που συμβαίνουν όταν η ποσότητα του φωτός αυξάνεται ή μειώνεται.
Η συνολική ηλεκτρική απόκριση του αμφιβληστροειδούς στο φως ονομάζεται ηλεκτροαμφιβληστροειδογραφήματα.Μπορεί να είναι s καταχωρείται από ολόκληρο το μάτι ή απευθείας από τον αμφιβληστροειδή. Για την καταγραφή ηλεκτροαμφιβληστροειδούς Το ένα ηλεκτρόδιο τοποθετείται στην επιφάνεια του κερατοειδούς και το άλλο εφαρμόζεται στο δέρμα του προσώπου κοντά στο μάτι ή στον λοβό (Εικ. 27).
Εικ.27. Βιοηλεκτρικά φαινόμενα στον αμφιβληστροειδή. ΕΝΑ-σχήμα καταγραφής ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (ERG). 1-αδιάφορο ηλεκτρόδιο (εφαρμόζεται στο δέρμα του προσώπου κοντά στο μάτι ή στον λοβό), 2-ενεργό ηλεκτρόδιο. Β-ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα. Р 1 – εξάρτημα που εξαρτάται από τη ράβδο. P2 -αντίδραση διπολικών κυττάρων. Το P3 είναι μια ανασταλτική διαδικασία σε κύτταρα υποδοχέα.
Στο ολικό ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα διακρίνονται διάφοροι τύποι κυμάτων: Α Β Γ Δ) -ρύζι. 28.
Εικ. 28. Ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (από γρανίτη)
α - οι ηλεκτραρνητικές δονήσεις αντικατοπτρίζουν το άθροισμα των δυναμικών που προκύπτουν φωτοϋποδοχείς και οριζόντια κύτταρα.
σι- αντανακλά την αλλαγή στα δυναμικά της μεμβράνης των νευρογλοιακών κυττάρων (κύτταρα Müller) του αμφιβληστροειδούς από ιόντα καλίου κατά τη διέγερση των διπολικών και αμακρινών νευρώνων.
Με -αντανακλά τις βιοδυναμικές των χρωστικών κυττάρων όταν το φως είναι αναμμένο (on-effect).
ρε-οριζόντια κύτταρα φωτοϋποδοχέων (και βιοπολικών κυττάρων) όταν το φως είναι απενεργοποιημένο (απενεργοποίηση) (όσο μεγαλύτερο είναι, τόσο περισσότερο ενεργούσε το φως .
Το συνολικό ERG αντανακλά την ηλεκτρική δραστηριότητα των περισσότερων κυτταρικών στοιχείων του αμφιβληστροειδούς και την εξάρτηση από τον αριθμό των υγιών λειτουργικών κυττάρων. Κάθε συστατικό ERG δημιουργείται από διαφορετικές δομές του αμφιβληστροειδούς. Το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης της ηλεκτρικής δραστηριότητας πολλών διεργασιών είναι ένα-, σι-, ντο-κυματιστά.
Το ERG του ανθρώπινου ματιού περιέχει ένα αρνητικό ένα κύμα, αντανακλώντας τη λειτουργία των φωτοϋποδοχέων ως το αρχικό μέρος του όψιμου δυναμικού υποδοχέα. Στην κατερχόμενη πλευρά α-κύματαμπορεί κανείς να δει δύο κύματα πολύ μικρού λανθάνοντος χρόνου - πρώιμα δυναμικά υποδοχέα (RRP), που αντικατοπτρίζουν τον κύκλο των βιοχημικών μετασχηματισμών της ροδοψίνης. Κύμα ΕΝΑέχει διπλή προέλευση, που αντιστοιχεί σε δύο τύπους φωτοϋποδοχέων. νωρίτερα και 1 -το κύμα σχετίζεται με τη δραστηριότητα του φωτοπικού συστήματος του αμφιβληστροειδούς, Α2-κύμα - με σκοτοπικό σύστημα. Κύμα ΕΝΑμετατρέπεται σε θετικό β-κύμα, αντανακλώντας την ηλεκτρική δραστηριότητα των διπολικών και των κυττάρων Muller με πιθανή συμβολή οριζόντιων και αμακρινών κυττάρων.
Κύμα σι, ή επί επίδρασης, αντικατοπτρίζει τη βιοηλεκτρική δραστηριότητα ανάλογα με τις συνθήκες προσαρμογής, τις λειτουργίες των φωτοπικών και σκοτοπικών συστημάτων του αμφιβληστροειδούς, που αντιπροσωπεύονται στη θετική συνιστώσα με κύματα β 1 και β 2 .Οι περισσότεροι από τους ερευνητές συνδέοντας την προέλευση του κύματος β με τη δραστηριότητα των διπολικών και των κυττάρων Muller,δεν αποκλείουν τη συμβολή των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς. Στο ανερχόμενο τμήμα του κύματος β, σημειώνονται 5-7 κύματα, που ονομάζονται ταλαντευτικά δυναμικά (OP), τα οποία αντανακλούν την αλληλεπίδραση κυτταρικών στοιχείων στα εσωτερικά στρώματα του αμφιβληστροειδούς, συμπεριλαμβανομένων των αμακρίνων κυττάρων.
Με τον τερματισμό του ερεθίσματος (σβήσιμο του φωτός), α d-wave (off-effect).Αυτό το κύμα, η τελευταία φάση του ERG, είναι το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης μεταξύ του κύματος α και της συνιστώσας συνεχούς ρεύματος του κύματος β. Αυτό το κύμα, μια κατοπτρική αντανάκλαση του κύματος α, έχει φωτοπικές και σκοτοπικές φάσεις. Καταγράφεται καλύτερα στην περίπτωση της επικράτησης κωνικών στοιχείων στον αμφιβληστροειδή. Έτσι, πιστεύεται ότι η κύρια πηγή του κύματος α στο ERG των σπονδυλωτών είναι οι φωτοϋποδοχείς, τόσο οι κώνοι όσο και οι ράβδοι.
Η επόμενη αργή θετική απόκλιση με γρήγορες (45 δευτερόλεπτα) και αργές (12 λεπτά) κορυφές ταλάντωσης ονομάζεται γ-κύμα, το οποίο μπορεί να απομονωθεί μόνο όταν χρησιμοποιούνται συνεχώς παρουσιαζόμενα ερεθίσματα υψηλής έντασης και μεγάλης διάρκειας σε προσαρμοσμένο στο σκοτάδι μάτι. Αυτό είναι το δυναμικό μεταχρωστικής του επιθηλίου, ένα αργό θετικό δυναμικό του εξωκυττάριου ρεύματος, το οποίο σχηματίζεται λόγω αλλαγής της συγκέντρωσης του καλίου, το οποίο απελευθερώνεται όταν το μικροηλεκτρόδιο εισάγεται στον υποαμφιβληστροειδικό χώρο. Η καταγραφή αυτού του αργού δυναμικού πραγματοποιείται έμμεσα με χρήση ηλεκτροοφθαλμογραφίας. Επί του παρόντος, υπάρχει η άποψη ότι η θετική συνιστώσα Με-Το κύμα που δημιουργείται στη στιβάδα του χρωστικού επιθηλίου είναι η διαφορά στην υπερπόλωση μεταξύ της κορυφής και της βασικής μεμβράνης που εμφανίζεται κατά τη διέγερση με φως και το αρνητικό συστατικό καταγράφεται από τα κύτταρα Muller. Επειδή Με-το κύμα ERG διατηρείται απουσία του χρωστικού επιθηλίου, η προέλευσή του σχετίζεται με τη δραστηριότητα των κυττάρων φωτοϋποδοχέων, των ουσιών που είναι υπεύθυνες για την αιχμή του φωτός (EOG), των πομπών (μελατονίνη, ντοπαμίνη) των φωτοϋποδοχέων. Ωστόσο Με-το κύμα ERG δεν μπορεί να καταγραφεί χωρίς φυσιολογικές φυσικές και βιοχημικές συνδέσεις μεταξύ του χρωστικού επιθηλίου και των εξωτερικών τμημάτων των φωτοϋποδοχέων, την ανανέωση του δίσκου, τους φωτοχημικούς μετασχηματισμούς των οπτικών χρωστικών και τη φυσιολογική διατροφή του αμφιβληστροειδούς. Ο διαχωρισμός του χρωστικού επιθηλίου από το εξωτερικό τμήμα των φωτοϋποδοχέων, η αποκόλληση του αμφιβληστροειδούς, οδηγεί σε λειτουργική ανεπάρκεια του αμφιβληστροειδούς, συνοδευόμενη από μη καταγεγραμμένο ERG.
Υπάρχουν ορισμένα κριτήρια που καθορίζουν την ανάγκη για ηλεκτροφυσιολογικές μελέτες στην κλινική οφθαλμικών παθήσεων:
1. Ανάγκη αξιολόγησης της λειτουργικής κατάστασης του αμφιβληστροειδούς σε περιπτώσεις όπου είναι αδύνατο να προσδιοριστούν οι οπτικές λειτουργίες με τη συνήθη μέθοδο και ο βυθός του ματιού δεν υποβάλλεται σε οφθαλμοσκόπηση, με θόλωση του μέσου του ματιού, αιμοφθαλμία. Η διεξαγωγή ηλεκτροαμφιβληστρογραφικών μελετών είναι ιδιαίτερα πολύτιμη για την επίλυση του ζητήματος της σκοπιμότητας της χειρουργικής θεραπείας της νόσου.
2. Διάγνωση παθήσεων του αμφιβληστροειδούς, αφού σε ορισμένες περιπτώσεις οι μετρήσεις ERG αποτελούν παθογνωμονικά συμπτώματα της νόσου.
3. Αξιολόγηση του βάθους, του επιπολασμού, του βαθμού βλάβης του αμφιβληστροειδούς και του εντοπισμού του.
4. Μελέτη των δεσμών στην παθογένεση παθήσεων του αμφιβληστροειδούς και του οπτικού νεύρου.
5. Διαφορική διάγνωση παθήσεων του αμφιβληστροειδούς και του οπτικού νεύρου ποικίλης προέλευσης.
6. Διάγνωση αρχικών λειτουργικών αλλαγών στον αμφιβληστροειδή που προηγούνται των κλινικών εκδηλώσεων της νόσου (φαρμακευτική δηλητηρίαση, διαβητική αμφιβληστροειδοπάθεια, αγγειακές διαταραχές κ.λπ.)
7. την ανάγκη προσδιορισμού της πρόγνωσης της πορείας της παθολογικής διαδικασίας, τον έλεγχο της εξέλιξής της.
νευρώνες του αμφιβληστροειδούς. Οι φωτοϋποδοχείς του αμφιβληστροειδούς συνδέονται συναπτικά με τους διπολικούς νευρώνες. Υπό τη δράση του φωτός, η απελευθέρωση του μεσολαβητή (γλουταμινικού) από τον φωτοϋποδοχέα μειώνεται, γεγονός που οδηγεί σε υπερπόλωση της μεμβράνης του διπολικού νευρώνα. Από αυτό, το νευρικό σήμα μεταδίδεται στα γαγγλιακά κύτταρα, οι άξονες των οποίων είναι ίνες του οπτικού νεύρου. Η μετάδοση σήματος τόσο από τον φωτοϋποδοχέα στον διπολικό νευρώνα όσο και από αυτόν στο γαγγλιακό κύτταρο λαμβάνει χώρα χωρίς ώθηση. Ένας διπολικός νευρώνας δεν παράγει ώσεις λόγω της εξαιρετικά μικρής απόστασης από την οποία μεταδίδει ένα σήμα.
Για κάθε 130 εκατομμύρια κύτταρα φωτοϋποδοχέα, υπάρχουν μόνο 1.250.000 γαγγλιακά κύτταρα των οποίων οι άξονες σχηματίζουν το οπτικό νεύρο. Αυτό σημαίνει ότι οι ώσεις από πολλούς φωτοϋποδοχείς συγκλίνουν (συγκλίνουν) μέσω των διπολικών νευρώνων σε ένα γαγγλιακό κύτταρο. Φωτοϋποδοχείς που συνδέονται με ένα γαγγλιοκύτταρο σχηματίζουν το δεκτικό πεδίο του γαγγλιακού κυττάρου. Τα δεκτικά πεδία διαφόρων γαγγλιακών κυττάρων επικαλύπτονται εν μέρει μεταξύ τους. Έτσι, κάθε γαγγλιακό κύτταρο συνοψίζει τη διέγερση που συμβαίνει σε μεγάλο αριθμό φωτοϋποδοχέων. Αυτό αυξάνει την ευαισθησία στο φως, αλλά επιδεινώνει τη χωρική ανάλυση. Μόνο στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς, στην περιοχή του βοθρίου, κάθε κώνος συνδέεται με ένα λεγόμενο νάνο διπολικό κύτταρο, στο οποίο συνδέεται επίσης μόνο ένα γαγγλιοκύτταρο. Αυτό παρέχει εδώ υψηλή χωρική ανάλυση, αλλά μειώνει απότομα την ευαισθησία στο φως.
Η αλληλεπίδραση των γειτονικών νευρώνων του αμφιβληστροειδούς παρέχεται από οριζόντια και αμακρινά κύτταρα, μέσω των διεργασιών των οποίων διαδίδονται σήματα που αλλάζουν τη συναπτική μετάδοση μεταξύ φωτοϋποδοχέων και διπολικών κυττάρων (οριζόντια κύτταρα) και μεταξύ διπολικών και γαγγλιακών κυττάρων (αμακρινών κυττάρων). Τα κύτταρα Amacrine πραγματοποιούν πλευρική αναστολή μεταξύ γειτονικών γαγγλιακών κυττάρων.
Εκτός από τις προσαγωγές ίνες, το οπτικό νεύρο έχει επίσης φυγόκεντρες, ή απαγωγές, νευρικές ίνες που φέρνουν σήματα από τον εγκέφαλο στον αμφιβληστροειδή. Πιστεύεται ότι αυτές οι ώσεις δρουν στις συνάψεις μεταξύ των διπολικών και γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς, ρυθμίζοντας τη διεξαγωγή της διέγερσης μεταξύ τους.
Νευρικές οδοί και συνδέσεις στο οπτικό σύστημα. Από τον αμφιβληστροειδή, οι οπτικές πληροφορίες ρέουν κατά μήκος των ινών του οπτικού νεύρου (ζεύγος II κρανιακών νεύρων) στον εγκέφαλο. Τα οπτικά νεύρα από κάθε μάτι συναντώνται στη βάση του εγκεφάλου, όπου σχηματίζουν ένα μερικό χίασμα. Εδώ, μέρος των ινών κάθε οπτικού νεύρου περνά στην αντίθετη πλευρά από το δικό του μάτι. Η μερική αφαίρεση των ινών παρέχει σε κάθε εγκεφαλικό ημισφαίριο πληροφορίες και από τα δύο μάτια. Αυτές οι προβολές οργανώνονται έτσι ώστε ο ινιακός λοβός του δεξιού ημισφαιρίου να λαμβάνει σήματα από τα δεξιά μισά κάθε αμφιβληστροειδή και το αριστερό ημισφαίριο να λαμβάνει σήματα από τα αριστερά μισά του αμφιβληστροειδούς.
Μετά το οπτικό χίασμα, τα οπτικά νεύρα ονομάζονται οπτικές οδούς. Προβάλλονται σε διάφορες δομές του εγκεφάλου, αλλά ο κύριος αριθμός των ινών έρχεται στο οπτικό κέντρο του θαλαμικού υποφλοιού - το πλάγιο ή εξωτερικό γονιδιακό σώμα (ΝΚΤ). Από εδώ, τα σήματα εισέρχονται στην κύρια περιοχή προβολής του οπτικού φλοιού (στον φλοιό ή πεδίο 17 σύμφωνα με τον Brodmann). Ολόκληρος ο οπτικός φλοιός περιλαμβάνει πολλά πεδία, καθένα από τα οποία παρέχει τις δικές του συγκεκριμένες λειτουργίες, αλλά λαμβάνει σήματα από ολόκληρο τον αμφιβληστροειδή και γενικά διατηρεί την τοπολογία του ή αμφιβληστροειδοτοπία (σήματα από γειτονικές περιοχές του αμφιβληστροειδούς εισέρχονται σε γειτονικές περιοχές του φλοιού).
Ηλεκτρική δραστηριότητα των κέντρων του οπτικού συστήματος.Ηλεκτρικά φαινόμενα στον αμφιβληστροειδή και το οπτικό νεύρο.Κάτω από τη δράση του φωτός στους υποδοχείς, και στη συνέχεια στους νευρώνες του αμφιβληστροειδούς, δημιουργούνται ηλεκτρικά δυναμικά που αντανακλούν τις παραμέτρους του ενεργού ερεθίσματος.
Η συνολική ηλεκτρική απόκριση του αμφιβληστροειδούς στο φως ονομάζεται ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα (ERG). Μπορεί να καταγραφεί από ολόκληρο το μάτι ή απευθείας από τον αμφιβληστροειδή. Για να γίνει αυτό, ένα ηλεκτρόδιο τοποθετείται στην επιφάνεια του κερατοειδούς και το άλλο - στο δέρμα του προσώπου κοντά στο μάτι ή στον λοβό του αυτιού. Στο ηλεκτροαμφιβληστροειδογράφημα διακρίνονται αρκετά χαρακτηριστικά κύματα (Εικ. 14.8). Κύμα ΕΝΑαντανακλά τη διέγερση των εσωτερικών τμημάτων των φωτοϋποδοχέων (όψιμο δυναμικό υποδοχέα) και των οριζόντιων κυττάρων. Κύμα σιπροκύπτει ως αποτέλεσμα της ενεργοποίησης των νευρογλοιακών (Müllerian) κυττάρων του αμφιβληστροειδούς από ιόντα καλίου που απελευθερώνονται κατά τη διέγερση των διπολικών και αμακρινών νευρώνων. Κύμα Μεαντανακλά την ενεργοποίηση των χρωστικών επιθηλιακών κυττάρων, και το κύμα ρε- οριζόντια κελιά.
Η ένταση, το χρώμα, το μέγεθος και η διάρκεια του ερεθίσματος φωτός αντανακλώνται καλά στο ERG. Το πλάτος όλων των κυμάτων ERG αυξάνεται ανάλογα με τον λογάριθμο της έντασης του φωτός και το χρόνο κατά τον οποίο το μάτι ήταν στο σκοτάδι. Κύμα ρε(αντίδραση στο σβήσιμο) όσο μεγαλύτερη, τόσο περισσότερο ενεργούσε το φως. Δεδομένου ότι η δραστηριότητα σχεδόν όλων των κυττάρων του αμφιβληστροειδούς (εκτός από τα γαγγλιακά κύτταρα) αντανακλάται στο ERG, αυτός ο δείκτης χρησιμοποιείται ευρέως στην κλινική οφθαλμικών παθήσεων για τη διάγνωση και την παρακολούθηση της θεραπείας για διάφορες ασθένειες του αμφιβληστροειδούς.
Η διέγερση των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς οδηγεί στο γεγονός ότι οι ώσεις ορμούν κατά μήκος των αξόνων τους (ίνες του οπτικού νεύρου) στον εγκέφαλο. Το γαγγλιακό κύτταρο του αμφιβληστροειδούς είναι ο πρώτος νευρώνας του «κλασικού» τύπου στο κύκλωμα φωτοϋποδοχέα-εγκεφάλου. Τρεις κύριοι τύποι γαγγλιακών κυττάρων έχουν περιγραφεί: ανταποκρίνονται στην ενεργοποίηση (on-reaction), στο σβήσιμο (off-reaction) φωτός και και στα δύο (on-off-reaction) (Εικ. 14.9).
Η διάμετρος των δεκτικών πεδίων των γαγγλιακών κυττάρων στο κέντρο του αμφιβληστροειδούς είναι πολύ μικρότερη από ό,τι στην περιφέρεια. Αυτά τα δεκτικά πεδία είναι στρογγυλά και ομόκεντρα: ένα στρογγυλό διεγερτικό κέντρο και μια δακτυλιοειδής ανασταλτική περιφερειακή ζώνη ή αντίστροφα. Με την αύξηση του μεγέθους της φωτεινής κηλίδας που αναβοσβήνει στο κέντρο του δεκτικού πεδίου, η απόκριση του γαγγλιακού κυττάρου αυξάνεται (χωρική άθροιση). Η ταυτόχρονη διέγερση των στενά τοποθετημένων γαγγλιακών κυττάρων οδηγεί στην αμοιβαία αναστολή τους: οι αποκρίσεις κάθε κυττάρου γίνονται λιγότερες από ό,τι με μία μόνο διέγερση. Αυτό το αποτέλεσμα βασίζεται στην πλευρική ή πλευρική αναστολή. Τα δεκτικά πεδία των γειτονικών γαγγλιακών κυττάρων επικαλύπτονται εν μέρει, έτσι ώστε οι ίδιοι υποδοχείς να μπορούν να εμπλέκονται στη δημιουργία αποκρίσεων από πολλούς νευρώνες. Λόγω του στρογγυλού τους σχήματος, τα δεκτικά πεδία των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς παράγουν μια λεγόμενη περιγραφή τελεία προς σημείο της εικόνας του αμφιβληστροειδούς: εμφανίζεται από ένα πολύ λεπτό μωσαϊκό που αποτελείται από διεγερμένους νευρώνες.
10. Αντίληψη χρώματος. Η τριών συστατικών θεωρία της έγχρωμης όρασης (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) και η θεωρία των αντιπάλων χρωμάτων (E. Goering). Χαρακτηριστικά της χρωματικής όρασης στα παιδιά.
Ολόκληρο το φάσμα της ηλεκτρομαγνητικής ακτινοβολίας που βλέπουμε βρίσκεται μεταξύ της ακτινοβολίας βραχέων κυμάτων (μήκος κύματος από 400 nm), την οποία ονομάζουμε ιώδη, και της ακτινοβολίας μεγάλου κύματος (μήκος κύματος έως 700 nm), που ονομάζεται κόκκινη. Τα υπόλοιπα χρώματα του ορατού φάσματος (μπλε, πράσινο, κίτρινο, πορτοκαλί) έχουν ενδιάμεσα μήκη κύματος. Η ανάμειξη ακτίνων όλων των χρωμάτων δίνει λευκό. Μπορεί επίσης να ληφθεί με την ανάμειξη δύο λεγόμενων ζευγαρωμένων συμπληρωματικών χρωμάτων: κόκκινο και μπλε, κίτρινο και μπλε. Εάν αναμίξετε τα τρία βασικά χρώματα - κόκκινο, πράσινο και μπλε, τότε μπορεί να ληφθεί οποιοδήποτε χρώμα.
Θεωρίες αντίληψης χρώματος.Η πιο αναγνωρισμένη είναι η θεωρία των τριών συστατικών (G. Helmholtz), σύμφωνα με την οποία η χρωματική αντίληψη παρέχεται από τρεις τύπους κώνων με διαφορετικές χρωματικές ευαισθησίες. Μερικά από αυτά είναι ευαίσθητα στο κόκκινο, άλλα στο πράσινο και άλλα στο μπλε. Κάθε χρώμα έχει επίδραση και στα τρία στοιχεία που έχουν αίσθηση χρώματος, αλλά σε διαφορετικό βαθμό. Αυτή η θεωρία επιβεβαιώθηκε άμεσα σε πειράματα όπου η απορρόφηση ακτινοβολίας με διαφορετικά μήκη κύματος σε μεμονωμένους κώνους του ανθρώπινου αμφιβληστροειδούς μετρήθηκε με μικροφασματοφωτόμετρο.
Σύμφωνα με μια άλλη θεωρία που προτείνει ο E. Hering, υπάρχουν ουσίες στους κώνους που είναι ευαίσθητες στην άσπρη-μαύρη, κοκκινοπράσινη και κιτρινο-μπλε ακτινοβολία. Σε πειράματα όπου οι ώσεις των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς των ζώων εκτρέπονταν από ένα μικροηλεκτρόδιο υπό φωτισμό με μονοχρωματικό φως, διαπιστώθηκε ότι οι εκκενώσεις των περισσότερων νευρώνων (κυριαρχών) συμβαίνουν υπό τη δράση οποιουδήποτε χρώματος. Σε άλλα γαγγλιακά κύτταρα (διαμορφωτές), οι ώσεις εμφανίζονται όταν φωτίζονται μόνο με ένα χρώμα. Έχουν αναγνωριστεί επτά τύποι διαμορφωτών που ανταποκρίνονται βέλτιστα στο φως με διαφορετικά μήκη κύματος (από 400 έως 600 nm).
Στον αμφιβληστροειδή και στα οπτικά κέντρα έχουν βρεθεί πολλοί αποκαλούμενοι νευρώνες που αντιτίθενται στο χρώμα. Η δράση της ακτινοβολίας στο μάτι σε κάποιο σημείο του φάσματος τους διεγείρει και σε άλλα σημεία του φάσματος τους επιβραδύνει. Πιστεύεται ότι τέτοιοι νευρώνες κωδικοποιούν πιο αποτελεσματικά τις πληροφορίες χρώματος.
Συνεπείς έγχρωμες εικόνες.Εάν κοιτάξετε ένα βαμμένο αντικείμενο για μεγάλο χρονικό διάστημα και μετά κοιτάξετε λευκό χαρτί, τότε το ίδιο αντικείμενο φαίνεται βαμμένο με ένα επιπλέον χρώμα. Ο λόγος για αυτό το φαινόμενο είναι η προσαρμογή χρώματος, δηλαδή η μείωση της ευαισθησίας σε αυτό το χρώμα. Επομένως, αυτό που ενεργούσε στο μάτι πριν αφαιρείται από το λευκό φως, όπως ήταν, και υπάρχει η αίσθηση ενός επιπλέον χρώματος.
Το εσωτερικό κέλυφος του ματιού - ο αμφιβληστροειδής - είναι το τμήμα υποδοχέα του οπτικού αναλυτή, στο οποίο λαμβάνει χώρα η αντίληψη του φωτός και η πρωταρχική ανάλυση των οπτικών αισθήσεων. Μια δέσμη φωτός, που διέρχεται από τον κερατοειδή, το φακό, το υαλοειδές σώμα και ολόκληρο το πάχος του αμφιβληστροειδούς, χτυπά πρώτα το εξωτερικό (πιο απομακρυσμένο από το στρώμα της κόρης των χρωστικών κυττάρων του επιθηλίου. Η χρωστική που βρίσκεται σε αυτά τα κύτταρα απορροφά το φως, εμποδίζοντάς το ανάκλαση και διασπορά, η οποία συμβάλλει στη σαφήνεια της αντίληψης. Κύτταρα φωτοϋποδοχέα-ράβδοι και κώνοι είναι δίπλα στο στρώμα χρωστικής από το εσωτερικό, ανομοιόμορφα τοποθετημένα (μόνο οι κώνοι βρίσκονται στην περιοχή της κίτρινης κηλίδας, μειώνεται ο αριθμός των κώνοι προς την περιφέρεια και αυξάνουν τον αριθμό των ράβδων) Οι ράβδοι είναι υπεύθυνες για την όραση του λυκόφωτος, οι κώνοι για το χρώμα. Μικροσκοπικά, ο αμφιβληστροειδής είναι μια αλυσίδα 3 νευρώνων: φωτοϋποδοχείς-εξωτερικός νευρώνας, συνειρμικός-μεσαίος, γαγγλιακός-εσωτερικός. Η νευρική ώθηση από 1 έως 2 νευρώνες παρέχεται από συνάψεις στο εξωτερικό (πλέγμα) στρώμα. κύτταρο και το άλλο με δεντρίδες γαγγλιακών κυττάρων. Τα διπολικά κύτταρα έρχονται σε επαφή με πολλές ράβδους και μόνο έναν κώνο. Φωτοϋποδοχείς που συνδέονται με ένα κύτταρο σχηματίζουν το δεκτικό πεδίο του γαγγλιακού κυττάρου Οι άξονες των τρίτων κυττάρων, όταν συνδέονται, σχηματίζουν τον κορμό του οπτικού νεύρου.
Φωτοχημικές διεργασίες στον αμφιβληστροειδή. Τα κύτταρα υποδοχείς του αμφιβληστροειδούς περιέχουν φωτοευαίσθητες χρωστικές - πολύπλοκες πρωτεϊνικές ουσίες, χρωμοπρωτεΐνες, οι οποίες αποχρωματίζονται στο φως. Οι ράβδοι στη μεμβράνη των εξωτερικών τμημάτων περιέχουν ροδοψίνη, οι κώνοι περιέχουν ιωδοψίνη και άλλες χρωστικές. Η ροδοψίνη και η ιωδοψίνη αποτελούνται από αμφιβληστροειδή (αλδεΰδη βιταμίνη Α) και γλυκοπρωτεΐνη οψίνης.
Εάν η περιεκτικότητα σε βιταμίνη Α στο σώμα μειωθεί, τότε οι διαδικασίες επανασύνθεσης της ροδοψίνης εξασθενούν, γεγονός που οδηγεί σε εξασθενημένη όραση στο λυκόφως - τη λεγόμενη "νυχτερινή τύφλωση". Με σταθερό και ομοιόμορφο φωτισμό, δημιουργείται μια ισορροπία μεταξύ του ρυθμού αποσύνθεσης και επανασύνθεσης των χρωστικών. Όταν η ποσότητα του φωτός που πέφτει στον αμφιβληστροειδή μειώνεται, αυτή η δυναμική ισορροπία διαταράσσεται και μετατοπίζεται προς υψηλότερες συγκεντρώσεις χρωστικής. Αυτό το φωτοχημικό φαινόμενο αποτελεί τη βάση της σκοτεινής προσαρμογής.
Ιδιαίτερη σημασία στις φωτοχημικές διεργασίες έχει το χρωστικό στρώμα του αμφιβληστροειδούς, το οποίο σχηματίζεται από ένα επιθήλιο που περιέχει fuscin. Αυτή η χρωστική απορροφά το φως, εμποδίζοντας την ανάκλαση και τη διασπορά του, γεγονός που εξασφαλίζει καθαρότητα της οπτικής αντίληψης. Οι διεργασίες των χρωστικών κυττάρων περιβάλλουν τα φωτοευαίσθητα τμήματα των ράβδων και των κώνων, συμμετέχοντας στο μεταβολισμό των φωτοϋποδοχέων και στη σύνθεση οπτικών χρωστικών.
Στους φωτοϋποδοχείς του ματιού, υπό τη δράση του φωτός λόγω φωτοχημικών διεργασιών, προκύπτει δυναμικό υποδοχέα λόγω υπερπόλωσης της μεμβράνης του υποδοχέα. Αυτό είναι ένα διακριτικό χαρακτηριστικό των οπτικών υποδοχέων, η ενεργοποίηση άλλων υποδοχέων εκφράζεται με τη μορφή αποπόλωσης της μεμβράνης τους. Το πλάτος του δυναμικού του οπτικού υποδοχέα αυξάνεται με την αύξηση της έντασης του φωτεινού ερεθίσματος.
κινήσεις των ματιώνπαίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στην οπτική αντίληψη. Ακόμα και στην περίπτωση που ο παρατηρητής σταθεροποιήσει ένα σταθερό σημείο με το βλέμμα του, το μάτι δεν είναι σε ηρεμία, αλλά όλη την ώρα κάνει μικρές κινήσεις που είναι ακούσιες. Οι κινήσεις των ματιών εκτελούν τη λειτουργία της κακής προσαρμογής όταν κοιτάζουν ακίνητα αντικείμενα. Μια άλλη λειτουργία των μικρών κινήσεων των ματιών είναι η διατήρηση της εικόνας στη ζώνη καθαρής όρασης.
Σε πραγματικές συνθήκες του οπτικού συστήματος, τα μάτια κινούνται συνεχώς, εξετάζοντας τα πιο κατατοπιστικά μέρη του οπτικού πεδίου. Ταυτόχρονα, ορισμένες κινήσεις των ματιών μας επιτρέπουν να εξετάζουμε αντικείμενα που βρίσκονται στην ίδια απόσταση από τον παρατηρητή, για παράδειγμα, όταν διαβάζουμε ή κοιτάζουμε μια εικόνα, άλλες - όταν βλέπουμε αντικείμενα που βρίσκονται σε διαφορετικές αποστάσεις από αυτόν. Ο πρώτος τύπος κινήσεων είναι μονόδρομες κινήσεις και των δύο ματιών, ενώ ο δεύτερος τύπος συγκεντρώνει ή διαχωρίζει τους οπτικούς άξονες, δηλ. οι κινήσεις κατευθύνονται προς αντίθετες κατευθύνσεις.
Αποδεικνύεται ότι η μεταφορά των ματιών από ένα αντικείμενο σε άλλο καθορίζεται από το περιεχόμενο πληροφοριών τους. Το βλέμμα δεν καθυστερεί σε εκείνες τις περιοχές που περιέχουν λίγες πληροφορίες και, ταυτόχρονα, καθορίζει τις πιο ενημερωτικές περιοχές για μεγάλο χρονικό διάστημα (για παράδειγμα, τα περιγράμματα ενός αντικειμένου). Αυτή η λειτουργία επηρεάζεται όταν επηρεάζονται οι μετωπιαίοι λοβοί. Η κίνηση των ματιών παρέχει την αντίληψη των επιμέρους χαρακτηριστικών των αντικειμένων, την αναλογία τους, βάσει της οποίας σχηματίζεται μια ολιστική εικόνα, που αποθηκεύεται στη μακροπρόθεσμη μνήμη.