Πρόσθιοι κινητικοί νευρώνες του νωτιαίου μυελού. Εσωτερικοί νευρώνες του νωτιαίου μυελού. Ενδιάμεσος νευρώνας Τύποι νευρογλοιακών κυττάρων

1.7. Νευρώνας Η εμφάνιση ενός νευρικού κυττάρου (νευρώνας) φαίνεται σχηματικά στο σχ. 1.6. Ο νευρώνας αποτελείται από ένα αρκετά μεγάλο (μέχρι 0,1 mm) σώμα, από το οποίο εκτείνονται πολλές διεργασίες - δενδρίτες, που προκαλούν όλο και πιο λεπτές διεργασίες, όπως τα κλαδιά ενός δέντρου. Εκτός από τους δενδρίτες,

νευρικού ιστού- το κύριο δομικό στοιχείο του νευρικού συστήματος. ΣΕ σύνθεση του νευρικού ιστούπεριέχει εξαιρετικά εξειδικευμένα νευρικά κύτταρα νευρώνες, Και νευρογλοιακά κύτταραεκτελεί υποστηρικτικές, εκκριτικές και προστατευτικές λειτουργίες.

Νευρώναςείναι η κύρια δομική και λειτουργική μονάδα του νευρικού ιστού. Αυτά τα κελιά είναι σε θέση να λαμβάνουν, να επεξεργάζονται, να κωδικοποιούν, να μεταδίδουν και να αποθηκεύουν πληροφορίες, να δημιουργούν επαφές με άλλα κελιά. Τα μοναδικά χαρακτηριστικά ενός νευρώνα είναι η ικανότητα να δημιουργεί βιοηλεκτρικές εκκενώσεις (παλμές) και να μεταδίδει πληροφορίες κατά μήκος των διεργασιών από το ένα κύτταρο στο άλλο χρησιμοποιώντας εξειδικευμένες απολήξεις -.

Η εκτέλεση των λειτουργιών ενός νευρώνα διευκολύνεται από τη σύνθεση στο αξόπλασμά του ουσιών-διαβιβαστών - νευροδιαβιβαστών: ακετυλοχολίνης, κατεχολαμινών κ.λπ.

Ο αριθμός των εγκεφαλικών νευρώνων πλησιάζει τους 10 11 . Ένας νευρώνας μπορεί να έχει έως και 10.000 συνάψεις. Εάν αυτά τα στοιχεία θεωρούνται κύτταρα αποθήκευσης πληροφοριών, τότε μπορούμε να συμπεράνουμε ότι το νευρικό σύστημα μπορεί να αποθηκεύσει 10 19 μονάδες. πληροφορίες, δηλ. ικανό να περιέχει σχεδόν όλη τη γνώση που έχει συσσωρεύσει η ανθρωπότητα. Επομένως, η αντίληψη ότι ο ανθρώπινος εγκέφαλος θυμάται όλα όσα συμβαίνουν στο σώμα και όταν επικοινωνεί με το περιβάλλον είναι αρκετά λογική. Ωστόσο, ο εγκέφαλος δεν μπορεί να εξαγάγει από όλες τις πληροφορίες που είναι αποθηκευμένες σε αυτόν.

Ορισμένοι τύποι νευρωνικής οργάνωσης είναι χαρακτηριστικά διαφόρων δομών του εγκεφάλου. Οι νευρώνες που ρυθμίζουν μια ενιαία λειτουργία σχηματίζουν τις λεγόμενες ομάδες, σύνολα, στήλες, πυρήνες.

Οι νευρώνες διαφέρουν ως προς τη δομή και τη λειτουργία.

Κατά δομή(ανάλογα με τον αριθμό των διεργασιών που εκτείνονται από το κυτταρικό σώμα) διακρίνουν μονοπολική(με μία διαδικασία), διπολική (με δύο διαδικασίες) και πολυπολική(με πολλές διεργασίες) νευρώνες.

Σύμφωνα με τις λειτουργικές ιδιότητεςδιανέμω εισάγων(ή κεντρομόλος) νευρώνες που μεταφέρουν διέγερση από υποδοχείς σε, απαγωγός, μοτέρ, κινητικοί νευρώνες(ή φυγόκεντρο), μεταδίδοντας διέγερση από το κεντρικό νευρικό σύστημα στο νευρωμένο όργανο και ενδιάμεσος, Επικοινωνίαή ενδιάμεσοςνευρώνες που συνδέουν προσαγωγούς και απαγωγούς νευρώνες.

Οι προσαγωγοί νευρώνες είναι μονοπολικοί, τα σώματά τους βρίσκονται στα νωτιαία γάγγλια. Η διαδικασία που εκτείνεται από το σώμα του κυττάρου χωρίζεται σε σχήμα Τ σε δύο κλάδους, ο ένας από τους οποίους πηγαίνει στο κεντρικό νευρικό σύστημα και εκτελεί τη λειτουργία ενός άξονα και ο άλλος πλησιάζει τους υποδοχείς και είναι ένας μακρύς δενδρίτης.

Οι περισσότεροι απαγωγοί και ενδιάμεσοι νευρώνες είναι πολυπολικοί (Εικ. 1). Οι πολυπολικοί ενδιάμεσοι νευρώνες βρίσκονται σε μεγάλους αριθμούς στα οπίσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού και βρίσκονται επίσης σε όλα τα άλλα μέρη του κεντρικού νευρικού συστήματος. Μπορεί επίσης να είναι διπολικοί, όπως οι νευρώνες του αμφιβληστροειδούς που έχουν βραχύ διακλαδιζόμενο δενδρίτη και μακρύ άξονα. Οι κινητικοί νευρώνες εντοπίζονται κυρίως στα πρόσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού.

Ρύζι. 1. Η δομή του νευρικού κυττάρου:

1 - μικροσωληνίσκοι; 2 - μια μακρά διαδικασία ενός νευρικού κυττάρου (άξονας). 3 - ενδοπλασματικό δίκτυο. 4 - πυρήνας? 5 - νευρόπλασμα; 6 - δενδρίτες. 7 - μιτοχόνδρια; 8 - πυρήνας; 9 - θήκη μυελίνης. 10 - αναχαίτιση του Ranvier. 11 - το άκρο του άξονα

νευρογλοία

νευρογλοία, ή glia, - ένα σύνολο κυτταρικών στοιχείων του νευρικού ιστού, που σχηματίζονται από εξειδικευμένα κύτταρα διαφόρων σχημάτων.

Ανακαλύφθηκε από τον R. Virchow και ονόμασε από αυτόν νευρογλοία, που σημαίνει «νευρόκολλα». Τα κύτταρα νευρογλοίας γεμίζουν τον χώρο μεταξύ των νευρώνων, αντιπροσωπεύοντας το 40% του όγκου του εγκεφάλου. Τα νευρογλοιακά κύτταρα είναι 3-4 φορές μικρότερα από τα νευρικά κύτταρα. ο αριθμός τους στο ΚΝΣ των θηλαστικών φτάνει τα 140 δισεκατομμύρια Με την ηλικία, ο αριθμός των νευρώνων στον ανθρώπινο εγκέφαλο μειώνεται και ο αριθμός των νευρογλοιακών κυττάρων αυξάνεται.

Έχει διαπιστωθεί ότι η νευρογλοία σχετίζεται με το μεταβολισμό στον νευρικό ιστό. Ορισμένα κύτταρα νευρογλοίας εκκρίνουν ουσίες που επηρεάζουν την κατάσταση διεγερσιμότητας των νευρώνων. Σημειώνεται ότι η έκκριση αυτών των κυττάρων αλλάζει σε διάφορες ψυχικές καταστάσεις. Οι μακροχρόνιες διεργασίες ίχνους στο ΚΝΣ σχετίζονται με τη λειτουργική κατάσταση της νευρογλοίας.

Τύποι νευρογλοιακών κυττάρων

Σύμφωνα με τη φύση της δομής των νευρογλοιακών κυττάρων και τη θέση τους στο ΚΝΣ, διακρίνονται:

• αστροκύτταρα (astroglia);
• ολιγοδενδροκύτταρα (ολιγοδενδρογλοία);
• μικρογλοιακά κύτταρα (μικρογλοία);
• Κύτταρα Schwann.

Τα νευρογλοιακά κύτταρα εκτελούν υποστηρικτικές και προστατευτικές λειτουργίες για τους νευρώνες. Περιλαμβάνονται στη δομή. Αστροκύτταραείναι τα πιο πολυάριθμα νευρογλοιακά κύτταρα, που γεμίζουν τα κενά μεταξύ των νευρώνων και του καλύμματος. Αποτρέπουν την εξάπλωση των νευροδιαβιβαστών που διαχέονται από τη συναπτική σχισμή στο ΚΝΣ. Τα αστροκύτταρα έχουν υποδοχείς για νευροδιαβιβαστές, η ενεργοποίηση των οποίων μπορεί να προκαλέσει διακυμάνσεις στη διαφορά δυναμικού της μεμβράνης και αλλαγές στο μεταβολισμό των αστροκυττάρων.

Τα αστροκύτταρα περιβάλλουν σφιχτά τα τριχοειδή αγγεία των αιμοφόρων αγγείων του εγκεφάλου, που βρίσκονται μεταξύ αυτών και των νευρώνων. Σε αυτή τη βάση, προτείνεται ότι τα αστροκύτταρα παίζουν σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό των νευρώνων, με τη ρύθμιση της διαπερατότητας των τριχοειδών για ορισμένες ουσίες.

Μία από τις σημαντικές λειτουργίες των αστροκυττάρων είναι η ικανότητά τους να απορροφούν περίσσεια ιόντων Κ+, τα οποία μπορούν να συσσωρευτούν στον μεσοκυττάριο χώρο κατά τη διάρκεια υψηλής νευρωνικής δραστηριότητας. Στις περιοχές στενής προσκόλλησης των αστροκυττάρων σχηματίζονται κανάλια διασταύρωσης διάκενου, μέσω των οποίων τα αστροκύτταρα μπορούν να ανταλλάξουν διάφορα μικρά ιόντα και, ειδικότερα, ιόντα K+. Αυτό αυξάνει την ικανότητά τους να απορροφούν ιόντα K+. Η ανεξέλεγκτη συσσώρευση ιόντων Κ+ στον ενδονευρωνικό χώρο θα οδηγούσε σε αύξηση της διεγερσιμότητας των νευρώνων. Έτσι, τα αστροκύτταρα, απορροφώντας περίσσεια ιόντων Κ+ από το διάμεσο υγρό, εμποδίζουν την αύξηση της διεγερσιμότητας των νευρώνων και το σχηματισμό εστιών αυξημένης νευρωνικής δραστηριότητας. Η εμφάνιση τέτοιων εστιών στον ανθρώπινο εγκέφαλο μπορεί να συνοδεύεται από το γεγονός ότι οι νευρώνες τους δημιουργούν μια σειρά από νευρικές ώσεις, οι οποίες ονομάζονται σπασμωδικές εκκενώσεις.

Τα αστροκύτταρα εμπλέκονται στην απομάκρυνση και την καταστροφή των νευροδιαβιβαστών που εισέρχονται στους εξωσυναπτικούς χώρους. Έτσι, εμποδίζουν τη συσσώρευση νευροδιαβιβαστών στους ενδονευρικούς χώρους, που θα μπορούσαν να οδηγήσουν σε δυσλειτουργία του εγκεφάλου.

Οι νευρώνες και τα αστροκύτταρα χωρίζονται από μεσοκυτταρικά κενά 15-20 μm, που ονομάζονται διάμεσος χώρος. Οι διάμεσοι χώροι καταλαμβάνουν έως και 12-14% του όγκου του εγκεφάλου. Μια σημαντική ιδιότητα των αστροκυττάρων είναι η ικανότητά τους να απορροφούν CO2 από το εξωκυττάριο υγρό αυτών των χώρων και έτσι να διατηρούν μια σταθερή pH εγκεφάλου.

Τα αστροκύτταρα εμπλέκονται στο σχηματισμό διεπαφών μεταξύ του νευρικού ιστού και των εγκεφαλικών αγγείων, του νευρικού ιστού και των εγκεφαλικών μεμβρανών στη διαδικασία ανάπτυξης και ανάπτυξης του νευρικού ιστού.

Ολιγοδενδροκύτταραχαρακτηρίζεται από την παρουσία μικρού αριθμού σύντομων διεργασιών. Μία από τις κύριες λειτουργίες τους είναι σχηματισμός θηκών μυελίνης νευρικών ινών εντός του ΚΝΣ. Αυτά τα κύτταρα βρίσκονται επίσης σε κοντινή απόσταση από τα σώματα των νευρώνων, αλλά η λειτουργική σημασία αυτού του γεγονότος είναι άγνωστη.

μικρογλοιακά κύτταρααποτελούν το 5-20% του συνολικού αριθμού των νευρογλοιακών κυττάρων και είναι διάσπαρτα σε όλο το ΚΝΣ. Έχει διαπιστωθεί ότι τα αντιγόνα της επιφάνειάς τους είναι πανομοιότυπα με τα αντιγόνα των μονοκυττάρων του αίματος. Αυτό υποδηλώνει την προέλευσή τους από το μεσόδερμα, τη διείσδυση στον νευρικό ιστό κατά την εμβρυϊκή ανάπτυξη και την επακόλουθη μετατροπή τους σε μορφολογικά αναγνωρίσιμα μικρογλοιακά κύτταρα. Από αυτή την άποψη, είναι γενικά αποδεκτό ότι η πιο σημαντική λειτουργία της μικρογλοίας είναι η προστασία του εγκεφάλου. Έχει αποδειχθεί ότι όταν ο νευρικός ιστός είναι κατεστραμμένος, ο αριθμός των φαγοκυτταρικών κυττάρων αυξάνεται λόγω των μακροφάγων του αίματος και της ενεργοποίησης των φαγοκυτταρικών ιδιοτήτων της μικρογλοίας. Αφαιρούν τους νεκρούς νευρώνες, τα νευρογλοιακά κύτταρα και τα δομικά τους στοιχεία, φαγοκυτταρώνουν τα ξένα σωματίδια.

Κύτταρα Schwannσχηματίζουν το περίβλημα μυελίνης των περιφερικών νευρικών ινών έξω από το ΚΝΣ. Η μεμβράνη αυτού του κυττάρου τυλίγεται επανειλημμένα και το πάχος της θήκης μυελίνης που προκύπτει μπορεί να υπερβαίνει τη διάμετρο της νευρικής ίνας. Το μήκος των μυελινωμένων τμημάτων της νευρικής ίνας είναι 1-3 mm. Στα μεσοδιαστήματα μεταξύ τους (αναχαιτίσεις του Ranvier), η νευρική ίνα παραμένει καλυμμένη μόνο από μια επιφανειακή μεμβράνη που έχει διεγερσιμότητα.

Μία από τις πιο σημαντικές ιδιότητες της μυελίνης είναι η υψηλή αντοχή της στο ηλεκτρικό ρεύμα. Οφείλεται στην υψηλή περιεκτικότητα της μυελίνης σε σφιγγομυελίνη και άλλα φωσφολιπίδια, που της προσδίδουν μονωτικές ιδιότητες ρεύματος. Σε περιοχές της νευρικής ίνας που καλύπτονται με μυελίνη, η διαδικασία δημιουργίας νευρικών ερεθισμάτων είναι αδύνατη. Οι νευρικές ώσεις δημιουργούνται μόνο στη μεμβράνη αναχαίτισης Ranvier, η οποία παρέχει υψηλότερη ταχύτητα αγωγής των νευρικών παλμών στις μυελινωμένες νευρικές ίνες σε σύγκριση με τις μη μυελινωμένες.

Είναι γνωστό ότι η δομή της μυελίνης μπορεί εύκολα να διαταραχθεί σε μολυσματική, ισχαιμική, τραυματική, τοξική βλάβη του νευρικού συστήματος. Ταυτόχρονα, αναπτύσσεται η διαδικασία απομυελίνωσης των νευρικών ινών. Ιδιαίτερα συχνά αναπτύσσεται απομυελίνωση στη νόσο της σκλήρυνσης κατά πλάκας. Ως αποτέλεσμα της απομυελίνωσης, ο ρυθμός αγωγής των νευρικών ερεθισμάτων κατά μήκος των νευρικών ινών μειώνεται, ο ρυθμός παράδοσης πληροφοριών στον εγκέφαλο από τους υποδοχείς και από τους νευρώνες στα εκτελεστικά όργανα μειώνεται. Αυτό μπορεί να οδηγήσει σε μειωμένη αισθητηριακή ευαισθησία, κινητικές διαταραχές, ρύθμιση των εσωτερικών οργάνων και άλλες σοβαρές συνέπειες.

Δομή και λειτουργίες νευρώνων

Νευρώνας(νευρικό κύτταρο) είναι μια δομική και λειτουργική μονάδα.

Η ανατομική δομή και οι ιδιότητες του νευρώνα διασφαλίζουν την εφαρμογή του κύριες λειτουργίες: υλοποίηση μεταβολισμού, λήψη ενέργειας, αντίληψη διαφόρων σημάτων και επεξεργασία τους, σχηματισμός ή συμμετοχή σε αποκρίσεις, δημιουργία και αγωγή νευρικών ερεθισμάτων, συνδυασμός νευρώνων σε νευρικά κυκλώματα που παρέχουν τόσο τις απλούστερες αντανακλαστικές αντιδράσεις όσο και τις υψηλότερες ενσωματωτικές λειτουργίες του εγκεφάλου.

Οι νευρώνες αποτελούνται από ένα σώμα νευρικού κυττάρου και διεργασίες - έναν άξονα και δενδρίτες.

Ρύζι. 2. Δομή ενός νευρώνα

σώμα του νευρικού κυττάρου

Σώμα (περικάριον, σόμα)Ο νευρώνας και οι διεργασίες του καλύπτονται παντού από μια νευρωνική μεμβράνη. Η μεμβράνη του κυτταρικού σώματος διαφέρει από τη μεμβράνη του άξονα και των δενδριτών ως προς το περιεχόμενο διαφόρων υποδοχέων, την παρουσία σε αυτήν.

Στο σώμα ενός νευρώνα, υπάρχει ένα νευρόπλασμα και ένας πυρήνας που οριοθετείται από αυτό από μεμβράνες, ένα τραχύ και λείο ενδοπλασματικό δίκτυο, τη συσκευή Golgi και τα μιτοχόνδρια. Τα χρωμοσώματα του πυρήνα των νευρώνων περιέχουν ένα σύνολο γονιδίων που κωδικοποιούν τη σύνθεση πρωτεϊνών που είναι απαραίτητες για το σχηματισμό της δομής και την υλοποίηση των λειτουργιών του σώματος του νευρώνα, των διεργασιών και των συνάψεών του. Αυτές είναι πρωτεΐνες που εκτελούν τις λειτουργίες ενζύμων, φορέων, διαύλων ιόντων, υποδοχέων κ.λπ. Μερικές πρωτεΐνες εκτελούν λειτουργίες ενώ βρίσκονται στο νευρόπλασμα, ενώ άλλες είναι ενσωματωμένες στις μεμβράνες των οργανιδίων, του σώματος και των διεργασιών του νευρώνα. Μερικά από αυτά, για παράδειγμα, ένζυμα απαραίτητα για τη σύνθεση νευροδιαβιβαστών, παραδίδονται στο τερματικό του άξονα με αξονική μεταφορά. Στο κυτταρικό σώμα, συντίθενται πεπτίδια που είναι απαραίτητα για τη ζωτική δραστηριότητα των αξόνων και των δενδριτών (για παράδειγμα, αυξητικοί παράγοντες). Επομένως, όταν το σώμα ενός νευρώνα είναι κατεστραμμένο, οι διεργασίες του εκφυλίζονται και καταρρέουν. Εάν το σώμα του νευρώνα διατηρηθεί και η διαδικασία καταστραφεί, τότε συμβαίνει η αργή ανάκτησή του (αναγέννηση) και η αποκατάσταση της νεύρωσης των απονευρωμένων μυών ή οργάνων.

Η θέση της πρωτεϊνικής σύνθεσης στα σώματα των νευρώνων είναι το τραχύ ενδοπλασματικό δίκτυο (κοκκία tigroid ή σώματα Nissl) ή τα ελεύθερα ριβοσώματα. Η περιεκτικότητά τους στους νευρώνες είναι υψηλότερη από ό,τι στα γλοιακά ή άλλα κύτταρα του σώματος. Στο λείο ενδοπλασματικό δίκτυο και στη συσκευή Golgi, οι πρωτεΐνες αποκτούν τη χαρακτηριστική χωρική τους διαμόρφωση, ταξινομούνται και αποστέλλονται για να μεταφέρουν ρεύματα στις δομές του κυτταρικού σώματος, στους δενδρίτες ή στον άξονα.

Σε πολλά μιτοχόνδρια νευρώνων, ως αποτέλεσμα διεργασιών οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, σχηματίζεται ATP, η ενέργεια του οποίου χρησιμοποιείται για τη διατήρηση της ζωτικής δραστηριότητας του νευρώνα, τη λειτουργία των αντλιών ιόντων και τη διατήρηση της ασυμμετρίας των συγκεντρώσεων ιόντων και στις δύο πλευρές της μεμβράνης. Κατά συνέπεια, ο νευρώνας είναι σε συνεχή ετοιμότητα όχι μόνο να αντιληφθεί διάφορα σήματα, αλλά και να ανταποκριθεί σε αυτά - τη δημιουργία νευρικών ερεθισμάτων και τη χρήση τους για τον έλεγχο των λειτουργιών άλλων κυττάρων.

Στους μηχανισμούς αντίληψης διαφόρων σημάτων από νευρώνες συμμετέχουν μοριακοί υποδοχείς της μεμβράνης του κυτταρικού σώματος, αισθητικοί υποδοχείς που σχηματίζονται από δενδρίτες και ευαίσθητα κύτταρα επιθηλιακής προέλευσης. Τα σήματα από άλλα νευρικά κύτταρα μπορούν να φτάσουν στον νευρώνα μέσω πολυάριθμων συνάψεων που σχηματίζονται στους δενδρίτες ή στο πήκτωμα του νευρώνα.

Δενδρίτες ενός νευρικού κυττάρου

ΔενδρίτεςΟι νευρώνες σχηματίζουν ένα δενδριτικό δέντρο, η φύση της διακλάδωσης και το μέγεθος του οποίου εξαρτώνται από τον αριθμό των συναπτικών επαφών με άλλους νευρώνες (Εικ. 3). Στους δενδρίτες ενός νευρώνα υπάρχουν χιλιάδες συνάψεις που σχηματίζονται από τους άξονες ή τους δενδρίτες άλλων νευρώνων.

Ρύζι. 3. Συναπτικές επαφές του μεσονεύρου. Τα βέλη στα αριστερά δείχνουν τη ροή των προσαγωγών σημάτων στους δενδρίτες και το σώμα του μεσονεύρου, στα δεξιά - την κατεύθυνση διάδοσης των απαγωγών σημάτων του μεσονεύρου σε άλλους νευρώνες

Οι συνάψεις μπορεί να είναι ετερογενείς τόσο ως προς τη λειτουργία (ανασταλτικές, διεγερτικές) όσο και ως προς τον τύπο του νευροδιαβιβαστή που χρησιμοποιείται. Η δενδριτική μεμβράνη που εμπλέκεται στο σχηματισμό των συνάψεων είναι η μετασυναπτική τους μεμβράνη, η οποία περιέχει υποδοχείς (κανάλια ιόντων που εξαρτώνται από συνδέτη) για τον νευροδιαβιβαστή που χρησιμοποιείται σε αυτή τη σύναψη.

Οι διεγερτικές (γλουταμινεργικές) συνάψεις εντοπίζονται κυρίως στην επιφάνεια των δενδριτών, όπου υπάρχουν υψώματα ή εκβολές (1-2 μικρά), που ονομάζονται αγκάθια.Υπάρχουν κανάλια στη μεμβράνη των αγκάθων, η διαπερατότητα των οποίων εξαρτάται από τη διαφορά δυναμικού διαμεμβράνης. Στο κυτταρόπλασμα των δενδριτών στην περιοχή της σπονδυλικής στήλης, βρέθηκαν δευτερεύοντες αγγελιοφόροι μεταγωγής ενδοκυτταρικού σήματος, καθώς και ριβοσώματα, στα οποία συντίθεται πρωτεΐνη ως απόκριση σε συναπτικά σήματα. Ο ακριβής ρόλος των αγκάθων παραμένει άγνωστος, αλλά είναι σαφές ότι αυξάνουν την επιφάνεια του δενδριτικού δέντρου για το σχηματισμό συνάψεων. Οι σπονδυλικές στήλες είναι επίσης δομές νευρώνων για τη λήψη σημάτων εισόδου και την επεξεργασία τους. Οι δενδρίτες και οι σπονδυλικές στήλες εξασφαλίζουν τη μετάδοση πληροφοριών από την περιφέρεια στο σώμα του νευρώνα. Η δενδριτική μεμβράνη είναι πολωμένη στο κούρεμα λόγω της ασύμμετρης κατανομής των ορυκτών ιόντων, της λειτουργίας των αντλιών ιόντων και της παρουσίας διαύλων ιόντων σε αυτήν. Αυτές οι ιδιότητες αποτελούν τη βάση της μεταφοράς πληροφοριών κατά μήκος της μεμβράνης με τη μορφή τοπικών κυκλικών ρευμάτων (ηλεκτροτονικά) που εμφανίζονται μεταξύ των μετασυναπτικών μεμβρανών και των περιοχών της μεμβράνης δενδρίτη που γειτνιάζουν με αυτές.

Τα τοπικά ρεύματα κατά τη διάδοσή τους κατά μήκος της μεμβράνης του δενδρίτη εξασθενούν, αλλά αποδεικνύεται ότι είναι αρκετά σε μέγεθος για να μεταδώσουν σήματα στη μεμβράνη του σώματος του νευρώνα που έχουν φτάσει μέσω των συναπτικών εισόδων στους δενδρίτες. Δεν έχουν βρεθεί ακόμη κανάλια νατρίου και καλίου με πύλη τάσης στην δενδριτική μεμβράνη. Δεν έχει διεγερσιμότητα και ικανότητα δημιουργίας δυνατοτήτων δράσης. Ωστόσο, είναι γνωστό ότι το δυναμικό δράσης που προκύπτει στη μεμβράνη του λόφου του άξονα μπορεί να διαδοθεί κατά μήκος του. Ο μηχανισμός αυτού του φαινομένου είναι άγνωστος.

Υποτίθεται ότι οι δενδρίτες και οι σπονδυλικές στήλες αποτελούν μέρος των νευρικών δομών που εμπλέκονται στους μηχανισμούς μνήμης. Ο αριθμός των σπονδύλων είναι ιδιαίτερα υψηλός στους δενδρίτες των νευρώνων στον φλοιό της παρεγκεφαλίδας, στα βασικά γάγγλια και στον εγκεφαλικό φλοιό. Η περιοχή του δενδριτικού δέντρου και ο αριθμός των συνάψεων μειώνονται σε ορισμένες περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού των ηλικιωμένων.

νευράξονας

άξονας -ένας κλάδος ενός νευρικού κυττάρου που δεν βρίσκεται σε άλλα κύτταρα. Σε αντίθεση με τους δενδρίτες, ο αριθμός των οποίων είναι διαφορετικός για έναν νευρώνα, ο άξονας όλων των νευρώνων είναι ο ίδιος. Το μήκος του μπορεί να φτάσει έως και 1,5 μ. Στο σημείο εξόδου του άξονα από το σώμα του νευρώνα, υπάρχει μια πάχυνση - το ανάχωμα του άξονα, καλυμμένο με μια πλασματική μεμβράνη, η οποία σύντομα καλύπτεται με μυελίνη. Η περιοχή του λόφου του άξονα που δεν καλύπτεται από μυελίνη ονομάζεται αρχικό τμήμα. Οι άξονες των νευρώνων, μέχρι τους τερματικούς κλάδους τους, καλύπτονται με ένα περίβλημα μυελίνης, που διακόπτεται από παρεμβολές Ranvier - μικροσκοπικές μη μυελινωμένες περιοχές (περίπου 1 micron).

Σε όλο τον άξονα (μυελινωμένες και μη μυελινωμένες ίνες) καλύπτεται με μια διπλοστοιβάδα φωσφολιπιδική μεμβράνη με μόρια πρωτεΐνης ενσωματωμένα σε αυτόν, τα οποία εκτελούν τις λειτουργίες μεταφοράς ιόντων, διαύλων ιόντων με πύλη τάσης, κ.λπ. κυρίως στην περιοχή των αναχαιτίσεων Ranvier. Δεδομένου ότι δεν υπάρχει τραχύ δίκτυο και ριβοσώματα στο αξόπλασμα, είναι προφανές ότι αυτές οι πρωτεΐνες συντίθενται στο σώμα του νευρώνα και μεταφέρονται στη μεμβράνη του άξονα μέσω αξονικής μεταφοράς.

Ιδιότητες της μεμβράνης που καλύπτει το σώμα και τον άξονα ενός νευρώνα, είναι διαφορετικά. Η διαφορά αυτή αφορά πρωτίστως τη διαπερατότητα της μεμβράνης για ορυκτά ιόντα και οφείλεται στην περιεκτικότητα διαφόρων τύπων. Εάν το περιεχόμενο των διαύλων ιόντων που εξαρτώνται από τον συνδέτη (συμπεριλαμβανομένων των μετασυναπτικών μεμβρανών) επικρατεί στη μεμβράνη του σώματος και στους δενδρίτες του νευρώνα, τότε στη μεμβράνη του άξονα, ειδικά στην περιοχή των κόμβων του Ranvier, υπάρχει υψηλή πυκνότητα εξαρτώμενων από την τάση καναλιών νατρίου και καλίου.

Η μεμβράνη του αρχικού τμήματος του άξονα έχει τη χαμηλότερη τιμή πόλωσης (περίπου 30 mV). Σε περιοχές του άξονα πιο απομακρυσμένες από το κυτταρικό σώμα, η τιμή του διαμεμβρανικού δυναμικού είναι περίπου 70 mV. Η χαμηλή τιμή πόλωσης της μεμβράνης του αρχικού τμήματος του άξονα καθορίζει ότι σε αυτή την περιοχή η μεμβράνη του νευρώνα έχει τη μεγαλύτερη διεγερσιμότητα. Είναι εδώ που τα μετασυναπτικά δυναμικά που έχουν προκύψει στη μεμβράνη των δενδριτών και του κυτταρικού σώματος ως αποτέλεσμα του μετασχηματισμού των σημάτων πληροφοριών που λαμβάνει ο νευρώνας στις συνάψεις διαδίδονται κατά μήκος της μεμβράνης του σώματος του νευρώνα με τη βοήθεια τοπικών κυκλικών ηλεκτρικών ρευμάτων. Εάν αυτά τα ρεύματα προκαλέσουν αποπόλωση της μεμβράνης του λόφου του άξονα σε ένα κρίσιμο επίπεδο (E k), τότε ο νευρώνας θα ανταποκριθεί σε σήματα από άλλα νευρικά κύτταρα που έρχονται σε αυτόν δημιουργώντας το δικό του δυναμικό δράσης (νευρική ώθηση). Η προκύπτουσα νευρική ώθηση μεταφέρεται στη συνέχεια κατά μήκος του άξονα σε άλλα νευρικά, μυϊκά ή αδενικά κύτταρα.

Στη μεμβράνη του αρχικού τμήματος του άξονα υπάρχουν αγκάθια πάνω στα οποία σχηματίζονται ανασταλτικές συνάψεις GABA. Η άφιξη σημάτων κατά μήκος αυτών των γραμμών από άλλους νευρώνες μπορεί να αποτρέψει τη δημιουργία νευρικής ώθησης.

Ταξινόμηση και τύποι νευρώνων

Η ταξινόμηση των νευρώνων πραγματοποιείται τόσο σύμφωνα με μορφολογικά όσο και λειτουργικά χαρακτηριστικά.

Από τον αριθμό των διεργασιών, διακρίνονται πολυπολικοί, διπολικοί και ψευδο-μονοπολικοί νευρώνες.

Ανάλογα με τη φύση των συνδέσεων με άλλα κύτταρα και τη λειτουργία που εκτελείται, διακρίνονται αφής, προσθήκηΚαι μοτέρνευρώνες. ΑφήΟι νευρώνες ονομάζονται επίσης προσαγωγοί νευρώνες και οι διαδικασίες τους είναι κεντρομόλους. Οι νευρώνες που εκτελούν τη λειτουργία της μετάδοσης σημάτων μεταξύ των νευρικών κυττάρων ονομάζονται ενδιάμεσος, ή προσεταιριστική.Οι νευρώνες των οποίων οι άξονες σχηματίζουν συνάψεις σε τελεστικά κύτταρα (μυϊκά, αδενικά) αναφέρονται ως μοτέρ,ή απαγωγός, οι άξονές τους ονομάζονται φυγόκεντροι.

Προσαγωγοί (αισθητηριακές) νευρώνεςαντιλαμβάνονται πληροφορίες με αισθητηριακούς υποδοχείς, τις μετατρέπουν σε νευρικές ώσεις και τις μεταφέρουν στον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό. Τα σώματα των αισθητηριακών νευρώνων βρίσκονται στη σπονδυλική στήλη και στο κρανίο. Πρόκειται για ψευδομονοπολικούς νευρώνες, των οποίων ο άξονας και ο δενδρίτης αναχωρούν από το σώμα του νευρώνα μαζί και μετά διαχωρίζονται. Ο δενδρίτης ακολουθεί την περιφέρεια προς τα όργανα και τους ιστούς ως μέρος αισθητηρίων ή μικτών νεύρων και ο άξονας ως μέρος των οπίσθιων ριζών εισέρχεται στα ραχιαία κέρατα του νωτιαίου μυελού ή ως μέρος των κρανιακών νεύρων στον εγκέφαλο.

Εισαγωγή, ή συνειρμικός, νευρώνεςεκτελεί τις λειτουργίες επεξεργασίας εισερχόμενων πληροφοριών και, ειδικότερα, διασφαλίζει το κλείσιμο των αντανακλαστικών τόξων. Τα σώματα αυτών των νευρώνων βρίσκονται στη φαιά ουσία του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού.

Απαγωγοί νευρώνεςεκτελούν επίσης τη λειτουργία της επεξεργασίας των πληροφοριών που λαμβάνονται και της μετάδοσης απαγωγών νευρικών ερεθισμάτων από τον εγκέφαλο και το νωτιαίο μυελό στα κύτταρα των εκτελεστικών οργάνων.

Ολοκληρωτική δραστηριότητα ενός νευρώνα

Κάθε νευρώνας λαμβάνει μια τεράστια ποσότητα σημάτων μέσω πολυάριθμων συνάψεων που βρίσκονται στους δενδρίτες και το σώμα του, καθώς και μέσω μοριακών υποδοχέων στις πλασματικές μεμβράνες, στο κυτταρόπλασμα και στον πυρήνα. Πολλοί διαφορετικοί τύποι νευροδιαβιβαστών, νευροδιαμορφωτών και άλλων μορίων σηματοδότησης χρησιμοποιούνται στη σηματοδότηση. Προφανώς, για να σχηματιστεί μια απόκριση στην ταυτόχρονη λήψη πολλαπλών σημάτων, ο νευρώνας πρέπει να είναι σε θέση να τα ενσωματώσει.

Το σύνολο των διαδικασιών που διασφαλίζουν την επεξεργασία των εισερχόμενων σημάτων και το σχηματισμό μιας απόκρισης νευρώνων σε αυτά περιλαμβάνεται στην έννοια ολοκληρωμένη δραστηριότητα του νευρώνα.

Η αντίληψη και η επεξεργασία των σημάτων που φτάνουν στον νευρώνα πραγματοποιείται με τη συμμετοχή των δενδριτών, του κυτταρικού σώματος και του λόφου του νευρώνα (Εικ. 4).

Ρύζι. 4. Ενσωμάτωση σημάτων από νευρώνα.

Μία από τις επιλογές για την επεξεργασία και την ολοκλήρωσή τους (άθροιση) είναι ο μετασχηματισμός σε συνάψεις και η άθροιση των μετασυναπτικών δυναμικών στη μεμβράνη του σώματος και των διεργασιών του νευρώνα. Τα αντιληπτά σήματα μετατρέπονται στις συνάψεις σε διακυμάνσεις στη διαφορά δυναμικού της μετασυναπτικής μεμβράνης (μετασυναπτικά δυναμικά). Ανάλογα με τον τύπο της σύναψης, το λαμβανόμενο σήμα μπορεί να μετατραπεί σε μια μικρή (0,5-1,0 mV) αποπολωτική αλλαγή στη διαφορά δυναμικού (EPSP - οι συνάψεις εμφανίζονται στο διάγραμμα ως φωτεινοί κύκλοι) ή υπερπολωτική (TPSP - οι συνάψεις εμφανίζονται στο διάγραμμα ως μαύροι κύκλοι). Πολλά σήματα μπορούν να φτάσουν ταυτόχρονα σε διαφορετικά σημεία του νευρώνα, μερικά από τα οποία μετατρέπονται σε EPSP, ενώ άλλα μετατρέπονται σε IPSP.

Αυτές οι ταλαντώσεις της διαφοράς δυναμικού διαδίδονται με τη βοήθεια τοπικών κυκλικών ρευμάτων κατά μήκος της μεμβράνης του νευρώνα προς την κατεύθυνση του λόφου του άξονα με τη μορφή κυμάτων εκπόλωσης (στο λευκό διάγραμμα) και υπερπόλωσης (στο μαύρο διάγραμμα), που επικαλύπτονται μεταξύ τους (στο διάγραμμα, γκρίζες περιοχές). Με αυτήν την υπέρθεση του πλάτους των κυμάτων μιας κατεύθυνσης, αθροίζονται, και τα αντίθετα μειώνονται (εξομαλύνονται). Αυτό το αλγεβρικό άθροισμα της διαφοράς δυναμικού σε όλη τη μεμβράνη ονομάζεται χωρική άθροιση(Εικ. 4 και 5). Το αποτέλεσμα αυτής της άθροισης μπορεί να είναι είτε η εκπόλωση της μεμβράνης του λοφίσκου του άξονα και η δημιουργία νευρικού παλμού (περιπτώσεις 1 και 2 στο Σχ. 4), είτε η υπερπόλωση και η πρόληψη της εμφάνισης νευρικού παλμού (περιπτώσεις 3 και 4 στο Σχ. 4).

Για να μετατοπιστεί η διαφορά δυναμικού της μεμβράνης λοφίσκου του άξονα (περίπου 30 mV) στο Ek, πρέπει να αποπολωθεί κατά 10-20 mV. Αυτό θα οδηγήσει στο άνοιγμα των διαύλων νατρίου που καλύπτονται από τάση που υπάρχουν σε αυτό και στη δημιουργία νευρικής ώθησης. Δεδομένου ότι η αποπόλωση της μεμβράνης μπορεί να φτάσει έως και το 1 mV κατά τη λήψη ενός AP και τη μετατροπή του σε EPSP, και όλη η διάδοση στο λόφο του άξονα συμβαίνει με εξασθένηση, η δημιουργία νευρικού παλμού απαιτεί ταυτόχρονη παροχή 40-80 νευρικών παλμών από άλλους νευρώνες στο άθροισμα των νευρώνων του ίδιου EP και στο excitant EP του νευρώνα.

Ρύζι. 5. Χωρική και χρονική άθροιση του EPSP από έναν νευρώνα. (α) EPSP σε ένα μόνο ερέθισμα· και — EPSP σε πολλαπλή διέγερση από διαφορετικούς προσαγωγούς. γ — EPSP για συχνή διέγερση μέσω μιας μόνο νευρικής ίνας

Εάν αυτή τη στιγμή ένας νευρώνας λάβει έναν ορισμένο αριθμό νευρικών ερεθισμάτων μέσω ανασταλτικών συνάψεων, τότε η ενεργοποίησή του και η δημιουργία ενός νευρικού παλμού απόκρισης θα είναι δυνατή με ταυτόχρονη αύξηση της ροής σημάτων μέσω διεγερτικών συνάψεων. Υπό συνθήκες όπου τα σήματα που έρχονται μέσω ανασταλτικών συνάψεων προκαλούν υπερπόλωση της μεμβράνης του νευρώνα, ίση ή μεγαλύτερη από την εκπόλωση που προκαλείται από σήματα που προέρχονται από διεγερτικές συνάψεις, η αποπόλωση της μεμβράνης του συλλογικού άξονα θα είναι αδύνατη, ο νευρώνας δεν θα δημιουργήσει νευρικά ερεθίσματα και θα γίνει ανενεργός.

Ο νευρώνας εκτελεί επίσης άθροιση χρόνουΤα σήματα EPSP και IPTS έρχονται σε αυτό σχεδόν ταυτόχρονα (βλ. Εικ. 5). Οι αλλαγές στη διαφορά δυναμικού που προκαλούνται από αυτές στις σχεδόν συναπτικές περιοχές μπορούν επίσης να συνοψιστούν αλγεβρικά, το οποίο ονομάζεται χρονική άθροιση.

Έτσι, κάθε νευρική ώθηση που δημιουργείται από έναν νευρώνα, καθώς και η περίοδος σιωπής ενός νευρώνα, περιέχει πληροφορίες που λαμβάνονται από πολλά άλλα νευρικά κύτταρα. Συνήθως, όσο υψηλότερη είναι η συχνότητα των σημάτων που έρχονται στον νευρώνα από άλλα κύτταρα, τόσο πιο συχνά δημιουργεί νευρικά ερεθίσματα απόκρισης που αποστέλλονται κατά μήκος του άξονα σε άλλα νευρικά ή τελεστικά κύτταρα.

Λόγω του γεγονότος ότι υπάρχουν κανάλια νατρίου (αν και σε μικρό αριθμό) στη μεμβράνη του σώματος του νευρώνα και ακόμη και στους δενδρίτες του, το δυναμικό δράσης που προκύπτει στη μεμβράνη του λόφου του άξονα μπορεί να εξαπλωθεί στο σώμα και σε κάποιο μέρος των δενδριτών του νευρώνα. Η σημασία αυτού του φαινομένου δεν είναι αρκετά σαφής, αλλά υποτίθεται ότι το δυναμικό δράσης εξομαλύνει στιγμιαία όλα τα τοπικά ρεύματα στη μεμβράνη, ακυρώνει τα δυναμικά και συμβάλλει σε μια πιο αποτελεσματική αντίληψη νέων πληροφοριών από τον νευρώνα.

Οι μοριακοί υποδοχείς συμμετέχουν στον μετασχηματισμό και την ολοκλήρωση των σημάτων που έρχονται στον νευρώνα. Ταυτόχρονα, η διέγερσή τους από μόρια σήματος μπορεί να οδηγήσει μέσω αλλαγών στην κατάσταση των καναλιών ιόντων που ξεκινούν (από G-πρωτεΐνες, δεύτερους μεσολαβητές), μετατροπή των αντιληπτών σημάτων σε διακυμάνσεις στη διαφορά δυναμικού της μεμβράνης του νευρώνα, άθροιση και σχηματισμό νευρωνικής απόκρισης με τη μορφή δημιουργίας νευρικής ώθησης ή σε αυτή.

Ο μετασχηματισμός των σημάτων από τους μεταβοτροπικούς μοριακούς υποδοχείς του νευρώνα συνοδεύεται από την απόκρισή του με τη μορφή ενός καταρράκτη ενδοκυτταρικών μετασχηματισμών. Η απόκριση του νευρώνα σε αυτή την περίπτωση μπορεί να είναι μια επιτάχυνση του συνολικού μεταβολισμού, μια αύξηση στο σχηματισμό του ATP, χωρίς το οποίο είναι αδύνατο να αυξηθεί η λειτουργική του δραστηριότητα. Χρησιμοποιώντας αυτούς τους μηχανισμούς, ο νευρώνας ενσωματώνει τα λαμβανόμενα σήματα για να βελτιώσει την αποτελεσματικότητα της δικής του δραστηριότητας.

Οι ενδοκυτταρικοί μετασχηματισμοί σε έναν νευρώνα, που ξεκινούν από τα λαμβανόμενα σήματα, συχνά οδηγούν σε αύξηση της σύνθεσης πρωτεϊνικών μορίων που εκτελούν τις λειτουργίες των υποδοχέων, των διαύλων ιόντων και των φορέων στον νευρώνα. Αυξάνοντας τον αριθμό τους, ο νευρώνας προσαρμόζεται στη φύση των εισερχόμενων σημάτων, αυξάνοντας την ευαισθησία στα πιο σημαντικά από αυτά και εξασθενώντας στα λιγότερο σημαντικά.

Η λήψη από έναν νευρώνα ενός αριθμού σημάτων μπορεί να συνοδεύεται από την έκφραση ή την καταστολή ορισμένων γονιδίων, για παράδειγμα, εκείνων που ελέγχουν τη σύνθεση νευροδιαμορφωτών πεπτιδικής φύσης. Δεδομένου ότι παραδίδονται στα άκρα του νευρώνα και χρησιμοποιούνται σε αυτά για να ενισχύσουν ή να αποδυναμώσουν τη δράση των νευροδιαβιβαστών του σε άλλους νευρώνες, ο νευρώνας, σε απόκριση στα σήματα που λαμβάνει, μπορεί, ανάλογα με τις πληροφορίες που λαμβάνει, να έχει ισχυρότερη ή ασθενέστερη επίδραση σε άλλα νευρικά κύτταρα που ελέγχονται από αυτόν. Λαμβάνοντας υπόψη ότι η ρυθμιστική δράση των νευροπεπτιδίων μπορεί να διαρκέσει για μεγάλο χρονικό διάστημα, η επίδραση ενός νευρώνα σε άλλα νευρικά κύτταρα μπορεί επίσης να διαρκέσει για μεγάλο χρονικό διάστημα.

Έτσι, λόγω της ικανότητας να ενσωματώνει διάφορα σήματα, ο νευρώνας μπορεί να ανταποκρίνεται διακριτικά σε αυτά με ένα ευρύ φάσμα αποκρίσεων που του επιτρέπουν να προσαρμοστεί αποτελεσματικά στη φύση των εισερχόμενων σημάτων και να τα χρησιμοποιήσει για να ρυθμίσει τις λειτουργίες άλλων κυττάρων.

νευρωνικά κυκλώματα

Οι νευρώνες του ΚΝΣ αλληλεπιδρούν μεταξύ τους, σχηματίζοντας διάφορες συνάψεις στο σημείο επαφής. Οι νευρικοί αφροί που προκύπτουν αυξάνουν σημαντικά τη λειτουργικότητα του νευρικού συστήματος. Τα πιο κοινά νευρωνικά κυκλώματα περιλαμβάνουν: τοπικά, ιεραρχικά, συγκλίνοντα και αποκλίνοντα νευρωνικά κυκλώματα με μία είσοδο (Εικ. 6).

Τοπικά νευρωνικά κυκλώματασχηματίζεται από δύο ή περισσότερους νευρώνες. Σε αυτή την περίπτωση, ένας από τους νευρώνες (1) θα δώσει την αξονική του παράπλευρα στον νευρώνα (2), σχηματίζοντας μια αξοσωματική σύναψη στο σώμα του και ο δεύτερος θα σχηματίσει μια αξονική σύναψη στο σώμα του πρώτου νευρώνα. Τα τοπικά νευρωνικά δίκτυα μπορούν να λειτουργήσουν ως παγίδες στις οποίες τα νευρικά ερεθίσματα μπορούν να κυκλοφορούν για μεγάλο χρονικό διάστημα σε έναν κύκλο που σχηματίζεται από αρκετούς νευρώνες.

Η δυνατότητα μακροχρόνιας κυκλοφορίας ενός κύματος διέγερσης (νευρική ώθηση) που κάποτε συνέβη λόγω μετάδοσης αλλά δομής δακτυλίου έδειξε πειραματικά από τον καθηγητή Ι.Α. Ο Vetokhin σε πειράματα στον νευρικό δακτύλιο της μέδουσας.

Η κυκλική κυκλοφορία των νευρικών ερεθισμάτων κατά μήκος των τοπικών νευρικών κυκλωμάτων εκτελεί τη λειτουργία του μετασχηματισμού του ρυθμού διέγερσης, παρέχει τη δυνατότητα παρατεταμένης διέγερσης μετά τη διακοπή των σημάτων που έρχονται σε αυτά και συμμετέχει στους μηχανισμούς αποθήκευσης εισερχόμενων πληροφοριών.

Τα τοπικά κυκλώματα μπορούν επίσης να εκτελέσουν μια λειτουργία πέδησης. Ένα παράδειγμά της είναι η επαναλαμβανόμενη αναστολή, η οποία πραγματοποιείται στο απλούστερο τοπικό νευρικό κύκλωμα του νωτιαίου μυελού, που σχηματίζεται από τον α-κινητικό νευρώνα και το κύτταρο Renshaw.

Ρύζι. 6. Τα απλούστερα νευρωνικά κυκλώματα του ΚΝΣ. Περιγραφή σε κείμενο

Σε αυτή την περίπτωση, η διέγερση που έχει προκύψει στον κινητικό νευρώνα εξαπλώνεται κατά μήκος του κλάδου του άξονα, ενεργοποιεί το κύτταρο Renshaw, το οποίο αναστέλλει τον α-κινητικό νευρώνα.

συγκλίνουσες αλυσίδεςσχηματίζονται από πολλούς νευρώνες, σε έναν από τους οποίους (συνήθως απαγωγός) συγκλίνουν ή συγκλίνουν οι άξονες ενός αριθμού άλλων κυττάρων. Τέτοια κυκλώματα είναι ευρέως κατανεμημένα στο ΚΝΣ. Για παράδειγμα, οι άξονες πολλών νευρώνων στα αισθητήρια πεδία του φλοιού συγκλίνουν στους πυραμιδικούς νευρώνες του πρωτογενούς κινητικού φλοιού. Οι άξονες χιλιάδων αισθητηρίων και μεσοσωλήνων νευρώνων διαφόρων επιπέδων του ΚΝΣ συγκλίνουν στους κινητικούς νευρώνες των κοιλιακών κεράτων του νωτιαίου μυελού. Τα συγκλίνοντα κυκλώματα παίζουν σημαντικό ρόλο στην ενσωμάτωση σημάτων από απαγωγούς νευρώνες και στο συντονισμό των φυσιολογικών διεργασιών.

Αποκλίνουσες αλυσίδες με μία είσοδοσχηματίζονται από έναν νευρώνα με έναν διακλαδιζόμενο άξονα, του οποίου κάθε κλάδος σχηματίζει μια σύναψη με ένα άλλο νευρικό κύτταρο. Αυτά τα κυκλώματα εκτελούν τις λειτουργίες της ταυτόχρονης μετάδοσης σημάτων από έναν νευρώνα σε πολλούς άλλους νευρώνες. Αυτό επιτυγχάνεται λόγω της ισχυρής διακλάδωσης (σχηματισμός αρκετών χιλιάδων κλάδων) του άξονα. Τέτοιοι νευρώνες βρίσκονται συχνά στους πυρήνες του δικτυωτού σχηματισμού του εγκεφαλικού στελέχους. Παρέχουν μια ταχεία αύξηση της διεγερσιμότητας πολλών τμημάτων του εγκεφάλου και την κινητοποίηση των λειτουργικών του αποθεμάτων.

Στη φαιά ουσία των πρόσθιων κεράτων κάθε τμήμα του νωτιαίου μυελούεντοπίζονται αρκετές χιλιάδες νευρώνες, οι οποίοι είναι 50-100% μεγαλύτεροι από τους περισσότερους άλλους νευρώνες. Ονομάζονται πρόσθιοι κινητικοί νευρώνες. Οι άξονες αυτών των κινητικών νευρώνων εξέρχονται από το νωτιαίο μυελό μέσω των πρόσθιων ριζών και νευρώνουν απευθείας τις σκελετικές μυϊκές ίνες. Υπάρχουν δύο τύποι αυτών των νευρώνων: οι κινητικοί νευρώνες άλφα και οι κινητικοί νευρώνες γάμμα.

Άλφα κινητικοί νευρώνες. Οι άλφα κινητικοί νευρώνες δημιουργούν μεγάλες νευροκινητικές ίνες τύπου Α-άλφα (Ace) με μέση διάμετρο 14 μικρά. Αφού εισέλθουν στον σκελετικό μυ, αυτές οι ίνες διακλαδίζονται πολλές φορές, νευρώνοντας μεγάλες μυϊκές ίνες. Η διέγερση μιας μόνο άλφα ίνας διεγείρει από τρεις έως αρκετές εκατοντάδες σκελετικές μυϊκές ίνες, οι οποίες, μαζί με τον κινητικό νευρώνα που τις νευρώνει, αποτελούν τη λεγόμενη κινητική μονάδα.

Γάμμα κινητικοί νευρώνες. Μαζί με τους άλφα κινητικούς νευρώνες, η διέγερση των οποίων οδηγεί σε συστολή των σκελετικών μυϊκών ινών, πολύ μικρότεροι γάμμα κινητικοί νευρώνες εντοπίζονται στα πρόσθια κέρατα του νωτιαίου μυελού, ο αριθμός των οποίων είναι περίπου 2 φορές μικρότερος. Οι κινητικοί νευρώνες γάμμα μεταδίδουν ώσεις κατά μήκος πολύ λεπτότερων νευροκινητικών ινών του τύπου Α-γάμα (Ay) με μέση διάμετρο περίπου 5 μικρά.

Νευρώνουν μικρές ειδικές ίνεςσκελετικούς μύες που ονομάζονται ενδοφλέβιες μυϊκές ίνες. Αυτές οι ίνες αποτελούν το κεντρικό τμήμα των μυϊκών ατράκτων που εμπλέκονται στη ρύθμιση του μυϊκού τόνου.

Διανευρώνες. Οι ενδονευρώνες υπάρχουν σε όλες τις περιοχές της φαιάς ουσίας του νωτιαίου μυελού, στα οπίσθια και πρόσθια κέρατα, καθώς και στο διάκενο μεταξύ τους. Αυτά τα κύτταρα είναι περίπου 30 φορές μεγαλύτερα από τους πρόσθιους κινητικούς νευρώνες. Οι ενδονευρώνες είναι μικροί σε μέγεθος και πολύ διεγερτικοί, συχνά παρουσιάζουν αυθόρμητη δραστηριότητα και είναι ικανοί να παράγουν έως και 1500 παλμούς / δευτερόλεπτο.

Αυτοί έχουν πολλαπλές συνδέσειςμεταξύ τους, και πολλοί επίσης συνδέονται συναπτικά απευθείας με τους πρόσθιους κινητικούς νευρώνες. Οι διασυνδέσεις μεταξύ των εσωτερικών νευρώνων και των πρόσθιων κινητικών νευρώνων είναι υπεύθυνες για τις περισσότερες από τις ενσωματωτικές λειτουργίες του νωτιαίου μυελού, όπως θα συζητηθεί αργότερα σε αυτό το κεφάλαιο.

Ουσιαστικά όλο το σύνολο των διαφορετικών είδη νευρωνικών κυκλωμάτων, βρίσκεται μέσα στη δεξαμενή των μεσοκυματικών νευρώνων του νωτιαίου μυελού, συμπεριλαμβανομένων των αποκλίνοντα, συγκλίνοντα, ρυθμικά αποφορτισμένα και άλλων τύπων κυκλωμάτων. Αυτό το κεφάλαιο περιγράφει τους πολλούς τρόπους με τους οποίους αυτά τα διάφορα κυκλώματα εμπλέκονται στην εκτέλεση συγκεκριμένων αντανακλαστικών πράξεων από τον νωτιαίο μυελό.

Μόνο λίγες αισθητηριακές εισροές, μπαίνοντας στον νωτιαίο μυελό κατά μήκος των νωτιαίων νεύρων ή κατεβαίνοντας από τον εγκέφαλο, φτάνουν απευθείας στους πρόσθιους κινητικούς νευρώνες. Αντίθετα, σχεδόν όλα τα σήματα διέρχονται πρώτα από τους ενδονευρώνες, όπου και επεξεργάζονται ανάλογα. Η φλοιονωτιαία οδός τελειώνει σχεδόν εξ ολοκλήρου στους νωτιαίους ενδονευρώνες, όπου τα σήματα από αυτήν την οδό συνδυάζονται με σήματα από άλλες σπονδυλικές οδούς ή νωτιαία νεύρα προτού συγκλίνουν στους πρόσθιους κινητικούς νευρώνες για να ρυθμίσουν τη μυϊκή λειτουργία.

Οι ενδονευρώνες (επίσης ενδονευρώνες, αγωγοί ή ενδιάμεσοι, ενδιάμεσοι νευρώνες) είναι ένας τύπος που βρίσκεται συνήθως σε αναπόσπαστα μέρη, των οποίων (στοιχεία εξόδου) και (διαδικασίες) περιορίζονται σε μία περιοχή του εγκεφάλου.

Αυτό το χαρακτηριστικό τα διακρίνει από άλλα, τα οποία συχνά έχουν αξονικές προεξοχές έξω από την περιοχή του εγκεφάλου όπου βρίσκονται τα κυτταρικά σώματα και οι δενδρίτες τους.

Ενώ στα κύρια δίκτυα νευρώνων έχουν ανατεθεί οι λειτουργίες επεξεργασίας και αποθήκευσης πληροφοριών, καθώς και ο σχηματισμός των κύριων πηγών εξόδου πληροφοριών από οποιαδήποτε περιοχή του εγκεφάλου, οι νευρώνες αγωγιμότητας, εξ ορισμού, έχουν τοπικούς άξονες που ελέγχουν τη δραστηριότητα.

Ως νευροδιαβιβαστής, οι αισθητικοί και κινητικοί νευρώνες χρησιμοποιούν γλουταμινικό και οι νευρώνες αγωγιμότητας χρησιμοποιούν συχνότερα γάμμα-αμινοβουτυρικό οξύ () για αναστολή.

Οι ενδονευρώνες λειτουργούν με την υπερπόλωση μεγάλων ομάδων βασικών κυττάρων. Οι ενδονευρώνες του νωτιαίου μυελού μπορούν να χρησιμοποιήσουν γλυκίνη ή GABA και γλυκίνη για να αναστέλλουν τα κύρια κύτταρα, ενώ οι ενδονευρώνες των περιοχών του φλοιού ή των βασικών γαγγλίων μπορούν να εκκρίνουν διάφορα πεπτίδια (χοληκυστοκινίνη, σωματοστατίνη, αγγειοδραστικό εντερικό πολυπεπτίδιο, εγκεφαλίνες, νεοπεπτίδια, GA, GA, κ.λπ.).

Η ποικιλομορφία τους, τόσο στη δομή όσο και στη λειτουργικότητα, αυξάνεται με την πολυπλοκότητα των τοπικών δικτύων στην ρυθμισμένη περιοχή του εγκεφάλου, η οποία πιθανώς σχετίζεται με την πολυπλοκότητα των λειτουργιών που εκτελούνται από την περιοχή του εγκεφάλου. Αντίστοιχα, ο εξαστρωματικός (νέος εγκεφαλικός φλοιός), ως κέντρο ανώτερων νοητικών λειτουργιών, όπως η συνειδητή αντίληψη ή η γνώση, έχει τον μεγαλύτερο αριθμό τύπων ενδονευρώνων.

Βίντεο σχετικά με την αρχή της δομής και του έργου του interneuron (στα αγγλικά):

Ο ρόλος των ενδιάμεσων νευρώνων στη λειτουργία του νωτιαίου μυελού

Η ενσωμάτωση σημάτων αισθητηριακής ανάδρασης και εντολών κεντρικού κινητήρα σε διάφορα επίπεδα του κεντρικού νευρικού συστήματος παίζει κρίσιμο ρόλο στον έλεγχο της κίνησης.

Μελέτες του νωτιαίου μυελού της γάτας έδειξαν ότι οι προσαγωγοί υποδοχέα και οι κατιούσας κινητήρια οδός συγκλίνουν σε αυτό το επίπεδο στους κοινούς ραχιαίους ενδονευρώνες.

Ανθρώπινες και ερευνητικές μελέτες έχουν τεκμηριώσει τον τρόπο με τον οποίο χρησιμοποιείται η ενσωμάτωση των κινητικών εντολών και των σημάτων απόκρισης των υποδοχέων για τον έλεγχο της μυϊκής δραστηριότητας κατά τη διάρκεια της κίνησης. Κατά τη μετακίνηση, ένας αστερισμός συγκλίνων εισόδων από μια κεντρική γεννήτρια διατεταγμένης δραστηριότητας (ένα νευρωνικό δίκτυο που παρέχει ρυθμικά διατεταγμένα σήματα κινητήρα χωρίς ανάδραση), αισθητηριακή ανάδραση, εντολές κατάντη και άλλες εγγενείς ιδιότητες που προκαλούνται από διάφορους νευροδιαβιβαστές έχουν ως αποτέλεσμα τη δραστηριότητα των νευρώνων αγωγιμότητας.

νευροδιαβιβαστές

Οι αισθητηριακές πληροφορίες που μεταδίδονται στον νωτιαίο μυελό διαμορφώνονται από ένα πολύπλοκο δίκτυο διεγερτικών και ανασταλτικών ενδονευρώνων. Διαφορετικοί νευροδιαβιβαστές απελευθερώνονται από διαφορετικούς ενδονευρώνες, αλλά οι δύο πιο συνηθισμένοι νευροδιαβιβαστές είναι ο GABA, ο κύριος ανασταλτικός νευροδιαβιβαστής και το γλουταμικό, ο πρωτεύων διεγερτικός νευροδιαβιβαστής. - ενεργοποίηση ενδονευρώνων με σύνδεση σε έναν υποδοχέα στη μεμβράνη.

Ανασταλτικός ενδονευρώνας

Οι αρθρώσεις ελέγχονται από δύο αντίθετα σύνολα μυών, που ονομάζονται εκτείνοντες και καμπτήρες, οι οποίοι πρέπει να λειτουργούν σε συγχρονισμό για να επιτρέπουν τη σωστή δεδομένη κίνηση. Όταν η νευρομυϊκή άτρακτος τεντώνεται και ενεργοποιείται το αντανακλαστικό διάτασης, οι αντίθετοι μύες πρέπει να μπλοκαριστούν για να αποτραπεί η λειτουργία του αγωνιστή μυός. Ο ραχιαίος ενδονευρώνας είναι υπεύθυνος για την αναστολή του. Έτσι, κατά τη διάρκεια της σκόπιμης κίνησης, χρησιμοποιούνται ανασταλτικοί ενδονευρώνες για τον συντονισμό της συστολής των μυών.

Η απαγωγική νεύρωση των ανταγωνιστών μυών δεν είναι δυνατή χωρίς την εργασία των ενδονευρώνων.

Γενικά, ανάλογα με τα καθήκοντα και τις ευθύνες που ανατίθενται στους νευρώνες, χωρίζονται σε τρεις κατηγορίες:

- Αισθητηριακοί (ευαίσθητοι) νευρώνεςλαμβάνουν και μεταδίδουν ερεθίσματα από υποδοχείς «προς το κέντρο», δηλ. κεντρικό νευρικό σύστημα. Επιπλέον, οι ίδιοι οι υποδοχείς είναι ειδικά εκπαιδευμένα κύτταρα των αισθητηρίων οργάνων, των μυών, του δέρματος και των αρθρώσεων που μπορούν να ανιχνεύσουν φυσικές ή χημικές αλλαγές εντός και εκτός του σώματός μας, να τις μετατρέψουν σε παρορμήσεις και να τις μεταδώσουν με χαρά στους αισθητήριους νευρώνες. Έτσι, τα σήματα πηγαίνουν από την περιφέρεια στο κέντρο.

Επόμενος τύπος:

- Κινητικοί (κινητικοί) νευρώνες,που είναι γουργουρητό, ροχαλητό και bibikaya, μεταφέρουν σήματα που βγαίνουν από τον εγκέφαλο ή το νωτιαίο μυελό στα εκτελεστικά όργανα, που είναι οι μύες, οι αδένες κ.λπ. Ναι, έτσι τα σήματα πηγαίνουν από το κέντρο στην περιφέρεια.

καθώς και ενδιάμεσοι (ενδιάμεσοι) νευρώνες,με απλά λόγια, είναι «επεκτάσεις», δηλ. λαμβάνουν σήματα από αισθητηριακούς νευρώνες και στέλνουν αυτά τα ερεθίσματα περαιτέρω σε άλλους ενδιάμεσους νευρώνες, καλά ή αμέσως σε κινητικούς νευρώνες.

Σε γενικές γραμμές, αυτό συμβαίνει: στους αισθητήριους νευρώνες, οι δενδρίτες συνδέονται με υποδοχείς και οι άξονες συνδέονται με άλλους νευρώνες (ενδιάμεσοι). Στους κινητικούς νευρώνες, αντίθετα, οι δενδρίτες συνδέονται με άλλους νευρώνες (ενδιάμεσοι), και οι άξονες συνδέονται με κάποιο είδος τελεστή, δηλ. διεγέρτης συστολής κάποιου μυός ή έκκρισης αδένα. Λοιπόν, αντίστοιχα, στους ενδιάμεσους νευρώνες, τόσο οι δενδρίτες όσο και οι άξονες συνδέονται με άλλους νευρώνες.

Αποδεικνύεται ότι το απλούστερο μονοπάτι που μπορεί να ακολουθήσει μια νευρική ώθηση θα αποτελείται από τρεις νευρώνες: έναν αισθητήριο, έναν ενδιάμεσο και έναν κινητήρα.

Ναι, και τώρα ας θυμηθούμε τον θείο - έναν πολύ «νευρικό παθολόγο», με ένα κακόβουλο χαμόγελο να χτυπά το «μαγικό» του σφυρί στο γόνατο. Οικείος? Εδώ, αυτό είναι το απλούστερο αντανακλαστικό: όταν χτυπά τον τένοντα του γόνατος, ο μυς που συνδέεται με αυτόν τεντώνεται και το σήμα από τα ευαίσθητα κύτταρα (υποδοχείς) που βρίσκονται σε αυτόν μεταδίδεται μέσω αισθητηρίων νευρώνων στο νωτιαίο μυελό. Και ήδη σε αυτό, οι αισθητικοί νευρώνες έρχονται σε επαφή είτε μέσω ενδιάμεσων είτε απευθείας με κινητικούς νευρώνες, οι οποίοι ως απόκριση στέλνουν ώσεις πίσω στον ίδιο μυ, με αποτέλεσμα να συστέλλεται και το πόδι να ισιώνεται.

Ο ίδιος ο νωτιαίος μυελός φωλιάζει άνετα μέσα στη σπονδυλική μας στήλη. Είναι μαλακό και ευάλωτο και επομένως κρύβεται στους σπονδύλους. Ο νωτιαίος μυελός έχει μήκος μόλις 40-45 εκατοστά, με μικρό πάχος δακτύλου (περίπου 8 mm) και ζυγίζει περίπου 30 γραμμάρια! Όμως, παρ' όλη την αδυναμία του, ο νωτιαίος μυελός είναι το κέντρο ελέγχου για το πολύπλοκο δίκτυο νεύρων που διατρέχει το σώμα. Σχεδόν σαν κέντρο ελέγχου αποστολής! :) Χωρίς αυτό, ούτε το μυοσκελετικό σύστημα, ούτε τα κύρια ζωτικά όργανα, με κανένα τρόπο, δεν μπορούν να δράσουν και να λειτουργήσουν.

Ο νωτιαίος μυελός ξεκινά στο επίπεδο της άκρης του τρήματος του κρανίου και καταλήγει στο επίπεδο του πρώτου ή του δεύτερου οσφυϊκού σπονδύλου. Αλλά ήδη κάτω από τον νωτιαίο μυελό στο νωτιαίο κανάλι υπάρχει μια τόσο πυκνή δέσμη νευρικών ριζών, που ονομάζονται ψύχραιμα αλογοουρά, προφανώς για την ομοιότητά της με αυτήν. Έτσι, η αλογοουρά είναι συνέχεια των νεύρων που βγαίνουν από το νωτιαίο μυελό. Είναι υπεύθυνοι για τη νεύρωση των κάτω άκρων και των πυελικών οργάνων, δηλ. μεταδίδουν σήματα από το νωτιαίο μυελό σε αυτά.

Ο νωτιαίος μυελός περιβάλλεται από τρεις μεμβράνες: μαλακή, αραχνοειδής και σκληρή. Και ο χώρος μεταξύ των μαλακών και αραχνοειδών μεμβρανών είναι επίσης γεμάτος με μεγάλη ποσότητα εγκεφαλονωτιαίου υγρού. Μέσω των μεσοσπονδύλιων τρημάτων, τα νωτιαία νεύρα απομακρύνονται από το νωτιαίο μυελό: 8 ζεύγη αυχενικού, 12 θωρακικά, 5 οσφυϊκά, 5 ιερά και 1 ή 2 κόκκυγα. Γιατί ατμός; Ναι, γιατί το νωτιαίο νεύρο βγαίνει με δύο ρίζες: οπίσθια (αισθητηριακή) και πρόσθια (κινητική), συνδεδεμένες σε έναν κορμό. Έτσι, κάθε τέτοιο ζευγάρι ελέγχει ένα συγκεκριμένο μέρος του σώματος. Δηλαδή, για παράδειγμα, αν κατά λάθος πιάσατε ένα καυτό δοχείο (Θεός να το κάνει! Pah-pah-pah!), τότε εμφανίζεται αμέσως ένα σήμα πόνου στις απολήξεις του αισθητηρίου νεύρου, το οποίο εισέρχεται αμέσως στον νωτιαίο μυελό και από εκεί - στο ζευγαρωμένο κινητικό νεύρο, το οποίο μεταδίδει την εντολή: "Achtung-ahtung! Βγάλε αμέσως το χέρι σου!» Και, πιστέψτε με, αυτό συμβαίνει πολύ γρήγορα - ακόμη και πριν ο εγκέφαλος καταγράψει μια παρόρμηση πόνου. Ως αποτέλεσμα, έχετε χρόνο να τραβήξετε το χέρι σας μακριά από το τηγάνι πριν νιώσετε πόνο. Φυσικά, μια τέτοια αντίδραση μας σώζει από σοβαρά εγκαύματα ή άλλες βλάβες.

Γενικά, σχεδόν όλες οι αυτόματες και αντανακλαστικές μας ενέργειες ελέγχονται από τον νωτιαίο μυελό, καλά, με εξαίρεση αυτές που παρακολουθούνται από τον ίδιο τον εγκέφαλο. Λοιπόν, εδώ, για παράδειγμα: αντιλαμβανόμαστε αυτό που βλέπουμε με τη βοήθεια του οπτικού νεύρου που πηγαίνει στον εγκέφαλο και ταυτόχρονα στρέφουμε το βλέμμα μας σε διαφορετικές κατευθύνσεις με τη βοήθεια των μυών των ματιών, οι οποίοι ήδη ελέγχονται από το νωτιαίο μυελό. Ναι, και το ίδιο κλαίμε με εντολή του νωτιαίου μυελού, που «διαχειρίζεται» τους δακρυϊκούς αδένες.

Μπορούμε να πούμε ότι οι συνειδητές μας ενέργειες προέρχονται από τον εγκέφαλο, αλλά μόλις αρχίσουμε να εκτελούμε αυτές τις ενέργειες αυτόματα και αντανακλαστικά, μεταφέρονται στον νωτιαίο μυελό. Έτσι, όταν μόλις μαθαίνουμε να κάνουμε κάτι, τότε, φυσικά, σκεφτόμαστε συνειδητά, σκεφτόμαστε και καταλαβαίνουμε κάθε κίνηση, που σημαίνει ότι χρησιμοποιούμε τον εγκέφαλο, αλλά με την πάροδο του χρόνου μπορούμε ήδη να το κάνουμε αυτόματα, και αυτό σημαίνει ότι ο εγκέφαλος περνά τα «ηνία της δύναμης» με αυτή την ενέργεια στον νωτιαίο, απλά βαρέθηκε και δεν έχει ενδιαφέρον…

Λοιπόν, ήρθε η ώρα να ρωτήσουμε...